镉﹑铜胁迫下紫苏的生长响应和富集特征研究

植物对重金属污染的响应和适应性研究随着工业化和城市化的迅速发展，重金属污染问题日益突出。

重金属是一种有毒物质，对人类和生物环境都有着危害。

在此背景下，了解植物对重金属污染的响应和适应性研究，对于预防和治理重金属污染具有重要意义。

一、植物对重金属污染的响应1.叶片的变化重金属污染对植物的叶片有着明显的影响。

在高浓度镉、铜、铅等重金属的污染下，植物的叶片颜色会发生改变，从正常的绿色变得黄绿色或黄色，并且叶片会出现斑点，甚至干枯。

此外，植物在重金属污染下的叶面积和叶片厚度也会有所减少，从而影响植物的生长发育。

2.根系的变化重金属污染也会对植物的根系造成损害。

研究表明，在重金属污染下，植物的根系可能会被抑制生长、甚至死亡。

而对于经常接触到重金属的植物，它们则可以通过调节低剂量重金属处理下的根系结构，在根系表面增加细胞壁厚度、毛发和分泌物，从而增强了根系对重金属的耐受性，使其能够更好地适应重金属污染环境。

二、植物对重金属污染的适应性研究1. 超微结构变化近年来，研究人员发现植物在重金属污染环境中可以调节其超微结构，以适应这种环境。

高濃度鋅離子重金屬污染下，植物的叶片细胞壁会变得更厚，细胞壁蛋白会发生改变，从而使细胞被释放镉的影响降至最低。

同时，植物还会在根系界面部分形成钙化结构，可大大降低根吸收毒素的能力，互不影响。

2.激素调控机制过去的研究发现，植物在重金属污染条件下会产生一些特殊的激素，如脱落酸和赤霉素等。

这些激素能够调节植物对重金属的吸收和耐受性，促进植物对重金属污染的适应性。

比如，在低浓度的镉离子 (Cd) 污染下，植物的叶绿素含量会发生变化，而且丙二酸 (ABA) 在植物响应Cd胁迫方面发挥着重要作用，研究表明ABA可以通过连接受体口袋并作为激活子的方式，激活对ABA反应的植物蛋白激酶（SnRK2s）来增强重金属胁迫下的植物适应性。

3.菌根真菌近年来的研究发现，菌根真菌能够增强植物对重金属污染的耐受性。

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展重金属镉和铜是土壤中常见的污染物，它们可以在高浓度下对植物造成严重的毒害，破坏植物的生长和发育。

目前，研究人员正在探索植物对铜镉胁迫的响应机制，以期找到对抗这种污染的有效方法。

植物在面临铜镉胁迫时，会发生一系列的生理和生化变化。

首先，植物会产生大量的活性氧，这些物质会导致细胞壁的损伤和膜脂质的氧化。

为了应对这种损伤，植物会产生一系列的抗氧化物质，如类黄酮、多酚和谷胱甘肽等，以中和过多的活性氧。

其次，在铜镉胁迫下，植物会调节多种生长调节激素的合成和代谢，以适应环境的变化。

例如，研究表明，镉胁迫会抑制植物中赤霉素的合成和运输，而铜胁迫则会诱导脱落酸的合成和运输。

这些调节措施对植物的根系、茎秆和叶片的生长发育都有影响。

另外，植物在铜镉胁迫下还会调节其基因表达。

通过大规模基因芯片分析，研究人员发现，在铜镉胁迫下植物会产生大量的响应性基因，这些基因可以调节植物的代谢、信号转导和基因转录等多种生物学过程。

例如，铜镉胁迫下的拟南芥植物可以调节超过1000个基因的表达，其中包括编码抗氧化酶的基因、编码转录因子的基因和编码蛋白质合成酶的基因等。

最后，植物在应对铜镉胁迫时还会通过改变其微生物群落结构来改善环境。

研究表明，植物根际微生物可以通过吸收、移动和转化污染物质来减轻植物的铜镉胁迫。

此外，植物根际微生物还可以通过激活植物的防御机制来增强植物对铜镉胁迫的抵抗能力。

综上所述，植物在铜镉胁迫下会调节其生理和生化过程，调节其基因表达，以及改变其微生物群落结构，从而适应环境的变化。

这些调节措施为研发对抗重金属污染的有效方法提供了重要的理论和实践基础。

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展重金属对植物生长发育的影响一直是植物生态学领域的热点问题之一。

