摩尔根(00001)
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摩尔根的一生1865年的秋天,在奥地利布台恩自然科学协会的年会上,一位名叫格里格·约翰·孟德尔的修道士宣读了题为“植物杂交实验”的论文。
他在论文中论述了生物遗传的规律,并提出了“遗传单位”(即今天所说的“遗传基因”)的概念。
但与会者们对这位名不见经传的修道士提出的新理论并没有给予多少关注。
同年的冬天,远在美国马里兰州的巴尔的摩举行了一场盛大的婚礼,新郎名叫查尔顿·摩尔根,新娘名叫埃伦·基·霍华德。
婚后不久,埃伦就发现自己怀孕了。
1866年,摩尔根夫妇的头一个孩子出生了,起名叫托马斯·亨特·摩尔根。
而孟德尔的论文也在这一年在杂志上公开发表,虽然依然无人喝彩。
当时,没有谁会将发生在奥地利和美国的这两件事联系在一起,但几十年后,人们发现这似乎是一种事先安排好的巧合,一种探寻生命遗传规律的巧合。
成名后的摩尔根常对好友说自己诞生于1865年:这一是因为他的母亲是在这一年的年底怀孕的,从一个生物学家的角度来说,一个新生命的诞生应从卵子受精算起;二是因为这一年孟德尔提出了关于遗传的基本定律,而摩尔根正是继承了孟德尔所开创的遗传学说,并将其发展成为现代经典遗传学理论。
他好像就是为了接孟德尔的班而来到了这个世界。
摩尔根父亲和母亲的家族都是当年南方奴隶制时代的豪门贵族。
虽然由于南北战争中南方的失败,家境已经败落,摩尔根父亲和母亲却都以昔日的荣耀为自己最大的自豪,并希望小摩尔根能够重振家族的雄风。
摩尔根家族出过外交官、律师、军人、议员和政府官员,却从来没有出过一个科学家,而托马斯·亨特·摩尔根是一个“异类”。
用他自己日后所创造的遗传学术名词来形容的话,他是摩尔根家族中的“突变基因”。
小摩尔根生来就是一个“博物学家”,对大自然中的一切都充满了好奇心。
他最喜欢的游戏就是到野外去捕蝴蝶、捉虫子、掏鸟窝和采集奇形怪状、色彩斑斓的石头。
他经常趴在地上半天不起来,仔细观察昆虫是如何采食、如何筑巢。
摩尔根的社会演化理论及其争议J.Reuben Clark曾经说过:“‘我们知道的’有太多而不知道的更多。
” 这句话非常贴切地回应了社会学家以摩尔根为代表的社会进化理论的争议。
摩尔根的社会进化理论不仅得到了一些社会学家的认可,也遭到了一些反对者的质疑。
在探讨摩尔根的社会锭化理论及其争议之前,让我们先来了解一下他。
约翰·温切尔·摩尔根是19世纪重要的美国人类学家和社会学家,他于1818年出生在美国纽约州罗切斯特市,曾多次到访印第安部落,致力于研究它们的社会结构。
摩尔根的作品《古代社会》被认为是社会学史上最重要的著作之一,内容全面涉及人类文明的演化进程。
他比较了人类所有的社会形态并提出了社会演化理论,他认为所有社会都经过了一段发展的历程,从家族式社会(采集时期)经过部落式社会(农业时期)到国家式社会(工业时期)。
摩尔根的社会演化理论被认为是人类学和社会学重要的思想遗产之一,它对人类对社会的认识产生了深远的影响。
然而,摩尔根的社会演化理论也有一些缺陷,并且引起了意见不一的争议。
首先,摩尔根的社会演化理论忽略了社会变化的复杂性。
他没有考虑到个人和社会制度之间的相互作用和影响,对人的自由意志的作用没有充分考虑,这导致了对社会演化的简化。
其次,摩尔根的社会演化理论被指责为文化至上主义,这和19世纪初期社会达尔文主义哲学思想有关。
摩尔根认为,欧洲的文明是最进步的,其他社会在发展过程中需要模仿和适应欧洲社会模式。
但是,这个观点被揭露出其政治赔偿色彩,并引起了一些非洲和亚洲社会学家的反感。
同时,摩尔根的社会演化理论也受到了一些现代社会学家的批评,他们认为摩尔根的社会演化理论对于其他文化和社会形态的理解过于简化。
在20世纪,批评摩尔根的学者陆续涌现。
半个世纪前的1974年,有学者开始提出“文化转向”的理论,质疑文化与社会演化之间的关系对摩尔根的社会演化理论进行深入的反思。
从这个时候开始,摩尔根的社会演化理论逐渐成为学术争议的对象。
1933年诺贝尔医学奖获得者摩尔根简历及成就2008级八年制临床医学专业学号 U200817051 姓名谭捷一、简历摩尔根1866年9月出生于美国的列克星敦。
