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植物抗冷性分子生物学相关研究进展作者：雒国兴来源：《中国农业文摘·农业工程》2021年第06期摘要：植株的生长需要水分、光照以及氧气的支持，如果植株生长的环境温度处于不适宜的状态，那么植株的生长就会受到影响，低温一直是植株生长的重要抑制因素。
经济作物的产量和质量会由于低温的原因受到不同程度的影响，因此大部分国家都将植株的抗冷性研究作为主要的研究课题。
在专业人士坚持不懈的研究下，已经提出了相关的植株抗冷性理论，还有一部分的研究对植株抗冷性的各种机理进行了说明，目前植株抗冷性研究已经取得了非常显著的研究进展。
在这些研究基础之上，相关研究人员又从分子生物水平上对植株抗冷性的基因展开了分析，本次研究将对植株抗冷性的分子生物学研究内容进行说明。
关键词：植株抗冷性;分子生物学;研究进展引言低温相对于高温，对植株的生长影响更加严重。
植株抗冷性研究中，将植株的低温伤害根据温度的不同分为了冷害和冻害两种类型[1]。
目前较为常见的低温伤害类型为冷害，因此植株抗冷性的相关研究中研究较多的也是冷害[2]。
1 研究进展概述通过文献资料综述发现，Hou Xiao-ming等在植株抗冷性的早期研究中，主要围绕冷敏感植株、抗冷植株的比较以及植株的冷驯化实验开展[1]。
Gianluigi Ottaviani等表明，他们在实验过程中从植株的水分平衡，体内各种元素的转化，植株细胞壁的特性，植株细胞原生质膜的结构功能等分子生物学方面进行了深入研究，发现了植株的抗冷性与植株内部的可溶性糖、膜磷脂、游离氨基酸等的变化有关[4]。
李霞、孔春艳提出，如今生物工程技术不断发展，植株抗冷性分子生物学的进一步研究有了实践的可能，文献资料表明植株抗冷性分子生物学研究已经取得了一定的成果[5-6]。
2 植株抗冷性与膜脂之间的关系研究在相关的生物学研究指出细胞膜自身所具有的流动性及稳定性是植株能够生长的基础原因。
研究人员基于这一观点，对细胞膜与植株之间的关系展开了研究。
植物抗冷性生理生化研究进展植物抗冷性是指植物能在低温环境下正常生长和发育的能力。
冷胁迫是植物面临的重要环境因素之一，可以导致植物的生理生化过程异常，甚至死亡。
为了研究植物抗冷性的机制，许多科学家进行了广泛的研究，并取得了一系列的成果。
植物抗冷性的研究最早可以追溯到20世纪50年代。
当时，科学家们发现，植物在低温环境下，会产生一种叫做"冷霜蛋白"的特殊蛋白质。
这些冷霜蛋白可以结合并保护植物细胞内的其他蛋白质，避免受到低温的伤害。
后来的实验研究揭示出，冷霜蛋白在植物的甲烷代谢、贮藏蛋白合成以及酶活性上都起到了重要的调控作用。
研究还发现，低温胁迫会导致植物产生一系列的信号分子和抗氧化物质。
这些分子和物质可以调节植物的内源性抗冷性物质的合成和积累，从而提高植物的抗冷性。
一氧化氮（NO）是一种重要的低温信号分子，可以通过调节植物的膜脂组分、膜脂酶和脂质过氧化酶来增强植物的抗冷性。
植物抗冷性还与细胞内钙离子的浓度调节密切相关。
低温胁迫会导致植物细胞内的钙离子浓度升高，从而触发一系列的信号传导通路，进而改变植物细胞内的生化代谢过程。
研究还发现，低温调节蛋白（COR）也参与了植物的抗冷性调节。
COR是一种在低温环境下特异性表达的蛋白质，可以调节植物细胞内的离子平衡、膜脂结构和酶活性等。
近年来，研究表明，非编码RNA（ncRNA）在植物的抗冷性调节中也起到了重要的作用。
ncRNA主要包括长链非编码RNA、微小RNA和小核RNA等。
它们可以通过干扰RNA的翻译或降解RNA来调节植物的基因表达，从而提高植物的抗冷性。
植物抗冷性的研究涉及了许多生理生化过程和分子机制。
随着技术的发展和研究的不断深入，人们对植物抗冷性的理解也越来越深入。
未来的研究将进一步揭示植物抗冷性的分子机制，并为农业生产提供新的思路和方法。
植物抗寒性研究进展摘要:综述了近年来植物在抗寒性研究方面的进展情况,并对该项研究的前景进行了展望｡关键词:抗寒性;植物;生理生化;CBFReserch Progress on tCold Resistance of PlantAbstract:This paper reviewed the progress of the study of cold resistance of plant in recent years,and had a brief prospect on this project.Key words:cold-resistance; plant; physiological and biochemical; CBF温度是影响植物生长发育的重要环境因子之一,严格地限制了植物的分布区域,影响其生物产量｡低温伤害是农业生产中经常发生的自然灾害,不仅限制农作物的地理分布,而且严重影响农作物的品质和产量,甚至造成农作物大面积死亡｡迄今为止,尚没有解决低温伤害的根本办法[1]｡只有对植物的低温伤害机理有了全面而又深刻的认识,才能更好地解决低温伤害问题｡植物抗寒机理的研究,是一个非常复杂的过程｡植物抗寒性研究,最初集中于生理生化方面,随着科技的进步,又逐步转向了更加深入的分子水平的研究｡1植物抗寒生理生化研究在最初的生理生化研究中,主要探索了寒害和冻害对细胞和组织造成损伤的机理､相应的生理生化变化､植体内某些生化物质与抗寒性的关系以及细胞结构成分(如细胞膜和质体)与抗寒性间的关系等｡1.1膜系统与植物的抗寒性植物膜系统与其抗寒性紧密相关｡从一定意义上讲,细胞的基本骨架是一个生物膜系统｡生物膜是植物细胞的物质和能量合成､分解及转运过程中必不可少的部分,它的结构､性质及成分的变化,都直接或间接影响细胞的物质及能量代谢[2]｡质膜首先接收外界刺激,然后通过一系列的反应,引起细胞发生一系列生理生化反应,并且质膜的组成成分与其抗寒性有密切关系｡Lyons提出的“膜脂相变”学说认为,当植物遭受低温伤害时,生物膜首先发生膜脂物相的变化,由刚开始的液晶相变为凝胶相,膜脂上的脂肪酸链也由无序排列变成了有序排列,膜的外形和厚度同时发生变化,继而膜上产生龟裂,导致膜的透性增大､膜结合酶的结构改变,从而导致细胞生理生化代谢的变化和功能的紊乱[3]｡沈漫等[1]的研究表明,绿豆细胞膜系存在2个相变温度:28℃､15℃,膜脂存在3个状态:液晶态､液晶和凝胶混合态和以凝胶占绝对优势数量的状态｡1.2细胞抗氧化系统与植物的抗寒性细胞抗氧化途径是细胞抗寒生理生化重要途径之一｡1968年,Mc Cord等[4]首次在牛血红细胞中发现了超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD),提出了氧中毒的O2-理论｡