重金属污染已成为全球范围内的环境问题，严重威胁着生物多样性和生态系统稳定性。

铜和镉是常见的重金属污染物，它们在土壤中积累会对植物的生长和发育产生严重影响。

研究在重金属铜镉胁迫下植物的生理和分子响应机制对于揭示植物适应重金属胁迫的机制、筛选和育种重金属胁迫耐受植物品种具有重要意义。

本文将就重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展进行综述，以期为相关研究提供参考和启发。

一、重金属铜镉对植物的胁迫作用铜和镉是土壤中常见的重金属元素，它们可以通过化肥、农药、工业废水等途径进入土壤。

当铜和镉在土壤中积累到一定浓度时，就会对植物的生长和发育产生胁迫作用。

铜和镉可以影响植物的根系生长、叶片生长、叶绿素含量、光合作用等生理生化过程，进而影响植物的生长发育和产量。

铜和镉还可以诱导植物产生氧化应激，导致细胞膜的脂质过氧化，细胞色素的氧化破坏，以及蛋白质的氧化失活，最终导致细胞和组织的坏死和死亡。

在重金属铜镉胁迫下，植物会产生一系列的生理响应以应对外界的压力。

植物会通过调节根系的生长和形态来适应铜镉胁迫环境。

在铜镉胁迫下，植物的根系会减少主根长度，增加细根数量和长度，以增大吸收面积和提高物质吸收效率。

植物会通过调节叶片的生长和形态来减缓铜镉胁迫对叶片的伤害。

铜镉胁迫会导致植物叶片的叶绿素含量减少，光合作用减弱，以及气孔关闭和光合产物的积累，从而减缓光合作用和光合产物的合成速率。

植物还会调节细胞的生理代谢过程以应对铜镉胁迫。

铜镉胁迫会诱导植物细胞产生氧化应激，从而激活抗氧化酶系统，如过氧化物酶、超氧化物歧化酶等，以清除体内的氧化物质，保护细胞膜、叶绿体和蛋白质的完整性和功能。

近年来，随着生物学技术的快速发展，人们对重金属铜镉胁迫下植物响应的研究取得了显著进展。

在模拟实验条件下，人们通过测定植物的生理生化指标和分子生物学手段，揭示了植物在重金属铜镉胁迫下的生理和分子响应机制。

高等植物对铜爆发毒剂的胁迫响应高等植物是自然界中最为重要的生物之一，而在日常生长过程中，植物会接触到很多环境中的有害物质，包括重金属。

而铜是一种在自然界广泛存在的重金属元素，不仅存在于矿产中，也常见于许多化学产品中。

但是，高浓度的铜元素在植物根系中会形成铜胁迫，这种胁迫可能会引起植物生长受到限制，直到死亡。

植物对铜胁迫的反应是一个重要的研究领域，科学家们对此进行了深入的研究。

铜可以被高等植物吸收，且有证据表明铜元素存在于植物的不同生长部位。

好在许多植物具有吸收铜元素的特异性，这可以确保它们在铜元素含量高的环境中生长，从而适应环境。

然而，如果植物根系中的铜元素浓度超过一定水平，它会对植物生长过程产生负面影响。

这种铜酸性敏感性可能与铜元素在植物中的土壤pH值有关，因为酸性土壤中的铜元素对植物的影响更大。

这一点说明了针对植物与铜元素互动的研究必须考虑土壤环境。

植物研究中的相关问题也变得更加复杂：植物通过不同的铜离子吸收通道将铜吸收到植物体内。

一些研究表明，高等植物中具有铜离子吸收的各种方式。

例如，铜可以通过高亲和力铜离子吸收器，在植物根系的外皮层中吸收到，也可能通过其他非规则通道或镁离子（Mg2+）来提高根系对铜元素的吸收。

此外，植物体内还拥有一些转运蛋白，这些转运蛋白可以将金属元素从根部转移到植物的不同组织中。

研究表明，植物拥有不同的转运蛋白优势，在胁迫过程中植物可调整各个转运蛋白表达的强度或活性，从而以最大限度吸收铜元素。

对铜胁迫反应的研究不止停留在植物对铜元素的吸收上。

研究表明，植物对铜元素的反应还涉及下游的代谢调节。

植物细胞具有许多调节代谢的机制，这使植物能够在适应铜胁迫的同时，保持细胞代谢的平衡。

与这种平衡相关的一些代谢活动包括抗氧化物质合成、酸类的细胞壁成分合成以及内源性激素体系的调节等。

铜胁迫对植物基因表达和转录因子级别的调节作用也是深入研究的方向。

近年来，分子生物学技术的发展使科学家能够灵活地诱导植物模型，通过研究各种基因变异植物对铜胁迫的反应和外观进行比较。

