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第3节《神经冲动的产生和传导》教学设计一、教材分析本节要构建的重要概念是“神经系统中传导的兴奋本质上是电信号”。
这个概念转化成中心问题：电信号是如何产生和传导的？本课时介绍两方面内容，一是介绍兴奋的产生过程，二是兴奋在神经纤维上传导机制以及方向。
限于高中阶段学生的认知水平，本节课直接从反射弧的微观层面开始，通过介绍科学史，指出兴奋在神经纤维中传导的形式是电信号。
让学生明确，生物学的研究是基于实验与观察走向深入的，这样可以帮助学生从微观水平更深刻地理解：为了维持稳态，生命活动的调节是有规律可循的。
二、学情分析学生在此前学习了反射、反射弧等基础知识，为本节内容的学习奠定了基础。
但本节内容较为抽象复杂，涉及微观的生命活动动态过程，学生初步接触，认知水平有限，对理解复杂的神经纤维结构和传导过程有一定难度。
因此，在条件允许情况下，教师尽可能利用多媒体演示静息电位和动作电位过程，同时以模型和板图形式把过程重现，从而辅助学生理解，引导分析。
三、学习目标《生物学课程标准》对应的学业要求是：阐明神经细胞膜内外在静息状态具有电位差，受到外界刺激后形成动作电位，并沿神经纤维传导。
课标要求在教学过程中要帮助学生加深对科学理论的构建，基于证据和逻辑的认识，提高他们运用证据和逻辑分析问题的能力。
因此，将本节课的教学目标设定为以下内容。
1. 阐明兴奋的产生与在神经纤维上传导的机理，用结构与功能观和稳态与平衡观认识兴奋的产生与传导；2. 通过对资料的分析、讨论，学会运用归纳，与概括、演绎和推理的方法，概括兴奋在神经纤维上的传导机理；3. 能够按照科学探究的基本原则和过程，设计“验证兴奋在神经纤维上的传导方向”的实验方案，并积极展开交流；4. 能够提出解决生产实际问题的策略和措施。
四、学习重点难点教学重点：兴奋在神经纤维上的产生及传导机理。
教学难点：静息电位和动作电位的形成机制。
五、教学准备教师准备1. 制作课件（包含静息电位产生的原理、动作电位产生的原理）；2. 准备模型：神经纤维，神经元。
第43卷第6期2023年12月物理学进展PROGRESS IN PHYSICSVol.43No.6Dec.2023空间认知的吸引子动力学王子群∗，王涛∗，刘锋†南京大学物理系和脑科学研究院，南京210093摘要：哺乳动物的导航系统包含多种类型的神经元，负责位置感知和空间路径规划，涉及多信息整合。
吸引子动力学理论作为一个能统一解释记忆、决策等复杂认知功能的脑理论，可以解释导航系统中神经元的特异性放电和路径整合机制。
本文综述了空间认知领域吸引子动力学的最新研究进展。
首先，概要介绍了计算神经科学和吸引子动力学的一般理论。
接着，以哺乳动物导航系统的连续吸引子动力学为核心，深入探讨了头朝向细胞和网格细胞的放电动力学特征及其功能意义。
在此基础上，对导航系统吸引子理论进行了拓展与展望。
关键词：计算神经科学；吸引子动力学；导航；头朝向细胞；网格细胞中图分类号：Q61文献标识码：A DOI:10.13725/ki.pip.2023.06.003目录I.引言188II.计算神经科学神经科学中的数学物理189 III.吸引子动力学190IV.导航系统中的吸引子动力学191A.头朝向细胞的特征放电与吸引子动力学191B.网格细胞的特征放电与吸引子动力学192C.导航系统中的连续吸引子模型192D.吸引子动力学下的theta振荡机制195E.吸引子动力学视角下的人类导航功能损伤196 V.总结与展望197致谢198参考文献198 I.引言人脑是个体行为、认知和情感的基础，是极其复杂的生命系统。
计算神经科学运用计算模型、数理方法和数值模拟，探索神经系统信息处理规律，对阐明脑的工作原理具有重要意义。