从此以后,生物氧自由基代谢及其生理作用受到广泛重视｡生物氧自由基是通过生物体自身代谢产生的一类自由基,主要指活性氧(Active oxygen species,AOS)｡活性氧是分子氧部分还原后,具有高度化学活性的一系列产物,包括超氧阴离子(Superoxide anion,O2·-)､过氧化氢(Hydrogen peroxide,H2O2)､羟自由基(Hydroxyl radical,·OH)和单线态氧(Singlet oxygen,1O2)等[5]｡由于AOS在生物体内的性质极为活泼,在正常情况下细胞内AOS的产生与清除处于一种动态的平衡状态｡一旦AOS清除系统受损,活性氧代谢失调,浓度超过正常水平时,积累过量,即对细胞形成氧化胁迫｡活性氧胁迫导致冷害的发生,已在“Fortunr”柑橘[6]和青椒[7]等植物中得到证实｡1.3细胞渗透调节物质与植物的抗寒性渗透调节(Osmotic adjustment)是植物适应逆境的一种主要方式｡干旱､高盐和低温等多种逆境,都会造成植物不同程度的脱水,直接或间接影响植物细胞内渗透势的变化,形成渗透胁迫｡参与渗透调节的物质大致可分为两类,一类是细胞内的各种无机离子,如Ca2+､Mg2+､K+､Cl-和NO3-等;一类是在细胞内的有机物质,如脯氨酸､甜菜碱和可溶性糖等｡其中可溶性蛋白､可溶性糖和脯氨酸是植物体内的几种重要渗透调节物质｡脯氨酸(Proline)是重要的抗寒保护性物质,其含量的增加有利于植物抗寒性的提高｡可溶性糖作为一个渗透调节因子,它的积累可以增加细胞的保水能力,调节细胞渗透势｡多数研究认为:低温锻炼或低温胁迫引起可溶性蛋白质的增加,可溶性蛋白质含量与抗寒性呈正相关｡1.4植物生长物质与植物的抗寒性植物生长物质(Plant growth substance)在植物逆境适应过程中起着重要的作用,特别是脱落酸(ABA)､赤霉素(GA)､多胺(Polyamine)等内源生长物质和PP333等人工合成的植物生长调节剂(Plant growth regulator)｡在ABA与植物抗寒性的关系研究中发现,在油菜､烟草､玉米､番茄､马铃薯和水稻等植物低温锻炼过程中,游离ABA含量明显增加[8]｡外源ABA和PP333处理,柑橘叶片内源ABA含量增加,GA含量降低,ABA/GA 增大,这可能是抗寒锻炼使柑橘抗寒力提高的内在机理[9]｡外施PP333能提高Murcott橘橙原生质体的抗寒性[10]｡在柚的越冬期喷施PP333,发现其抗寒性增强[11]｡2植物抗寒的分子机理研究随着分子生物学和生物技术的迅速发展,以及对模式植物抗寒机理研究的深入,人们对植物抗寒性的研究,逐渐由生理生化的层面,走向更微观的分子水平｡当外界温度降低时,植物感受低温信号,引起许多基因表达的变化｡Guy等[12]也提出冷锻炼能改变基因的表达｡近年来,利用包括基因芯片､SAGE(Serial analysis of gene expression)､蛋白组学在内的各种手段,已从拟南芥､油菜､苜蓿､菠菜､马铃薯､小麦､大麦等多种植物中鉴定出许多冷诱导基因[13],如拟南芥中的kin1､cor6.6/kin2､cor15a､cor47/rd17､cor78/rd29A/lti78和erd10,油菜中的Bn28和Bn115,小麦中的wcs120和wcs200等｡现在已经鉴定得到300多种胁迫诱导的基因｡其中很多基因,不止响应一种胁迫,而是响应多种胁迫,如10%干旱诱导的基因也被冷胁迫诱导｡从整体上划分,这些基因可以归属到两个大的反应途径,即ABA依赖的途径与非ABA依赖的途径｡下面将对两条胁迫途径及其相关基因进行详细论述｡2.1依赖ABA的低温应答途径脱落酸(Abscisic acid,ABA)主要在种子休眠､萌发､气孔关闭及干旱､低温､离子渗透等非生物胁迫应答中起重要调控作用｡同时,ABA信号转导途径和生物胁迫信号途径之间存在明显的重叠区和许多交叉点,在植物生物胁迫应答过程中也起着十分重要的调控作用｡植物激素ABA的信号转导极其复杂,拟南芥中受ABA调控的基因超过1 300个[14]｡此外,ABA还在转录后水平上调控某些蛋白质的活性,这种作用包括水解蛋白以及通过RNA结合蛋白调控特异mRNA的翻译等｡拟南芥和水稻在ABA和各种非生物逆境胁迫处理之后有5%~p 2.1.1AREB/ABF-ABRE途径ABA依赖型,其表达依赖于内源ABA的积累或外源ABA的处理｡很多ABA诱导的基因启动子上含有一个保守的顺式作用元件,叫做ABRE(ABA-responsive element;PyACGTGGC),首先在小麦的Em基因[16]及水稻的RAB16基因[17]中分离得到｡这和很多胁迫诱导基因所含有的保守元件G-box(CACGTGGC)很相似｡目前,ABRE已被发现存在于很多ABA应答的COR基因中,如拟南芥COR15A 及RD29A基因｡但是光有一份ABRE对于ABA应答的转录还是不够的,还需要一份“耦合元件”(Coupling element,CE)或另一份ABRE协同作用｡如大麦中HV A1及HV A22基因需要CE1及CE3[18],拟南芥中的RD29B则含有两份ABRE[19]｡与ABRE结合的转录因子是一类碱性亮氨酸拉链(Basic leucine zipper,bZIP)类转录因子,被称为ABRE结合蛋白(ABRE-binding proteins,ABEB)或ABRE结合因子(ABRE-binding factors,ABF)｡在拟南芥中发现14个AREB亚家族同源bZIP类转录因子,它们都含有3个N端(C1､C2､C3)和1个C端(C4)的保守结构域｡大多数AREB亚家族蛋白都在植物组织或种子中参与ABA应答的信号转导途径｡如拟南芥的ABEB1/ABF2､AREB2/ABF4､ABF3在植物组织中而不在种子中表达,而ABI5及EEL在种子成熟和/或萌发时表达｡过量表达ABF3及AREB2/ABF4导致一些下游ABA应答基因的表达,如LEA 基因(RD29B,rab18)､细胞周期调节基因(ICK1)､蛋白磷酸化酶2C基因(ABI1,ABI2)等,说明AREB/ABF在植物中参与ABA及胁迫应答｡而ABEB1/ABF2则是葡萄糖信号途径的一个必须的组成成分,它过量表达也会增加植物抗逆性[20]｡最近的研究表明,拟南芥SnRK2.2/SRK2D和SnRK2.3/SRK2I蛋白激酶可以促使AREB/ABF磷酸化,从而激活其下游ABA诱导基因的表达[21]｡2.1.2依赖ABA的其他途径在ABA依赖的表达途径中,并不是所有的胁迫诱导基因都含有ABRE类似元件,如RD22就不存在ABRE｡除了前面所述的途径,还存在ABA依赖但不直接作用的途径｡在RD22的启动子上有两个重要的顺式作用元件:MYC结合位点和MYB结合位点｡