镉胁迫下紫苏低分子量有机酸及镉含量变化陈燊;洪涌;何小三;韩永明;彭军;朱静静;肖清铁;郑新宇;林瑞余【摘要】分析了不同镉浓度水培处理紫苏根茎叶的有机酸组成、镉含量及其相关性.结果表明,利用HPLC可分离并同时定量分析出9种低分子量有机酸.在不同处理紫苏的根茎叶中均检测到其中的8种有机酸,包括:草酸、酒石酸、丙酮酸、抗坏血酸、乙酸、柠檬酸、富马酸和琥珀酸.草酸、酒石酸、乙酸、柠檬酸、富马酸和琥珀酸占有机酸总量的95％以上.有机酸含量平均值在紫苏各器官间存在显著差异(P<0.05),茎(13530.2μg·g-1)>叶(9963.7μg·g-1)>根(8676.7μg·g-1).紫苏各器官的有机酸含量随着镉胁迫时间的延长和处理浓度的增大而显著升高,不同处理间差异显著(P<0.05).紫苏各器官的镉平均含量高低顺序为:根(753.1 mg·kg-1)>茎(135.6 mg·kg-1)>叶(24.3 mg·kg-1),镉含量随时间的延长和浓度的增大显著升高,不同处理间差异显著(P<0.05).相关分析表明,紫苏有机酸总量与根、茎的镉含量显著正相关,与叶片镉含量显著负相关.紫苏根的镉含量与草酸、酒石酸含量显著正相关;茎的镉含量与酒石酸、丙酮酸、抗坏血酸、柠檬酸及琥珀酸含量显著正相关;叶的镉含量与抗坏血酸、乙酸含量显著正相关,与草酸及柠檬酸含量显著负相关.【期刊名称】《福建农林大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2018(047)005【总页数】7页(P593-599)【关键词】紫苏;有机酸;镉;胁迫响应【作者】陈燊;洪涌;何小三;韩永明;彭军;朱静静;肖清铁;郑新宇;林瑞余【作者单位】福建省农业生态过程与安全监控重点实验室/福建农林大学生命科学学院;福建省农业生态过程与安全监控重点实验室/福建农林大学生命科学学院;福建省农业生态过程与安全监控重点实验室/福建农林大学生命科学学院;福建省农业生态过程与安全监控重点实验室/福建农林大学生命科学学院;福建省农业生态过程与安全监控重点实验室/福建农林大学生命科学学院;福建省农业生态过程与安全监控重点实验室/福建农林大学生命科学学院;福建省农业生态过程与安全监控重点实验室/福建农林大学生命科学学院;福建农林大学作物生态与分子生理学福建省高校重点实验室,福建福州350002;福建省农业生态过程与安全监控重点实验室/福建农林大学生命科学学院;福建农林大学作物生态与分子生理学福建省高校重点实验室,福建福州350002;福建省农业生态过程与安全监控重点实验室/福建农林大学生命科学学院;福建农林大学作物生态与分子生理学福建省高校重点实验室,福建福州350002【正文语种】中文【中图分类】Q89;X5重金属污染土壤严重影响植物的正常生长发育和农产品安全，研究重金属的植物有效性、毒性及其代谢，将有助于揭示植物的重金属抗性机制.许多研究表明，有机酸在植物抗重金属毒害等逆境胁迫中起重要作用[1-3].有机酸是含有一个或多个羧基的化合物，广泛存在于植物体内和根系环境中，易与金属发生络合或螯合作用.不同有机酸与金属的络合能力大小与其分子结构有关，草酸、柠檬酸和酒石酸等的2个COOH直接相连或具有成对的OH/COOH依附在2个相邻的碳原子上，可与重金属形成五元或六元环状结构的螯合物，结构最为稳定[4].植物根系分泌的有机酸可结合土壤中的重金属，提高其重金属耐性[5].植物体内及根系分泌的有机酸可通过改变重金属的形态，影响重金属的行为，降低重金属的毒性，从而促进植物对重金属的吸收[6,7].进入植物体内的重金属可与储存在液泡中的有机酸螯合，转化成低毒或无毒的螯合态，从而增强了植物的抗性[8,9].Kupper et al[9]研究表明，在遏蓝菜(Thlaspi caerulescens)成熟及衰老的叶片中，积累的镉大部分以Cd-有机酸复合物的形式贮存在表皮细胞的液泡中.添加外源有机酸能提高蓖麻对镉的积累[10].孙瑞莲等认为龙葵叶片中的有机酸与其镉的超积累特性有关[11].可见，有机酸作为重金属元素的配体，不仅参与了重金属的吸收、运输、积累等过程，促进了植物对重金属的超积累，还能通过与进入植物体内的重金属结合，保护了细胞内重要蛋白及酶的活性，降低了重金属的毒害，有机酸可能是超积累植物耐重金属毒害的重要机制[12].唇形科植物紫苏(Perilla frutescens)是一种药食两用的作物，在中国具有悠久的栽培历史[13].近年来，一些研究发现，紫苏是一种有效的镉富集植物，但其镉富集机制尚不明确[14,15].为此，本研究从有机酸代谢的角度，探讨紫苏的镉耐性.1 材料与方法1.1 材料培养与取样试验于2017年5—7月在福建农林大学生命科学学院玻璃温室进行.供试紫苏为尖叶紫苏，前研究表明具有较强的镉富集能力[15].紫苏的培养采用水培法，营养液参照Hoagland配方[15].挑选饱满紫苏种子，用0.05% NaClO浸泡消毒30 min,再用蒸馏水冲洗干净,用0.5 mg·L-1赤霉素处理2 h后,播于温室试验田中，待幼苗长至10 cm(4片真叶)时，选择长势一致的幼苗，将其移至40 cm×30 cm×15 cm的塑料盆中，植株以塑料泡沫板和海绵固定, 每盆培养32株，并加入10 L完全营养液,营养液pH约5.5.紫苏水培7 d后，进行添加CdCl2溶液处理，镉处理浓度设0、2、5和10 mg·kg-1 4个水平，3 次重复，每周更换1次营养液，在处理的0、7、14和21 d分别取样，分析紫苏有机酸和镉含量，并测定其生物量.