30多年来，计算神经科学取得了许多重要成果[1]，如建立大量的神经元和神经网络模型，收稿日期：2023-10-06∗共同第一作者†E-mail:************.cn 提出不少新原则(如“除法归一化”)、概念(如“均衡态”)和理论(如强化学习)等，提供大量有关认知功能(如工作记忆、抉择、注意等)的回路计算机制，推动了脑成像、人工智能、脑–机接口和大脑控制等技术的发展，为精神疾病、神经退行性疾病等的治疗、预防以及药物筛选提供了理论支持。
第3节神经冲动的产生和传导（含答案）第1课时兴奋在神经纤维上的传导[学习目标] 1.阐明静息电位和动作电位产生的机制。
2.阐述兴奋在神经纤维上的产生及传导机制。
1．神经冲动在神经系统中，兴奋是以电信号的形式沿着神经纤维传导的，这种电信号也叫神经冲动。
2．传导过程判断正误(1)兴奋部位的膜内侧发生的变化是由负电位变为正电位()(2)兴奋部位的膜内外发生的变化是从外正内负变为外负内正()(3)兴奋部位的膜内的电位为正电位()答案(1)√(2)√(3)√任务：探讨兴奋在神经纤维上产生和传导的原理1．1820年电流计应用于生物电研究，在蛙神经外侧连接两个电极，并将它们连接到一个电表上。
随后刺激蛙神经一侧，并在刺激的同时记录电表的电流大小和方向，结果如图所示。
该项实验证明：兴奋在神经纤维上以电信号的形式传导，兴奋发生位置电位低于静息位置(填“高于”或“低于”)。
2．为什么神经纤维发生兴奋的位置电位会低于静息位置呢？在发生兴奋的位置是否存在跨生物膜的电荷转移呢？这就需要测量轴突所在细胞膜两侧的电位差，即将一个电极插入轴突内部，这要求电极的直径非常细且不能损伤细胞。
资料1：1936年，英国解剖学家杨(J.Z.Young)发现了一种软体动物枪乌贼的神经中单根轴突的直径异常粗大，是研究电生理的优秀生物材料。
资料2：微电极和膜片钳技术的长足发展使得科学将微电极直接插入神经纤维内成为可能。
资料3：1939年，赫胥黎和霍奇金将电位计的一个电极刺入细胞膜，而另一个电极留在细胞膜外。
瞬间记录仪上出现了一个电位跃变。
据图文资料分析，可得出结论为：未受到刺激时，细胞膜内外存在着电位差，膜内比膜外低45 mV。
3．探究静息电位的产生原因据以下资料可知：静息电位形成的原因是K＋向膜外(填“内”或“外”)跨膜转运，跨膜运输的方式是协助扩散。
资料4：无机盐离子是细胞生活必需的，但这些无机盐离子带有电荷，不能通过自由扩散穿过磷脂双分子层。
生物电自然界的一切生物体都能产生电，这种由生物体产生的电就称为“生物电”。
对于生物电现象的研究，是在人类对电现象的一般规律和本质有所认识以后，并随着电测量仪器的精密化而日趋深入。
人的任何一个细微活动都与生物电有关。
外界刺激、心脏跳动、肌肉收缩、眼睛开闭、大脑思维等，都伴随着生物电的产生和变化。
人体在某一部位受到刺激后。
感觉器官就会产生兴奋，兴奋沿着传入神经传到大脑。
大脑便根据兴奋传来的信息作出反应，发出指令，然后经传出神经将大脑的指令传给相应的效应器官。
它会根据指令完成相应的动作。
这一过程传递的信息一兴奋，就是生物电。
也就是说。
感官和大脑之间的“刺激反应”只要是通过生物电的传导来实现的。
心脏跳动会产生1—2毫伏的电压。
眼睛开闭产生5—6毫伏的电压。
读书和思考问题时大脑产生0.2—1毫伏的电压。
正常人的心脏、肌肉、视网膜，大脑的生物电变化都是很有规律的，因此将人体的心电图、脑电图、肌电图、视网膜电图与健康人作上比较，就可以发现疾病所在。
植物体内同样有电，为什么人的手指触及含羞草时它便“弯腰低头”？如含羞草的叶片受到刺激后，立即产生电流。
电流沿着叶柄以每秒14mm的速度传到叶片底座上的小球状器官，弓起球状器官的活动，而它的活动又带动叶片活动。
