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《利用西伯利亚白刺Na~+-H~+逆向转运蛋白基因提高转基因杨树耐盐性的研究》篇一利用西伯利亚白刺Na~+-H~+逆向转运蛋白基因提高转基因杨树耐盐性的研究利用西伯利亚白刺Na+/H+逆向转运蛋白基因提高转基因杨树耐盐性的研究一、引言随着全球气候变化和人类活动的影响，土壤盐渍化问题日益严重，对农业生产和生态环境造成严重威胁。
植物耐盐性的提高成为当前研究的热点之一。
杨树作为重要的造林和绿化树种，其耐盐性的提高对于改善盐碱地的生态环境和提高土地利用效率具有重要意义。
近年来，通过基因工程技术改良植物耐盐性已成为研究的重要方向。
本文旨在研究利用西伯利亚白刺Na+/H+逆向转运蛋白基因提高转基因杨树耐盐性的方法及效果。
二、西伯利亚白刺Na+/H+逆向转运蛋白基因的特性西伯利亚白刺是一种生长在盐碱地的植物，具有较高的耐盐性。
其Na+/H+逆向转运蛋白基因在植物体内起着重要的离子平衡调节作用。
该基因的表达能够使植物细胞在盐胁迫下，通过Na+/H+逆向转运的方式，将过量的钠离子排出细胞外，维持细胞内离子平衡，从而提高植物的耐盐性。
三、转基因杨树耐盐性提高的方法本研究通过将西伯利亚白刺的Na+/H+逆向转运蛋白基因导入杨树中，利用基因工程技术构建转基因杨树。
具体步骤包括：1. 提取西伯利亚白刺的Na+/H+逆向转运蛋白基因，并构建基因表达载体；2. 利用农杆菌介导法将基因表达载体导入杨树细胞中；3. 通过组织培养和筛选，获得转基因杨树植株；4. 对转基因杨树进行耐盐性检测，观察其生长状况和生理指标的变化。
四、转基因杨树耐盐性的检测与评价通过对比转基因杨树与非转基因杨树在盐胁迫下的生长状况和生理指标变化，评价转基因杨树的耐盐性。
具体包括：1. 生长状况观察：记录转基因杨树和非转基因杨树在盐胁迫下的生长情况，包括株高、生物量等指标；2. 生理指标检测：测定转基因杨树和非转基因杨树的叶片中钠离子、钾离子等离子的含量，以及相关酶活性等生理指标；3. 数据分析：对上述数据进行统计分析，比较转基因杨树和非转基因杨树的耐盐性差异。
小果白刺和泡果白刺的耐盐性佚名【摘要】为比较不同种类白刺的耐盐性，通过蛭石盆栽和NaCl胁迫的方法，分析了小果白刺和泡果白刺的脯氨酸、可溶性糖含量，幼苗鲜重、干重及根冠比。
结果表明：随NaCl浓度的增加，小果白刺的脯氨酸含量和可溶性糖含量持续稳定增加，显著高于对照，为对照的1.2～2.0倍；泡果白刺的两个指标均表现出急剧增加和急剧降低，在12%NaCl浓度时最高，分别为对照的2.9倍和2.2倍，显著高于对照，而在15%NaCl浓度下最低，为对照的59.7%和75.9%，显著低于对照。
小果白刺幼苗地上和地下鲜重、地下干重及根冠比在低浓度NaCl胁迫下有显著增加，分别为对照的1.4、1.5、2.4和1.9倍，在高浓度NaCl下与对照无显著差异。
NaCl胁迫使泡果白刺的幼苗鲜重、干重及根冠比显著降低。
因此，各项指标均说明泡果白刺对盐胁迫更加敏感，耐盐性不及小果白刺。
%In order to understand the salt tolerance of different species in Nitraria, the proline, soluble sugar, fresh and dry weight of seedlings and the root-shoot ratio of Nitraria sibirica Pall and Nitraria roborowskii Kom were analyzed by the treatmentof NaCl stress in pots with vermiculite medium. The results show that the proline and soluble sugar of N. sibirica increased stably and continuallyand was 1.2 to 2.0 times compared with the control, but both of them in N. roborowskii increased firstly and reduced then, and appeared sharp change. Their highest vaules in N. sibirica under 12%NaCl concentration were 2.9 times and 2.2 times compared with the control, and the lowest in N. sibirica were 59.7%and 75.9%, which were significantly less than that of the control under 15% NaCl