各处理随机选择长势一致的植株6株，用去离子水淋洗根部3次，滤纸吸干表水后，按照根、茎和叶分别取样6份，每份样品鲜重0.2 g，用锡箔纸包好后，迅速置于液氮中冷冻，随后保存至-80 ℃冰箱中备用，各处理3次重复，该样品用于有机酸分析.在采集有机酸分析样品时，用同样的方法取样测定各处理紫苏根、茎和叶的鲜重，样品经烘干后，用于镉含量分析并计算紫苏生物量.1.2 有机酸含量测定有机酸含量测定采用HPLC法进行[16].取出各处理保存在-80 ℃冰箱紫苏根、茎、叶样品，立即加液氮研磨后，称取粉末0.1 g，加入10 mL 0.1%磷酸二氢钾溶液溶，浸泡4 h，超声萃取30 min，过滤，滤液3 500 r·min-1离心10 min，上清液过0.45 μm滤膜后，转移至棕色进样瓶内，4 ℃保存，用于有机酸分析.HPLC仪器型号为安捷伦1260，检测条件：色谱柱C18，等度洗脱，流动相为甲醇(5%)和0.1%磷酸二氢钾溶液(95%)，流速0.8 mL·min-1，进样量10 μL，检测波长210 nm，柱温30 ℃.草酸、酒石酸、丙酮酸、抗坏血酸、乙酸、柠檬酸、富马酸、琥珀酸、丙酸标样为分析纯，采用外标法进行有机酸定量.1.3 镉含量测定镉含量测定采用原子吸收分光光度计法[17].测定鲜重后的紫苏根、茎、叶样品，经105 ℃杀青1 h后，72 ℃烘干，经粉碎、过60目筛后，备用.准确称取紫苏粉末0.5 g，加入混酸(HNO3∶HClO4=4∶1)15 mL，消化后用于镉含量测定.1.4 数据处理紫苏地上部及全株的镉含量是各处理根、茎、叶的加权平均值.数据分析采用Microsoft Excel 2007软件进行，结果以均值和标准差表示；统计分析、相关分析采用SPSS 19.0软件进行，不同处理间的差异显著性采用LSD法比较、Pearson双侧检测.2 结果与分析2.1 低分子量有机酸定量分析方法在设定分析条件下，有机酸混合标样的HPLC图谱如图1所示.在12 min内9种低分子量各有机酸得到完全分离，重复性好，可用于定量检测.通过外标法建立的定量分析回归方程如下：草酸：y=24.255 0x+4.360 1，r=0.999 7；酒石酸：y=2.446 1x+0.861 2，r=0.999 5；丙酮酸：y=47.046 0x-5.417 4，r=0.999 3；抗坏血酸：y=12.4550x-0.799 7，r=0.999 7；乙酸：y=2.614 7x+0.117 9，r=0.999 8；柠檬酸：y=1.655 8x-0.247 1，r=0.999 3；富马酸：y=190.790 0x-0.224 8，r=0.999 8；琥珀酸：y=0.805 9x+0.184 8，r=0.999 3；丙酸：y=0.823 7x+0.170 0，r=0.999 6.1.草酸;2.酒石酸;3.丙酮酸;4.抗坏血酸;5.乙酸;6.柠檬酸;7.富马酸;8.琥珀酸;9.丙酸.图1 混合标样溶液色谱图Fig.1 Mixed standard sample solution chromatogram2.2 镉胁迫下紫苏各器官有机酸平均含量结果表明，紫苏体内共检测到8种低分子量有机酸，包括草酸、酒石酸、丙酮酸、抗坏血酸、乙酸、柠檬酸、富马酸和琥珀酸(表1).不同处理条件下，紫苏有机酸总含量大小为：茎>叶>根.根部有机酸总浓度平均值为8 676.6 μg·g-1，其中草酸占75.74%，酒石酸1.72%，琥珀酸16.96%，柠檬酸3.25%，乙酸2.04%，抗坏血酸0.14%，丙酮酸0.10%，富马酸0.05%；茎部有机酸总浓度平均值为13 530.2 μg·g-1，草酸占64.46%，酒石酸2.67%，柠檬酸17.88%，琥珀酸12.17%，乙酸2.54%，抗坏血酸0.14%，丙酮酸0.10%，富马酸0.03%；叶片有机酸总浓度平均值为9 963.7 μg·g-1，草酸占69.72%，酒石酸1.57%，琥珀酸20.34%，柠檬酸4.88%，乙酸2.91%，抗坏血酸0.37%，丙酮酸0.17%，富马酸0.05%.可见，紫苏根茎叶中乙酸、抗坏血酸、丙酮酸和富马酸含量相对较低，草酸、酒石酸、琥珀酸、柠檬酸和乙酸含量占测定有机酸总量的95%以上，是主要的低分子量有机酸，在后续研究中主要讨论草酸、酒石酸、琥珀酸、柠檬酸和乙酸含量的动态. 