ABA并不直接诱导RD22的表达,而是需要合成新的蛋白质(MYC及MYB类转录因子),来识别这两个位点,拟南芥中是AtMYC2(rd22BP1)和AtMYB2｡这两个转录因子在内源ABA积累后才开始表达｡2.2非ABA依赖的低温应答途径非ABA依赖的低温应答途径,是另外一条非常重要的胁迫反应途径｡其中又可分为以下几条途径:2.2.1CBF途径在很多抗逆境相关基因的启动子上,存在CRT/DRE(C-Repeat/Drought responsive element)元件,特异识别CRT/DRE元件的转录因子叫做CBF/DREB1(C-Repeat Binding Factor/DRE Binding protein 1)､DREB2｡CBF/DREB1的表达受低温诱导而不受脱水､高盐胁迫诱导｡DREB2A和DREB2B则被脱水､高盐胁迫诱导而不被冷诱导｡CBF4/DREB1D被渗透胁迫诱导｡DDF1/DREB1F和DDF2/DREB1E被高盐胁迫诱导｡除了在拟南芥中,在其他物种中也发现了很多CBF同源的基因｡如油菜､大麦､小麦､番茄､水稻､黑麦和柑橘等｡大多数CBF同源基因也是由低温诱导,而且随着CBF的积累,相应的下游基因也会积累[22]｡研究显示,有100多个基因属于CBF调节元(CBF Regulon)的成员｡这些CBF调节元基因编码多种功能蛋白､转录因子(如C2H2锌指类､AP2/ERF类转录因子)､信号转导途径的成分(如转录阻遏物STZ)､生物合成蛋白(如渗透保护剂的合成蛋白)､抗冻保护蛋白(Cryoprotectant protein,如COR15a)及其他胁迫相关的蛋白(如糖运输蛋白､去饱和酶)｡有些CBF调节元基因已研究得比较清楚,如COR15a,调节脯氨酸水平的酶P5CS2,肌醇半乳糖苷合成酶(棉子糖合成过程的一个关键酶)等,它们对植物抗寒性的提高有显著作用｡总之,CBF/DREB1可以调节很多胁迫诱导的基因表达,在植物冷应答途径中起了重要的作用｡2.2.2参与冷驯化的非CBF冷调节途径现在普遍认为,CBF冷应答途径在植物低温逆境中起着重要的作用｡除CBF途径之外,还有其他的途径参与低温应答,现有证据也表明确实存在这些途径｡如eskimo1突变体,不需要低温锻炼即能组成型地提高植物的抗寒能力,且在此过程中,没有涉及COR基因的表达[23]｡虽然大多数响应低温上调的基因都被CBF调节,但也存在一些不受CBF调节的基因存在｡Zhu 等[24]鉴定了两个组成型表达的基因HOS9和HOS10,HOS9编码一个推测的homeodomain转录因子,而HOS10则编码一个推测的R2R3类MYB转录因子｡HOS9和HOS10是一些冷应答基因的负调控者,它们对植物抗寒起着一定的作用,但是这些基因都不属于CBF调节元｡2.2.3ICE1调节的CBF途径Chinnusamy等[25]利用PCBF3: LUC生物荧光检测技术,鉴定得到一个CBF的上游转录因子,并命名为:ICE1(Inducer of CBF expression 1),这是目前知道的惟一直接作用在CBF启动子上的转录因子｡组成型超表达ICE1,可增强CBFs及COR基因的表达,并增强转基因拟南芥的抗冻性[26]｡ICE1是组成型表达并定位在核内,但是激活CBF表达需要冷处理,这说明ICE1在冷诱导下的修饰才具有活性｡ICE1编码一个MYC类碱性螺旋-环-螺旋(Basic helix-loop-helix,bHLH)转录因子,可结合在CBF3启动子上MYC识别位点,从而激活低温胁迫下CBF3的表达｡正常的环境条件下,ICE处于一种不活动状态｡但植株经受低温后,就会激活一条信号转导途径,导致ICE或相关蛋白的修饰,从而使ICE能诱导CBF基因的表达｡虽然正常环境下,ICE1不能诱导CBF的表达,但可能存在与MYC类似的转录因子来激活它们｡在拟南芥ice1突变体中,发现大量的冷诱导基因不被诱导,或者诱导量不到野生型的50%,且这些基因中有32个编码转录因子,说明ICE1是一个控制很多冷应答的依赖CBF或非依赖CBF的基因表达的“主开关”(Master switches)[26]｡2.2.4其他调节CBF表达的途径CBF基因家族拥有众多的家族内基因,这些基因具有一定的自我调控功能,从而使表达量发生改变｡如CBF2可以作为CBF1及CBF3的负调节因子[27],而CBF3也可负调控CBF2[25]｡另外,其他一些蛋白也参与了CBF的冷诱导调控｡如ZAT12可以负反馈调控CBF[28]｡另外,研究还发现,有些基础代谢途径的成分,也参与了CBF途径｡如los1突变体中,蛋白质合成不能进行,从而使CBF基因超诱导表达,但不诱导COR基因的表达[29],说明CBF蛋白对其本身的表达具有反馈抑制作用;HOS1参与经26S蛋白酶体(Proteasome)的特异蛋白质的降解[30],负调控CBF的表达[31],因此推测它可能通过降解CBF的正调节因子,如ICE1,来实现调控的功能｡LOS4基因的一个突变体los4-1会降低CBF1-3及其下游靶基因的表达[32],而另外一个突变体los4-2的功能却刚好相反,会增强CBF及其靶基因的表达[33]｡3展望抗寒性研究是植物抗逆研究的热点之一｡近年来,关于抗寒机理的研究不断深化,并且与抗寒相关的应用性研究也有所加强,如果树等的抗寒育种及不同区域的栽植试验等｡我们认为,今后的抗寒性研究,可从以下几个方面展开:①改进研究方法｡逐步探索利用新发明的功能更多､精度和可靠程度更高的实验仪器和更加完善的实验方法,进行抗寒性的研究,有望得到突破性的结果;②加深分子机理研究｡随着分子生物学理论和生物技术的进步,更广泛的开展基因､蛋白质等方面的研究成为可能,加强分子机理的研究,将会更加快捷､高效的揭示植物的抗寒性机理｡参考文献:[1] 沈漫,王明庥,黄敏仁.植物抗寒机理研究进展[J].植物学通报,1997,14(2):1-8.[2] 简令成.生物膜与植物寒害和抗寒性的关系[J].植物学通报,1983(1):17-23.[3] L YONS J M.Chilling injury in plants[J].Ann Rev Plant Physiol,1973,24:445-466.[4] MC CORD J M,FRIDOVICH I.Superoxide dismutase: an enzymatic function for erythrocuprein[J]. 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低温影响植物的生长发育与地理纬度分布,低温灾害是造成作物减产的主要逆境之一。
随着全球气候变化加剧,低温冷冻等极端气候将会更为频繁发生。
