木质部

单子叶植物木质部和韧皮部的排列方式篇1：嘿，朋友们！今天咱们来聊聊单子叶植物木质部和韧皮部那独特的排列方式，这就像是一场超级有趣的植物内部建筑大揭秘。

想象一下，单子叶植物的木质部和韧皮部就像是住在同一栋奇特大楼里的两个住户。

木质部呢，就像是大楼里那粗壮的钢筋骨架，支撑着整栋大楼的重量。

它总是那么刚硬，充满力量，仿佛是一群坚毅的士兵，整齐地排列着，从根部一直延伸到植物的顶端。

而韧皮部呢，就像是大楼里的管道系统，负责运输各种营养物质。

它柔软又灵活，像是一群勤劳的小蚂蚁组成的运输队。

韧皮部的排列方式很是特别，就像是在木质部这个钢筋骨架的周围，编织了一张错综复杂的网。

这两者的排列啊，就像是一场精心编排的舞蹈。

木质部在中间笔直地站着，像舞台上的主角，而韧皮部则在它周围欢快地舞动着，像是配角在为主角增色。

它们的配合简直是天衣无缝，要是没有木质部的支撑，韧皮部就像是没有了舞台的舞者；要是没有韧皮部的运输，木质部就像是没有粮草供应的士兵。

有时候我觉得，这就像我们人类社会里的分工合作。

木质部就像那些默默坚守岗位的建筑工人，打造出坚固的基础设施；韧皮部则像快递员，风风火火地把包裹（营养物质）送到每个角落。

而且啊，它们这种排列方式是那么稳定，就像一对老夫妻，相濡以沫，无论风吹雨打，都紧紧相依。

在植物的世界里，这木质部和韧皮部的排列方式就是它们生存和生长的关键密码。

就好像是一种神奇的魔法阵，只要按照这个排列，植物就能茁壮成长。

这可比我们人类搭积木复杂多了，我们搭积木还经常会倒呢，而植物的这个结构却能稳稳当当，持续不断地发挥作用。

这单子叶植物的内部结构，就像是一个微观的小宇宙，木质部和韧皮部的排列方式是这个小宇宙里最神秘又最有趣的法则。

每一次想到这里，我都不禁感叹大自然的鬼斧神工，这可比我们能想象到的最奇特的科幻世界还要奇妙呢！朋友们，下次看到单子叶植物的时候，不妨想象一下它们体内木质部和韧皮部的这场精彩表演吧。

篇2：篇2：哈哈，朋友们，又到了咱们趣味植物小课堂啦。

简述木质部和韧皮部运输特点。

全文共四篇示例，供您参考第一篇示例：木质部和韧皮部是植物体内两种重要的组织结构，对于植物的生长和发育起着至关重要的作用。

它们分别负责植物中的水分和养分的输送，具有不同的运输特点。

木质部是植物体内负责水分和无机物质的传输的组织结构，包括主要由木素形成的纤维素和木质素。

木质部位于植物茎、根和叶脉的中心部分，由导管和木纤维组成。

导管主要负责水分和溶解物质的运输，而木纤维则起着支撑和保护的作用。

木质部的特点在于其管状结构，可以快速输送大量的水分和营养物质，使得植物可以迅速吸收和利用来自土壤和空气中的水分和无机物质。

这种快速的传输速度有助于植物快速生长和适应环境的变化。

相比之下，韧皮部主要负责内外运输，包括有机物质的传输。

韧皮部主要由韧皮纤维和筛管组成，筛管是韧皮部主要负责有机质输送的组织结构。

由于筛管是活细胞组成的，能够进行代谢活动，具有较高的灵活性和适应性。

在韧皮部中，筛管的运输特点表现在其对有机物质的选择性运输和长距离传输。

筛管能够通过体内压力和正负压力的调节，实现对糖分、激素等有机物质的运输，从叶子到茎、根部，以及茎、根部到叶子之间的长距离传输。

这种运输特点使得植物可以充分利用光能和二氧化碳，实现光合作用产生的有机物质在植物体内的平衡分配。

木质部和韧皮部在植物中发挥着不可替代的作用，通过其不同的运输特点，实现了植物体内水分和养分的均衡输送。

这种均衡的输送能够确保植物健康生长，适应环境的变化，从而在自然界中发挥重要的生态作用。

第二篇示例：木质部和韧皮部是植物体内负责运输水分、营养物质和其他物质的两种主要组织。

它们在植物的生长和发育中具有非常重要的作用，下面我们来简述一下木质部和韧皮部的运输特点。

木质部是植物体内的一种组织，主要由木质纤维和木质素组成。

它负责从根部向地上部分输送水分和矿质物质。

木质部的运输特点主要表现在以下几个方面：1. 细胞间连通：木质部的细胞间连通非常发达，形成了一个连绵不断的导管系统，可以实现水分和溶解物质的快速运输。

木本植物茎的结构木本植物茎的结构（见图），从外到内依次是：（1）树皮——由许多层形态、结构不同的细胞组成。

树皮的外侧部分主要起保护作用；（2）内侧部分叫做韧皮部，其中有筛管和韧度纤维。

筛管由许多活的管状细胞上下连接而成（见图）。

在上下相连的横壁上有许多小孔，叫做筛孔。

细胞质通过筛孔彼此相通。

茎里的筛管与根和叶里的筛管相通连，是运输有机物的通道。

韧皮纤维是又细又长的死细胞，细胞的壁厚，有弹性。

韧皮纤维起支持作用。

（3）形成层——由几层细胞构成，中间的一层细胞具有分裂能力，向外分裂产生新的韧皮部，向内分裂产生新的木质部，所以茎才能逐年加粗。

因为形成层向内分裂产生的细胞，比向外分裂产生的细胞多得多，所以木质部比韧皮部厚得多。

（4）木质部——主要有导管和木纤维。

导管的形态、结构，与根和叶里的导管相同。

导管是运输水分和无机盐的通道。

导管和筛管都属于输导组织。

木纤维是又细又长的死细胞，细胞的壁厚，没有弹性，有很强的支持力。

木本植物茎之所以坚硬，主要是木纤维的作用。

（5）髓——由薄壁细胞构成，有贮藏营养物质的作用。

在上述的各个部分中，韧皮部、形成层、木质部合起来构成维管束。

木本植物茎，组集束的排列呈筒状。

（二）木本植物茎和草本植物茎的结构的比较：出示投影：木本植物茎的横切、草本植物茎的横切。

组织学生分析木本植物茎和草本植物茎相同点和不同点。

组织学生填写下表。

木本植物茎草本植物茎维管束组成韧皮部、形成层、木质部韧皮部、木质部维管束排列呈筒状散生在薄壁细胞中茎的加粗可以逐年加粗不能逐年加粗第二节茎的结构探究活动实验目的：认识茎有向光生长的特性材料用品：豌豆或小麦种子、有通光孔的暗箱、花盆、园土。