表1 镉胁迫下紫苏不同器官的有机酸平均含量1)Table 1 The average content of organic acids in different organs of P. frutescens under cadmium stress (μg·g-1)器官草酸酒石酸丙酮酸抗坏血酸乙酸柠檬酸富马酸琥珀酸总酸根6 572.0±755.4c149.1±42.4b8.8±5.0c12.6±11.8b176.7±45.8c282.1±238.3b4.0±2.9a1 471.4±562.6b8 676.7±930.8c茎8721.5±831.6a360.9±123.0a13.6±7.4b19.6±11.2b343.7±102.7a2 419.6±1 744.1a4.7±3.1a1 646.6±317.5b13 530.2±2 150.1a叶6946.7±863.3b156.6±39.9b17.1±6.8a36.6±28.4a289.5±114.6b486.5±375.8b 4.5±2.6a2 026.2±960.4a9 963.7±1 594.6b1)同一栏中不同小写字母表示不同器官间差异显著(P<0.05).2.3 紫苏根部有机酸含量动态由图2可见，随着处理时间的增加，有机酸含量总体呈上升趋势.从总酸含量看，在0、7、14、21 d无镉处理的总酸含量无显著差异，与2 mg·L-1镉处理间亦无显著差异，经5、10 mg·L-1镉处理后，总酸含量显著上升，且10 mg·L-1镉处理的高于5 mg·L-1镉处理.酒石酸、柠檬酸、草酸动态与总酸类似，其含量随处理时间和镉浓度的增加而升高，在处理14、21 d时，不同镉处理的有机酸含量均显著高于0 mg·L-1镉处理；乙酸含量总体呈先升后降趋势；0、2、5 mg·L-1镉处理的琥珀酸随时间增加而下降，10 mg·L-1镉处理的琥珀酸含量随培养时间增加呈先升后降趋势.2.4 紫苏茎部有机酸含量动态由图3可见，与根部相似，镉处理前(0 d)紫苏茎部各有机酸含量均无显著差异；随着处理时间的增加，有机酸含量上升.在14、21 d时，5、10 mg·L-1镉处理的总酸含量显著高于其余各处理的(图3).酒石酸、草酸含量随处理时间、镉浓度的增加而增大，0、2 mg·L-1镉处理的柠檬酸含量随时间增加显著下降，5、10 mg·L-1镉处理的柠檬酸含量随时间增加先降后升，5、10 mg·L-1镉处理14 d的乙酸含量显著高于其余各处理.在处理7、14和21 d时，10 mg·L-1镉处理的琥珀酸含量显著高于其余处理，且其余处理间无显著差异(图3).图中不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05).图2 紫苏根部有机酸含量随处理时间变化Fig.2 Changes of organic acid content in P. frutescens root with treatment time图中不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05).图3 紫苏茎部有机酸含量随处理时间变化Fig.3 Changes of organic acid content in stems of P. frutescens with treating time2.5 紫苏叶片有机酸含量动态由图4可见，与根和茎部相似，镉处理前(0 d)紫苏叶部各有机酸的含量无显著差异，经过21 d处理后，不同镉处理的有机酸总量显著下降.柠檬酸含量随处理时间的增加显著下降；酒石酸、草酸、琥珀酸含量随处理时间增加呈先升后降的趋势，乙酸含量随处理时间和浓度的增加而增大(图4).图中不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05).图4 紫苏叶部有机酸含量随处理时间变化Fig.4 Changes of organic acid content in leaves of P. frutescens with treating time2.6 紫苏镉含量及与有机酸含量的相关性结果表明，不同处理浓度紫苏根、茎、叶镉含量均随着处理时间增加显著增大.在相同处理时间下，不同浓度镉处理紫苏的镉含量间亦存在显著差异(图5).从不同镉处理浓度和时间下的平均值看，紫苏镉含量在不同器官间存在显著差异，高低表现为：根(753.1 μg·g-1)>茎(135.6 μg·g-1)>叶(96.9 μg·g-1).图中不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)，nd表示未检出.图5 紫苏根、茎和叶部镉含量随处理时间变化Fig.5 Changes of cadmium content in roots, stems and leaves of P. frutescens with treating time相关分析表明，紫苏不同器官的镉含量与有机酸含量的相关性存在显著差异(表2).紫苏根、茎的镉含量与有机酸总量呈显著的正相关关系，而叶片的镉含量与有机酸总量呈显著的负相关.紫苏根的镉含量与草酸、酒石酸含量显著正相关，与富马酸显著负相关；茎的镉含量与酒石酸、丙酮酸、抗坏血酸、柠檬酸及琥珀酸含量显著正相关；叶的镉含量与草酸及柠檬酸含量显著负相关，而与抗坏血酸、乙酸含量显著正相关(表2).