concentration. The overground andunderground fresh weight, underground dry weight and root-shoot ratio of N. sibirica increased significantly in the low concentration of NaCl, reaching 1.4, 1.5, 2.4 and 1.9 times compared with the control, and were same as the control in the high concentration. The fresh weight and dry weight of seedlings and the root-shoot ratio of N. roborowskii reduced significantly under NaCl stress. Therefore, all indexes suggested that N. roborowskii is more sensitive to the salt stress and the salt tolerance is lower than N. sibirica.【期刊名称】《天津农学院学报》【年(卷),期】2013(000)002【总页数】4页(P11-14)【关键词】白刺;耐盐性;生理指标;生长指标;盐胁迫【正文语种】中文【中图分类】Q945.78土壤盐渍化已成为世界性的资源与生态问题。
江苏农业学报(ＪｉａｎｇｓｕＪ.ｏｆＡｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０１９ꎬ３５(５):１０３２~１０３９ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｊｓｎｙｘｂ.ｃｏｍ王㊀馨ꎬ闫永庆ꎬ殷㊀媛ꎬ等.外源γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)对盐胁迫下西伯利亚白刺光合特性的影响[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０１９ꎬ３５(５):１０３２￣１０３９.ｄｏｉ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０１９.０５.００５外源γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)对盐胁迫下西伯利亚白刺光合特性的影响王㊀馨ꎬ㊀闫永庆ꎬ㊀殷㊀媛ꎬ㊀刘㊀威ꎬ㊀王㊀贺ꎬ㊀季绍旭(东北农业大学园艺园林学院ꎬ黑龙江哈尔滨１５００３０)㊀㊀摘要:㊀本研究以西伯利亚白刺为试验材料ꎬ分析了１００~４００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌ胁迫下施加不同浓度(０~１５ｍｍｏｌ/Ｌ)γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)对西伯利亚白刺叶片叶绿素含量(Ｃｈｌ)㊁净光合速率(Ｐｎ)㊁蒸腾速率(Ｔｒ)㊁气孔导度(Ｇｓ)ꎬ胞间ＣＯ２浓度(Ｃｉ)㊁ＰＳＩＩ最大光化学效率(Ｆｖ/Ｆｍ)㊁ＰＳＩＩ实际光化学效率(φＰＳＩＩ)㊁光化学淬灭系数(ｑＰ)㊁非光化学淬灭系数(ＮＰＱ)及Ｍｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅ活性的影响ꎮ结果表明ꎬ在不施加外源ＧＡＢＡ条件下ꎬ与对照相比ꎬ低浓度ＮａＣｌ(ɤ３００ｍｍｏｌ/Ｌ)处理可提高西伯利亚白刺叶片Ｐｎ㊁Ｔｒ㊁Ｇｓꎬ降低Ｃｉ㊁Ｃｈｌꎬ同时随着ＮａＣｌ浓度的增加ꎬ西伯利亚白刺叶片Ｆｖ/Ｆｍ㊁φＰＳＩＩ㊁ｑＰ均增加ꎬＮＰＱ下降ꎮ在不施加外源ＧＡＢＡ条件下ꎬ４００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌ处理的西伯利亚白刺叶片Ｃｈｌ㊁Ｐｎ㊁Ｔｒ㊁Ｆｖ/Ｆｍ㊁φＰＳＩＩ㊁ｑＰ及Ｍｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅ活性与对照相比均下降ꎬ而Ｃｉ㊁ＮＰＱ增加ꎮ与不施加外源ＧＡＢＡ处理相比ꎬ施加５ｍｍｏｌ/Ｌ㊁１０ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ对ＮａＣｌ胁迫下西伯利亚白刺叶片Ｐｎ㊁Ｆｖ/Ｆｍ㊁ｑＰ有明显的促进作用ꎬ然而施加１５ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ的促进效果不明显ꎬ甚至出现不同程度的抑制ꎮ可见ꎬ与对照相比ꎬＮａＣｌ浓度ɤ３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ施加５ｍｍｏｌ/Ｌ㊁１０ｍｍｏｌ/Ｌ外源ＧＡＢＡ对西伯利亚白刺Ｐｎ㊁Ｔｒ㊁Ｆｖ/Ｆｍ㊁φＰＳＩＩ㊁ｑＰ有明显的促进效应ꎬ当ＮａＣｌ浓度>３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ外源ＧＡＢＡ对盐胁迫下西伯利亚白刺光合作用的促进效果不明显ꎬ甚至会抑制光合作用ꎮ关键词:㊀盐胁迫ꎻγ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)ꎻ西伯利亚白刺ꎻ光合特性中图分类号:㊀Ｓ７９３.