临床微生物与免疫发展
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临床微生物学微生物是指肉眼无法看见的微小生物体,包括细菌、真菌、病毒和寄生虫等。
而临床微生物学则是研究这些微生物与人类疾病之间的关系以及疾病的诊断、治疗和预防的学科。
一、微生物的分类和特征微生物按照形态、结构和生理特征等方面可以进行分类。
其中,最常见的几类微生物包括细菌、真菌、病毒和寄生虫。
1. 细菌细菌是一类单细胞的微生物,具有细胞壁和细胞质等结构。
它们可以根据形态、染色性质和生长特点等进行分类。
常见的细菌有革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌等。
2. 真菌真菌是一类多细胞或单细胞的微生物,它们需要有机物质作为营养源。
真菌可以导致多种感染性疾病,如念珠菌病和白色念珠菌病等。
3. 病毒病毒是一种非细胞的微生物,它们必须寄生在其他生物细胞内才能进行复制。
病毒感染可以引发多种疾病,如感冒、流感和艾滋病等。
4. 寄生虫寄生虫是一类多细胞的微生物,它们需要寄生在宿主体内才能生存。
寄生虫感染可以导致多种寄生虫病,如疟疾和血吸虫病等。
二、临床微生物学的重要性临床微生物学在现代医学中具有重要地位。
它可以帮助医生正确诊断疾病、选择合适的治疗方法,并对疾病的预防和控制提供支持。
以下是临床微生物学的几个重要方面:1. 微生物诊断临床微生物学通过病原微生物的分离和鉴定来确定疾病的致病微生物,并提供其药敏试验结果。
这有助于医生选择合适的抗生素治疗方案,提高治疗效果。
2. 感染控制临床微生物学在医院感染防控中起着重要的作用。
它可以帮助医院监测感染病例、分析感染原因,并制定相应的感染控制策略,以减少医院感染的发生率。
3. 抗药性监测临床微生物学可以监测细菌对抗生素的耐药性情况,并为抗生素的合理使用提供依据。
这有助于减少细菌耐药性的发生,延长抗生素的使用寿命。
4. 新型病原体的发现临床微生物学可以及时发现新型的病原微生物,尤其是新发传染病的病原体。
这有助于制定针对性的防控策略,遏制疾病的传播。
三、临床微生物学的研究方法临床微生物学采用多种方法来进行微生物的检测和研究。
浅谈临床微生物学检验实验室的过去、现在与将来概况微生物学(Microbiology)是生物学的一个分支,是研究微生物的进化、分类,在一定条件下的形态结构、生命活动及其规律以及与动物、植物、人类和自然界相互作用的科学。
医学微生物学(Medical Microbiology)着重研究与医学相关的病原微生物的生物学性状,致病机理,机体抗感染免疫应答的规律,以及有关微生物学基本原理和实用技术在疾病诊断、预防和治疗等方面的应用,一般按其研究对象的不同可分成细菌学(Bacteriology)、真菌(Mycology)、和病毒学(Virology)三部分。
而临床微生物学(clinical Microbiology)、又称诊断微生物学(Diagnostic Microbiology)是在医学微生物学范畴内,面向临床,侧重于研究感染性疾病,快速,准确地从临床日常送检的各种样本中分离鉴定出病原体,为临床明确诊断按提供重要依据,同时报告该病原体,对临床常用各类药物作用的体外作用结果(即S、I、R),指导临床进一步合理用药,防止感染的发生或发展,是临床实验室中一个较为重要的又相对独立的实用性较广泛的综合性学科。
临床微生物学检验发展的过去时(一)、迷茫时代古代中国就传说有些疾病可以传染的观点,而引起传染的东西是由不可见“神”或“鬼”。
古埃及、古印度也有同样的传说。
到我国明代李明珍的<<本草纲目>>中就有了将病人穿过的衣服蒸过以后再穿就不会传染疾病的记载。