使得叶片闭合，不久电流消失，叶片就恢复原状。
定义/生物电生物电(Bioelectricity)是生物体产生的电，是指生物细胞的静电压，以及在活组织中的电流，如神经和肌肉中的电流。
生物细胞用生物电储存代谢能量，用来工作或引发内部的变化，并且相互传导信号。
组成生物体的每个细胞都像一台微型发电机。
一些带有正电荷或者负电荷的离子，如：钾离子、钙离子、钠离子、氯离子等，分布在细胞膜内外，使得细胞膜外带正电荷，膜内带负电荷。
当这些离子流动时就会产生电流，并造成细胞内外电位差。
生命活动在不同层次（电子、离子、原子、基因、分子、细胞、组织、系统、整体等）的自身活动（包括思维、精神活动）时，以及生物活体和环境及外界刺激相互作用时都会反映出来各种电磁现象。
霍奇金-赫胥黎方程霍奇金-赫胥黎方程（Hodgkin-Huxley equation）是描述神经元电活动行为的重要数学模型。
该方程以生理学家霍奇金和赫胥黎的名字命名，他们通过实验证明了神经元的动作电位是在离子通道开合状态的调控下发生的。
霍奇金-赫胥黎方程由以下几个部分组成：膜电位变化的电容流、离子通道电流以及钠和钾离子的状态变化。
本文将详细介绍该方程的各个部分以及其在神经科学研究中的应用。
霍奇金-赫胥黎方程的第一个部分是膜电位变化的电容流。
神经元的细胞膜是由脂质双层组成的，能阻止离子自由通过。
然而，当神经元兴奋时，细胞膜会发生电位变化，这是由于细胞内外离子浓度的不同所引起的。
该电位变化可以用电容电流来描述，其数学表达式为：$\frac{{dV}}{{dt}} = \frac{{-I_{\text{{capacitance}}}}}{{C_{\text{{membrane}}}}}$其中，$\frac{{dV}}{{dt}}$表示膜电位变化率，$I_{\text{{capacitance}}}$表示电容流，$C_{\text{{membrane}}}$表示细胞膜的电容。
第二部分是离子通道电流。
神经元细胞膜上有多种离子通道，通过这些离子通道，离子可以进入或离开细胞内。
最重要的离子通道是钠通道和钾通道，它们通过负责调节神经元的动作电位。
离子通道的电流可用以下方程表示：$I_{\text{{ion}}} = \bar{g}_{\text{{ion}}} m^a h^b (V -E_{\text{{ion}}})$其中，$I_{\text{{ion}}}$表示离子通道的电流，$\bar{g}_{\text{{ion}}}$表示离子通道的最大导电性，$m$和$h$是钠和钾离子通道的门控变量，$a$和$b$表示门控变量的功率，$V$表示膜电位，$E_{\text{{ion}}}$表示离子的平衡电位。
第三部分是钠和钾离子的状态变化。
高一生物模型知识点归纳
【高一生物模型知识点归纳】
生物模型是指将生物体的结构、功能或行为转化而成的物理或
数学模型。
通过模型的建立和研究，可以更好地理解和解释生物
现象，推动生物科学的发展。
本文将对高一生物中常见的模型知
识点进行归纳。
一、传递模型
1. 基因传递模型：用于描述遗传信息在生物体中的传递方式。
包括孟德尔的基因遗传学模型和DNA的结构模型。
2. 神经传递模型：用于描述神经冲动在神经元之间的传递方式。
例如，霍奇金和赫胥黎提出的神经元膜模型。
二、能量转换模型
1. 食物链模型：用于描述生物体以食物链的形式相互联系的方式。
通过食物链模型可以清晰地展示能量在生物体间的转移与转化。
2. 光合作用模型：用于描述光合作用过程中光能转化为化学能的机制。
包括光合色素吸光光谱和光合产物分布模型。
三、生态模型
1. 氮循环模型：用于描述生态系统中氮的循环过程。
包括氮的固定、硝化、脱氮等环节。
2. 水循环模型：用于描述地球上水的循环过程。