用他自己的话说,他的胚胎有幸孕育于1865年——也就是孟德尔那篇经典论文发表的年份。
1886年,摩尔根进入霍普金斯大学学习,在这所重视生理学的院校里获得了深厚的生物形态学知识,为后来的遗传学研究打下了坚实的基础。
1891年,摩尔根来到布尔玛林学院担任生物系系主任。
1903年,摩尔根受邀进入哥伦比亚大学任教,并从1908年开始了针对果蝇的研究。
1910年,摩尔根发现白眼突变,此后研究发展一发不可收拾。
1933年,摩尔根获得诺贝尔生理学或医学奖。
二、获奖成果的研究过程(选题、研究思路、研究对象、研究方法、研究结果等)摩尔根于1908年开始,在哥伦比亚大学的“蝇室”大规模饲养果蝇。
其初衷是希望在果蝇这样的小动物身上也发现德·弗里斯在《突变论》中所说的在植物月见草中发现的“突变”。
刚开始培养的前两年,可谓一无所获。
但这个培养过程积累了大量的培养果蝇的经验。
到了1910年5月的某一天,摩尔根忽然在一个培养瓶中发现了一只白色眼镜的突变型。
他马上意识到了这只果蝇的重要性,将之贴身携带,并使它与尽量多的雌蝇交配,得到尽量多的子二代。
其交配的结果与孟德尔发现的规律相当接近:子二代全乎为正常红色眼,而它们相互交配得到的子三代又出现了白眼类型,并且白眼类型接近于红眼类型数量的1/3。
至此,摩尔根推断,这个白眼基因应当就是孟德尔意义上的隐性基因。
在计数的过程中,摩尔根还发现一个惊人的现象:子三代中白眼的果蝇都是雄性。
摩尔根进行了更进一步的实验:白眼这个形状几乎总是出现在雄蝇身上,而很少出现在雌蝇中。
由此,摩尔根做出了一个重要推断:白眼基因与性别有关。
但在相当长的一段时间内,摩尔根都不愿相信细胞学做出的成果,也就是基因与染色体有相关性,而染色体中有可决定性别的性染色体。
遗传学名人小传(Great Geneticists)之TH摩尔根罗静初(北京大学生命科学学院北京大学生物信息中心北京100871)如果说孟德尔的豌豆杂交实验为现代遗传学奠定了基础,那么摩尔根和他的学生以果蝇为材料所进行的一系列实验,导致了遗传学的许多重大发现。
托马斯•亨特•摩尔根(Thomas Hunt Morgan)生于1866年9月25日。
摩尔根自诩,加上十月怀胎,他的“实际生命”应该从1865年算起。
而就在这一年,孟德尔发现了遗传学基本定律。
摩尔根的家乡位于美国中东部肯塔基州(Kentucky)的列克星屯市(Lexinton)。
与孟德尔贫寒的家境适成对照,摩尔根出生于一个上流社会家庭,父亲是高级军官,母亲是名门闺秀。
他的大伯父约翰・亨特・摩尔根(John Hunt Morgan,1825-1864)是南北战争的陆军准将,号称“南军雷神”,可惜于摩尔根出世前2年战死疆场。
幼年的摩尔根就在这样一个典型的南方贵族家庭中长大。
尽管经历了刚刚结束的内战之苦,家庭经济状况依然比较宽裕。
童年时期,他就酷爱户外活动,对大自然中形形色色的动植物非常感兴趣,并由此确定了他一生的志向。
1880年,年仅十四岁的摩尔根有幸录取为列克星屯新建的肯塔基州立学院(Kentucky State College)预科班学生,两年后进入大学本科一年级。
由于学校正处于调整改建阶段,校舍十分紧张,实验设施简陋。
尽管如此,摩尔根在这里选修了数学、物理、天文、化学等课程,并对囊括植物学、动物学、地理学在内的博物学产生了浓厚的兴趣。
1886年,摩尔根以全班第一的成绩毕业于肯塔基州立学院,进入约翰・霍普金斯大学(John Hopkins University),师从著名形态学家布鲁克斯(William Keith Brooks,1848-1908)。
当时正值生物学研究发生革命性变化的重要年代,以观察、描述为主的传统研究方法正逐步向以实验生物学过度,摩尔根也因此而成为一名实验生物学家。
摩尔根生平摩尔根是美国的实验胚胎学家、遗传学家。
摩尔根于1866年9月25日生于美国肯塔基州的列克辛顿,于1945年12月4日逝世于美国加利福尼亚州的帕沙登纳。
1880年,他进入肯塔基州立学院学习生物学,1886年获得动物学学士学位。
之后,他去霍普金斯大学深造。
在霍普金斯大学,他在几位著名教授的指导下攻读了普通生物学、生理学、解剖学、形态学和胚胎学。
