第二章原核微生物-特殊具体结构

菌属(Bacillus)和厌氧的梭状芽孢杆菌属 (Clostridium)，其中的所有细菌都是具有芽孢的 革兰氏阳性杆菌。 ➢ 球菌中只有芽孢八叠球菌属(Sporosarcina)产芽孢。 ➢ 弧菌中只有芽孢弧菌属(Sporovibrio)产芽孢。 ➢ 螺菌中的孢螺菌属（Sporospirillum）也产芽孢。 ➢ 芽孢的有无、形态、位置及大小是细菌分类鉴定依 据之一。
孢在植物标本上已保存了200～300
芽孢Endospore
➢ 某些细菌在其生长发育 后期，可在细胞内形成 一个圆形或椭圆形抗逆 性休眠体。
芽孢具有以下特点
➢ （1）芽孢壁厚而致密，分三层：
➢ 外层是芽孢外壳，为蛋白质性质。 ➢ 中层为皮层，由肽聚糖构成，含大量2，6－吡啶二羧酸。 ➢ 内层为孢子壁，由肽聚糖构成，包围芽孢细胞质和核质,
被粘液层包裹的细胞
固氮菌自由生长形成的粘液层
生长在含碳氢化合物的培养基上的菌落
4．菌胶团
➢ 定义：狭义的菌胶团是指多数细菌按一定的排 列方式粘集在一起，共同由一个荚膜包围形成 具有一定形状的细菌聚集体。
➢ 在微生物学领域里，习惯将动胶菌属
(zoogloea itzigsohn)形成的细菌团块称为菌
➢ 荚膜并不是细菌的必要结构，荚膜的有无并不影响 细菌的生存 。
➢ 一般认为，在碳氮比高和强的通气条件的培养基中 有利于好氧细菌荚膜形成，有些细菌甚至要求在较 低的温度条件下，如大肠杆菌。
➢ 荚膜的化学组成：
➢ 荚膜的含水率在90％—98％， ➢ 其余为多糖、多肽、蛋白质、脂蛋白等。
➢ 如肠膜状明串珠菌的荚膜主要成分为葡聚糖， 炭疽杆菌的荚膜含多肽(单体为D—谷氨酸)，巨 大芽孢杆菌的荚膜由蛋白质与多糖组成。
害 发酵工业 产毒菌
2.荚膜(Capsule)
➢ 荚膜是由一些细菌细胞膜分泌的包封于细胞壁 表面的一种粘性物质
➢ 荚膜能相对稳定地附着在细胞壁表面，使细菌 与外界环境有明显的边缘
➢ 一般很厚，可达200nm，有的细菌荚膜很薄， 在200nm以下，称微荚膜（microcapsule）。
荚膜capsule
➢ 当污泥处于碳氮比低或高温、营养不足的环境时，这 类菌体外多糖类胶体基质或纤维素类基质都可作为营 养被细菌所利用，从而使污泥解絮 。
垂丝状
分枝状 蘑菇形
椭圆形
菌胶团的几种形态
➢ 在水处理工程领域内，则将在活性污泥或生物 膜中，所有具有荚膜或粘液或明胶质的絮凝性 细菌互相絮凝聚集成的菌胶团块也称为菌胶团， 这是广义的菌胶团。菌胶团是活性污泥（绒粒） 的结构和功能的中心，表现在数量上占绝对优 势（丝状膨胀的活性污泥除外），是活性污泥 的基本组分。
➢ 研究芽孢的意义在于：
➢ 芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴 定中的重要指标；
➢ 以是否能消灭芽孢作为衡量各种消毒灭菌手段对象，方 便长期保存。
➢ 芽孢不易着色，但可用孔雀绿染色。
➢ 芽孢着生的位置依细菌种的不同而不同 ➢ 能产生芽孢的细菌属不多，最主要是好氧的芽孢杆
3．粘液层(Slime layer)