９ꎻＱ９４５.７８㊀㊀㊀文献标识码:㊀Ａ㊀㊀㊀文章编号:㊀１０００￣４４４０(２０１９)０５￣１０３２￣０８收稿日期:２０１８￣１２￣０１基金项目:国家自然科学基金项目(３１７７０４３７)作者简介:王㊀馨(１９９４￣)ꎬ女ꎬ黑龙江牡丹江人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为植物逆境生理ꎮ(Ｅ￣ｍａｉｌ)１３０９１１２６３１＠ｑｑ.ｃｏｍ通讯作者:闫永庆ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｙａｎｙｏｎｇｑｉｎｇ１９６６＠１６３.ｃｏｍＥｆｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓγ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ(ＧＡＢＡ)ｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒ￣ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＮｉｔｒａｒｉａｓｉｂｉｒｉｃａｐａｌｌｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓＷＡＮＧＸｉｎꎬ㊀ＹＡＮＹｏｎｇ￣ｑｉｎｇꎬ㊀ＹＩＮＹｕａｎꎬ㊀ＬＩＵＷｅｉꎬ㊀ＷＡＮＧＨｅꎬ㊀ＪＩＳｈａｏ￣ｘｕ(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎬＮｏｒｔｈｅａｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＨａｒｂｉｎ１５００３０ꎬＣｈｉｎａ)㊀㊀Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀ＵｓｉｎｇＮｉｔｒａｒｉａｓｉｂｉｒｉｃａａｓｍａｔｅｒｉａｌꎬｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆγ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ(ＧＡＢＡꎬ０－１５ｍｍｏｌ/Ｌ)ｏｎｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔ(Ｃｈｌ)ꎬｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ(Ｐｎ)ꎬｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ(Ｔｒ)ꎬｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ(Ｇｓ)ꎬｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ(Ｃｉ)ꎬｍａｘｉｍａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳＩＩ(Ｆｖ/Ｆｍ)ꎬａｃｔｕａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆ￣ｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳＩＩ(φＰＳＩＩ)ꎬｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ(ｑＰ)ꎬｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ(ＮＰＱ)ａｎｄＭｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＮｉｔｒａｒｉａｓｉｂｉｒｉｃａｌｅａｖｅｓｕｎｄｅｒｔｈｅＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ(１００－４００ｍｍｏｌ/Ｌ)ｗｅｒｅｅｘｐｌｏｒｅｄ.ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｕｎｄｅｒｔｈｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｆｎｏａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡꎬｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎＮａＣｌ(ɤ３００ｍｍｏｌ/Ｌ)ｃｏｕｌｄｉｎｃｒｅａｓｅＰｎꎬＴｒꎬＧｓａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅＣｉａｎｄＣｈｌｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆＮｉｔｒａｒｉａｓｉｂｉｒｉｃａ.ＡｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅꎬｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬＦｖ/ＦｍꎬφＰＳＩＩꎬｑＰｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬｗｈｉｌｅＮＰＱｄｅｃｒｅａｓｅｄ.ＵｎｄｅｒｔｈｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｆｎｏａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡꎬＣｈｌꎬＰｎꎬＴｒꎬＦｖ/ＦｍꎬφＰＳＩＩꎬｑＰａｎｄＭｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＮｉｔｒａｒｉａｓｉｂｉｒｉｃａｌｅａｖｅｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈ４００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌｄｅｃｒｅａｓｅｄꎬｗｈｉｌｅＣｉａｎｄＮＰＱｉｎｃｒｅａｓｅｄ.ＷｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＧＡＢＡｗａｓ２３０１ｌｅｓｓｔｈａｎ１０ｍｍｏｌ/ＬꎬｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡｃｏｕｌｄｏｂｖｉｏｕｓｌｙｐｒｏｍｏｔｅＰｎꎬＦｖ/ＦｍａｎｄｑＰｏｆＮｉｔｒａｒｉａｓｉｂｉｒｉｃａｌｅａｖｅｓｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓꎬｂｕｔｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆ１５ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡｗａｓｎｏｔｏｂｖｉｏｕｓ.ＩｎｓｕｍｍａｒｙꎬｗｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａＣｌｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎ３００ｍｍｏｌ/Ｌꎬｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆ５ｍｍｏｌ/ＬｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡａｎｄ１０ｍｍｏｌ/ＬｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｒｏｍｏｔｅｄＰｎꎬＴｒꎬＦｖ/ＦｍꎬφＰＳＩＩꎬｑＰｏｆｔｈｅＮｉｔｒａｒｉａｓｉｂｉｒｉｃａ.ＷｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａＣｌｗａｓｍｏｒｅｔｈａｎ３００ｍｍｏｌ/ＬꎬｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡｈａｄｎｏｏｂｖｉｏｕｓｐｒｏｍｏｔｉｎｇｅｆｆｅｃｔｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆＮｉｔｒａｒｉａｓｉｂｉｒｉｃａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓꎻγ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ(ＧＡＢＡ)ꎻＮｉｔｒａｒｉａｓｉｂｉｒｉｃａＰａｌｌꎻｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ㊀㊀土壤盐渍化是作物生产中经常遇到的自然逆境ꎬ严重影响农业生产及生态环境ꎬ是全球共同面临的危机之一[１￣３]ꎮ据不完全统计ꎬ全世界共有３.