1890年,他完成了博士论文《论海洋蜘蛛》,获得博士学位。
1891~1904年任布林马尔大学动物学副教授。
1904~1928年任哥伦比亚大学实验动物学教授,1919年被选为伦敦皇家学会会员,1928~1945年任加利福尼亚理工学院生物学教授。
为了表彰他在创立遗传理论方面的功绩,摩尔根被授予1993年度的医学和生理学诺贝尔奖金。
除此以外,他还获得了其他许多科学荣誉,其中包括伦敦皇家学会授予的达尔文奖章(1924年)和开普勒奖章(1939年)。
摩尔根不但对果蝇的遗传学研究最负盛名,同时他对于胚胎学、细胞学以及进化论的研究也都做出了显著贡献。
他的研究兴趣极为广泛,他一生科研总是在生物的进化、遗传和发生等广阔的领域里不断地交换着研究课题:在1895年到1902年期间,他集中精力研究实验胚胎学,著有《实验胚胎学》一书,对于当时发展以生理为基础的生物学观点起了一定的推动作用;在1903~1910年间,他研究进化论,特别是研究与性别决定有关的遗传学和细胞学问题;在1910~1935年间,他集中研究果蝇的遗传问题;在1935~1945年间,他研究胚胎学及其与遗传和进化的关系。
摩尔根在遗传学上的功绩不仅是在染色体遗传理论方面和胚胎学方面所取得的重大成果,而且在实验方法上,他首次把定量分析方法应用于解决生物学问题,这就促使遗传学很快地有了飞跃的发展,并为现代的新兴科学——基因工程奠定了基础。
摩尔根是于1908年开始养殖果蝇的。
1910年,他在一个培养瓶里,偶然在一雄果蝇身上发现了一个细小而明晰的变异:一般的果蝇都是红眼,而那只变异的雄性果蝇却是白眼。
摩尔根11112314114廖苑烟人物简介托马斯·亨特·摩尔根 (Thomas Hunt Morgan) 是美国进化生物学家,遗传学家和胚胎学家。
发现了染色体的遗传机制,创立染色体遗传理论,是现代实验生物学奠基人。
于1933年由于发现染色体在遗传中的作用,赢得了诺贝尔生理学或医学奖。
主要成就:美国实验胚胎学家、遗传学家、基因学说的创始人、美国全国科学院院长、美国遗传学会主席、实验动物学和实验医学学会会员。
不平凡的一生1866年9月25日,摩尔根诞生于美国肯塔基州的列克星敦。
孩提时代的摩尔根经常在肯塔基的山区和农村漫游。
每逢夏天,他都到马里兰西部母亲的老家去作客,这使他有机会探寻和收集化石。
他还曾经与美国地质调查队一起在肯塔基山区工作过两个夏天。
所有这些活动,使摩尔根熟谙了大自然的历史,并在他的一生中留下1880年,摩尔根进入肯塔基州立学院的预备部,两年后进入院本部(现在的肯塔基大学)学习。
1886年以最优异的成绩获得动物学理学士学位。
他深受他的老师、地质学家克兰多尔和一位同学卡斯尔的影响而走上了科学的道路。
卡斯尔比摩尔根早毕业两年,并于1884年到约翰霍普金斯大学当化学研究生。
也许是受卡斯尔的影响,也可能是因为自己的母亲家住在巴尔的摩的缘故,摩尔根也考上了霍普金斯大学的研究生。
在进入研究生院前的一个夏天(1886年),摩尔根曾在波士顿的麻省安尼斯昆博物学海洋生物协会工作,这是他第一次接触海洋生物。
1890年他完成了对海蜘蛛的研究,并得到博士学位。
此后,勃鲁斯奖学金使他得以继续留在霍普金斯进行博士后训练。
1891年秋天,他任教于布林马尔学院,直到1904年E·B.威尔逊邀请他到哥伦比亚实验动物学系任教为止。
从1904年到1928年,摩尔根一直是哥伦比亚大学实验动物系的一名成员,1928年他辞职去加利福尼亚工学院了深刻的印象。
建立生物科学部,并留在那里积极从事科学和管理工作,直到1945年病故。
路易斯·亨利·摩尔根(Lewis Henry Morgan,1818年11月21日- 1881年12月17日),美国民族学家、原始社会史学家。
生于美国纽约州奥罗拉,卒于罗切斯特。
他在成立于1795年的纽约第二所大学联合学院学习法律。
由于他早在童年时期就对故乡附近的印第安人部族易洛魁人的风俗习惯感兴趣,青年时代曾经组织一个“大易洛魁社”(Grand Order of the Iroquois),成为创会“战士”。
这个由年轻白人所组成的兄弟会,采用了易洛魁人的某些社会行为,并特别对他们的联盟感兴趣。
他们穿着易洛魁人的传统服饰,并采用某些易洛魁人的仪式,目的在于以更好方式了解这个人群。