方法步骤：1、把豌豆或小麦种子播在盛有湿润园土的花盆中，把花盆放在温暖、黑暗处，促使种子萌发。

2、幼苗长出后，把花盆置于一侧开有通光孔的暗箱里，保持园土的湿润，观察幼苗生长状况有何特点？3、把花盆转动180度，再观察幼苗的生长状况有无变化？实验结果：幼苗被放到一侧开有通光孔的暗箱后，可发现幼苗朝着小孔方向弯曲。

标题：探讨植物根中韧皮部和木质部的成熟方式在植物生长的过程中，根对植物的生长和生存起着至关重要的作用。

根由外向内依次包括表皮、韧皮部和木质部，其中韧皮部和木质部的成熟方式是植物生长过程中非常重要的环节。

1. 韧皮部的成熟方式在植物的根中，韧皮部是连接表皮和木质部的重要组织，它起着传导水分和养分的作用。

韧皮部的成熟方式通常可以通过以下几个方面来观察和了解：1.1 细胞生长和分化：韧皮部的细胞生长和分化是韧皮部成熟的重要指标。

在植物生长过程中，韧皮部的细胞经历生长、分化和硬化的过程，从而形成成熟的韧皮部组织。

1.2 根部解剖结构：通过观察和研究根部的解剖结构，可以了解韧皮部的成熟方式和过程。

韧皮部的细胞排列方式、细胞壁厚度和纤维素含量都是韧皮部成熟的重要参考指标。

1.3 生长环境和调控：植物根部的生长环境和生长调控对韧皮部的成熟方式有着重要影响。

适宜的温度、湿度和养分供应都可以促进韧皮部的成熟和发育。

2. 木质部的成熟方式木质部是植物根部的重要组织，它提供了植物的支撑和保护作用，同时也起着水分和养分的传导功能。

木质部的成熟方式主要可以通过以下几个方面进行观察和了解：2.1 次生生长：木质部的次生生长是木质部成熟的重要标志。

通过观察木质部细胞的成长和增厚过程，可以了解木质部的成熟方式和机制。

2.2 细胞壁化：木质部细胞的细胞壁化是木质部成熟的重要特征。

木质部的细胞壁厚度和纤维素含量是判断木质部成熟方式的重要指标。

2.3 植物茎木化过程的启发：从植物茎部木化过程中得到的启发可以帮助我们更好地理解根部木质部的成熟方式和过程。

植物茎部的木化过程包括细胞增生、次生生长和细胞壁化等重要阶段，这些过程对木质部的成熟方式有重要启发意义。

总结回顾通过对植物根中韧皮部和木质部的成熟方式的探讨，我们可以更深入地理解植物生长发育的重要环节。

韧皮部和木质部的成熟方式是植物根部生长发育的重要指标，它不仅与植物的生长环境和生长调控密切相关，还影响着植物的生长和生存。

问题：从初生木质部和次生木质部的发育,维管形成层、木栓形成层的发生和活动,初生韧皮部和次生韧皮部的发育,初生结构和次生结构几个方面比较根与茎的相同与不同.初生木质部的发育相同点：根与茎的初生木质部中都有导管、管胞、木纤维和木薄壁组织。

他们也同样有木射线和木质部脊。

不同点：根：初生木质部在分化过程中，是由外方开始向内方逐渐发育成熟，这种方式称为外始式，这是根发育的一个特点。

因此初生木质部外方，也就是近中柱鞘的部分，是最初成熟的部分，称为原生木质部它是由管腔较小的环纹导管或螺纹导管组成。

渐近中部，成熟较迟的部分，称为后生木质部，它是由管腔较大的梯纹，网纹或孔纹等导管组成。

茎：初生木质部分化成熟的发育顺序是由内向外的，这是茎的重要特征，原生木质部在最里面，一般只有环纹、螺纹的管状分子被包在伯璧组织中，缺乏纤维；后生木质部在原生木质部的外面，后成熟，由薄壁细胞、木纤维和梯状、网纹、孔纹的管状分子组成。

随着后生木质部的形成，原生木质部的管状分子多被挤毁消失。

次生木质部的发育相同点：两者形成的最初原因都是维管形成层进行平周分裂，细胞组成包括导管、管胞、木纤维和薄壁细胞。

次生木质部的比例比韧皮部大得多。

两者都有木射线。

不同点：根：维管形成层进行平周分裂，向内形成次生木质部，加在初生木质部外方，其细胞组成为导管、管胞、木纤维和木薄壁组织，其中导管孔径不同，大多为梯纹、网纹和孔纹。

茎：维管形成层的纺锤状原始细胞进行平周分裂，形成两个子细胞，一个向内分化出次生木质部原始细胞。

次生木质部的组成包括导管（以孔纹导管最为常见）、管胞、木纤维和木薄壁细胞，均有不同程度的木质化。

维管形成层发生与活动相同点：两者的来源都是初生木质部和初生韧皮部之间保留的的原形成层在分化形成维管束时，并没有全部分化，恢复分生能力进行平周分裂产生。

不同点：根：维管形成层开始时呈条状，条书与根的类型有关，几原型的根即为几条。

由木质部的凹陷出向两侧发展，到达中柱鞘，这时位于木质部脊的中柱鞘细胞脱分化，恢复分裂能力，参与形成层的形成，使条状的维管形成层片断相互连接成一圈，包围了中央的木质部，形成形成层环。