８ˑ１０８ｈｍ２不同程度的盐渍化土壤ꎬ中国盐渍化和次生盐渍化的土地超过１.７ˑ１０５ｈｍ２[４]ꎮ随着人口增长以及可利用耕地面积的不断减少ꎬ有效利用盐碱荒地并挖掘其巨大潜力已成为重要课题ꎮ生物治盐是近年来的热点话题ꎬ也被视为解决土地盐渍化问题新的突破口ꎮγ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)是一种天然活性物质ꎬ其生物学功能十分广泛ꎬ主要参与植物的生长发育㊁碳/氮源营养平衡㊁逆境胁迫响应和信号传递等一系列重要生命活动[５￣６]ꎮＧＡＢＡ作为一种非蛋白质氨基酸ꎬ联系着植物体内碳素和氮素两大代谢途径ꎬ被确定为一种对植物生长和发育均有重要影响的信号物质[７]ꎬ它可以对生物胁迫和非生物胁迫做出反应ꎬ并参与各种生理过程[８]ꎮ有研究结果表明ꎬ喷施外源ＧＡＢＡ可以缓解盐胁迫下不同品种甜瓜生物量㊁叶绿素含量㊁光合参数和叶绿素荧光参数的下降ꎬ从而减轻甜瓜受到的胁迫伤害[９]ꎮ夏庆平等[１０]发现ꎬ外源施加ＧＡＢＡ处理显著提高了盐胁迫下番茄的叶绿素含量㊁气体交换参数ꎬ有利于维持较高的光系统ＩＩ活性ꎮ田小磊等[１１]发现ꎬ施用外源ＧＡＢＡ可以提高盐胁迫下水稻抗氧化系统的活性ꎮ王泳超等[１２]的研究结果表明ꎬ施用外源ＧＡＢＡ可以提高盐胁迫下玉米叶片的气体交换参数ꎬ保证光合作用的有效进行ꎮ西伯利亚白刺(ＮｉｔｒａｒｉａｓｉｂｉｒｉｃａＰａｌｌ)是蒺藜科白刺属小灌木ꎬ具有很强的耐盐㊁抗旱㊁耐贫瘠和防风固沙能力ꎬ生态作用明显ꎮ此外ꎬ白刺的果实可以食用ꎬ而且粗蛋白质和维生素Ｃ的含量较高ꎬ白刺叶片具有调节血压㊁血脂以及抗疲劳等保健功能ꎬ白刺种子中含有人体必需的脂肪酸 亚油酸和亚麻酸ꎬ能够满足全身细胞特别是脑细胞代谢更新的需求[１３]ꎮ总之ꎬ白刺是一种能够改良盐碱土ꎬ提高经济效益的优良植物材料ꎮ本研究以西伯利亚白刺为试验材料ꎬ探究不同浓度ＧＡＢＡ对盐胁迫下白刺光合特性的影响ꎬ以期为西伯利亚白刺耐盐性的深入研究奠定基础ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀试验材料的培养２０１６年９月１４日ꎬ用高锰酸钾溶液对西伯利亚白刺种子进行消毒(７２ｈ)ꎬ然后用温水浸种２４ｈꎬ播种于装有纯净河沙的穴盘中育苗ꎬ待幼苗长出４~５片真叶时ꎬ定植到直径为１０ｃｍ的花盆中ꎬ正常浇水培养ꎮ２０１８年５月２１日选取长势一致的实生苗ꎬ用清水浸泡去除泥土ꎬ再用蒸馏水漂洗干净ꎬ并用去离子水冲洗ꎬ移植于直径为１５ｃｍ的花盆中栽培ꎬ基质为纯净河沙ꎬ每盆３株ꎬ用１/２Ｈｏａｇｌａｎｄ全营养液浇灌培养ꎬ缓苗后ꎬ进行盐胁迫处理ꎮ１.２㊀试验材料的处理对西伯利亚白刺进行处理ꎬＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ/Ｌ㊁２００ｍｍｏｌ/Ｌ㊁３００ｍｍｏｌ/Ｌ㊁４００ｍｍｏｌ/ＬꎬＧＡ￣ＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ㊁５ｍｍｏｌ/Ｌ㊁１０ｍｍｏｌ/Ｌ㊁１５ｍｍｏｌ/Ｌꎬ采取完全随机试验模式ꎬ共模拟１６个ＮａＣｌ和ＧＡＢＡ的混合处理以及１个空白对照(ＣＫ)ꎬ每个处理重复３次ꎬ共５１盆ꎮ所有试验组同时达到ＮａＣｌ胁迫的预设浓度ꎬ之后对其喷施ＧＡＢＡꎬ１ｄ２００ｍｌꎬ保证白刺叶片充分喷施ＧＡＢＡ溶液ꎬ但无过量的ＧＡＢＡ溶液滴下ꎬ连续喷施８ｄꎮ为避免盐激效应ꎬＮａＣｌ浓度以１ｄ５０ｍｍｏｌ/Ｌ的速度增加ꎮ１.３㊀测定指标与方法叶绿素含量(Ｃｈｌ)的测定参照高俊凤[１４]的丙酮乙醇混合法ꎬＭｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅ活性的测定参照蔡剑萍等[１５]的方法ꎮ用便携式光合测定仪(Ｌｉ￣６４００型ꎬＬｉ￣Ｃｏｒ公司产品)测定净光合速率(Ｐｎ)㊁气孔导度(Ｇｓ)㊁蒸腾速率(Ｔｒ)㊁胞间ＣＯ２浓度(Ｃｉ)ꎬ在晴朗天的上午９ʒ００－１１ʒ００完成测定ꎬ将白刺叶片放入叶室中ꎬ选取白刺植株中间部分长势一致的叶片进行测定ꎬ仪器连接电脑ꎬ可得到Ｐｎ㊁Ｔｒ㊁Ｃｉ㊁Ｇｓ的读数ꎮ测定条件:光量子通３３０１王㊀馨等:外源γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)对盐胁迫下西伯利亚白刺光合特性的影响量密度(ＰＰＦＤ)为８００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ环境ＣＯ２浓度为(３８０ʃ１０)μｍｏｌ/ｍｏｌꎬ叶室温度２５ħꎮ用荧光成像仪测定叶片ＰＳⅡ最大光化学效率(Ｆｖ/Ｆｍ)㊁ＰＳⅡ实际光化学效率(φＰＳＩＩ)㊁光化学淬灭系数(ｑＰ)㊁非光化学淬灭系数(ＮＰＱ)ꎬ测定前先在黑暗环境下放置３０ｍｉｎꎬ使植株充分进行暗反应ꎬ暗反应后打开测量光进行测量ꎬ得到原初荧光(Ｆ０)ꎬ用饱和脉冲光[８０００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ０.