1840年毕业于罗切斯特联合学院。
1842年获得律师资格,并终生以律师为职业。
1844年摩尔根迁移到纽约州罗彻斯特担任律师,当时那里依然在易洛魁人的领域范围。
他将兴趣扩充到学习更多关于易洛魁社会的东西。
在同年“战士”的协助下,包括具有西尼加人(Seneca)血统的帕克(Ely S. Parker),摩尔根展开破天荒的民族志研究工作:他研究各种事实,以便从易洛魁人自己的话语来解释他们的社会。
他担任律师经常为印第安人辩护,维护他们的权利,毕生支持印第安人为反对白人压迫进行的斗争,因此在印第安人中间享有声望。
中文名路易斯·亨利·摩尔根外文名Lewis Henry Morgan国籍美国民族美利坚出生地美国纽约州奥罗拉出生日期1818年11月21日逝世日期1881年12月17日职业律师毕业院校纽约第二所大学联合学院主要成就原始社会人类学代表作品《古代社会》、《易洛魁联盟》、《人类家庭的亲属制度》摩尔根早年对研究印第安人社会产生浓厚的兴趣,与志同道合的青年们一起,组织了“大易洛魁社”,其宗旨是促进美国白人对印第安人的感情,获得有关印第安人的知识,协助他们解决自身的问题。
在易洛魁人塞内卡部落为夺回被诱骗出卖的土地、争取生存权利而进行的斗争中,摩尔根和同伴们为他们多方奔走,动员舆论界为印第安人的利益呼吁,筹款给塞内卡部落的子弟上学。
现代实验生物学奠基人 摩尔根杨建基!!甘肃省武威第三中学!武威!'$$&&&#摘!要!摩尔根被后人尊称为现代实验生物学奠基人$他将毕生精力投入到*使用各种仪器工具$通过实验过程探索生命活动+的研究中$在遗传学领域做出了重大贡献)证明了基因在染色体上$发现了基因的连锁和交换定律$发现基因在染色体上呈线性排列等&通过对摩尔根研究工作和科学精神的简要介绍$以期培养学生的科学探索精神&关键词!摩尔根!基因!染色体!连锁和交换定律!"现代实验生物学的奠基人 摩尔根")"!现代实验生物学及其发展历程!现代实验生物学是基于使用各种不同仪器%方法和手段$通过实验测定获得众多实验结果的基础上建立起来的学科&"'世纪$有关动物结构和功能方面的研究逐步开始进行实验验证$这被认为是实验生物学的开端&到"-世纪中叶$德国科学家赫尔姆霍兹提出了医学唯物论$这对于后来实验生物学的发展起到深远的影响&关于生物体的实验研究虽然起源于生理学$但实验生物学的真正兴起$却是从用实验方法来检验魏斯曼提出的发育和遗传统一理论开始的&在这一时期$发生了许多重大事件&例如$孟德尔遗传学的诞生$有机物人工合成$蛋白质%核酸等生物大分子的发现$以及对生物氧化等代谢过程的理解和对人体几大系统运行机制的阐明等'"(&可见$实验方法在生物学各个领域普遍应用$并促成一大批新学科的形成和发展&而沃森和克里克的O0?双螺旋模型的出现$标志着实验生物学阶段的顶峰和下一阶段的到来$即分子生物学的孕育与发展的时期&")#!现代实验生物学的奠基人 摩尔根!托马斯,亨特,摩尔根!B HK=1T N;9J3K R419#$",**年出生于美国肯塔基州的列克星敦!L7X I94J K9#$他自幼热爱大自然$对大自然中的一切都充满了好奇心&童年时代即漫游了肯塔基州和马里兰州的大部分山村和田野$还曾经跟随美国地质勘探队进入山区实地考察%采集化石&",,*年摩尔根获得肯塔基州立学院的理学学士学位&",-&年$摩尔根完成*论海蜘蛛+的博士论文$获得约翰,霍普金斯大学博士学位&在攻读博士研究生期间和获得博士学位后的"&多年里$摩尔根主要从事实验胚胎学的研究&从"-&-年到"-#,年$摩尔根创建了以果蝇为实验材料的实验室$从事进化和遗传方面的工作&摩尔根于#&世纪#&年代创立了著名的基因学说$揭示了基因是组成染色体的遗传单位$它能控制遗传性状的发育$也是突变%重组%交换的基本单位'#(&为此$摩尔根荣获了"-$$年诺贝尔生理学或医学奖$他是霍普金斯大学的第一位诺贝尔生理学或医学奖得主$也是第二位因遗传学研究成果而荣获诺贝尔奖的科学家&从此$摩尔根被公认为现代遗传学之父&同时$由于摩尔根将毕生精力投入到*使用各种仪器工具$通过实验过程探索生命活动的内在规律+的实验生物学研究中$因此又被后人尊称为现代实验生物学奠基人&#"摩尔根的主要研究工作与成果#)"!