木质部木质部概述木质部 xylem 木质部是维管植物的运输组织，负责将根吸收的水分及溶解于水里面的离子往上运输，以供其他器官组织使用，另外还具有支持植物体的作用。

木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁组织细胞以及木射线组成。

简介导管为一串高度特化的管状细胞，其细胞端壁由穿孔相互衔接，其中每一个细胞称为一个导管分子或导管节。

导管在植物体中，主要起输导水分和无机盐的作用。

在被子植物中，除少数科属(如昆栏属Trochodendron,水青树属Tetracentron和Winteraceae)外，均有导管；导管也存在于某些蕨类（如卷柏Sela-ginella，欧洲蕨Pteridium aquilinum）和裸子植物的买麻藤目(Gn etales)中。

导管分子在发育初期是生活的细胞，成熟后，原生质体解体，细胞死亡。

在成熟过程中，细胞壁木质化并具有环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹等不同形式的次生加厚。

在两个相邻导管分子之间的端壁，溶解后形成穿孔板。

只有一个穿孔的，称为单穿孔板，有多个穿孔的，称为复穿孔板。

复穿孔板的穿孔为长形平行排列的，称为梯状穿孔板,成网状的,称网状穿孔板。

在导管分子侧壁上有简化的具缘纹孔并排列成各种形式。

相邻导管分子之间的侧壁上常有具缘纹孔对。

在导管分子与木纤维或木薄壁组织细胞之间有半具缘纹孔对。

导管存在于木质部中，是运输水分和无机盐的通道。

茎里的导管与根、叶中的导管相通，水分和无机盐在导管中能自下而上地向枝端运输。

管胞一种无穿孔的狭长管状分子，两端渐尖，细胞壁明显增厚，并木质化，成熟后原生质体解体，细胞死亡。

管胞壁的加厚方式和纹孔的排列方式与导管分子相似。

裸子植物的松柏类植物管胞壁上具有典型的具缘纹孔，从表面上看是圆形的、边缘包围着一个明显的空腔，纹孔膜的中央有一个纹孔塞。

纹孔塞周围薄的纹孔膜部分，称为塞缘。

管胞的纹孔膜是具高度透性的，水分和溶解在水中的无机盐可通过纹孔膜。

在化石植物的种子蕨类、蕨类植物、裸子植物及少数被子植物中仅有管胞，而在大多数被子植物中，管胞和导管可存在于同一植物中。

西北植物学报,2020,40(12):2157-2168A c t aB o t .B o r e a l .-O c c i d e n t .S i n.d o i :10.7606/j .i s s n .1000-4025.2020.12.2157 h t t p ://x b z w x b .a l l jo u r n a l .n e t 收稿日期:2020-10-15;修改稿收到日期:2020-11-27基金项目:江西省自然科学基金(20171B A B 204008);国家自然科学基金(31701521,31860200)作者简介:王瑞庆(1978-),男,博士,副教授,主要研究方向为植物水力学结构与功能㊂E -m a i l :w _r u i q i n g@163.c o m 植物木质部水力学研究进展王瑞庆,张 莉,郭连金,朱 海(上饶师范学院生命科学学院,江西上饶334001)摘 要:植物为适应陆地环境进化出木质部维管系统,通过水力学机制高效安全的向光合器官长距离运输水分,木质部水分运输对蒸腾㊁气孔运动㊁光合碳同化等生理过程有调控和协调作用,被称为植物生理学的支柱㊂植物水力学作为木质部水分运输的研究内容和手段,已成为整合植物与生态系统功能的中心枢纽㊂该文首先概述了植物水分运输的水力学机制㊁运输系统的局限性,以及木质部结构与功能之间的关系;其次,阐述了木质部栓塞的形成机制并详细介绍了栓塞的诱导方法和测试技术,分析了水分运输系统安全与效率之间的权衡关系,总结了植物对环境的响应和干旱致死的预测模型,讨论了测试技术问题及其引发的当前木质部逆压力修复和指数型木质部栓塞脆弱性曲线有效性的争议;最后,总结了目前植物木质部水力学研究的成果,提出了尚待解决的主要问题,探讨了研究机会与方向㊂关键词:木质部水力学;栓塞脆弱性;安全与效率权衡;木质部修复;水分关系中图分类号:Q 945.17+1文献标志码:AA d v a n c e i n P l a n t X y l e m H yd r a u l i c s WA N G R u i q i n g ,Z H A N G L i ,G U O L i a n ji n ,Z HU H a i (C o l l e g e o f L i f e S c i e n c e s ,S h a n g r a o N o r m a l U n i v e r s i t y ,S h a n g r a o ,J i a n gx i 334001,C h i n a )A b s t r a c t :P l a n t d e v e l o p e d s a f t y a n d e f f i c i e n t x y l e m v a s c u l a r s y s t e m t o s u p p o r t l o n g d i s t a n c e w a t e r t r a n s -p o r t s o a s t o p r o v i d e s u f f i c i e n t w a t e r t o p h o t o t h e s y s i s o r g a n s .X y l e m w a t e r t r a n s p o r t i o n p l a y a n i m po r t a n t r o l e i n t r a n s p i r a t i o n ,s t o m e n t a l m o v e m e n t ,c a r b o n a s s i m i l a t i o n r e gu l a t i o n ,t h e r e f o r e b e t e r m e d b a c k b o n e o f p l a n t p h y s i o l o g y .P l a n t h y d r a u l i c s i s t h e c e n t r a l h u b i n t e g r a t i n g p l a n t a n