丙酮酸氧化脱羧与三羧酸循环
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论述三羧酸循环的反应过程三羧酸循环,也称为柠檬酸循环或Krebs循环,是生物体内进行细胞呼吸的关键过程之一。
它在线粒体的胞质中进行,通过氧化葡萄糖产生三氧化碳和能量。
本文将详细描述三羧酸循环的反应过程,以及每个反应的具体细节。
三羧酸循环共包含八个反应步骤,每个步骤都有特定的酶催化。
首先,我们来看看第一步骤,也是整个循环的起始点——乳酸脱氢酶。
在这一步骤中,乳酸被氧化成为丙酮酸,同时产生二氧化碳和NADH。
这个反应是氧化性的,也是三羧酸循环的入口。
接下来,丙酮酸在丙酮酸脱氢酶的催化下转化为乙酰辅酶A。
这个反应中,丙酮酸失去一个羧基,生成乙醛和NADH。
乙醛进一步与辅酶A结合形成乙酰辅酶A,这是循环的关键中间产物。
在第三步中,乙酰辅酶A与柠檬酸合成酶催化下发生反应,生成柠檬酸。
这个反应是一个羧基转移反应,乙酰辅酶A的乙酰基转移到草酰乙酸上,同时释放出辅酶A。
第四步是柠檬酸异构酶的催化下,柠檬酸转化为异柠檬酸。
这个反应是一个水合脱水反应,柠檬酸的羟基和羧基发生转位,形成异柠檬酸。
然后,异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的作用下,转化为α-酮戊二酸。
这个反应中,异柠檬酸失去一个羧基,并产生NADH和二氧化碳。
第六步是α-酮戊二酸脱羧酶的催化下,α-酮戊二酸转化为琥珀酸。
这个反应是一个脱羧反应,α-酮戊二酸失去一个羧基,形成琥珀酸。
接下来,琥珀酸在琥珀酸脱氢酶的作用下,转化为琥珀酸半醛。
这个反应中,琥珀酸失去两个氢原子,并产生NADH和二氧化碳。
琥珀酸半醛通过琥珀酸半醛脱氢酶的催化,转化为戊二酸。
这个反应是一个氧化反应,琥珀酸半醛失去一个氢原子,形成戊二酸。
至此,三羧酸循环的八个反应步骤全部完成。
通过这一循环,每个葡萄糖分子可以产生六个二氧化碳分子、十个NADH分子、两个FADH2分子和两个ATP分子。
这些能量载体将在细胞呼吸的后续过程中进一步参与ATP的合成。
三羧酸循环是生物体内进行细胞呼吸的重要过程之一,它不仅产生能量,还参与合成各种代谢产物。
第23章三羧酸循环(生物化学下册p92) 3学时学习重点:◆熟悉柠檬酸循环途径中的各步酶促反应,以及各步反应酶的作用特点。
◆会分析和计算酵解和柠檬酸循环中产生的能量,以及底物分子中标记碳的去向。
葡萄糖的有氧氧化包括四个阶段。
①糖酵解产生丙酮酸(2丙酮酸、2ATP、2NADH)②丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA③三羧酸循环(CO2、H2O、A TP、NADH)④呼吸链氧化磷酸化(NADH-----ATP)三羧酸循环:乙酰CoA经一系列的氧化、脱羧,最终生成CO2、H2O、并释放能量的过程,又称柠檬酸循环、Krebs循环。
原核生物:①~④阶段在胞质中真核生物:①在胞质中,②~④在线粒体中一、丙酮酸脱羧生成乙酰CoA1、反应式:2、丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系是一个十分庞大的多酶体系,位于线粒体膜上,电镜下可见。
E.coli丙酮酸脱氢酶复合体:分子量:4.5×106,直径45nm,比核糖体稍大。
酶辅酶每个复合物亚基数丙酮酸脱羧酶(E1)TPP 24二氢硫辛酸转乙酰酶(E2)硫辛酸24二氢硫辛酸脱氢酶(E3)FAD、NAD+12此外,还需要CoA、Mg2+作为辅因子这些肽链以非共价键结合在一起,在碱性条件下,复合体可以解离成相应的亚单位,在中性时又可以重组为复合体。
所有丙酮酸氧化脱羧的中间物均紧密结合在复合体上,活性中间物可以从一个酶活性位置转到另一个酶活性位置,因此,多酶复合体有利于高效催化反应及调节酶在反应中的活性。
3、反应步骤反应过程(1)丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP(2)二氢硫辛酸乙酰转移酶(E2)使羟乙基氧化成乙酰基(3)E2将乙酰基转给CoA,生成乙酰-CoA(4)E3氧化E2上的还原型二氢硫辛酸(5)E3还原NAD+生成NADH4、丙酮酸脱氢酶系的活性调节从丙酮酸到乙酰CoA是代谢途径的分支点,此反应体系受到严密的调节控制,此酶系受两种机制调节。
(1)可逆磷酸化的共价调节丙酮酸脱氢酶激酶(E A)(可被ATP激活)丙酮酸脱氢酶磷酸酶(E B)磷酸化的丙酮酸脱氢酶(无活性)去磷酸化的丙酮酸脱氢酶(有活性)(2)别构调节ATP、CoA、NADH是别构抑制剂ATP抑制E1CoA抑制E2NADH抑制E35、能量1分子丙酮酸生成1分子乙酰CoA,产生1分子NADH(2.5A TP)。
三羧酸循环一、三羧酸循环的概念三羧基循环(tricarboxylic acid cycle),简称TCA循环。
是一个由一系列酶促反应构成的循环反应系统,在该反应过程中,首先在有氧的情况下,葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。
乙酰CoA(主要来自于三大营养物质的分解代谢)与草酰乙酸缩合生成含3个羧基的柠檬酸(citric acid),再经过4次脱氢、2次脱羧,生成4分子还原当量(reducing equivalent)和2分子CO2,重新生成草酰乙酸的这一循环反应过程称为三羧酸循环因为在循环的一系列反应中,关键的化合物是柠檬酸,所以称为柠檬酸循环(tricarboxylic acid cycle)。
由于它是由H.A.Krebs(德国)正式提出的,所以又称Krebs 循环。
二、三羧酸循环的过程三羧酸循环的过程主要分三个阶段:第一阶段:丙酮酸的生成(胞浆)第二阶段:丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 CoA(线粒体)第三阶段:乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化(线粒体)(一)、丙酮酸的生成(胞浆)葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP +2Pi ——> 2(丙酮酸+ ATP + NADH+ H+ )(二)、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A多酶复合体:是催化功能上有联系的几种酶通过非共价键连接彼此嵌合形成的复合体。
其中每一个酶都有其特定的催化功能,都有其催化活性必需的辅酶。
(三)、乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化(线粒体)(1)乙酰-CoA进入三羧酸循环乙酰CoA具有硫酯键,乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。
首先柠檬酸合酶的组氨酸残基作为碱基与乙酰-CoA作用,使乙酰-CoA的甲基上失去一个h+,生成的碳阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击,生成柠檬酰-CoA中间体,然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸,使反应不可逆地向右进行。
该反应由柠檬酸合成酶(citrate synthase)催化,是很强的放能反应。