更近些时侯国内外都提出过传染是由活的小生物引起之说,而微生物的发现,一直到期17世纪后半叶发明了显微镜后才成了可能。
(二)、显微镜出现时代1676年荷兰业余磨镜片者吕文虎克(Antony van Leeuwenhoek)创制了一架能放大200-300倍的显微镜,并从齿垢、污水、人和动物的粪便,发现许多肉眼看不见的微小生物,并正确地描述了微生物的形态有球形、杆状、螺旋体等,因此,吕文胡克是世界上用直接首次制片法(悬滴)观察人和动物及植物样本中微生物群的第一人揭开了微生物检验的序幕,为微生物的存在提供了证据。
免疫学的发展趋势与研究热点免疫学是研究生物体对抗疾病的科学,它致力于研究免疫系统的结构、功能、调节和应用。
随着科技的不断进步和研究的深入,免疫学领域也面临着新的发展趋势和研究热点。
一、单细胞免疫学单细胞技术的发展推动了免疫学领域的突破。
传统的免疫学研究主要侧重于大量细胞的平均表达水平,无法全面了解不同细胞之间的差异。
而单细胞技术的出现,使得我们可以对细胞进行高通量的分析,研究细胞的异质性。
通过单细胞RNA测序和单细胞蛋白质组学等技术,可以更好地理解不同细胞亚群的功能特性,以及细胞在免疫应答过程中的动态变化。
二、免疫系统与肠道微生物群的相互作用肠道微生物群是人体内最复杂的微生物系统之一,与免疫系统密切相关。
研究发现,肠道微生物群可以通过调节免疫系统的功能来影响人体的健康状态。
免疫系统与肠道微生物群之间的相互作用成为新的研究热点。
通过探索肠道微生物群与免疫系统之间的关系,可以揭示免疫系统在健康和疾病中的作用机制,为相关疾病的治疗和预防提供新的思路。
三、癌症免疫治疗癌症免疫治疗是近年来免疫学领域的一个重要研究热点。
传统的癌症治疗主要通过外科手术、放疗和化疗等方式来消灭肿瘤细胞,但这些治疗方法对免疫系统的影响有限。
免疫治疗的出现,通过调节免疫系统的功能,激发人体免疫系统抗击肿瘤细胞的能力。
免疫检查点抑制剂和CAR-T细胞疗法等新兴免疫治疗方法的出现,为癌症治疗带来了希望。
四、免疫系统的时空调控免疫系统的时空调控是免疫学研究的一个重要方向。
免疫应答是一个高度时空调控的过程,不同免疫细胞在时间和空间上的变化对于免疫应答的发生和调控起着重要作用。
研究者们通过研究免疫细胞的时空分布、迁移机制和相互作用等方面,对免疫系统的时空调控进行深入研究,以揭示免疫应答的分子机制和调控途径。
五、人工智能在免疫学中的应用人工智能技术在医疗领域的应用日益广泛,免疫学领域也不例外。
人工智能可以帮助处理大量的免疫学数据,提供更准确的分析和预测结果。
微生物学与免疫学名词解释免疫:是指机体接触“抗原性异物”或“异己成分”的一种特异性生理反应,由机体内免疫系统执行的,识别和排除抗原性异物(识别”自己”和”非己”成分),藉以维持机体的生理平衡,包括:(1)免疫防御:病原体(2)免疫监视:突变细胞(3)免疫自稳抗原:能诱导机体免疫系统产生特异性免疫应答并能与相应免疫应答产物(抗体,致敏淋巴细胞)特异性结合,发挥免疫效应的物质。
交叉反应:某些抗原不仅可与其诱生的抗体发生反应,还可与其它抗原诱生的抗体发生反应抗体:B细胞识别抗原后活化、分化为浆细胞产生的糖蛋白;能与相应抗原表位特异性结合。
特性:①糖蛋白②B细胞产生③与表位特异性结合免疫球蛋白:具有抗体活性或化学结构上与抗体相似的球蛋白类型:分泌型:存在于血液等体液中(抗体)膜型:BCR(B Cell Receptor)单克隆抗体:单个B细胞克隆在一种表位刺激下所生的抗体补体:存在于血清、组织液和细胞膜表面的一组与免疫功能有关,活化后具有酶活性和自我调节作用的球蛋白,可辅助特异性抗体介导的溶菌、溶血作用CD抗原:免疫细胞表面抗原的表达常与分化发育有关,即在不同的发育阶段和不同的功能分化状态有不同的表面抗原表达。