表2 紫苏根、茎、叶镉含量与有机酸含量的相关性1)Table 2 Correlation between cadmium content and organic acid content in roots, stems and leaves of P.frutescens器官草酸酒石酸丙酮酸抗坏血酸乙酸柠檬酸富马酸琥珀酸总酸根0.701**0.856**-0.1110.145-0.3080.312-0.781**-0.0120.541**茎0.0430.872**0.963**0.519**-0.1290.766**0.422*0.477*0.773**叶-0.479*-0.300-0.1110.712**0.491**-0.792**-0.058-0.185-0.383*1)*表示在0.05水平上显著相关;**表示在0.01水平上显著相关.3 结论与讨论一些研究表明，有机酸、氨基酸、金属硫蛋白(MTs)和植物螯合肽(PCs)等植物抗金属毒害中起到重要作用[1-8].分析植物体内有机酸种类与含量有助阐明其金属抗性机制[4].孙瑞莲等在镉超积累植物龙葵不同生育期的叶片中均检测到乙酸、酒石酸、苹果酸、柠檬酸，其含量随龙葵的生育期而变化，认为有机酸能够指示镉积累的变化[11].紫苏也是一种镉富集植物，具有较强的镉耐性[15].不同镉处理浓度与处理时间的紫苏的根、茎、叶中均检测到草酸、酒石酸、丙酮酸、抗坏血酸、乙酸、柠檬酸、富马酸、琥珀酸，有机酸总量在各器官间的高低顺序为：茎>根>叶(表1)，结果表明，紫苏不同器官的有机酸积累能力存在差异.在各器官中，含量较高的3种有机酸均为草酸、柠檬酸和琥珀酸，但其含量高低在根、茎、叶中的表现也不完全一致，根部：草酸>琥珀酸>柠檬酸，茎部：草酸>柠檬酸>琥珀酸，叶片：草酸>琥珀酸>柠檬酸.草酸的含量最高，这与麻莹等研究发现盐碱胁迫下碱地肤叶片积累的7种有机酸以草酸含量最高相似[18].前人研究表明，草酸在植物体内具有重要的生物学功能.它参与细胞体内Ca2+、pH和渗透压等的调节，植物病原菌防御反应与金属解毒等过程[19].草酸对镉等金属离子具有较强的结合能力，在紫苏根茎叶的有机酸中，草酸所占的比例高达65%～75%，这对提高紫苏的镉耐性具有重要意义.从有机酸含量随时间的变化看，虽然镉胁迫下紫苏所含的有机酸种类未发生变化，但有机酸总量随着镉处理浓度和时间的增加显著增大，镉胁迫促进了紫苏有机酸的生物合成与积累，这与前人研究结论相一致[20-21].Cd胁迫下矿山型东南景天释放出更多的有机酸(如草酸和酒石酸等)，通过草酸和酒石酸等对镉的络合作用，降低了植物体内游离态的镉离子浓度，从而降低了镉的毒害[22].砷胁迫下黑藻的草酸分泌量显著升高，添加外源草酸也能促进其对砷的吸收[23]，同理，添加外源柠檬酸和酒石酸能够降低铅、锌对番茄幼苗的毒害[24].较高浓度的镉胁迫虽然抑制了紫苏的生长，且抑制效应亦随处理浓度的增加而增大[14]；但紫苏的镉含量亦随着处理浓度和时间的增加而升高，其地上部及全株的镉平均含量均大于100 mg·kg-1，显示出紫苏较强的镉富集能力(图5).同时紫苏体内的草酸、柠檬酸和琥珀酸含量亦随着镉处理浓度和时间的增加而升高，这表明紫苏体内的草酸，柠檬酸和琥珀酸含量显著升高，有效地减轻了镉毒害，提高了镉耐性并促进了镉积累.此外，紫苏根部的镉含量与草酸、酒石酸含量显著正相关，茎部镉含量与柠檬酸、琥珀酸含量显著正相关，而紫苏叶片的镉含量与草酸含量负相关，说明紫苏体内草酸、酒石酸、柠檬酸、琥珀酸的积累增强有助于根、茎中镉的富集，这与一些解毒机制的研究认为，植物体外的有机酸可通过与根际游离的金属离子螯合形成稳定合物复合体，改变其有效性，降低金属的移动性，从而实现解毒的结论不一致[5,25].一般地，土壤环境中的重金属可被植物根系分泌的草酸等有机酸结合活化，使其更易迁至根表，其生物毒性亦随之大大降低.但结合活化的重金属究竟是进一步进入根系，抑或继续存留于根际环境，可能涉及到植物的生物学特性及其复杂转运过程[8].但紫苏体内积累的草酸、酒石酸、柠檬酸、琥珀酸等是否通过根系分泌作用活化了环境中的镉，并促进其从根部转运到茎部，有待进一步研究证实[26].另外，叶片是草酸的主要合成场所，合成途径包括乙醛酸/乙醇酸途径、抗坏血酸途径和草酰乙酸合成途径，但合成的草酸是否向下运输以及运输过程是否对叶片的镉具有淋洗作用，有待深入研究.参考文献【相关文献】[1] BOOMINATHAN R, DORAN P M. 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铜和镉胁迫对植物生长发育的影响研究植物在生长过程中需要一系列的元素和物质维持基本的生长和发育，其中，铜和镉是植物生长发育过程中必需的微量元素。