d e c o s y s t e m f u n c t i o n .T h e p r e s e n t p a p e r s u mm a r i z e d t h e h y d r a u l i c m e c h a n i s m o f w a t e r t r a n s p o r t a n d t h e l i m i t a t i o n o f t r a n s p o r t s ys -t e m i n p l a n t s ,h 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t i o n v u l n e r a b i l i t y cu r v e w e r e d i s c u s s e d .F i n a l l y ,a c h i e v e m e n t s i n x y l e m h yd r a u l i c s we r e s u mm a r i z e d ,a n d r e s e a r c h c h a n c e s a n d p r o s pe c t w e r e a l s o d i s c u s s e d .K e y wo r d s :x y l e m h y d r a u l i c s ;e m b o l i s m v u l n e r a b i l i t y ;s a f e t y a n d e f f i c i e n c y ;x y l e m r e f i l l i n g ;w a t e r r e l a -t i o n s4.7亿年前,植物开始向陆地过渡,逐渐进化出越来越高效㊁复杂的木质部维管系统㊂后者确保了植物在陆地相对干旱的条件下,能够维持水分运输的安全性与效率的权衡,以实现光合作用的高碳收益㊂同时,有效促进了植物保持直立生长㊁增加树体高度以争夺更多资源,这从根本上塑造了当今维管植物的形态结构和功能[1]㊂由于植物的水分利用效率很低,固定C O2与蒸腾水分子的摩尔比通常在1ʒ200~400范围[2],所以植物的生存㊁生长需要消耗大量的水㊂通常一棵21m的大树每天最大蒸腾量约在10~200L,而热带雨林中的大型树木可高达1180L[3]㊂植物的蒸腾作用将大约39%的降水返回到大气中,成为全球生态系统中水循环的重要组成部分[4]㊂这些通过植物根系吸收的水在体内运输需要消耗巨大能量,靠主动运输机制无法满足需求,而使植物处于负的能量供应状态㊂维管植物已进化出一种高度特化的长距离水分运输组织,即木质部,通过被动的水力学机制向光合器官提供大量水分,无需代谢能量产生的驱动力参与㊂植物木质部水分运输对蒸腾㊁气孔开闭㊁光合碳同化等生理过程有调控和协调作用[5-6],被称为 植物生理学的支柱 [1]㊂ 植物水力学 作为木质部水分运输的研究内容和手段在植物水分关系中日益占据主导地位㊂植物水力学的早期研究可以追溯到15~16世纪,长久以来,植物水力学研究致力于水分沿植物维管系统运输机制的探索㊂随着Z i mm e r-m a n n[7]的X y l e m S t r u c t u r e a n d t h e A s c e n t o f S a p (1983)一书的出版,该领域研究进入了新的发展时期,通过新的测试技术和模型已在木质部栓塞形成㊁栓塞分隔和复水等方面取得很大进展[8]㊂目前,已对上千个树种的抗栓塞能力进行评估,建立了一系列水力学研究方法,可以更加深入地了解种内和种间水分运输变化,逐渐揭示环境与水分生理调控间潜在的相互作用和反馈㊂一些突破性技术,如x射线断层扫描等无损检测方法的应用,实现了树体原位水分运输与栓塞形成的直接观测,从而进一步深入探测植物水分关系的基本原理㊂同时,参与植物水力学领域的研究者及发表的论文数量呈指数级增长, 木质部水力学 (x y l e m h y d r a u l i c)被几个科学数据统计机构评定为最热门的研究领域之一[9]㊂本研究在阐述植物木质部水分运输的物理机制和结构特点的基础上,重点介绍了植物解剖学㊁生理学㊁生态学㊁生物物理和进化背景下植物水力学的新进展与新理论及存在的主要争议和问题,突出木质部水力学特殊的研究方法和主要技术进展,这些进步可更加深刻地揭示内聚力-张力学说的基本原理以及植物对水分亏缺适应的结构与功能基础,此外还根据现状探讨了植物水力学的研究机会与方向㊂1植物木质部水分运输的物理机制和结构特点1.1水分沿树体上升的水力学基础当前用来解释水分沿树体上升的理论主要是 内聚力-张力 (c o h e s i o n-t e n s i o n,C T)学说[10-11]㊂根据该学说,水分以连续水柱的形式沿着水势梯度从土壤向叶片被动运输㊂驱动水分上升的能量最终来源于太阳,运输水分的驱动力是土壤与大气间的水分自由能差,这种能量差在木质部管腔内产生很大的张力,平衡了木质部内水柱的重力㊁摩擦力和毛细管力并抵抗了土壤孔隙对水的吸附㊂内聚力-张力(C T)学说成立的一个前提是木质部内液流存在显著的负压(张力)和压力梯度㊂通常重力对压力梯度贡献较小,形成的压降(压力差)约为-0.01M P a㊃m-1,即在20m高的树体重力压降约为0.2M P a㊂而最重要的因素是土壤水势,因为木质部液汁压力(P x)必须低于或等于土壤水势植物才能够吸水㊂植物能够生存的典型土壤水势范围约为-10(干燥或盐渍化严重的土壤)~0(湿润土壤)M P a以下,P x的极端负值可低达约-14 M P a[12]㊂影响P x的另一个重要因素是摩擦力,摩擦力通常形成水势梯度(Δψ)的稳态压降,数值等于蒸腾速率(E)与土壤-叶片流动通路的水力导度(K)的比值,即Δψ=E/K[13],数值通常在1~2M P a 之间㊂1.2木质部水分运输的结构基础作为高效的水分运输通道,成熟的木质部由中空的死细胞壁骨架构成,减少了原生质体对水流的阻力㊂木质部管腔直径约5~500μm,管壁次生加厚且木质化以承受其内部大的负压可能引起的坍塌[14]㊂裸子植物的木质部管胞属原始类型,由单个细胞发育而来,长度通常小于1c