这些与细胞分化发育有关的抗原称为分化抗原免疫细胞:所有参与免疫应答或与免疫应答有关的细胞及其前体细胞NK细胞:即自然杀伤细胞,是第三类淋巴细胞,其形态学特点为胞浆内有许多嗜苯胺颗粒,故又称大颗粒淋巴细胞T淋巴细胞:T细胞或胸腺依赖性淋巴细胞(Thymus-dependent lymphocyte):来源于骨髓中淋巴样干细胞,在胸腺中发育成熟B淋巴细胞:简称B细胞,在哺乳动物的骨髓(Bone marrow)或鸟类法氏囊(Bursa of Fabricius)中发育成熟;能产生免疫球蛋白(Ig),其特征性细胞表面标记:膜表面免疫球蛋白(mIg),可作为抗原受体(BCR).抗原提呈细胞:具有抗原提呈功能的细胞。
微生物与免疫调控微生物在免疫调控和免疫治疗中的应用近年来,随着微生物研究的深入,人们对微生物在免疫调控和免疫治疗中应用的认识逐渐加深。
微生物是一类极小的生物体,包括细菌、病毒、真菌等,它们与人类的免疫系统密切相关。
本文将从微生物与免疫调控的关系和微生物在免疫治疗中的应用两个方面来阐述这个话题。
首先,我们来探讨微生物与免疫调控之间的关系。
微生物通过多种途径与人体的免疫系统相互作用,对免疫系统的调节起到重要作用。
首先,微生物可以通过激活免疫细胞来增强宿主的免疫反应。
一些研究表明,某些特定细菌能够刺激宿主免疫细胞产生足够的细胞因子,从而增强免疫细胞的杀伤力,帮助宿主抵御病原体的入侵。
其次,微生物通过与免疫细胞发生互作用,能够调节宿主免疫应答的平衡。
例如,某些微生物可以抑制宿主免疫细胞产生过度的炎症介质,从而避免机体对自身组织的免疫攻击。
此外,微生物还可以通过影响免疫细胞的分化和功能来调节宿主的免疫应答。
研究发现,某些微生物可以影响并调节宿主免疫细胞的分化,使其发挥更多样化的免疫作用。
综上所述,微生物与免疫调控密切相关,通过调节免疫系统的功能和平衡,对维持机体的免疫稳态具有重要的作用。
其次,我们来探讨微生物在免疫治疗中的应用。
由于微生物对免疫系统的调节作用,人们开始探索微生物在免疫治疗中的应用前景。
一种常见的免疫治疗手段是通过引入具有免疫调节功能的微生物来增强宿主的免疫应答。
例如,一些研究表明,通过引入特定的益生菌,可以增强人体内肠道的免疫功能,提高机体对感染病原体的抵抗力。
此外,微生物还可以通过调节免疫细胞的数量和功能,来达到抑制自身免疫疾病的治疗效果。
例如,在治疗某些自身免疫性疾病时,研究人员可以通过引入特定的微生物,调节宿主免疫应答的平衡,从而减轻疾病症状。
另外,基于微生物的免疫治疗还包括利用微生物产生的免疫活性物质来治疗疾病。
一些微生物可以产生具有免疫活性的分子,如细菌素、抗菌肽等,这些物质可以直接杀伤病原体,或者激活宿主的免疫细胞进行抵抗。
微生物与人类免疫系统的相互作用研究近年来,微生物与人类免疫系统的相互作用成为了生命科学领域中备受研究者关注的一个重要课题。
微生物是我们身体内外的生物体,包括细菌、病毒、真菌等多种微小生物。
而人类免疫系统是维护人体免受疾病侵害的重要组成部分。
微生物与免疫系统之间的相互作用对于人类的健康有着重要影响,并在多种疾病的预防和治疗中发挥着重要作用。
本文旨在探讨微生物与人类免疫系统的相互作用研究的最新进展以及未来的研究方向。
一、微生物对人类免疫系统的影响微生物对人类免疫系统具有双重作用。
一方面,微生物可以通过激活免疫系统来增强免疫能力。
研究表明,早期接触到一些细菌或病毒可以刺激人体产生更多的免疫因子,使得免疫系统更为强大。
这种机制被称为免疫记忆,对于预防某些疾病具有重要意义。
另一方面,微生物也可以通过操纵人类免疫系统来逃避免疫反应,从而引发一系列疾病。
例如,某些细菌通过产生毒素来攻击人体组织,致病性病毒则可以通过感染宿主细胞来复制自身。
此外,不良微生物群落的存在也可能对人体免疫系统产生负面影响,激活炎症反应,导致免疫系统过度活化,从而造成自身免疫性疾病的发生。