因此,研究植物如何响应低温胁迫对于保障经济作物生产与粮食安全等重大问题有着重要的理论与实践价值,植物低温响应分子机制研究一直是植物研究领域中的热点话题。
本文将根据相关研究现状,围绕已知信号途径从植物对外界信号的感知、细胞内的信号传递、信号通路中的信号转导以及植物激素等与低温信号的交叉反应进行论述。
1植物的低温响应1.1植物对低温的生理响应根据低温程度的不同,低温胁迫可以划分为冷害(0~20℃)和冻害(<0℃)[1~2]。
在热带和亚热带气候区,冷害是主要的低温胁迫,影响着水稻、玉米等作物的生产;在温带气候区,冻害是主要的DOI:10.16605/ki.1007-7847.2020.08.0239植物低温响应的分子机制研究进展收稿日期:2020-08-20;修回日期:2020-10-03;网络首发日期:2021-07-23基金项目:国家自然科学基金资助项目(3117117);湖南省自然科学基金项目(2018JJ3036)作者简介:吴丹(1997—),女,湖南浏阳人,硕士研究生;*通信作者:赵小英(1973—),女,湖南慈利人,博士,湖南大学教授,主要从事植物功能基因组学研究,Tel:*************,E-mail:*****************.cn 。
吴丹1,2,毛东海2,赵小英1*(1.湖南大学生物学院植物功能基因组学与发育调控湖南省重点实验室,中国湖南长沙410082;2.中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室,中国湖南长沙410125)摘要:低温是限制植物生长发育与植被分布的重要环境因子,植物在长期的环境适应过程中获得了冷驯化机制。
关于低温响应机制的解析,目前研究最为清楚的信号通路是模式植物拟南芥CBF /DREB 1(C-repeat binding transcription factor /dehydrate responsive element binding factor )依赖型低温响应信号通路。
植物抗冷性生理生化研究进展植物抗冷性能力是植物对低温逆境的适应能力，其生理生化机制已成为植物逆境生物学中的研究热点。
目前，研究表明，植物抗冷性生理生化机制包括以下几个方面：膜的调节、渗透调节、蛋白质合成调节、激素调节和信号转导等。
一、膜的调节低温逆境对植物细胞膜的稳定性造成了很大的威胁，因此，维持细胞膜的稳定性是增强植物抗冷性的一个重要方面。
研究显示，植物调控细胞膜的脂质组成和结构是增强植物抗冷性的有效策略之一。
在低温胁迫下，植物通常会调节膜脂质的不饱和度和脂质组成，通过这些调节机制来维持细胞膜的稳定性。
同时，植物还可以通过降低膜的渗透性来增强细胞膜的稳定性，例如，调节细胞膜中的磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺的比例来达到减少冷冻脆性的效果。
二、渗透调节渗透调节是植物抗冷性的另一个重要机制。
植物在低温环境下会经历细胞脱水的过程，因此，维持细胞内的水分含量是增强植物抗冷能力的重要方面之一。
植物通常会通过调节细胞内溶液的渗透压，维持细胞的水分含量，从而增强植物对低温逆境的耐受性。
研究表明，植物在低温环境下，会积累大量可溶性糖、蛋白质和有机酸等化合物，这些化合物可以调节细胞内渗透压，增强细胞的耐冷性。
随着越来越多的分子机制得到解析，植物选择不同的化合物并调节它们的浓度，并最终调节细胞的渗透压，这种调节机制成为植物抗冷机理研究中的热点。
三、蛋白质合成调节蛋白质合成是细胞新陈代谢的关键过程，研究表明，维持细胞内合成蛋白的能力可以有效提高植物对低温逆境的耐受性，同时也对植物整体的生长发育起着至关重要的作用。
植物在低温逆境条件下通常会通过调节转录因子的表达来激活蛋白质合成的过程。
此外，植物还可以通过调节调控蛋白解除外部低温的影响，保障自身的正常代谢和生长。
最近的研究表明，小RNA分子也参与了植物的蛋白质合成调节，这些小RNA分子能够将冷信号转化为对蛋白质合成基因的调节，从而提高植物的抗冷性能。
四、激素调节植物激素在植物的抗冷性调节中也起着重要作用，研究表明，植物在低温环境下会改变细胞内植物激素的含量或者活性，进而调节植物的抗冷性。
植物的抗寒适应机制研究进展植物是地球上最重要的生命形式之一。
处于各种环境中的植物，能适应并生长在极端冷却、极端温度、高海拔、荒漠化等挑战性环境中，这与植物的抗寒适应机制有关。
过去几十年里，对于植物为什么能够在极端环境中生长的研究有了重大突破，并开发出了新的研究方法来探究植物的抗寒适应机制。
1. 植物中的冷适应基因在极端环境中生长的植物，相较于其他生长环境中的植物，有着不同的基因表达情况。
在冷适应的作用中，大多数植物会制造出特定的冷适应基因，以适应低温环境。
这些基因负责调节细胞中涉及抗氧化物质和代谢、信号传递以及细胞壁强度等方面。
若堵塞了这些基因的作用，植物自然会因受不了低温而死亡。
2. 意外减掉特定基因当冷适应基因在有效避免植物对低温的敏感反应时，也有可能意外地减掉了某些特定基因的表达。
然而，研究人员已经找到了解决办法。
可以通过解释全基因组序列和转录组测序数据，探索植物在低温环境下的基因表达模式，并识别出具有特殊表达模式的基因。
3. 内因与外因值得注意的是，植物的抗寒适应机制不仅是内因引起的。
该机制还可能与环境因素指向的路线相互影响，包括植物所处的土壤，所暴露的光照和大气环境。
这些因素有时会对植物的有害物质吸收产生负面影响。
尤其是寒冷天气，很容易将植物中的水分给冻结起来，进而导致细胞的冻结和其他损伤。
4. 激素与冷适应另一方面，激素也是影响植物抗寒适应机制的重要因素。
许多研究表明，激素对植物在低温环境下变得更加耐冷发挥着重要作用。
某些激素，如ABA和GA3，已成为被广泛讨论的重要植物冷适应机制。
有时候，利用激素来增加植物的耐寒性也是可能的，这有助于突破一些冷适应基因表达时的限制。
5. 植物细胞蛋白组的冷适应除基因表达之外，植物耐冷机理的另一方面也在于细胞蛋白组。
许多组学研究表明，大多数蛋白质的翻译及折叠速度过慢，并不能满足植物在低温环境下的需求。
因此，大多数植物的细胞蛋白组会制造出特定的冷蛋白，以提供冷适应保护。
植物抗寒机制研究进展随着全球气候变化的加剧，气温的波动也变得越来越剧烈。
在这样的环境下，如何保证植物的生长和发展，成为了一个值得研究的问题。
植物在生长过程中，需要经历从种子发芽、生长发育、开花结果等阶段。
而在这个过程中，适应外部环境变化、保持内部稳定的抗逆性反应，也就是植物的逆境生理，变得越来越受到研究者的重视。
特别是对于逆境生理研究领域的重要之一——植物抗寒机制——的研究，更是展现出了令人振奋的进展。
植物抗寒机制的主要研究内容包括冷适应的分子调控、冷休眠的形成机制、冷害分子机制和分子遗传学等方面。