m,而被子植物导管由一组连续排列㊁协同作用的导管分子发育而来,成熟后它们的共同端壁部分或完全消失,长度在几厘米到数米之间,差异较大[15]㊂导管间或管胞间通过纹孔彼此连接,之间的纹孔膜将相邻管腔分隔㊂虽然纹孔膜对水流产生阻力,但对木质部水分运输的安全性起至关重要的作用㊂8512西北植物学报40卷功能正常的木质部管腔被树液充满,才可以维持蒸腾流㊂如果它们被气体填充,当木质部负压低于一定阈值,空气-水界面由表面张力形成的弯液面无法支持木质部内的负压,水柱就会断裂[16]㊂弯月面在毛细管中可承受的最低负压(P m i n)由下式决定:P m i n=4Γc o s(θ)D c(方程1)式中,Γ为表面张力,θ为液体和毛细管表面的接触角,D c为毛细管直径㊂当压力低于P m i n时,管腔内液体连续性会遭到破坏㊂细胞壁主要成分纤维素和半纤维素是亲水性组分,具有小的θ(<60ʎ)和孔隙(约1~10n m)㊂典型的细胞壁孔隙中,θ=60ʎ时,P m i n值在-145.5(1n m)~-14.5(10n m)M P a 范围㊂而木质部管腔的典型直径范围为5~500μm,其∣P m i n∣通常小于0.03M P a㊂上述数据表明,C T学说所需的毛细管力可以在细胞壁中形成并吸附水分,而导管中产生的毛细管力很小,液体在同一导管内的流动基本不受其束缚㊂管腔之间的纹孔膜有毛细管安全阀的作用,纹孔膜的纳米级孔隙通常足以阻止空气在管腔之间任意传播㊂2植物木质部栓塞发生机制及脆弱性曲线2.1栓塞发生机制根据C T学说,植物木质部管腔内水分呈负压的亚稳定状态且以连续水柱的形式进行运输㊂在受到水分胁迫时,外来微气泡由纹孔膜进入木质部管腔,在负压作用下气泡膨胀充满管腔,造成空穴化(c a v i t a t i o n)破坏水流的连续性,最终使该腔室失去导水能力形成栓塞[17]㊂引起木质部栓塞的因素比较复杂,多数研究将其归因于季节性干旱㊁病原菌寄生㊁物候期变化等[18]㊂2.1.1干旱诱导栓塞形成的气种机制 气种(a i r-s e e d i n g)假说解释了木质部在干旱胁迫下的栓塞形成机制[19]㊂具有正常功能的木质部管腔(树液填充,P x<0)可通过纹孔膜吸入相邻已空穴化管腔内的气泡,形成气种㊂气泡构成了空穴化的核,在负压下逐渐膨胀,直至管腔气穴化形成栓塞㊂气泡通过纹孔膜所需的压力差可通过毛细管方程(方程1)计算[20]㊂针叶树和被子植物纹孔膜结构不同,气种现象的产生略有差异㊂针叶树种纹孔膜由中央空隙小的纹孔塞(t o r u s)和外部环状多孔的塞缘(m a r g o)构成㊂当管胞栓塞时,纹孔膜被推向相邻充满水的管胞,纹孔塞与纹孔边界形成密封结构,避免气体在管胞间扩散㊂当两侧压力差足够大时,气体可穿过密封结构㊁纹孔塞空隙或塞缘上的大孔隙,相邻管胞就会发生气种[21]㊂被子植物纹孔膜结构相对均匀,气种主要通过膜上最大的孔隙或纹孔膜破裂而发生㊂目前气种假说已获得多方面证据的支持㊂理论上,吸引气泡通过纹孔膜所需的负压应等于推动气泡通过同一纹孔膜所需的正压力,正压力诱导栓塞的试验已证明这两个值是一致的[22]㊂通过纳米球测定和扫描电子显微镜(S E M)及透射电子显微镜(T E M)图像分析,已成功估算空穴化压力和纹孔膜厚度及孔隙度之间的相关性[3]㊂使用成像技术和高分辨率X射线断层扫描技术(H R C T)[23]可观测到栓塞导管的空间聚集㊁分布方式,为气种假说预测的栓塞在导管间的扩散提供了有力证据㊂2.1.2冻融交替诱导栓塞根据 融化膨胀 假说,当树液结冰时,溶解的气体会析出并在管腔内形成气泡㊂当树液解冻时,这些气泡可以重新溶解或成核导致空穴化,如果后者发生,则导致木质部栓塞而失去运输功能㊂决定气泡是否溶解的因素主要是气泡内部压强㊁气泡直径㊁树液表面张力和木质部汁液压力㊂在解冻期间较低的树液压力和较大的气泡将加大空穴化机率[24]㊂此外,管腔直径也决定了冻融空穴化的敏感性[25],冻结过程中靠近管壁先结冰液体内的气体先析出,并向中心推进,导管直径大会导致形成较大的气泡,在负压状态解冻时更容易膨胀㊂较细的导管通常需要更低的成冰核温度,因而抗冻融空穴化能力更强[26]㊂影响冻融空穴化的其他因素包括冻融交替的速度㊁循环次数和最低温度㊂融化速度快可以减少气泡溶解时间,产生更大的栓塞[27]㊂冻融循环的次数多可增加气泡的积累,而较低的冰冻温度会因冻结引起水的重新分布,且冰水势与温度相关性会降低,影响了冰冻和气种期间气泡的形成[25]㊂2.1.3病原菌侵染导致栓塞木质部管腔内的病原菌可通过降解㊁阻塞管腔或改变液汁性质而破坏水分在树体的运输㊂榆树枯萎病是由真菌榆长喙壳菌(O p h i o s t o m a u l m i)引起的导管性病害[28],通过导管壁的酶促降解作用可促使气种通过次生壁或弱化的纹孔膜位点进入管腔引起空穴化㊂侵染还可以改变管壁纳米力学特性[29],减少树液表面张力,导致在较小的负压下即可产生气种㊂病原体和降解物可直接阻塞导管,或由榆树作为防御反应产生侵填951212期王瑞庆,等:植物木质部水力学研究进展体和凝胶物质也可导致导水率降低,进一步增强这些效应[30]㊂木质部空穴化导致的干燥缺水是松树枯萎病导致树体死亡的最终原因,其侵染源是松材线虫,感染期间会产生并积累疏水的挥发性萜类化合物,其表面张力低于纯水,使气泡成核并导致管胞的空穴化和栓塞[31]㊂由松树枯萎病引起的空穴化扩散已经通过磁共振成像以及其他技术得到证实[32]㊂2.1.4木质部功能障碍的其他诱因火灾会导致木质部功能障碍而降低㊁减缓树液流动,其机制主要是气种和机械损伤[33]㊂由火灾引起的高温导致细胞壁物质软化与木质部结构变化[34],降低了树液表面张力(方程1),进而增大了树体的栓塞脆弱性[35]㊂此外,火焰形成的热气流增加了蒸气压亏而使蒸腾加速,也会降低木质部压力并诱导气种[34]㊂栓塞也经常由于木质部机械损伤而形成,如落叶㊁根系衰老㊁暴风雨㊁火灾或动物啃食,甚至植物正常生长产生的原生木质的内源性破裂也会产生气种,成为栓塞形成的诱因[3]㊂2.2栓塞脆弱性曲线由栓塞引起的导水率损失可以用脆弱性曲线(v u l n e r a b i l i t y c u r v e s,V C s)表示,该曲线是将导水率损失百分数(p e r c e n t a g e l o s s o f c o n d u c t i v i t y, P L C)随水势下降的关系拟合成的函数㊂V C s及其特征参数P50值(导水率损失50%时的P x)反映了植物木质部对栓塞的抵抗能力及植物对水分的利用能力和效率,是大多数植物水力学研究的核心[3],此处详细介绍了其技术基础㊂建立V C s方法的不同之处在于如何诱导栓塞以及如何量化栓塞㊂2.2.1栓塞诱导技术诱导栓塞的方法主要有3种:自然干燥法㊁空气注入法和离心法㊂自然干燥法可评估整株或离体枝条自然状态下失水至不同P