证明了基因在染色体上!"-&&年$孟德尔的遗传学说被人们重新发现$摩尔根也逐渐将研究方向转到了遗传学领域&摩尔根起初很相信这些定律$因为它们是建立在坚实的实验基础上的$但后来一些问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔理论的普适性&例如$摩尔根曾用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交$得到的结果五花八门&与此同时$摩尔根对德弗里斯的突变论越来越有兴趣$他开始用果蝇进行诱发突变的实验$他的实验室也被同事戏称为*蝇室+&"-"&年%月$摩尔根的妻子兼实验室的实验员发现了一只奇特的雄蝇$它的眼睛不像同胞那样而是白色的$这显然是个突变体&摩尔根极为珍惜这只果蝇$将它装在瓶子里$睡觉时放在身旁$白天又带回实验室&这只果蝇终于在同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去$留下了突变基因$以后繁衍成一个大家系&这个家系的子一代全是红眼的$显然红眼对白眼来说表现为显性$正合孟德尔的实验结果&摩尔根当然不会放过检验前人理论的机会$他用第一代杂交果蝇互相交配$得到了第二代杂交果蝇$其中红眼有$('&个$白眼',#个$基本符合$j"的比例$实验结果完全符合孟德尔从豌豆中总结出的规律&当摩尔根坐在显微镜旁边$再次观察这些白眼果蝇时$他发现了一个不同于孟德尔规律的现象&按照孟德尔的自由组合规律$那些长着白眼的果蝇$它们的性别应当有雄性的$也有雌性的&然而这些白眼果蝇居然全部是雄性$也就是说突变形成的白眼基因伴随着雄性个体遗传&摩尔根终于从果蝇身上看到了孟德尔在豌豆上观察不到的现象&摩尔根知道$果蝇的(,$',生物学教学#&",年!第($卷#第"&期对染色体中$有一对是决定性别的$其中雌性果蝇中的两条性染色体完全一样$记为W W染色体"雄性果蝇中的性染色体一大一小$记为W b染色体&摩尔根判断$白眼基因位于W染色体上&因此$当他的那只白眼果蝇与正常的红眼果蝇交配后$由于控制红眼的基因是显性基因$因此后代不论雌雄$都是红眼果蝇"当第二次进行杂交时$体内含有白眼基因的雌性红眼果蝇与正常的雄性红眼果蝇交配$就会出现含有一条带白眼基因W染色体的卵细胞与不含白眼基因b染色体的精子结合$生成6#的白眼类型$而且都是雄性的&摩尔根把这种白眼基因跟随W染色体遗传的现象叫做*连锁+&白眼基因和决定性别的基因$好像锁链一样铰合在一起$伴随细胞中成对染色体的分离一同行动$组合时也一同与另外的染色体结合&这就是果蝇的伴性遗传现象$摩尔根的这一成就具有划时代的意义&发现突变的白眼果蝇$花费了摩尔根和他的学生整整两年的时光&但在第一个突变果蝇发现后的几个月内$他们又发现了(种眼色突变&例如$果蝇中出现了粉红眼$这个性状的分离和组合与性别无关$也与白眼基因无关&显然$粉红眼基因位于另外的染色体上$而且不在性染色体上&朱砂眼果蝇的遗传特点与白眼果蝇完全一致$也是伴性遗传的$说明两个基因都位于W染色体上&摩尔根第一个把一个特定的基因!控制眼色基因#和一条特定染色体!W染色体#联系起来$从而证明了基因在染色体上&"-""年$他提出了*染色体遗传理论+$并于"-#*年出版了经典遗传学史上重要的理论著作111-基因论.$对基因这一遗传学基本概念进行了具体而明确的描述$并促使生物学研究从细胞水平向分子水平过渡$以及遗传学向生物学其他学科的渗透$为分子生物学的产生和发展创造了条件&#)#!发现了基因的连锁和交换定律!摩尔根的学生发现了一种突变性状111果蝇的小翅基因$给摩尔根新创立的理论带来了挑战&这种突变基因是伴性遗传的$与白眼基因一样位于W染色体上&但是当染色体配对时$这两个基因有时却并不像是连锁在一起的&例如$携带白眼基因与小翅基因的果蝇$根据连锁原理$产生的下一代应该只有两种类型$要么是白眼小翅的$要么是红眼正常翅的&但事实上$还出现了一些白眼正常翅和红眼小翅的类型&摩尔根指出$染色体上的基因连锁群并不像铁链一样牢靠$有时染色体也会发生断裂$甚至与另一条染色体互换部分基因&两个基因在染色体上的位置距离越远$它们之间出现变故的可能性就越大$染色体交换基因的频率就越大&白眼基因与小翅基因虽然同在一条染色体上$但是相距较远$因此当染色体彼此互换部分基因时$果蝇产生的后代中就会出现新的类型$这就是*互换+定律&摩尔根在长期的实验研究中发现$由于同源染色体的断离与结合$而产生了基因的互相交换$不过交换的发生概率与环境条件!