在这些方面的研究中，逐渐揭示出了植物抗寒机制的一系列信号途径、激素信号、非编码 RNA、基因表达、蛋白质修饰等方面的机制与调控。
在信号途径方面，植物抗寒机制的主要信号途径包括钙信号途径、激素信号途径、ROS 信号途径等方面。
其中，钙离子作为植物信号传递的重要分子，在植物抗寒机制中扮演着重要的角色。
冷胁迫会导致植物胞内 Ca2+ 浓度的升高，从而诱导一系列 Ca2+ 信号途径的启动。
同时，植物激素信号途径也是植物抗寒机制的重要组成部分。
多种植物激素，如脱落酸、赤霉素、乙烯和 ABA 等等，都会在植物抗寒过程中发挥重要作用。
例如，ABA 能够通过特定信号转导途径调控一系列抗寒基因的转录，从而实现植物对低温的适应和适应性形成。
此外，氧化还原反应（ROS）信号途径也被视为植物抗寒机制的关键途径之一。
研究表明，通过引导ROS 的产生和适度的 ROS 增加，可能有助于催化和调控抗寒酶系统中的酶活性，从而促进植物的抗寒适应性。
除了信号途径外，植物抗寒机制的另一个重要研究方向是抗寒基因的筛选和分子调控。
抗寒基因是植物应对低温胁迫的唯一基础，是植物抗寒适应性的重要组成部分。
通过使用一系列分子生物学和生物信息学技术，研究人员已经成功地鉴定和筛选了许多参与植物抗寒适应性调控的基因。
例如，研究人员已经成功鉴定到大约数百个参与植物光合作用、膜转运和代谢途径的基因在低温胁迫下会发生表达变化。
吴宇欣，蔡昌杨，唐诗蓓，等．植物响应低温的生长发育及分子机制研究进展［Ｊ］．江苏农业科学，２０２３，５１（１９）：１－９．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２３．１９．００１植物响应低温的生长发育及分子机制研究进展吴宇欣１，蔡昌杨１，唐诗蓓１，谢裕红２，王晓艳３，朱 强１（１．福建农林大学林学院，福建福州３５００００；２．福建省将乐县林业局，福建将乐３５３３００；３．福建省三明市林业科技推广中心，福建三明３５３０００） 摘要：低温作为一种主要的非生物胁迫，会使植物在生长过程中受到损伤，严重阻碍植物的正常生长和分布，并降低经济作物的产量，最终对自然界的稳定和社会生产活动产生不利影响。
开展植物响应低温机制的相关研究具有重要的实践应用价值。
本文综述在低温胁迫下植物冷驯化现象的发生及相关生理生化指标（如可溶性糖、脯氨酸、活性氧等）的变化，并着重介绍植物响应冷胁迫信号的网络调控机制，包括ＣＢＦ依赖型信号转导途径和非ＣＢＦ依赖型信号转导途径。
具体描述ＣＢＦ依赖型信号转导途径中最重要的ＩＣＥ１－ＣＢＦ－ＣＯＲ信号级联通路，ＣＢＦ转录调控的正、负调控以及调控途径中的转录后调控、翻译后调控等方面内容。
归纳目前基于基因工程技术提高水稻、玉米、小麦、番茄等农业作物抗寒性的研究进展，旨在为进一步提高植物抗寒性和培育耐寒植物新品种提供一定的参考。
关键词：植物；低温胁迫；ＩＣＥ１基因；ＣＢＦ基因；转基因 中图分类号：Ｓ１８４ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０２３）１９－０００１－０９收稿日期：２０２３－０２－０６基金项目：国家自然科学基金（编号：３１８７０６６０）；福建农林大学林学学科建设项目（编号：７２２０２２００２０１）。
作者简介：吴宇欣（１９９７—），女，江苏镇江人，硕士研究生，主要从事林木遗传育种研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｕｙｕｘｉｎ＠ｆａｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
通信作者：朱 强，博士，教授，主要从事林木遗传育种研究。
植物抗冷性生理生化研究进展植物抗冷性是指植物在低温环境下能够保持生理活动和生长发育，是植物适应寒冷环境的重要生理特性。
在寒冷地区，植物的抗冷性是农业生产和生态系统的关键因素。
因此，对植物抗冷性的研究具有重要意义。
植物抗冷性的生理生化调节机制是多方面的。
以下从植物的生长、代谢和分子水平三个层次阐述了植物抗冷性的研究进展。
生长层次：低温对植物生长发育产生了很大的影响，植物在低温环境下的生长速度和形态发生了改变。
研究表明，低温对植物体内激素的合成和分泌、细胞分裂和伸展等有重要影响。
通过对植物低温生长和代谢的分析，研究人员发现，低温可以显著影响植物纤维素含量、细胞壁结构和胶原化程度，从而影响植物细胞壁的形成和生长。
代谢层次：低温影响植物的代谢过程，尤其是生理代谢过程。
低温对植物代谢过程的影响主要表现在以下三个方面：①低温抑制植物光合作用，影响碳水化合物代谢；②促进有机酸代谢的产生，在细胞内调节酶和抗寒物质的合成；③增加有机酸积累和氧化反应等代谢调节的产生，从而抵抗寒冷环境中的损伤。
分子层次：低温条件下，植物会产生大量的抗寒蛋白，调节细胞的生理代谢过程，从而保持细胞的正常生理功能。
目前，国内外研究人员已经鉴定出一些植物抗寒蛋白，例如：结构特异性转录因子（CBF）、冷冻素（COR）、抗冻球蛋白（AFP）等。
这些抗寒蛋白不仅可以促进植物在低温环境中的生长和发育，而且可以提高植物的抗寒性。
综合来看，植物在低温环境下抵抗寒冷的能力，是在多个生理生化层次上综合调节的结果。
目前，对于植物抗冷性调节机制的研究还需要进一步深入，以期在保障农业生产和生态建设方面发挥更大的作用。
植物抗冷性生理生化研究进展植物的抗冷性是指植物对低温胁迫的适应能力和抵御寒冷天气的能力。
植物抗冷性的研究对于提高农作物的耐低温性和抗寒能力具有重要意义。
近年来，植物抗冷性生理生化研究取得了一系列重要的进展。
研究发现，植物抗冷性与多种重要生理生化指标密切相关。
植物中的脂类物质在低温胁迫中起到了重要的保护作用。
冷胁迫可以诱导植物细胞中脂类物质的合成和积累，这可以增强细胞膜的稳定性和透过性，从而减少低温引起的细胞膜脱水和损伤。
许多研究表明，蛋白质的合成和积累也与植物的抗冷性密切相关。
低温胁迫可以诱导植物细胞中一些保护蛋白的合成，这些蛋白可以帮助细胞抵御低温引起的胁迫，维持细胞的正常功能。
植物的抗冷性还与非酶抗氧化物质的积累和活性相关，这些抗氧化物质可以清除细胞中的活性氧，减少低温引起的细胞氧化损伤。
植物抗冷性的研究还揭示了一系列关键的遗传调控机制。
研究发现，低温胁迫可以激活植物中一些特定的信号传导通路，从而调控相关基因的表达。
这些基因编码的蛋白质可以参与到植物对低温胁迫的适应和应答过程中。
研究发现，植物中的C-repeat Binding Factors (CBF)是低温信号的重要转录因子。
在低温胁迫下，CBF蛋白质会结合到一些DNA 响应元件上，从而调控一系列抗冷相关基因的表达。
近年来，一些分子生物学研究还鉴定出一些重要的抗冷性基因或调节元件。