二、新技术在微生物与人类免疫系统互动研究中的应用近年来,随着技术的发展,研究者们利用高通量测序技术、单细胞测序技术等一系列新技术,对微生物与人类免疫系统的互动进行了深入研究。
这些新技术的应用不仅减少了研究时间和成本,同时也提高了研究的精准度和深度。
一方面,高通量测序技术可以对微生物组进行全面、高效的测序,从而详细了解微生物群落的组成和功能。
通过比较健康人群和疾病人群的微生物组差异,可以探究微生物与人类免疫系统之间的相互作用机制。
另一方面,单细胞测序技术可以在细胞水平上对免疫细胞进行分析,揭示不同种类免疫细胞的功能和相互作用。
通过组合这些新技术,研究者们可以深入研究微生物与人类免疫系统的相互作用机制,为相关疾病的预防和治疗提供理论依据。
三、未来研究方向虽然对微生物与人类免疫系统的相互作用已经有了许多重要的研究成果,但仍有许多问题有待进一步探索。
第一节临床微生物与免疫学发展史一、微生物、感染与免疫感染(infection)是指病原生物(包括致病性细菌、真菌、病毒和寄生虫)入侵宿主,与宿主免疫防御系统相互作用,引起宿主不同程度病理变化的过程。
AIDS,即获得性免疫缺陷综合症,由美国疾病控制中心的流行病学家于1981年在美国首先发现。
反转录病毒HIV感染人体后,选择性吸附在靶细胞的CD4受体上,在细胞内经环化、整合、转录及翻译、装配、成熟及出芽,形成成熟的病毒颗粒。
机体产生抗HIV免疫,包括特异性免疫和非特异性免疫反应,一特异性免疫反应为主。
人体免疫系统主要通过针对HIV蛋白的各种特异性抗体、特异性CD4+ T淋巴细胞免疫反应和CTL直接或分泌各种细胞因子(如肿瘤坏死因子,干扰素等),抑制病毒复制。
“白色瘟疫”结核病历史悠久,与人类同岁月。
最早的证据可追溯到新石器时代。
它曾在全世界广泛流行,夺去了数亿人的生命。
目前全球大约1/3的人口已感染结核分枝杆菌,每年新发病例900万人。
人型结核分枝杆菌主要通过呼吸道、消化道和损伤的皮肤等多途径感染机体,引起多种脏器组织的结核病,以肺结核多见,表现为咳嗽、咯血等症状。
同时机体也会对结核分枝杆菌产生细胞免疫和迟发型超敏反应。
两位合作多年的澳大利亚科学家巴里·马歇尔与罗宾·沃伦(图1),在发现了幽门螺杆菌及其导致胃炎、胃溃疡与十二指肠溃疡等疾病的机理20多年后,终于收到了一份迟来的“贺礼”,分享了2005年诺贝尔生理学或医学奖。
图1 2005年诺贝尔生理学或医学奖得主巴里·马歇尔与罗宾·沃伦幽门螺杆菌定植于胃窦部,借其特殊的螺旋体和端鞭毛穿过胃粘膜表面的黏液层和上皮细胞接触,并且分泌脲酶分解尿素,产生氨中和菌体周围的胃酸。
同时能诱导胃粘膜上皮细胞产生多种细胞因子,引起炎症细胞释放多种酶类使胃组织损伤。
二、感染的证据感染性疾病总是和病原体联系在一起,包括细菌、真菌、病毒和寄生虫。
科学、准确的病原学检测结果是感染诊断的金标准。
然而,各种病原体的生物学特征的不同、现有检测方法和技术的限制、正常菌群和条件致病菌的干扰以及个体免疫状态的差异均可能构成病原学诊断结果的偏倚。
因此,临床微生物工作者应熟悉各种病原体的检测流程,掌握各种检测方法和技术的适应症,综合分析病原学检测的直接和间接证据,结合柯赫法则,使病原学诊断结果更加准确。
微生物和感染性疾病之间的关系,长期以来一直被科学家们研究和关注,直到1876年,德国医生罗伯特.柯赫(Robert Koch,1843-1910)才第一次用实验证明了炭疽杆菌和炭疽病之间的因果关系,并提出了著名的柯赫法则(Koch's postulates),作为判断微生物和感染性疾病之间因果关系的标准。
该法则包括如下内容(图2):①病原微生物一定存在于感染性疾病个体中,而在健康的个体中不存在;②一定能分离和纯培养所怀疑的病原微生物;③当分离的病原微生物接种敏感的动物模型时,可以导致相同的疾病;④相同的病原微生物可再次从这种被感染的动物模型中分离到。