x 时的栓塞程度,这种方法最接近干旱胁迫失水的自然状态,一定程度可避免样品差异引起的测试结果偶然性,且人为引入额外栓塞的几率小,常被称为 基准 方法[36]㊂但栓塞诱导过程不易控制,需要大量样品,工作量相对较大且测试周期长(约1周)㊂空气注入法最早由C r o m b i e等[37]建立,通过一系列设定的正压力来逐步诱导木质部栓塞㊂C o c h a r d 等[38]根据相同原理建立了压力套法,该法将茎段穿过压力套,两端暴露于空气中,通过逐渐增加压力套内的压力来诱导不同程度的栓塞,是目前注气法中最常用的技术㊂该法较自然干燥法容易控制所诱导的栓塞程度,用一个茎段即可建立V C s,缩短了测试时间㊂离心法测试原理是将枝条置于转子经过改造的离心机内,通过转速调节,可以更精确地在枝条内部产生设定的负压来诱导栓塞㊂C o c h a r d等[39]将离心方法进行改进,在离心的过程中,可以同时测定茎段的导水率,用一根枝条就可完成脆弱性曲线的建立,大大提升了测试速度,这种方法被称为C a v i t r o n离心机法㊂C h o a t等[40]对树木抗栓塞能力进行了统计,收集了已发表的1200个关于植物的木质部栓塞脆弱性曲线,用于建立木质部功能特性数据库㊂这些脆弱性曲线中,约95%(不含压力套法以外的注气法)用了上述3种方法㊂其中,自然干燥法占24.4%,压力套法占21.7%,离心法占48.6%㊂由于自然干燥法费时费力,用压力套法和离心法建立脆弱性曲线的比例越来越大㊂2.2.2栓塞测量技术目前已开发出多种技术来测定木质部栓塞㊂栓塞程度通常用导水率损失百分数(P L C)衡量,P L C=1-K i/K m a x,K i为植物材料自然导水率,K m a x为去除栓塞后的最大导水率㊂常用的测定植物导水率(K)的方法是低压液流计法,通过测定一定压力下液体通过材料木质部的流速(K=流速/压差)来测量[41]㊂而高压液流计常用于阻力比较大的植物材料(例如根㊁叶柄)的导水率的测定,但由于施加较大压力,存在逆转栓塞的可能,进而高估了栓塞植物的K值㊂K还可以通过叶片蒸腾来诱导水分流动进行测定[42]㊂完整植株K可通过液流量除以土壤-叶片压降计算,该方法可以测量带叶片的离体枝条或单个叶片的K值,也可以建立整个植株的V C s[43]㊂然而,该技术可能由于木质部外渗透途径导致的K值变化引起人为栓塞㊂染色法是量化栓塞的另一种重要方法,当染料流过具有疏导功能的导管时,后者就会被染色,因而该法还可以判断哪些导管仍然具有疏导功能㊂当进行双重染色测定时(即在栓塞修复前㊁后分别进行染色),还可以确定非功能性导管是否因空穴化而栓塞或被凝胶和侵填体等永久堵塞㊂染色法的局限性是样品制备过程中染色液可能会发生扩散㊂无损影像技术在研究木质部系统功能和树液流动状态上表现出较好的应用前景㊂这些技术包括磁共振成像(M R I)㊁高分辨率X射线断层扫描(H R C T)和中子射线放射显影等,它们可观察到完整植株和离体茎段中的栓塞导管㊂在这些方法中,使用最广泛的是具有高分辨率优势的H R C T㊂另一种新的光学方法还可以通过评估由空穴化引起的0612西北植物学报40卷光透射影像的快速变化来可视化栓子通过叶脉网络的时空扩散[44]㊂然而,这些技术往往受样品的尺寸㊁类型等的限制,且难以准确测量木质部水势和其他生理指标㊂此外,这些方法很难区分功能性导管与未成熟导管或被填充物堵塞的导管[45]㊂其他技术还包括一些基于声学原理㊁气流检测等测定空穴化的发生㊂声波发射(A E )监测是用于测量空穴化的最早的方法之一,该技术中V C s 通常被绘制为各压力P x 下累积的A E 百分比[46]㊂A E 方法可进行无损测定,但仅提供木质部栓塞的间接证据,因为无法量化每个A E 产生P L C 的值,而且除了空穴化之外很多其他因素也可能产生A E[47]㊂另一组技术基于流经样品的气流来评估栓塞和构建V C s㊂单导管空气注入法记录了气泡通过导管端壁产生的气体压力,将V C s 绘制为各压力下气种的累积频率[48]㊂近期有人通过测定枝条切口末端气流速度测试了脱水枝条的栓塞状况[49]㊂2.2.3 曲线的类型与拟合 目前已建立的不同树种V C s 中,典型的主要有s 形和指数型(r 形)两大类(图1)㊂s 形曲线意味着栓塞在一定负压(数值为张力的负数)范围保持较低的水平,直到一定阈值,随着负压继续下降,栓塞迅速升高至100%附近㊂而指数型V C s 的木质部栓塞在负压开始降低时,就开始快速升高,是高度栓塞脆弱性类型㊂上述两种类型的曲线都可以利用单威布尔函数进行拟合[50]:图中为两种典型的木质部栓塞脆弱性曲线,实线为s 形,虚线为r 形(指数型)㊂s 形曲线表现出具有一定范围的安全边际(灰色区域),此压力范围内栓塞程度很低图1 木质部栓塞与负压的关系S c h e m a t i c t w o t y p i c a l s h a p e s o f V C s :s i gm o i d a l w i t h s o l i d l i n e a n d e x p o n e n t i a l w i t h d a s h e d l i n e .S i gm o i d a l c u r v e s d i s p l a y a s a f e r a n g e o f p r e s s u r e (g r e y zo n e )w h e r e c a v i t a t i o n r e m a i n s l o wF i g .1 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n x yl e m e m b o l i s m a n d n e ga t i v e p r e s s u r e P L C 100=1-e x p -T bc(方程2)式中,T 为张力(负压力),b 和c 是威布尔常量,其中b 是当最大导水率(K m a x )下降63.2%时对应的P x 值,c 是曲线的斜率㊂P 50值通过公式P 50=b [l n (2)]1/c计算㊂还有少量树种介于两者之间呈现直线形或双s 形等,后者可以通过双威布尔函数进行拟合[51]㊂V C s 形状主要取决于木质部特征,其他一些因素如植物材料测试前是否复水等也会产生影响㊂3 