通过基因工程技术，可以将这些基因转移到不耐冷的植物中，从而增强其抗冷性。
研究发现，AtCBF3基因的转录启动子中的一个冷胁迫响应元件通过对转录因子的结合能力调控基因的表达，从而增强植物的抗冷性。
植物抗冷性生理生化研究取得了重要的进展。
这些研究成果为改良农作物的抗冷性和耐寒能力提供了重要的理论基础和技术支持。
未来的研究还需要深入探究植物抗冷性调控的分子机制，并通过基因工程等手段开发新的改良途径，提高植物的冷适应能力。
植物响应低温的分子机制研究进展张瑶;王傲雪【摘要】低温寒害(cold injury)是全球性的自然灾害之一,不仅限制农作物的地理分布,还会影响植物的生长发育,最终导致农作物减产甚至死亡.因此,研究植物响应低温胁迫的分子机制具有重要的理论意义和应用前景.本文从植物对低温的应答、植物对低温的感知和低温信号转导途径三个方面综述了植物是如何响应低温的,着重分析了CBF介导的低温调控网络,并对植物响应抗冷分子机制的研究进展进行概述,以期为进一步阐明植物抗冷机制提供理论基础和信息.这对提高农作物抗冷性具有重要的理论意义.【期刊名称】《黑龙江大学自然科学学报》【年(卷),期】2018(035)005【总页数】10页(P566-575)【关键词】植物;低温胁迫;信号转导;分子机制【作者】张瑶;王傲雪【作者单位】东北农业大学生命科学学院,哈尔滨150030;东北农业大学生命科学学院,哈尔滨150030;东北农业大学园艺园林学院,哈尔滨150030【正文语种】中文0 引言植物在生长过程中会不可避免地遭受各种逆境胁迫，包括生物胁迫 (Biotic stress)和非生物胁迫 (Abiotic stress)。
细菌、真菌、病原菌以及昆虫等造成的伤害叫作生物胁迫，而低温、高温、干旱、高盐等因素对植物造成的伤害叫作非生物胁迫。
由于固着生长的特性，植物必须发展自己的防御系统来应对各种胁迫。
低温寒害是全球性的自然灾害之一，不仅限制农作物的地理分布还会影响植物的生长发育，最终导致农作物减产甚至死亡。
近些年，极端气候尤其是低温寒害，使得大面积农作物减产，对世界粮食安全造成重大威胁。
因此，研究植物如何感受外界温度的变化以及响应低温的分子机制具有重要的科学意义和应用价值。
长久以来，科学家通过分子生物学、生理学、生物化学和细胞生物学等手段对植物响应低温的分子机制进行了广泛和深入的研究。
1 植物对低温的应答1.1 低温逆境的分类为了更好地研究低温对植物造成的影响，将低温对植物的伤害分为冷害 (Chilling injury) 和冻害 (Freezing injury) 两种形式。
植物低温胁迫响应的生化与分子生物学机制研究进展3郭子武李宪利33高东升段成国(山东农业大学园艺学院泰安271018摘要综述了植物对低温胁迫响应的生化与分子生物学机制,即低温信号激活某些抗冻基因的表达,产生特异蛋白和渗透调节物质,使植物抗氧化胁迫能力和渗透调节能力提高,保护了植物细胞。
而植物抗寒性的提高决定于抗冻基因的表达,如何通过分子生物学手段提高植物抗冻基因表达的效应是培育植物抗寒品系的关键。
并展望了该领域今后研究的方向。
关键词低温胁迫植物抗寒性抗冻基因Advance in the mech anism of biochemistry and molecular biology in response to cold stress of plant.G UO Z i 2Wu ,LI X ian 2Li ,G AO D ong 2Sheng ,DUAN Cheng 2G uo (C ollege of H orticulture ,Shandong Agricultural University ,T ai ’an 271018,C J E A ,2004,12(2:54~57Abstract The signs of low tem perature activate the expression of s ome freezing tolerant genes of plant and the contents of specific proteins and osm otic adjustment substances are raised ,all of which elevate the antioxidant capacity and the osm otic adjustment ca 2pacity and protect the plant cells ,thus the expression of s ome freezing tolerant genes is the determinant of the antifreeze capacity ,s o it is critical for breeding antifreeze traits that enhances the level of the expression of freezing tolerantgenes.Finally ,the view of this domain in future is presented.K ey w ords C old stress ,Antifreeze capacity of plant ,Freezing tolerant gene低温是典型的环境胁迫因素之一,对植物生长发育有重要的影响[1],一般认为低温胁迫使植物光合作用降低,呼吸作用增强,能量产生和物质合成受阻,消耗增强,植物处于饥饿状态,严重影响了植物正常生长发育甚至导致死亡。
植物抗冷性生理生化研究进展植物抗冷性是指植物在低温环境下能维持正常生长和发育的能力。
为了适应恶劣的低温环境，植物通过一系列生理生化反应来调节其代谢、防御机制和信号传导等功能。
近年来，对植物抗冷性的研究取得了很多进展，本文将综述其中的一些重要研究成果。
第一，植物在低温环境下会发生形态和解剖结构的改变。
通过调整叶片的叶片深绿素含量、叶片的结构和形态（如增加导管面积、叶片的厚度等）等，植物能够提高其抗寒性能。
低温还能够诱导植物根系的增加，从而提高植物对寒冷环境的适应能力。
第二，低温胁迫会引起植物细胞质中Ca2+浓度的增加。
Ca2+在植物细胞中扮演着重要的生物学功能，能够参与调节细胞的生长和发育过程。
研究发现，Ca2+通过激活特定的蛋白激酶和磷酸酶来调节植物对低温胁迫的反应，从而提高其抗寒性能。
低温胁迫还会导致植物细胞中产生大量的活性氧（ROS）。
ROS在植物细胞中是一种重要的信号分子，能够参与调节植物的抗氧化防御系统和信号传导通路，从而增强植物对寒冷环境的适应能力。
研究发现，植物通过产生一系列的抗氧化酶（如超氧化物歧化酶、过氧化物酶等）来清除细胞中的ROS，从而减轻低温胁迫对植物的伤害。