包括蒸发、降水、地下水流等环节。
四、进化模型
1. 达尔文的进化论模型：用于描述物种的进化过程。
包括物种的选择适应性和自然选择等机制。
2. 树状图模型：用于展示不同物种之间的亲缘关系，揭示物种进化的谱系。
以上只是高一生物模型中的部分知识点归纳，通过学习这些模型，我们可以更好地理解生物现象，探索生命的奥秘。
希望本文对你的学习有所帮助。
huxley方程的定性分析及精确解《赫胥黎方程》是英国生物学家赫胥黎（Huxley）于1952年提出的一个解释神经传导的数学模型，被广泛应用于神经科学领域。
该方程描述了神经细胞膜上的离子通道行为和神经冲动的传导过程。
下面将对赫胥黎方程的定性分析及精确解进行论述。
定性分析：赫胥黎方程的形式为：C (dV/dt) = -gNa*m^3*h(V-ENa) - gK*n^4(V-Ek) - gl(V-El) + I其中，C是细胞膜的电容，V是细胞膜的电势，t是时间，ENa、Ek、El分别是Na+离子的静息电位、K+离子的静息电位和静息电位，gNa、gK、gl分别是Na+离子通道、K+离子通道和泄漏离子通道的电导率，m、h和n是离子通道开放状态的概率，I是刺激电流。
通过分析各项参数和变量的物理意义，可以得到以下定性分析：1.细胞膜上的Na+离子通道和K+离子通道决定了细胞膜的电导率，从而控制了细胞膜的兴奋性。
2.Na+离子通道开放状态的概率m和h，以及K+离子通道开放状态的概率n，决定了离子通道的通透性。
随着细胞膜电势的变化，离子通道的开放状态会发生变化。
3.当刺激电流I存在时，细胞膜电势V会发生变化，从而引起离子通道开放状态的改变。
4.当V接近Na+离子的静息电位ENa，Na+离子通道处于开放状态，细胞膜兴奋性增加，可能会发生动作电位。
5.当V接近K+离子的静息电位Ek，K+离子通道处于开放状态，细胞膜兴奋性减小。
6. 泄漏离子通道的电导率gl和静息电位El不依赖于离子通道开放状态的概率，对细胞膜电势起到调节作用。
精确解：由于赫胥黎方程是一个非线性偏微分方程，很难通过解析方法得到其精确解。
因此，通常使用数值方法来近似求解。
常用的数值方法包括有限元法、有限差分法和变分法等。
这些方法将时间和空间离散化，然后通过逐步迭代计算来得到近似解。
在计算机领域，还可以利用计算机模拟的方法来解决赫胥黎方程。
通过数值方法可以得到赫胥黎方程的时间演化过程和稳定解的情况。
神经信息学基础课程总结第一讲神经信息研究技术简介1.脑研究的热潮：了解脑：理解感知、精神、智力、情绪的生物学基础；保护脑：控制脑发育和衰老过程、促进脑健康、征服脑疾患；创造脑：发展与开发生物智能机器。
2.神经信息学：神经科学和信息科学的交叉领域，是人类脑计划的核心内容。
目标：利用信息技术，建立神经信息学数据库。
对不同层次的有关脑的研究数据，进行检索、比较、分析、整合、建模和仿真，绘制出脑功能、脑结构和神经网络图谱；从基因到行为各个水平加深人类对大脑的理解3.神经信息的多层次性：微观层面：从生物分子和基因信息入手，是近代主流神经科学的出发点；宏观层面：从表象信息（体表特征、主观感受如量表）出发，是传统医学和（临床）心理学的重要支点；介观层面：以“神经元（群）及其网络系统”为物理载体的信息，是脑功能与脑疾病直接对应的层次，是神经系统功能作用的核心要素。
4.神经信息处理与调控技术：脑结构（CT/MRI/DTI/解剖学/组织学……）脑功能的宏观水平（EEG/fMRI/PET/MEG/TM/动物行为学研究/心理物理实验）脑功能的微观水平（单神经元Spike/Patch、分子生物学……细胞电生理记录：细胞内/外记录法、膜片钳记录法）脑功能的介观水平（多通道/光学成像/光遗传）建模与仿真(理论模型）5.脑功能研究的建模与仿真的意义：第一类方法：动物实验1）动物模型往往与人体差异较大，如何将其所得的结论推广至人体是一个难题；2）由于实验动物存在个体差异，活体实验要得到具有统计规律的结论，需要进行大量的重复性实验；3）实验技术条件和实验手段的限制，如一些极端条件或实验周期过长等因素的限制。