木质部安全性与效率权衡木质部安全性指抵御栓塞形成与扩散的能力,效率指木质部水分运输能力,二者对植物具有重要的生理与生态学意义㊂效率高可以满足更大的蒸发量,进而提高光合效率,植株生长快㊁产量高㊂效率高还意味着运输相同的水分只需要形成较少的木质部,降低了木质部形态建成的消耗,因而叶片/木质部面积比高㊂更好的安全性则允许植物在更低的水势环境生存,或在相同的P x 下遭受栓塞的几率更小㊂安全性好的植物仅需相对少的根系生长投入,具有耐盐碱性,且在一定程度缺水时仍可保持一定的气孔开放进行C O 2固定㊂现实中,木质部栓塞的安全性往往会降低木质部的水力传导效率,从而降低适宜条件下的生长速率和竞争力[52],该现象被称为水力学 安全性与效率 的权衡㊂有数据显示P 50的绝对值与K m a x 存在负相关性(但相当微弱),支持了这一假说[53]㊂木质部安全性与效率的权衡是由纹孔特征及木质部立体结构特点决定的㊂纹孔特征,如膜厚度㊁膜直径㊁腔室深度和孔径大小是安全性和效率的决定因素㊂对于被子植物,当导管上具有更多的纹孔对和纹孔膜或具有大型纹孔时,端壁透性大,因而更容易栓塞㊂木质部性状,如导管尺寸大㊁导管间连通性强及连接程度高都是被子植物运输效率高的重要特征[54],也可能导致安全性降低㊂与此类似,在裸子植物中,纹孔尺寸以及纹孔塞和塞缘的相对尺寸(即重叠程度)与安全性相关[21]㊂然而,木质部管腔的端壁纹孔数量差异很大,且木质部抗栓塞能力还与其他性状有关,使安全性与效率之间的权衡更加复杂㊂例如,大型高效的导管也可以不通过端壁与其他导管相连来保持安全性,而是将它们与小导管或管胞甚至 纤维桥 连接起来[51],其多种端壁形式大大降低了大型导管之间气种传播的可能性㊂对于藤本植物,木质161212期 王瑞庆,等:植物木质部水力学研究进展部安全性与效率之间的权衡相对较弱,其水力学效率发挥着主导作用且与植株形态㊁功能特性关系密切[55]㊂植物木质部水力学安全性还受气孔调节的影响㊂不同树种或基因型根据气孔对水分亏缺敏感性及气孔调控的程度和策略不同,可分为等水调节行为(i s o h y d r i c b e h a v i o r)和非等水调节行为(a n i s o-h y d r i c b e h a v i o r)两大类[56]㊂等水调节行为受严格的气孔控制,在中度缺水的情况下,它们即减少蒸腾和碳同化㊂相比之下,非等水调节树种在一定范围能够保持更长时间的蒸腾作用(即气孔开放),进而更长时间地保持正碳平衡[57]㊂通常,气孔关闭和蒸腾调节发生在栓塞启动之前[58]㊂对于冻融交替诱导的栓塞而言,安全性与效率之间的权衡更为直接㊂冰冻诱导栓塞的脆弱性随着导管直径的增大而增加,与理论预期一致㊂根据H a g e n-P o i s e u i l l e方程,导管管腔的导水力随其直径增大呈4次方增加,因此,对冰冻诱导的栓塞的抵抗必然以管腔导水效率为代价㊂这种权衡与环孔材树种直径大的导管更容易受冰冻威胁的总体趋势一致[59]㊂除了栓塞安全性之外,安全性与效率权衡的机制还包括机械安全性㊂抗栓塞能力强,意味着管腔内部可能经历更大的负压,因而管腔也必须更坚韧,具有更大的厚度-跨度比[60]㊂管壁厚度的上限因限制了其强度而限制了导管直径进而限制了K m a x[61]㊂这种强度与效率之间的权衡可能是针叶树种P50与K m a x关系的主导因素[62]㊂针叶树种木质部比重大,管胞可占95%以上(体积比),因而管腔强度和木材强度高度相关㊂被子植物导管比重通常小于20%,导管特性与木材特征间关系有更多的变数,剩余的80%主要是纤维和木质部薄壁组织,也会对密度㊁强度㊁水分储存和木质部填充产生较大影响㊂不同的森林类型和功能类群植物的安全性与效率权衡可能存在较大差异,甚至植物可能调整整体的抗旱策略,导致在木质部不存在水力权衡关系㊂总之,木质部结构和功能的多重权衡涉及了多种策略,这样即使解剖上存在很大差异,生态上也接近了平衡,是自然选择的结果[63]㊂4植物干旱致死的水力学模型全球已有大量关于干旱胁迫引起的树木枯萎和死亡的报道,目前已提出3种主要的干旱致死机制:木质部维管系统水力功能障碍㊁碳饥饿以及由于受胁迫引起植物的活力降低而导致的病虫害侵染㊂对不同环境或物种而言,起主要作用的机制可能存在差异,三者也可能同时发生[64-65]㊂其中,水力系统功能障碍或损伤是与干旱死亡率最相关和普遍认同的因素[9,66]㊂然而,也有一些研究表明,在严重干旱条件下木质部抗性非常强的树种存活率并不总是最高[12]㊂这与所有树种不论生境如何都保持大致相似的水力学安全边际相一致,部分原因是植物通过气孔控制蒸腾和木质部水势进行的调节,使木质部水势维持在栓塞产生以上来降低导水力的损失[67]㊂此外,气候干旱可以在同一地区的物种之间诱导差异很大的P x值,这主要是由于活动生根区分布位置(如深浅等)差异,与水文介导的土壤水分分布有关㊂因此,为了预测树种对干旱的脆弱性,至少需要明确其V C s,根系分布及气孔对环境的响应,后者决定了蒸腾(E)和木质部负压(P x)㊂由于气孔运动受土壤湿度㊁大气蒸气压亏㊁光照和C O2浓度等多种环境因素的影响,其调控机制模型非常复杂,目前还远未完善㊂因此,与气孔调节相关的生态系统或陆地表面系统的模拟通常采用经验模型,需要根据树种和环境因素进行校准㊂这些模型预测效果相对有限,并且在干旱条件下往往表现不佳[68]㊂另一种方法假设光合与蒸腾消耗之间的权衡受气孔运动的调节,因而可利用光合与蒸腾建立气孔运动调控模型,但由于缺乏蒸腾消耗的定量模型,使模拟进程受阻[69]㊂植物V C s和相关的水力学理论的发展使蒸腾消耗能够被量化为栓塞和根际干旱引起的水力功能障碍的风险,新的优化模型利用土壤到叶片V C s来计算一定时间的 供水函数 (E与P x关系)㊂该模型明确了当气孔开放和E上升时,植物降低水力学功能损失的机制[70]㊂供水函数结合叶片能量平衡和光合作用的生化模型,可用于计算同期相应 即时碳增益 函数,当相对增益与相对水力风险二者差值最大时,植物气孔导度及E㊁P x㊁同化速率A达到最佳[71]㊂这种相对简单的优化模型可预测在各种环境条件下(光㊁C O2㊁土壤干旱程度㊁大气湿度的组合)的气孔响应趋势,且无需明确气孔的调控机制㊂该方法表明,植物水力学研究可以提供环境因子和气孔响应之间的 缺失环节 ,以改善地表模型的预测[72],由于可以预测植物水力障碍的程度,从而预测了死亡风险㊂5植物水力学领域的主要争议目前在植物水力学领域存在两个主要的争议,2612西北植物学报40卷。