第四，低温还可以影响植物的代谢途径。
研究发现，低温胁迫下，植物大幅改变其能量代谢途径，从而提高其对低温环境的适应能力。
植物在低温条件下会增加脯氨酸、丙酮酸等抗寒物质的合成，从而提高其抗冷性能。
植物抗冷性的研究已经取得了一系列的重要成果。
这些研究成果不仅有助于我们更深入地了解植物抗冷性的机制，还为改良农作物的抗寒性能提供了理论基础和实践指导。
目前对于植物抗冷性机制的研究还存在一些不足之处，比如缺乏对于抗冷相关基因的深入研究等。
随着技术的不断进步，相信未来会有更多的突破和发现。
植物适应低温环境生存的分子机制研究植物在自然环境中面临各种逆境，如高温、低温、干旱、盐碱等，适应这些逆境环境是它们长时间生存和繁衍的重要途径。
低温环境是影响植物生长发育和生产力的重要因素之一，因此探究植物在低温逆境下的适应机制具有重要意义。
本文将着重探讨植物适应低温环境生存的分子机制。
一、低温导致植物生长发育受阻植物在低温环境下生长发育会受到很大的限制，其原因主要有以下几点：1、低温影响植物的生化反应，使植物的活动减缓，生长受到抑制。
2、低温会影响细胞膜的流动性，使细胞膜的渗透性和稳定性发生变化，导致细胞内钙离子浓度不断上升，进而影响植物的生长与发育。
3、低温胁迫还会引起细胞的氧化应激反应，导致植物细胞产生大量的活性氧自由基和其他含氧自由基，同时抑制植物自身抗氧化体系的正常工作，导致细胞损伤加剧，影响植物的生长发育和免疫防御能力。
二、低温环境下植物的适应性反应在低温逆境环境下，植物通过调节内部生理代谢水平和生理特性，来适应低温环境的存在和影响，并保证其生命活动的正常进行。
1、调节细胞膜的构成细胞膜作为一种重要的生物膜，它的主要功能是维持细胞的完整性和选择性通透性，同时它也是低温冷害中的重点研究对象之一。
在低温环境下，细胞膜的构成成分会发生改变，而这种改变往往使得细胞膜成为低温的适应方式之一。
例如，增加不饱和脂肪酸的含量可以使细胞膜的保水能力提高，提高渗透梯度，对细胞做出保护作用。
2、调节植物生长调节物质的含量植物生长调节物质作为一种植物内源性物质，它可以在植物低温胁迫时调节植物的各种生理代谢活动。
低温可以影响植物生长调节物质的合成、分解和代谢，从而对植物产生影响。
例如，植物低温胁迫时，植物布矮素可以调节植物各种代谢活动和细胞分裂，同时增强植物细胞膜的稳定性。
3、调节植物抗氧化能力氧化应激为一种引发低温胁迫的重要分子机制之一，同时抗氧化物质也是一种植物维持低温逆境中生存的重要因素。
细胞在低温时，为应对氧化损伤而运用其自身产生的多种抗氧化物质，如硫代谷胱甘肽、谷胱甘肽还原酶、抗坏血酸等，以调节氧化状态，减轻氧化衍生的损伤。
植物抗低温机理的分子生物学研究进展摘要：笔者从不同的方面综述了植物低温抗性的分子生物学研究进展，对低温抗性的机理做了阐释，并且给出以后的研究方向和重点。
关键词：低温抗性细胞膜透性不饱和脂肪酸丙二醛保护酶系统脱落酸钙调素低温诱导蛋白温度在植物营养生长、生殖生长的过程中都具有重要的作用。
对于温度的调控是改善植物生长环境，调节植物生长状态的一项重要措施。
在自然环境下，植物对于低温的抗性，体现了植物在温度方面的适应性，体现植物物种、品种的生态位的广度。
也影响着植物产品的质量和产量。
植物的低温胁迫根据温度的不同范围分为两种类型：冷害，是指零上低温对于植物生理机制的影响所造成的伤害；冻害，是指零下低温对于植物生理机制的影响所造成的伤害。
目前，对于植物影响较大的是冷害。
【1~4】冷害的影响程度不仅取决于温度低的程度，也取决于植物受低温影响的时间的长度。
温度越低，时间越长则冷害对于植物的影响越大。
由于温度这一自然因素存在于植物体的整个生命周期中，因此，对于温度的调控，抗低温机制的研究就显得至关重要。
以往的研究中，有对于低温敏感植物和低温驯化植物的对比研究，说明了对植物的低温驯化可以在一定程度上提高植物的抗低温能力。
也有从水分的平衡，蛋白质，碳水化合物，氨基酸，核酸水平上的研究；还有从细胞壁的特性，细胞膜的结构的研究以及生长调节物质的影响。
前面的这些的研究，都说明了植物对于低温的反应和这些条件对于植物抗低温机制的一些影响。
然而所有这些因素都不是某一种因素的单独作用，而是多种因素共同作用，相互影响的结果，不同因素之间存在着互作、制约等的作用。
上面的这些研究也只是停留在膜保护系统、冷调节蛋白的生理调节的水平。
随着生物分子工程、基因工程方面的研究水平的不断提高，给植物抗低温的研究有提出了一个新的方向。
特别是低温信号转导的研究，分子标记的应用，将进一步揭示低温适应性的调控机理。
1、通过影响植物细胞膜透性影响植物低温抗性20世纪70年代，Lyons等提出细胞膜是低温冷害的首要部位，在低温条件下，植物细胞膜由液晶态转变为凝胶态，膜收缩，导致细胞膜透性改变，膜酶和膜功能系统代谢改变，功能紊乱。
【5】膜脂中不饱和脂肪酸的含量，和植物的低温抗性呈正相关。
膜脂的不饱和脂肪酸含量越高，膜脂的相变温度越低，膜脂的结构对于低温的忍耐性越强。
低温敏感植物和低温抗性植物相比，膜脂中的不饱和脂肪酸含量低，在抗低温驯化过程中，膜脂中的不饱和脂肪酸的含量增加，低温抗性增强。
在生物技术方面，近年来对于膜脂结构对植物低温抗性影响研究有了新的进展。
Los等发现蓝细菌的desA基因与低温抗性有关。
研究发现，环境温度由36℃降低到2℃，desA基因的表达在一小时内就可以增加10倍。
温度回升到36摄氏度的半小时内，该基因的表达又恢复到原来的水平【6】。
因此，后来的Wada等人将有低温抗性的蓝细菌的des A 基因导入低温敏感型蓝细菌体内，其膜脂中不饱和脂肪酸含量增加，对于低温的抗性增强。
植物的叶绿体膜上的磷脂酰甘油的不同饱和度的脂肪酸的合成对植物的低温敏感性有影响。
拟南芥因含有较多的顺式不饱和脂肪酸而低温抗性较强，相反，南瓜叶绿体膜中的不饱和脂肪酸较少，对低温敏感。
Murata等将南瓜和拟南芥中的甘油-3-磷酸酰基转移酶基因分别转入烟草。
导入南瓜基因的烟草，不饱和脂肪酸含量由64%下降到24%，转化株的低温敏感性增强。
导入拟南芥基因的烟草，不饱和脂肪酸含量增加到72%，低温抗性增强。
【7】在植物的叶绿体中存在甘油-3-磷酸酰基转移酶和单酰基甘油-3-磷酸转酰酶两种酰基酯化酶，前者负责C-1位上的酯化，后者负责C-2位上的酯化【8】，叶片磷脂酰甘油合成过程中C-1、C-2位上的转酰基酶分别对脂肪酸具有选择性。
决定低温敏感植物和低温抗性植物叶片磷脂酰甘油分子种差异的关键就是甘油-3-磷酸转酰酶在C-1位上对酰基载体蛋白（18:1和16:0-acyl carried proteins; ACP）的选择性。