温度%水分%营养%射线%化学药品等#和基因型关系密切'$(&#)$!发现基因在染色体上呈线性排列!摩尔根及其同事%学生用果蝇做实验材料$到"-#%年已经鉴定了约"&M个不同的基因'((&由交配实验而确定连锁的程度$可以用来测量染色体上基因间的距离&摩尔根和他的学生还发明了测定基因位于染色体上的相对位置的方法$推算出了各种基因在染色体上的位置$并画出了果蝇的(对染色体上的基因所排列的位置图&摩尔根发现$代表生物遗传秘密的基因的确存在于生殖细胞的染色体上&基因在每条染色体内是直线排列的$染色体可以自由组合$而排在一条染色体上的基因是不能自由组合的&"-("年$摩尔根以'%岁高龄宣布退休$"-(%年底因病在帕萨迪纳去世&人们对他最好的纪念$也许要算将果蝇染色体图中基因之间的单位距离叫做*摩尔根+$他的名字作为基因研究的一个单位而长存于世&基金项目 甘肃省武威市教育科学 十三五 规划课题 新课程理念下高中生物教材有效利用的策略研究 0K)CC#&"'U N",$主要参考文献'"(缪仁票)论生物学方法的建构)生物学教学'D($#&"($$-!(#) "&"#)'#(姜!龙$梁小东$姜!平)全身麻醉分子机制研究进展'D()临床军医杂志$#&"*$((!##)#&-#"#)'$(李育萌$吴移谋)衣原体主要实验技术研究进展'D()微生物学免疫学进展$#&"'$%!$#)'"'()'((刘佳新)果蝇遗传知多少'D()学园$#&"($"("!,#)"(&)#,(',生物学教学#&",年!第($卷#第"&期。
摩尔根与遗传学摩尔根与遗传学:研究与教育2013-05-06 18:26:51分类:未分类孟德尔在时属奥匈帝国Brünn地方刊物发表《植物杂交实验》的1866年,摩尔根(Thomas H. Morgan,1866-1945)诞生于美国内战后破落的南方原显贵家族。
摩尔根实验室的工作不仅是遗传学的一大步,而且是美国科学的里程碑,代表新世纪美国在生物学上开始系统性地领先世界。
摩尔根本人通过自己的研究丰富了遗传学、通过教育培养了美国和世界的科学家。
孟德尔与摩尔根之间1900年,孟德尔遗传学被重新发现,遗传学相关的名词、概念、方法不断涌现并得到推广,如英国的William Bateson(1861-1926)提出纯合子、杂合子、遗传学(genetics)等词汇(Bateson,1902;1905),丹麦植物学家WilhelmJohannsen(1857-1927)提出表型、基因型和基因等词汇(Johannsen,1909)。
英国于1910年开始出版《遗传学杂志》、美国于1916年开始出版《遗传学》杂志,遗传学成为一个学科。
美国哥伦比亚大学EdmundBeecher Wilson (1856-1939)实验室的研究生Walter Sutton (1877-1916)、德国乌兹伯格大学的TheodorBoveri(1862-1915)和其他几位科学家在观察和分析了染色体的行为后,提出染色体可能携带孟德尔的遗传因子。
Sutton(1902)观察蚂蚱染色体的文章结束时指出:“我提请注意这样的可能性,父本和母本染色体成对地相关以及它们其后在减数分裂过程的分离…可能是孟德尔遗传律的物质基础”,他在1903年进一步阐述这一想法。
1901年,美国堪萨斯大学的McClung曾提出马的附着染色体(后称X染色体)决定雄性,这是第一次提出染色体与生物性状的关系,不过具体说X与雄性相关是错的。
曾名义上是摩尔根研究生的女科学家Nettie Stevens(1861-1912)于1905年提出甲壳虫的Y染色体与雄性有关,第一次正确提出染色体与具体性状的关系,雄性是XY、雌性是XX。
Wilson(1905)很快验证了Stevens的结论。
如果基因与染色体有关,而染色体数目少于生物性状,那么染色体上就需要含多个基因,也就应该有基因连锁(Wilson,1905;1910)。