第二类方法：临床研究，由于受伦理道德的限制，许多实验不能直接在人体上进行。
第三类方法：建模与仿真，在大量实验数据的基础上，通过一定的数理方法，从中总结出规律性的东西。
经典研究例子：①H-H模型（霍奇金-赫胥黎模型）：模拟神经元动作电位的产生和传导②基于膜电阻电容和离子通道性质的房室模型：模拟神经元的动作电位；③霍普菲尔德神经网络模型：主要关注神经元的输入、输出。
动态条件下的霍奇金-赫胥黎神经元能量研究Abdelmalik Moujahid, Alicia d’Anjouand Francisco J. TorrealdeaDepartment of Computer ScienceUniversity of the Basque Country20018 San Sebastian, Spain摘要——在研究神经元的动态特性时，常用神经元模型来代替真实的脑神经作为研究对象，但却很少用该模型去估算维持其动态活动所需要的电化学能量。
本文首先对霍奇金-赫胥黎（Hodgkin-Huxley）电路可作为一个生物神经元能量模型的原因进行了解释，之后又研究了其产生动作电位时以及神经元之间通过电突触耦合传输信号时所消耗的能量。
索引词——神经元、霍奇金-赫胥黎能量、电耦合1、简介本文利用霍奇金-赫胥黎方程[1]对神经元信号活动时的能量消耗问题进行了深入研究。
无论是其原始方程还是经过适当的参数修改而形成的新方程[2;3;4]，霍奇金-赫胥黎模型（Hodgkin-Huxley Model，H-H模型）均可准确地描述乌贼巨轴突的动态特性，因而在神经元的动态研究中被广泛的应用，但是该模型很少用于对能量变化的分析。
一个具有生物活性的神经细胞，其内部的离子是处于非热力学平衡状态的。
神经细胞在静息状态时，需要通过分解养分获得能量从而运输各种离子并使它们趋于平衡。
在一个运输周期内，钠-钾（Na+/K+）离子泵（即横跨细胞膜的ATPsa酶）每向细胞膜外运出三个Na+、向膜内运入两个K+，就需要消耗一个ATP分子。
所谓的静息状态可认为是一种动态稳定的状态，而各离子的主动运输可Francisco TorrealdeaMaster Program Tissue EngineeringUniversity CollegeLondon WC1E6BT由一个与其运输速率精确匹配的欧姆漏电导表示。
估算神经元信号在活动时所消耗的能量，通常是根据H-H模型模拟得到细胞膜去极化所需的钠离子数目，再推算出ATP分子的数量，而这就需要离子泵进行运输以重新恢复静息电位。
本文对神经元能量消耗的研究方法与前人有所不同。
对于H-H电路，无论是简单的原始模型还是复杂的新模型，如果都能用来探究神经元的动态特性和电学特性，甚至可以计算出Na+和K+的离子流量[6;7]，那么我们也可以用它来分析神经元活动时的能量变化。
基于这种观点，我们需要着重强调两个与神经元H-H模型相关的电路特性。
第一，在实际应用中，尽管H-H模型可以对离子泵做定量的计算，但处于激活状态的离子泵却无法在方程中体现出来。
而在神经细胞中，若缺少激活的离子泵，则细胞中的钠离子与钾离子浓度将会逐渐趋近于热力学平衡值，而热力学平衡值又会由于Donnan平衡的消失[5]最终转变为Nernst电位值。
换句话说，在神经细胞中，如果离子泵不能正常运转或H-H模型中的任一参数发生变化，则与处在静息状态的非热力学平衡相匹配的Nernst电位的数值也将发生变化。