然而，铜和镉胁迫是目前环境污染中常见的问题之一。

因此，对铜和镉对植物的影响进行研究已经成为了一个热点。

一、铜和镉胁迫的特点及其影响1.铜胁迫的特点及影响铜作为植物生长发育过程中的重要微量元素，能够促进植物的光合作用、呼吸作用、元素转移和储存等重要的生理功能。

但如果过量的铜进入植物体内，就会损害植物的生理过程。

铜胁迫所造成的影响多体现在植物体内的酶活性和氧化还原能力等方面。

2.镉胁迫的特点及影响镉的存在会抑制植物的光合作用和气孔运动，影响植物的水分平衡和营养吸收。

同时，在植物体内，镉会结合硫化物、蛋白质等生化分子，改变它们的结构和功能，从而影响细胞的形态和功能。

二、铜和镉胁迫与植物生长发育的关系1.铜和镉胁迫对植物生长发育的影响铜和镉胁迫对植物的影响非常明显。

在铜和镉的不同浓度下，花卉的生长受到不同的程度的损害。

在高浓度下，植物体内的铜和镉浓度升高，影响植物内部结构和生长发育；在低浓度下，植物生长不会明显受到影响，但当镉和铜共同存在时，对植物的生长发育造成更加明显的影响。

2.铜和镉胁迫的分子机制植物对铜和镉的胁迫响应机制是多方面的。

铜和镉胁迫会导致植物体内铜离子和镉离子的浓度变化，从而引发对应的生理反应；铜和镉胁迫还能够改变植物中氧化还原状态，使植物体内氧化还原反应受到影响；铜和镉还能引起植物中各种酶的活性的改变，从而影响植物的生长发育。

三、对铜和镉胁迫的应对措施1.重要性对铜和镉胁迫采取合理的应对措施，既可以有效地提高植物对污染物的抵抗能力，又能保障农作物的产量和品质。

2.方法(1)育种育种是对铜和镉胁迫进行应对的重要方法之一。

在育种过程中，重点在于从自身种质资源中筛选出对铜和镉污染具有高耐受性的品种，培育新的抗胁迫种质资源，以提高农业生产的抗污染能力。

(2)控制浓度在实际农业生产中，应当对土壤、水源等污染物源入侵的浓度进行严格控制，给植物提供优良的环境条件，降低植物遭受铜和镉胁迫的程度。

植物对重金属胁迫的响应和耐受机制研究随着现代工业的不断发展，大量的重金属污染问题也逐渐浮现出来。

重金属的存在会对植物生长产生严重的影响，但植物可以通过一些响应和耐受机制来应对这种胁迫。

近年来，植物对重金属胁迫的响应和耐受机制的研究不断深入，在这篇文章中，我们将从不同的角度来探讨这一问题。

一、重金属在植物体内的胁迫效应一些重金属，例如铜、锌、镉、铅等，在植物体内达到一定浓度时，会影响植物的吸收、利用、转运和代谢等生理过程。

这些影响可能仅仅是植物形态、生长和产量的减少，也可能导致植物细胞的损伤和器官的坏死甚至死亡。

对于不同的植物来说，它们对重金属的敏感程度不尽相同。

同时，同一种植物在不同的生长阶段和生长环境下对重金属的敏感程度也不同。

因此，在研究植物对重金属胁迫的响应和耐受机制时，需要结合植物的种类、生长阶段和生长环境等多种因素进行考虑。

二、植物对重金属胁迫的响应机制植物对重金属胁迫的响应机制主要有以下几个方面。

1、通过离子调节来维持内环境的稳定。

在外界环境中重金属离子浓度过高的情况下，植物需要对离子通道和离子泵进行调节，以维持细胞内平衡，并防止离子过多进入细胞造成损伤。

2、通过合成和蓄积特定的蛋白质来应对胁迫。

植物可以通过合成和积累一些特定的储氧蛋白、金属载体蛋白、抗氧化酶、转运蛋白等来对重金属胁迫做出反应。

3、通过调节激素水平来影响生长发育。

植物在面对重金属胁迫的情况下，会调节激素水平来影响生长和发育，从而保证其生命机能的维持和修复。

三、植物对重金属胁迫的耐受机制植物对重金属胁迫的耐受性不仅与其生物学特性有关，还涉及到其生长环境和环境修复等方面的因素。

以下是植物对重金属胁迫的耐受机制的一些热点研究。

1、植物内生菌根共生。

内生菌根共生可以增强植物固有的重金属耐受性。

共生菌通过在植物根系内形成菌根，与植物之间形成一种共生关系。

菌根可以增加植物对重金属的吸收和转运能力，并保证其生物学特性的正常发挥。

2、重金属耐受性基因工程研究。

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展重金属铜镉对植物生长和发育的影响是当前环境科学研究中的热点问题之一。

铜和镉是土壤中常见的重金属元素，它们的过量积累会对植物的生理和生化特性产生严重影响，因此已经成为限制植物生长的主要环境因素之一。

针对这一问题，许多研究者们进行了深入的探讨和研究，积极探索植物在重金属铜镉胁迫下的响应机制，以期为植物抗重金属胁迫提供科学依据。

本文旨在综述近年来关于重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展，以期为相关领域的学者们提供参考。

一、重金属铜镉胁迫对植物生长和生理特性的影响1. 铜镉胁迫对植物生长的抑制作用重金属铜镉过量积累在植物体内会引起植物根系的生长受阻和茎叶生长缓慢，使植物整体生长发育受到严重影响。