运用该法则,柯赫先后发现了炭疽、结核和霍乱等感染性疾病的病原体。
图 2 柯赫法则模式图然而,随着微生物学的进一步发展,人们对柯赫法则有了新的认识,尤其是在以下几个方面认为柯赫法则还有待补充和发展:①由于技术的限制,目前仍有一些微生物不能在体外获得纯培养,如麻风病的病原菌麻风分枝杆菌、洛矶山斑疹热的病原菌立克次体等;②有些感染目前仍然没有建立相应的动物模型,如导致淋病的淋球菌感染至今缺乏很好的动物模型;③有些细菌本来不致病,但是当菌群失调、获得了外来的毒力因子、因创伤或手术而到达无菌的深部组织以及宿主免疫缺陷时而变为致病菌。
尤其是20世纪30年代,病毒感染性疾病深入研究和组织培养技术的快速发展,以洛克菲洛医学研究所的托马斯.瑞沃斯(Thomas Rivers)为代表的病毒学家发现,柯赫法则和许多病毒感染性疾病的实验研究结果不符,如脊髓灰质炎患者组织中可以分离到链球菌,并可在体外获得纯培养,注射到猴子或兔子等感染模型时也引起麻痹症状,而且可以再次从感染动物体内分离到链球菌,这些均符合柯赫法则,但当时的病毒学家们已经熟悉脊髓灰质炎病毒的形态与链球菌有着明显的区别,而且知道多种微生物均可以引起麻痹症状。
于是瑞沃斯对柯赫法则做了有益的补充,更适合病毒感染病原体诊断的标准,也有人称之为瑞沃斯法则(Rivers postulates):①在所有患者体内均应该存在并可以分离到该病毒,而在健康者体内并不存在;②该病毒可以从患者体内分离并可在实验室内利用宿主细胞进行体外培养;③可以通过微孔滤膜(即病毒大小的范围内);④当原先宿主或相关生物体和分离的病毒共培养时,会导致相应感染性疾病的发生;⑤共培养的宿主体内可再次分离到该病毒;⑥感染后的宿主体内可以检测到相应的病毒免疫反应。
如2003年新出现的严重急性呼吸道症候群(Severe Acute Respiratory Syndrome ,SARS),早期有关SARS的病原体可谓众说纷纭,包括流感病毒、副粘病毒、衣原体和支原体等都曾被怀疑过,但这些病原体均因不完全符合柯赫或瑞沃斯法则而逐一排除,直到2003年3月底,香港、美国和德国的科学家终于找到了SARS的致病原因,他们在SARS病人身上发现了一种新的冠状病毒(coronavirus)。
经细胞培养、电子显微镜观察、聚合酶连反应(PCR)及间接免疫荧光抗体检验(indirect immunofluorescent antibody test)等实验证据,以及后来人工感染一种南美的猴子后,猴子也显现出SARS间质性肺炎的症状,并且在感染的猴肾组织中再次分离到该病毒。
所有这些均符合柯赫或瑞沃斯法则,因此WHO在2003年4月16日宣布这种从未在人体与动物体内被发现的一种全新的冠状病毒是SARS的致病原因。
三、临床微生物与免疫学检验的辉煌历史(一)临床微生物的发展历程1.史前时期—直观应用时期自古以来,人类在日常生活和生产实践中,已经觉察到微生物的生命活动及其所发生的作用。
中国利用微生物进行酿酒的历史,可以追溯到4000多年前的龙山文化时期。
殷商时代的甲骨文中刻有“酒”字。
春秋战国时期,就已经利用微生物分解有机物质的作用,进行沤粪积肥。
北魏贾思勰的《齐民要术》中,有谷物制曲,酿酒、制酱、造醋和腌菜等方法。
2.初创时期—形态发展时期17世纪,荷兰人列文虎克用自制的简单显微镜(图3)可放大160~260倍,观察牙垢、雨水、井水和植物浸液后,发现其中有许多运动好着的“微小动物”,并用文字和图画科学地记载了人类最早看见的“微小动物”。
——细菌的不同形态(球状、杆状和螺旋状等)。
过了不久,意大利植物学家米凯利也用简单的显微镜观察了真菌的形态。