第二，H-H模型所模拟的并不是神经细胞真实的静息稳定状态，而是一种假想的在离子泵停止工作后很短一段时间内的准稳定状态，且这一状态对膜电位的影响已被证明是非常微弱的。
H-H模型虽然能很好的模拟巨乌贼轴突的实际动态特性，但在某些方面也会对离子电流的平衡产生影响。
当离子泵不工作时，所有离子的电荷通量相加应该等于零以避免在细胞内有静电荷的积累，而各离子的电荷通量则不为零。
在H-H模型中，ATP分子、钾离子和钠离子之间的化学计量比将不再满足1:2:3。
计算静息状态下的钠离子电流也无法推出神经细胞在静息状态时所消耗的能量，即使在有动作电位产生时，对后续Na+/K+离子泵的化学计量数的假设也应当持谨慎态度。
需要强调的是，尽管真实的离子泵无法在H-H模型中体现出来，但离子泵用以维持神经元静息稳态和信号传输的电化学能却可以通过它计算出来。
实际上，每种离子在非平衡静息状态下所对应的Nernst电位都是一个常数值，在神经细胞中，离子泵所携带的电化学能即为Nernst电位，而在H-H模型中该电位可用一个电源来表示。
如果细胞能量不足以维持Nernst电位，则热力学平衡也将随之变化，在H-H模型中，电源替代了离子泵扮演供能的角色。
因此，我们考虑可以通过某种途径来分析H-H电路中能量的供需平衡关系，从而研究在信号传输过程中的神经元能量消耗问题。
本文对单独的H-H神经元模型的能量问题进行了分析，并且计算出了产生动作电位时的能量消耗数值。
信息的传递是由神经元通过突触后膜接收突触前膜发出的一系列动作电位而实现的。
例如：视网膜产生的视觉信号在传输过程中要通过AII无长突神经细胞与ON双极性视锥细胞间的间隙联结处，此时，两细胞间会产生同步的膜电位变化。
在研究了一个神经细胞的代谢能量后，我们将继续分析经电突触耦合的两个神经元间的能量平衡问题。
2. 霍奇金-赫胥黎神经元的能量我们可以将无动作电位传输的乌贼巨轴突细胞的H-H模型看作是一个普通的神经元来研究,该模型满足微分方程：CV=−i Na−i K−i l+I,m=αm(V)(1−m)−βm(V)m,ṅ=αn(V)(1−n)−βn(V)n,(1)ℎ=αℎ(V)(1−ℎ)−βℎ(V)ℎ,式中，V表示膜电位，单位为mV；C表示膜电容，单位为μF；I表示膜电流密度，单位为μA/cm2。
m、n和h为无纲量的变量，分别表示细胞膜内活化钠离子、钾离子所占的比例和膜外非活化钠离子所占的比例。
i Na、i K和i l分别表示钠离子电流、钾离子电流和漏电流（主要是氯离子），其各自的表达式为：i Na=g Na m3ℎ(V−E Na),i K=g K n4(V−E K),(2)i l=g l(V−E l),g Na、g K和g l分别表示与各离子通道相对应的最大电导值，E Na，E K和E l则表示各离子在静息状态下的Nernst电位值。
本文将用标准常数值代替以上参数，具体数值见表1。
α和β是随时间变化的量，其表达式为：αm(V)=(2.5−0.1V)/(exp(2.5−0.1V)−1)，βm(V)=4exp(−V/18),αn(V)=(0.1−0.01V)/(exp(1−0.1V)−1), βn(V)=0.125exp(−V/80),αℎ(V)=0.07exp(−V/20),βℎ(V)=1/(exp(3−0.1V)+1),表1x g x xN a120 115K 36 -12L 0.3 10.6H-H方程参数表，膜电容为C=1μF/C M2，表中Nernst电位值已转换为静息电位的相对值。
A.电化学能H-H方程所描述的神经元动态电路如图1所示，g Na、g K和g l分别表示各离子泵可变电导的最大值，电源则表示各离子对应的Nernst 电位。
