《微生物发酵机制》PPT课件

a.氨基酸氧化脱氨作用 b．由葡萄糖直接生成
酒精发酵中高级醇形成的途径
（1）氨基酸氧化脱氨作用
转氨酶
亮氨酸 ＋ ɑ－酮戊二酸
ɑ－酮异己酸 +
谷氨酸
缬氨酸 酪氨酸
异丁醇 酪醇
异亮氨酸 苯丙氨酸
醇脱氢酶
异戊酸
异戊醇
活性戊醛 苯乙醇
（2）由葡萄糖直接生成
还原、异构、脱水
ɑ －酮酸 （碳原子低的）
＋ 活性乙醛
在好氧发酵条件 丙酮酸进入TCA环，进行代谢，产生各种好
氧代谢产物或完全氧化获得能量。
B、 三羧酸循环 三羧酸循环一定需要氧才能进行。在三羧酸循环中脱下的氢，形成
NADH 和 FADH2，然后再逐步传递给氧。
ALeabharlann Baidu 厌氧发酵机制
第一节 酒精发酵机制
1 酵母菌的酒精发酵
1.1 酒精生成机制
(1 ) 葡萄糖（glucose） EMP acid）
第七章 微生物发酵机制
发酵的类型
兼性发酵。
根据微生物的种类不同，可分为好氧性发酵、厌氧性发酵和
（1）好氧性发酵：在发酵过程中需要通入一定量的无菌空气，满足微生物 呼吸需要。
（2） 厌氧性发酵：在发酵过程中不需要供给无菌空气。
（3）兼性发酵 ： 在有氧、无氧条件下均能生活。如酿酒酵母，在缺氧条件下进行厌气
好气条件下，代谢进入TCA环→柠檬酸↑、 ATP↑→ 抑 制 激 酶 → 6-P- 葡 萄 糖 ↑ → 反 馈 抑 制己糖激酶→抑制葡萄糖进入细胞内→葡萄 糖利用降低。
同时，好气条件下，丙酮酸激酶活性降低。 丙酮酸激酶活性降低也是由于磷酸果糖激酶 活性降低所致。
丙酮酸激酶活性↓→使磷酸烯醇式丙酮酸 ↑→反馈抑制己糖激酶活性→糖酵解速度↓
丙酮酸（pyruvic
己糖磷酸化作用
EMP
六碳糖转变为三碳糖
磷酸丙糖 丙酮酸
(2) 丙酮酸 乙醇
丙酮酸 丙酮酸脱羧酶 乙醛（acetaldehyde ）
乙醛 乙醇脱氢酶 乙醇 （alcohol）
由葡萄糖生成乙醇的总反应式为
• 酵母菌在无氧的条件下，通过以上12步反应，1分子G生成２分子的乙醇，２ 分子的CO2和 2分子ATP。
发酵机制研究的内容： 1.微生物的生理代谢规律（就是各种代谢产
物合成途径及代谢调节机制）； 2.环境因素（营养条件、培养条件等）对代
谢的影响及改变代谢的措施；
糖酵解途径及调节机制
• 葡萄糖经EMP途径：
• C6H12O6+2ADP+2Pi+2NAD
2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2
糖酵解途径及特点
ɑ －酮酸 （碳原子高的）
缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸 醇
醇
1.2.1.2 影响杂醇油形成的条件
a.菌种:在同样的条件下，不同菌种的杂醇油生成量 相差很大。酵母的杂醇油生成量与醇脱氢酶活性 关系密切，该酶活力高，杂醇油生成量大。
b.培养基组成:培养基中支链氨基酸（亮氨酸、异亮 氨酸、缬氨酸）的存在，可增加相应的高级醇 （异戊醇、活性戊醇和异丁醇 ）的生成量。培养 基中氮水平高，形成杂醇油量少，杂醇油总形成 量因氮水平高而降低。
EMP途径大致可分为三个阶段 1，6-二磷酸果糖的生成，消耗2分子ATP； 1，6-二磷酸果糖降解为3-磷酸甘油醛； 3-磷酸甘油醛经五步反应转化为丙酮酸，产
生4分子ATP 它是动物、植物、微生物细胞中G分解产生能 量的共同途径。 EMP的每一步都是由酶催化的。己糖激酶；磷 酸果糖激酶（该酶受ATP、柠檬酸的抑制，为AMP 所激活）；丙酮酸激酶；3-磷酸甘油醛脱氢酶（ 受碘乙酸抑制）；烯醇化酶（受氟化物抑制）。
• 则1mol葡萄糖生成2mol乙醇，理论转化率为 2×46.05/180.1×100%=51.1%
但是在生产中大约有5%的葡萄糖用于合成酵母细胞和副产物，实际上 乙醇生成量约为理论值的95%，则乙醇对糖的实际转化率约为48.5%。
巴斯德效应
巴斯德效应:好气条件下，酵母菌发酵能力 下降（细胞内糖代谢降低，乙醇积累减少）；
1.2 酒精发酵中副产物的形成
主产物（product） ：乙醇（alcohol）
副产物（by product ）： 40多种
二氧化碳（carbon dioxide） 甘油（glycerol） 乙醛（acetaldehyde） 琥珀酸（ succinic acid ） 乙酸（acetic acid）
性发酵积累酒精，而在有氧条件下则进行好氧发酵，大量繁殖菌体细胞。
发酵机制：微生物通过其代谢活动，利用基质 （底物）合成人们所需要的代谢产物的内在规律
积 微生物菌体
累
的酶
厌气发酵：酒精、甘油、乳酸、
产 物 代谢产物
丙酮、丁醇等
好气发酵：有机酸、氨基酸、
蛋白质、 核苷酸、
抗生素、维生素等
代谢控制发酵：人为的改变微生物的代谢调 控机制，使有用的代谢产物过量的积累。
酯（ester） 高级醇（higher alcohol） 双乙酰（diacetyl）
1.2.1 杂醇油的生成 杂醇油是碳原子数大于2的脂肪族醇类的统称，主要由正丙醇、异丁醇、
异戊醇和活性戊醇组成，这些高级醇是构成酒类风味的重要组成成分之一， 当其过量时会影响产品质量，是酒类产品中质量指标之一，应予以控制。 1.2.1.1酒精发酵中高级醇的形成途径
c.发酵条件:一般发酵温度高，高级醇生成量高，通 风有利于高级醇生成。高级醇的生成与乙醇的生 成是平行的，随乙醇的生成而生成。
1.2.2 双乙酰（diacetyl）
1.2.2.1 双乙酰合成途径
当以其他糖类作为碳源和能源时，先通过少数 几步反应转化为糖酵解途径的中间产物，然后 沿着糖酵解途径进行降解。
丙酮酸的不同去路。反应中生成的NADH2不 能积存，必须被重新氧化为NAD后，才能继续不 断地推动全部反应，在不同的机体，在不同的 环境下（如氧气的有无），氢的受体不同，丙 酮酸的去路也不同。
在无氧条件下：
在乳酸菌中受乳酸脱氢酶的作用，丙 酮酸作为受氢体而被还原为乳酸，即同型乳 酸发酵；
在酵母菌中，丙酮酸受丙酮酸脱羧酶 的作用生成乙醛，乙醛在乙醇脱氢酶的作用 下作为受氢体被还原为乙醇，即酒精发酵；
在梭状芽孢杆菌中，丙酮酸脱羧生成 乙酰COA，然后经一系列变化生成丁酰COA、 丁醛，两者作为受氢体被还原生成丁醇，生 成物中还有丙酮、乙醇，所以称为丙酮-丁醇 发酵。