研究发现，铜镉胁迫下植物茎叶的生物量显著减少，根系长度和生物量也大幅降低，同时茎叶形态也出现变异和畸形等现象。

这些现象表明，重金属铜镉对植物的生长发育具有明显的抑制作用。

重金属铜镉胁迫会导致植物细胞内生理和生化代谢的异常。

在铜镉胁迫下，植物叶片中叶绿素含量和光合作用受到抑制，导致光合产物的减少；植物细胞内的氧化还原平衡被破坏，导致活性氧的积累和氧化损伤的加剧。

铜镉胁迫还会引发植物细胞内蛋白质合成和酶活性的下降，导致细胞内代谢活动的减缓，从而影响植物的生理和生化特性。

植物在遭受重金属铜镉胁迫时会启动一系列的生理适应机制，以应对外界环境的挑战。

研究表明，植物在铜镉胁迫下会通过诸如分泌有机酸、沉积褐藻糖等方式来降低细胞内重金属元素的积累和毒性，从而减轻铜镉对植物的伤害。

植物还可以通过调节根系生长、增加根系分泌以及改善土壤环境等途径来提高自身对铜镉胁迫的耐受性。

在铜镉胁迫下，植物会通过调控一系列基因的表达来适应外界环境的变化。

植物可以通过调节金属离子转运蛋白、螯合蛋白、抗氧化酶等基因的表达来促进细胞内重金属元素的运输、沉积和解毒，从而减轻重金属对植物的毒害。

植物还可以通过激活一些逆境胁迫相关的信号转导途径来提高自身对铜镉胁迫的抵抗能力，以保护细胞免受外界环境的损害。

不同栽培措施对紫苏镉富集能力的影响作者：肖清铁郑新宇韩永明朱静静郑梅琴吕荣海林瑞余来源：《福建农业学报》2018年第07期摘要：为探讨种植密度、施肥及种植方式对紫苏镉富集能力的影响，通过田间随机区组试验，分析了不同栽培措施下紫苏各部位的镉含量及镉富集总量。

结果表明，种植密度和种植方式显著影响紫苏不同部位镉的吸收和积累，施肥方式显著影响紫苏茎叶和籽粒中镉的吸收和积累。

低密度种植D1（行株距30 cm×20 cm）和移栽种植方式（P1）可提高紫苏地上部及全株镉含量，施用有机肥（F1）可提高紫苏籽粒镉含量。

镉迁移系数（TF）和富集系数（BCF）随种植密度的增大而减小，移栽紫苏的TF和BCF高于直播紫苏。

低密度、移栽种植处理的紫苏镉含量（4.57～5.08 mg·kg-1）、TF（1.43～1.75）和BCF（2.08～2.24）均处于最高水平。

低密度（D1）和高密度栽培D3（行株距20 cm×20 cm）紫苏镉富集总量无差异，均显著高于中密度D2（行株距25 cm×20 cm）栽培紫苏镉富集总量。

田间栽培条件下镉在紫苏不同部位的分配比例：茎叶>根部>籽粒，其中地上部的平均分配比为83.11%。

总之，混合施肥促进直播紫苏镉富集，施用复合肥有利于移栽紫苏镉向地上部迁移，适宜的高密度可提高紫苏对镉污染土壤的修复效率。

关键词：紫苏；栽培；镉；富集；植物修复中图分类号：S 567.21文献标识码：A文章编号：1008-0384（2018）07-724-08Abstract：Effects of planting density， fertilization and other cultivation conditions on the Cd uptake of Perilla frutescens（L.） Britt was studied under a randomized block field experiment. Both density and starting from sowed seeds or transplanted seedlings of the planting practices were found to significantly affect the uptake and accumulation in parts of the plant.Fertilization exerted a significant effect on the uptake in the seeds. A high content of Cd was found in the entire plant when P. frutescens was started by transplanting seedlings （P1） with a low planting density （i.e.， at row and plant spacings of 30 cm×20 cm）（D1）， and in the seeds by applying organic fertilizer（F1）. The Cd translocation factor （TF） and bioconcentration factors （BCF） of the plants decreased as the planting density increased. They were higher for the transplanted than the seeded P. frutescens. Thus， the maximum Cd content （i.e.， 4.57-5.08 mg·kg-1）， TF（i.e.， 1.43-1.75）and BCF（2.08-2.24） of P. frutescens were observed when the plants were transplanted from seedlings and allowed adequate space to grow. The Cd accumulation did not differ significantly between D1 and planting spacing of 20 cm×20 cm（D3）. However， both D1 and D3 yielded plants with significantly higher Cd than if the spacing was 25 cm×20 cm （D2）. Cd in the aboveground stems and leave saccounted for 83.11% of the entire plant and was higher than the underground roots， while the seeds had the least.It appeared that organic fertilizer promoted Cd uptake in the seeded plants， while compound fertilizer benefited the Cd translocating to the aboveground plant parts， and appropriate planting density facilitated the phytoremediation of Cdcontaminated soil.Key words： Perilla frutescens （L.）Britt； cultivating method； cadmium； accumulation；phytoremediation镉污染是已知的危害最严重的农田重金属污染类型之一，对生态系统和人類健康产生了巨大的威胁。