设V为膜电压，则在给定的某一时刻，电路中的总能量为：H(t)=12CV2+H Na+H K+H l,(3)等号左边表示整个电路所包含的总电能，右边第一项表示电容存储的电能，后三项则表示各离子电源的电能，注意，电源存储的电能是未知的。
在H-H模型中，我们假设电源的能量是无穷的，即不会耗尽，而在实际的神经元中，能量则是通过摄取养分来不断补充的。
由于电能的功率可以通过电流和电动势相乘来求得。
因此，用上式对时间求导可得：H(t)=CVV+E Na i Na+E K i K+E l i l ,(4)令I为外部进入细胞膜内的总电流，则方程右端第一项可改写为：CV=I−i Na−i K−i l ,将上式带入方程（4）可得：图1 H-H基本电路图H=VI−i Na(V−E Na)−i K(V−E K)−i l(V−E l)如果我们将表示各离子电流的方程组(2)再代入上式，则可得到关于H-H电路能量变化率的方程：H=VI−g Na m3ℎ(V−E Na)2−g K n4(V− E K)2−g K(V−E l)2，（5）式中的系数是与状态变量有关的函数。
方程右端第一项表示进入神经元的电功率，这些能量是通过与神经元相接触的神经网络节点进入细胞的。
后三项表示离子通道每秒钟所消耗的电能。
方程（5）可从多个方面对处在信号传输期的神经元能量消耗值进行估算。
正如本文第一节简介中所提到的那样，我们所感兴趣的是神经元在产生动作电位时的能量消耗问题。
因此，通过方程（5）我们可以估算出神经元消耗的总能量，并且知道了能量的消耗是与钠离子通道、钾离子通道和漏电流的特性相关的。
B. 动作电位的能量消耗率C可令方程（5）中I 的值为6.9μA/cm 2，并作为外刺激引入神经细胞，则细胞膜将产生一系列的动作电位。
在该电流刺激下，引起的神经元放电频率约为44Hz 。
上述过程中产生的动作电位如图2- (a)所示，其横轴表示时间，单位为毫秒。
图2 (a) I = 6.9nA 时产生的动作电位；(b)突触节点每秒钟的能量供应量；(c)每秒钟离子通道的能量消耗量。
由图可知，在一个周期内，膜电位从极化时略低于零的负值变为去极化时的正值，正电位峰值约为100 mV 。
图2 - (b)显示的是方程(5)右端第一项VI 随时间的变化情况，即能量的功率，其波峰值约为600 nJ/s 。
该能量可认为是流入神经元的净能量，其来源为外电流I （在实际测量中，该能量则经电极等设备进入神经细胞）。
图2-(c)表示神经元消耗的总能量，即导数方程(5)中后三项的能量变化情况。
要注意能量的消耗值定义为负，图像的纵坐标表示各离子通道在某一时刻瞬间消耗的总能量，其峰值约为100,000nJ/s ，远高于图2-(b)中提供能量的VI 值。
因此，两者间能量的差值就需要通过离子泵或细胞中的ATP 分子水解代谢来补充，只有这样才能使图3 (a)动作电位产生时的钠离子、钾离子和氯离子电流，图中钠离子电流的实际流动方向为负； (b)各离子电流流动时所消耗的能量，三者的真实值均为负值。
动作电位是在I = 6.9nA 的外电流刺激下产生的。
神经元维持正常的生理活动。
为了进一步分析与动作电位的产生和能量消耗有关的离子电流，图3-(a)显示了在前述的外电流刺激下，细胞膜产生动作电位时钠离子、钾离子和氯离子电流随时间的变化情况；维持各离子电流所消耗的能量则如图3-(b)所示。
电流产生的原因是由于各离子的电导值发生了变化，钠离子电流的实际流动方向为负，即与钾离子和氯离子的流动方向相反，为了便于分析和比较，在图中标示为正。
由图3可知，钠离子和钾离子电流的峰值约为700μA/cm 2，而漏电流则会更小。
然而，不论膜电位如何，离子的运动都离不开能量的消耗并且会影响能量的消耗。
钠离子和钾离子虽均为正电荷但两者流过细胞膜的方向却是相反的，因此可将两者的电荷流动看作是正负离子的中和。