图3 列文虎克及其自制的简单显微镜3.奠基时期—生理学发展时期微生物学的研究从19世纪60年代开始进入生理学阶段。
法国科学家巴斯德对微生物生理学的研究为现代微生物学奠定了基础。
千百年来普遍流传着一种“自然发生说”。
该学说认为,不洁的衣物会滋生蚤虱,污秽的死水会自生蚊,肮脏的垃圾会自生虫蚁,粪便和腐臭的尸体会自生蝇蛆。
总之,生物可以从他们所在的物质元素中自然发生,而没有上代。
1668年意大利宫廷医生佛罗伦萨实验科学院成员F.雷迪用实验证明腐肉生蛆是蝇类产卵的结果,首先对自然发生说提出异议。
但由于他未能正确解释虫瘿与肠道蠕虫的来源,人们认为低等动物仍可自然发生。
1745年英国天主教神甫、显微镜学家J.T.尼达姆用各种浸泡液经消毒后,仍有微生物发生,而坚持自然发生说。
1775年意大利生理学家L.斯帕兰扎尼通过一系列实验,证明J.T.尼达姆实验结果是由于加热不够和封盖不严所造成,因而确信微生物是从空气带入的。
但他的批评者宣称,由于他使浸出液在密闭管内煮沸了45分钟,杀死了管内空气中的“活力”,因而影响了自然发生。
1837年T.A.H.施万改进了斯帕兰扎尼的实验,通入事前经过加热或“焙烧”的空气,并以青蛙仍能在其中生活,证明并未影响“活力”的存在。
但T.A.H.施万的实验由于存在某些技术问题,结果并不稳定。
巴斯德根据自己的研究实践,不相信微生物可以自然发生,认为微生物肯定必有母体。
他到处宣传这一理论。
这下子可激怒了自生论者。
他们问巴斯德:“酵母怎在地球的每一个角落里,在每一世纪的每一年里,不知道从什么地方出现,把葡萄汁酿成酒?这些从天南地北,处处把每个罐里的牛奶变酸,每瓶里的牛油变坏的小动物来自什么地方?为了回答这些挑战,巴斯德重做了斯帕兰扎尼的实验。
他在圆瓶里灌进一些酵母汤,把瓶颈焊封,煮沸几分钟后搁置适当时间。
结果表明,瓶里并没有微生物生长。
这一试验并不能彻底驳倒自生论者。
他们坐在巴斯德的书房里吵吵闹闹:“你在煮沸酵母汤时,把瓶里的空气加热了。
酵母汤产生小动物所需要的是自然的空气。
你不能把酵母汤和天然的未经加热的空气放在一起而不产生酵母、霉菌、杆菌或小动物!”面对对方的指责,巴斯德冥思苦想,决心设计一种只让天然空气进入而不许其中的微生物进入的仪器。
在老教授巴拉的指导下,巴斯德终于设计、制作出了符合这一要求的仪器,即著名的曲颈瓶。
实验取得了完全的成功。
巴斯德著名的曲颈瓶实验(图4):曲烧瓶有一个弯曲的长管与外界空气相通。
瓶内的溶液加热至沸点,冷却后,空气可以重新进入,但因为有向下弯曲的长管,空气中的尘埃和微生物不能与溶液接触,使溶液保持无菌状态,溶液可以较长时间不腐败。
如果瓶颈破裂,溶液就会很快腐败变质,并有大量的微生物出现。
实验得到了令人信服的结论:腐败物质中的微生物是来自空气中的微生物。
图4 巴斯德曲颈瓶实验4.发展时期—生物化学水平1897年德国人毕希纳(E.Büchner)用无细胞酵母菌压榨汁中的“酒化酶”,对葡萄糖进行发酵获得成功,从而开创了微生物系列生化研究的新时代。
1929年英国医生弗莱明发现青霉素能抑制细菌生长,1928年7月下旬,弗莱明将众多培养基未经清洗就摞在一起,放在试验台阳光照不到的位置,就去休假了。
9月3号,度假归来的弗莱明,刚进实验室,其前任助手普利斯来串门,寒暄中问弗莱明最近在做什么,于是弗莱明顺手拿起顶层第一个培养基,准备给他解释时,发现培养基边缘有一块因溶菌而显示的惨白色,因此发现青霉素,并于次年6月发表,最终使其获诺贝尔奖的论文。
1943年,英、美合作研究开发了青霉素的通气搅拌部培养法,开始了青霉素的大批量生产。
5.成熟时期—分子水平1926年汉斯·布什研制了第一个磁力电子透镜。
1931年厄恩斯特·卢斯卡和马克斯·克诺尔研制了第一台透视电子显微镜并于1986年卢斯卡获得诺贝尔物理学奖。