在低温抗性植物中，C-1位转酰酶对C16:0和C18:1具有同样的选择性，在低温敏感植物中，主要选择的是C16:0。
C-2位上的转酰酶，在低温敏感性植物和低温抗性植物中没有选择差异，都选择C16:0。
拟南芥含有的顺式不饱和脂肪酸较多而具有较高的低温抗性。
三烯脂肪酸是一种不饱和脂肪酸，在对一系列的具有三烯脂肪酸合成缺陷的拟南芥突变体的研究中，fad7突变体由于三烯脂肪酸含量降低，该突变体变得对低温敏感。
叶绿体ω-3脂肪酸去饱和酶与fad7突变体有互补作用，在将ω-3脂肪酸去饱和酶的基因导入烟草，转化株的18:3和16:3含量升高，18:2和16:2含量下降，转化株对低温的抗性增强。
【9】因此，对脂膜结构的改变主要是改变脂膜中不饱和脂肪酸的含量。
脂膜降解与低温抗性有密切关系。
如磷脂酶D（PLD）是催化酶分解的主要酶之一，低温胁迫时，PLD介导的膜磷脂分解增多。
将编码PLD的基因转入烟草，低温抗性下降，转入反义PLD的烟草植株低温抗性增强。
【10】所以膜磷脂的去饱和作用可以改变膜磷脂的饱和度，改变植株的低温抗性，是调节植物低温面感性的重要方法。
2、通过影响植物细胞液浓度影响植物低温抗性2.1 游离氨基酸一般情况下，植物体内的游离氨基酸含量很低，低温胁迫时含量升高，增加了细胞液的浓度，降低相变温度，提高植株的低温抗性。
脯氨酸是一种无毒的中性物质，在水中的溶解度高，因此可以溶解较多的在植株细胞中，维持细胞膨压，同时脯氨酸又具有极性，可以维持生物体空间结构的稳定，增加了结构稳定性。
在姚明华等的实验中，对8个茄子品种的脯氨酸含量进行测定，在常温25℃含量存在差异，和它们的低温抗性是呈正相关关系的。
之后对8个品种的茄子植株进行5℃和15℃的24h低温诱导，这种差异加剧【11】。
2.2 可溶性糖植物在低温胁迫时植株体内可溶性糖的含量增加，这个与植物的低温抗性是呈正相关关系的。
可溶性糖的浓度增加，降低了相变温度，增加了非结冰水的比例。
在刘星辉对香蕉的研究中，结果表明，在香蕉越冬期间，气温降低，香蕉叶片中的可溶性糖的含量增加。
【12】2.3 可溶性蛋白蛋白质与植物的低温抗性有着密切的关系，且这种关系是多重的。
可以肯定的是，可溶性蛋白的含量和植物的低温抗性是成正相关的关系的。
可溶性蛋白是亲水胶体，可以提高植物细胞的持水能力。
研究发现，低温胁迫条件下凤眼莲的可溶性蛋白明显高于对照植株。
在对红花三叶草的低温抗性锻炼中，细胞内的可溶性蛋白的含量明显增加。
3. 通过影响植物细胞的抗氧化能力改变植物的低温抗性植株细胞的抗氧化能力和植株的低温抗性呈正相关的关系。
苏维埃认为植物在低温胁迫下细胞膜系统的损伤与自由基和活性氧引起的膜脂过氧化和蛋白质破坏有关。
【13】3.1 丙二醛（MDA）丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的主要产物之一，ＭＤＡ含量与膜透性呈正相关关系，其累计是活性氧毒害作用的表现。
【14】在张明科对黄瓜的研究，许勇对西瓜幼苗的研究，孙艳等对黄瓜胚芽的研究中都表明了低温胁迫条件下，抗冷品种体内累计的ＭＤＡ量少，随着低温胁迫时间增长ＭＤＡ增加。
【15-17】但曾韶西等对水稻幼苗的研究中发现与前面的结果一致。
但沈文云等对黄瓜幼苗低温处理48小时候MDA含量增加，但在低温处理72小时后，MDA的含量却下降了。
所以在随着低温胁迫时间的增长，MDA含量的变化增幅仍存在争议。
【18-19】3.2 保护酶系统植物体内的自由基和活性氧具有强的氧化能力，对生物功能分子具有破坏作用，相对的，植物体内也具有清除自由基和活性氧的酶类和非酶类物质。
正常情况下它们维持平衡，低温胁迫下，可以保护膜的结构，减轻有毒物质的毒害，阻止延缓对膜结构的破坏，增强抗逆性。
【20】所以把这些酶类和非酶类物质称为抗氧化系统的保护系统。
其中包括超氧化物歧化酶（SOD），过氧化物酶（POD），过氧化氢酶（CAT），抗坏血酸过氧化物酶（APS）等抗氧化物酶和抗坏血酸，谷胱甘肽，细胞色素f，铁氧还蛋白，类胡萝卜素等抗氧化剂。
【21】研究表明，低温敏感植物在低温胁迫条件下，植物细胞内的活性氧产生加速，清除活性氧的能力下降，活性氧水平升高。
高水平的活性氧加速了膜脂过氧化和膜蛋白之间的聚合，破坏了酶结构。
低温驯化提高了细胞内的抗氧化酶活性和内源抗氧化剂含量，削弱了低温引起的膜蛋白和膜脂的过氧化，提高植物的低温抗性。
Prasad等对玉米的研究中发现：用氨基三唑（一种CAT专一性抑制剂）一直CAT的活性，消除了经过低温驯化的玉米的低温抗性效果。
说明，CAT 在玉米苗低温驯化过程中有重要作用。
因此说，细胞的抗氧化能力和植物的低温抗性是呈正相关关系的。
【22】Foyer等认为植物中超表达抗氧化酶具有正、中或负效应。
【23】Cupta等发现Cu/Zn SOD基因的转化株，除SOD活性升高外，H2O2的APX活性也升高。
【24】Van Camp等研究发现FeSOD在烟草叶绿体中超表达，该烟草转化株对光照下产生的O2-有清除作用，保护了质膜和光系统Ⅱ；转化MnSOD株，MnSOD仅在线粒体中表达，只保护质膜，对叶绿体没有保护作用。
【25】4. 植物激素等物质调节植物的低温抗性植物激素被认为是植物低温抗性基因的启动子，开始时，环境因素改变了植物体内的激素平衡，，从而导致了生长停滞和代谢途径的改变。
脱落酸（ABA），赤霉素（GA），多胺，钙调素，多效唑等物质对植物的低温抗性都有明显的调节作用。
中国农业科学院蔬菜花卉研究所张颖等对黄瓜幼苗的研究中表明，ABA预处理有效缓解了低温条件下CAT基因表达量下调，SOD表达量上调。
ABA通过平衡活性氧的产生和清除来减轻低温对黄瓜幼苗的伤害。
【26】在低温驯化初期，低温驯化信息是通过钙信号传入细胞内的，从而诱导了冷调节基因cas15和cas18的转录，受Ca2+的调控。
低温驯化过程中CaM 量没有变化，但是蛋白激酶MSCK1的转录增加，另一蛋白激酶MSCK2转录减少。
可以推测Ca2+受到冷驯化信息后，将信号传给蛋白激酶，提哦啊接蛋白磷酸化水平调节细胞的低温抗性。
【27】中国科学院华南植物研究所的李美茹等的研究表明Ca能减少因冷胁迫引起的GSH、ASA含量和CAT、POD、SOD活性的下降程度。
【28】5. 植物低温诱导蛋白与植物低温抗性植物低温诱导基因（cor）是一种诱发基因，在特定的条件下才能启动调节细胞的低温抗性。
低温诱导基因表达调控的机理相当复杂，目前分离鉴定的低温诱导基因有拟南芥的Itil40、Itil78、kini、rab18、rd29和cor15a，大麦的hav1、pt59、和pao86，苜蓿的cas、msaci A和土豆的ci21等。
【29】转低温诱导基因或转诱导细胞渗透剂合成的酶基因已被证明能提高植物细胞器或植物的低温抗性。