实际上,德国的Carl Correns(1900)已经观察到基因连锁。
所以,在摩尔根的果蝇研究以前,染色体与遗传的关系已被提出,而后人称为摩尔根发现的遗传学第三定律(基因连锁和交换律)的一半内容(连锁)也已存在。
在此基础上,摩尔根和他的三个学生系统地研究了染色体与遗传的关系,对遗传的染色体学说有重要贡献。
摩尔根的学术背景摩尔根本科就学于肯德基州立学院,研究生进入美国第一个学德国模式的研究型大学霍普金斯,1890年获博士学位(Sturtevant,1959)。
最初他的研究类似于当时流行的生物学工作,强于描述、弱于实验。
后来他到意大利Naples动物学实验站随德国胚胎学家Hans Driesch学了新的实验胚胎学(Drieschand Morgan,1895)。
他第一份教职在BrynMawr女子学院,1904年应Wilson邀加盟哥伦比亚大学动物系。
Wilson本人是细胞学权威(以前的词汇是cytology,现称细胞生物学cell biology)。
Wilson不仅支持自己的学生Sutton,也多年支持年轻自己十岁的摩尔根,帮安排摩尔根的教职。
摩尔根如果不搬到哥伦比亚大学,不一定会转做遗传学。
Wilson曾谦称:我的最大贡献是发现摩尔根。
摩尔根对Wilson心存感激,Wilson过世后,摩尔根写了纪念文章(Morgan,1940)。
摩尔根研究兴趣多样,而且有时同时关注和研究多个重要问题。
他用过鱼类、两栖类等研究分类、比较、发育和再生等。
1909年开始用果蝇做研究以前,他在思想上:1)反对达尔文的有关进化的自然选择学说(他不反对进化论、但很反感“生存竞争”和渐变),2)反对孟德尔的遗传学说,3)反对Wilson支持的染色体遗传学说。
他每一点都是错的,但在研究中获得的结果使他改变了观点,接受和支持所有三个观点,而特别发展了现代遗传学。
摩尔根的反对都有自己的理由,而且发表了文章。
这里仅复述他1909年对孟德尔遗传理论和方法的讥笑:“对孟德尔主义的现代理解中,事实被快速转化成为因子(factors)。
如果一个因子不能解释事实,马上就求之于两个因子,两个还不够,有时三个可以。
解释结果有时需要的高级杂耍,如果太天真地进行,可能会把我们盲目地带到一个常见的地方,结果被很好地解释了,因为发明了解释来解释它们。
我们从事实反过来走到因子,然后,好哇,再用我们专门发明出来解释事实的因子来解释事实”。
他所谓的“孟德尔主义的现代理解”,并非不是孟德尔的原意。
摩尔根不信孟德尔,而且挖苦孟德尔通过对数字进行分析推理后提出理论的方法学,称之为“高级杂耍”(superiorjugglery)(Morgan,1909)。
摩尔根研究果蝇1905年,摩尔根开始研究遗传学,起初用老鼠,在他经常去做研究的Woods Hole抓到过突变的老鼠,1911年发表过老鼠毛色遗传与环境的影响。
摩尔根不是第一个用果蝇做研究的科学家。
亚里士多德曾记载果蝇,Fallén(1823)命名“爱露”,Meigen(1830)和Loew(1862)开始用后来最常用的Drosophilamelanogaster (黑腹果蝇)。
二十世纪初,哈佛的昆虫学家Charles W. Woodworth在实验室用果蝇做实验,同校的William E.Castle学后传给很多人,冷泉港的F. E.Lutz、印第安纳大学的F. Paynes 都用过果蝇做研究(Kohler,1994)。
1909年摩尔根用果蝇做实验的最初目的是研究演化。
他反对达尔文的随机、微小、连续变异后的自然选择,他认同荷兰生物学家Hugo de Vries跳跃性突变对新种形成的重要,认为能通过研究发现大量突变期,以推翻渐变的观点。
摩尔根不仅概念错误,而且条件简陋、工具简单。
他用了18年的实验室(以后著名的“蝇室”)不过16x23英尺,装果蝇的是牛奶瓶,用的显微镜不过把一般的放大镜架起来(Sturtevant,1965)。
起初,摩尔根的运气不好,找不到突变的果蝇。
1910年的一天(月份有争议),在众多常规的(“野生型”)红眼果蝇中,他发现一只白眼果蝇,他很快把注意力转移到遗传。