➢ 产生：有些细菌不产荚膜，其细胞表面仍可分 泌粘性的多糖，疏松地附着在细菌细胞壁表面 上，与外界没有明显边缘，这叫粘液层
➢ 在废水生物处理过程中有生物吸附作用，在曝 气池中因曝气搅动和水的冲击力容易把细菌粘 液冲刷入水中，以致增加水的粘度，同时可被 其他微生物作为营养利用。
芽孢壁以内的区域的成分与一般细胞相似，称为芽孢的 核心（core）区域，芽孢萌发后孢子壁变为营养细胞的 细胞壁。
➢ （2）芽孢的含水率低，约38％～40％，其中 的核心部位的含水率更低，约10％～25％。
➢ （3）芽孢中的酶具有耐热性。
➢ （4）芽孢中的2,6－吡啶二羧酸(dipicolinic acid简称DPA)含量高，为芽孢干重的5％～ 15％。在芽孢中合成大量营养细胞和不产芽孢 的细菌体内没有的DPA－Ca，不少学者认为， 芽孢形成过程中，Ca2＋与DPA随即螯合使芽 孢中的生物大分子形成一种稳定而强耐热的凝 胶，芽孢表现耐热性，而当芽孢萌发形成营养 细胞时，DPA消失，耐热性也随之丧失。
胶团，实际上是一种泛称，它有两个种：枝状
动胶菌(Zoogloea ramigera)和垂(悬)丝状动 胶菌(Zoogloea filiendula)。
➢ 能否形成菌胶团是由细菌的遗传特性决定，同时还 受到培养过程中环境条件变化的影响（如充氧情况、 搅拌方式以及水质等 ）。
➢ 一般当细菌处于碳氮比高的营养条件，凝絮体的结构 就较好;
某些细菌壁外存在 着一层厚度不定的 胶状物质。
微荚膜 种类 荚膜
粘液层
菌胶团
成分
多糖 多肽
功能
非必需的 储藏养料，堆积代谢产物 保护作用 附着的物质基础
鉴定菌种
意义
制成代血浆或Sephadex 污水处理
三次采油
负染色相差显微照片
电镜切片图
图2－13 细菌荚膜
➢ 是否能形成荚膜是由微生物的遗传决定的，但还受 到环境条件和营养条件的影响。
(二)细菌的特殊结构
1．芽孢(Spore)
➢ 产生：某些细菌在它的生活史中的某个阶段或某些 细菌为抵御外界不良环境时，在其细胞内形成一个 圆形或椭圆形的内生孢子（endospore）叫芽孢。
➢ 芽孢是抗逆性极强的休眠体，一般的芽孢在普通条 件下可存活几年甚至几十年。
➢ 在英国，一种环状芽孢杆菌（B. circulans）的芽
芽孢位于 菌体中部
枯草芽孢杆菌 梭状芽孢杆菌
芽孢位于菌 体中部与端
头之间
芽孢位于菌 体一端
破伤风杆菌
芽孢的形成
图示为苏云金芽孢杆菌。
芽孢的萌发
由休眠状态的芽孢变 为营养状态的细菌过程。
➢活化 ➢出芽 ➢生长
芽孢耐热机制
➢ DPA-Ca 吡啶二羧酸钙盐 学说
➢ 皮层膨胀学说
实际意义
筛选
利 保存菌种、鉴定菌种 灭菌指标：121℃，10‘ 食品工业：罐头发胖
荚膜的功能：
➢ ①荚膜的含水率超过90％，具有保护细菌免受外界 干燥的影响；
➢ ②荚膜能保护致病菌免受宿主吞噬细胞的吞噬，增 强其致病力，如具有荚膜的S型肺炎链球菌毒性和 致病力均比失去荚膜的R型菌株强；
➢ ③当缺乏营养时，荚膜可被用作碳源和能源，有的 荚膜还可作氮源；
➢ ④废水生物处理中的细菌荚膜有生物吸附作用，将 废水中的有机物、无机物及胶体吸附在菌体表面。