1．边材：在木质部中，靠近树皮（通常颜色较浅）的外环部分，在立木时含水率较高，具有生理功能的木材。

2．心材：是指髓心与边材之间（通常颜色较深）的木质部，在立木时含水率较低，已不具有生理功能的，由边材转变而来，是一个非常复杂的生物化学的过程。

3．早材：在一个生长轮内，靠近髓心一侧，材质较松软，材色浅的木材4．晚材：在一个生长轮内，靠近树皮一侧，材色深，组织较致密的木材5．在一个生长季节内由早材和晚材共同组成的一轮同心生长层，即为生长轮或年轮。

6．导管是绝大多数阔叶树材所具有的中空状轴向输导组织，在横切面上可以看到大小不等的孔眼，称为管孔。

7．纹孔是指木材细胞壁加厚产生次生壁时，初生壁上未被增厚的部分，即次生壁上的凹陷，在立木中，它是相邻细胞间的水分和养分的通道。

8．螺纹加厚：在次生壁内表面上，由微纤丝局部聚集而形成的屋脊状突起，呈螺旋状环绕着细胞内壁，这种加厚组织称为螺纹加厚。

通常呈S型。

9．螺纹裂隙：针叶材的应压木的主要特征，是壁上的裂隙，延至复合胞间层，会削弱细胞的强度，与水平线夹角大于45°。

10．导管是由一连串的轴向细胞形成无一定长度的管状组织，构成导管的单个细胞称为导管分子。

导管专司输导作用。

11．两个导管分子纵向相连时，其端壁相通的孔隙称为穿孔。

12．生材密度=生材质量/生材体积13．气干密度=气干材质量/气干材体积14．绝干密度=绝干材质量/绝干材体积15．基本密度=绝干材质量/生材体积最常用的是气干密度和基本密度，在运输和建筑上，一般采用生材密度，在比较不同树种的材性时，使用基本密度。

16．平衡含水率，即木材在平衡状态时含水率。

它会随着温度的升高而降低。

17．解吸：当木材中的压力大于大气压时，木材中水分向空气中蒸发的过程。

18．吸着：当木材中的压力低于大气压时，木材吸收空气中的水分过程。

19．滞后现象：在相同的温湿度条件下，由吸着过程达到的木材的平衡含水率低于由解吸过程达到的平衡含水率的现象。