他把这个雄性的白眼果蝇与野生型处女雌蝇交配,获得的F1后代有1237个是红眼(还有3个白眼,摩尔根在文章中显示了数据,但提出这三个例外进一步发生了突变,不在该文继续讨论),将这些果蝇雌雄交配后获得的F2代中:2459红眼雌蝇,1011红眼雄蝇,782白眼雄蝇。
他观察到白眼全部是雄性,也就是白眼性状与性别有连锁。
为了看是否白眼只能是雄性,他将第一只白眼雄蝇与F1雌蝇交配,发现后代中雌雄都有红眼和白眼,比例接近(Morgan,1910)。
在事实面前,摩尔根很快采用了孟德尔的推理以及实验设计,用了他自己一年前嘲笑的“因子”、用了Sutton、Stevens和Wilson等对性染色体的理解、也马上用了“对孟德尔主义的现代理解”者们所提倡的“杂合体”等名词和概念。
摩尔根提出假设:白眼雄蝇的精子中含决定白眼的因子。
他1910年第一篇遗传学论文大体是对的,但细节有问题,他把白眼因子(W)和红眼因子(R)放在性染色体之外与它们相关(他知道白眼雄蝇果蝇确定性别的X只有一个,而他当时认为导致白眼的突变为W/W),而不是立即提出:确定红眼的因子是在X染色体上、而Y染色体上没有,在X染色体上的红眼因子突变后,携带突变的X和正常Y的雄蝇呈现白眼。
他的文章读起来也就比较拗口,不如1866年孟德尔的文章,孟德尔理解很到位,无需现代翻译,主要表述都很容易读。
摩尔根确定了一个具体性状(眼睛颜色)的基因存在于特定染色体上。
1910年后,摩尔根有一系列发现。
不久他发现更多个性连锁的突变“残翅”(rudimentary)、“黄体”(yellow),其中黄体与白眼两个突变紧密连锁。
摩尔根提出它们在同一染色体较近的位置。
他于1911年发表了一篇少有的纯理论文章,没有实验数据,提出基因连锁,认为同一个染色体上的基因在遗传上会相连,而在不同染色体上的基因传代时分离(Morgan,1911)。
他发现染色体交换(cross over),两条同源染色体之间出现交换,这是遗传重组的一个重要基础。
他还发现多个突变,包括其他影响眼睛颜色的突变,以及影响其他性状的突变。
摩尔根的学生摩尔根不仅自己有开创性研究,也发现、支持和培养了有特色的学生。
蝇室有几个常规的学生、还有无固定座位常进常出的学生,摩尔根并不指定课题,人人做自己的研究,自由交流,每年夏天实验室到马萨诸塞州的WoodsHole海边度假做研究。
在遗传学研究方面,他最重要的三位学生是Alfred Sturtevant(1891-1970)、CalvinBridges(1889-1938)、和Hermann Joseph Muller(1890-1967)。
摩尔根在哥伦比亚大学24年期间只在1909年教过“动物学导论”,学生中有Sturtevant和Bridges。
农民的孩子Sturtevant第一篇论文是追踪自己家里马的毛色与遗传的关系。
比他大16岁、任教于哥大Barnard学院的哥哥鼓励他去图书馆查资料、也鼓励他带着问题去找摩尔根教授,摩尔根建议他将结果发表(Sturtevant,1910),并让他于1910年进自己实验室。
1911年,Sturtevant突然想到基因连锁的紧密程度可以用染色体上线性排列来表示,通过重组发生频率推出两个基因之间的距离。
当天他不做大学作业,一个晚上画出了世界上第一张遗传图谱,文章在1913年发表于《实验动物学杂志》(Sturtevant,1913)。
因为他的灵机一动,出了这张图谱很有用,而价格远低于近百年后几个国家出很多钱、而少动脑筋的做出的图谱。
Sturtevant也是摩尔根实验室相对比较平稳的人,他培养的学生较多,1965年总结的《遗传学简史》广为阅读(Sturtevant,1965)。
Bridges两岁丧母三岁丧父,由祖母抚养成人。
大学期间因经济原因到摩尔根实验室做技术员,从洗牛奶瓶开始,也管制造果蝇食物。
但他不满足于打工,改进了研究果蝇的基本技术(包括麻醉方法、灯光等),且加入了研究的行列,他用几万张卡片,记录自己的实验结果。
从眼色开始,他发现了多种突变并确定了它们的染色体定位,成为摩尔根的研究生。
1914年他的研究生论文以简报形式发表于Science(Bridges,1914),1916年全文发表于《遗传学》杂志第一期第一页,通过研究不分离(non-disjunction)最后确证了遗传的染色体学说(Bridges,1916)。