８ｓ]得到暗适应最大荧光(Ｆｍ)ꎬ打开作用光得到光合稳态荧光(Ｆｓ)ꎬ再次利用饱和脉冲光[８０００μｍｏｌ/(ｍ２ ｓ)ꎬ０.８ｓ]得到光化学作用下最大荧光(Ｆᶄｍ)ꎬ关闭作用光ꎬ打开远红光ꎬ得到光适应叶片的最小荧光(Ｆᶄ０)ꎮ１.４㊀数据分析用Ｅｘｃｅｌ软件处理数据并绘图ꎬ采用ＳＰＳＳ２３软件对数据进行显著性分析ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀外源ＧＡＢＡ对西伯利亚白刺叶片叶绿素含量的影响㊀㊀图１显示ꎬ不同处理下的西伯利亚白刺叶片叶绿素含量(Ｃｈｌ)均低于对照ꎮ当ＮａＣｌ浓度为４００ｍｍｏｌ/Ｌ㊁ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ时Ｃｈｌ最低ꎮ当ＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ/Ｌ㊁２００ｍｍｏｌ/ＬꎬＧＡＢＡ浓度为１５ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬＧＡＢＡ处理对ＮａＣｌ胁迫下Ｃｈｌ下降的缓解效果最明显ꎮ当ＮａＣｌ浓度为３００ｍｍｏｌ/Ｌ㊁４００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ叶片Ｃｈｌ在ＧＡＢＡ浓度为１０ｍｍｏｌ/Ｌ时达到最大值ꎮ２.２㊀外源ＧＡＢＡ对西伯利亚白刺气体交换参数的影响２.２.１㊀净光合速率㊀图２显示ꎬ当ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ２００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌ处理下的Ｐｎ最大ꎬ显著高于对照(Ｐ<０ ０５)ꎮ当ＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ/Ｌ㊁２００ｍｍｏｌ/Ｌ和３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ施加外源ＧＡＢＡ会进一步提高西伯利亚白刺叶片Ｐｎꎬ且在ＧＡＢＡ浓度为１０ｍｍｏｌ/Ｌ时西伯利亚白刺叶片Ｐｎ达到最大值ꎬ与０ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理相比分别提高了３０.７％㊁１４.７％和３８.１％ꎮ当ＮａＣｌ浓度为４００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ１５ｍｍｏｌ/Ｌ的ＧＡＢＡ对Ｐｎ产生抑制作用ꎮ说明施用适量的外源ＧＡＢＡ可以提高西伯利亚白刺净光合速率ꎬ当ＧＡＢＡ浓度为１０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ对光合作用的促进效果最明显ꎮ不同小写字母表示不同处理间差异显著(Ｐ<０ ０５)ꎮ图１㊀外源γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)对盐胁迫下西伯利亚白刺叶片叶绿素含量的影响Ｆｉｇ.１㊀Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓγ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ(ＧＡＢＡ)ｏｎｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆＮｉｔｒａｒｉａｓｉｂｉｒｉｃａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ不同小写字母表示不同处理间差异显著(Ｐ<０ ０５)ꎮ图２㊀外源ＧＡＢＡ对盐胁迫下西伯利亚白刺叶片净光合速率的影响Ｆｉｇ.２㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡｏｎｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆＮ.ｓｉｂｉｒｉｃａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ２.２.２㊀气孔导度㊀图３显示ꎬ当ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ３００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌ处理下西伯利亚白刺叶片Ｇｓ达到最大值ꎮ当ＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ１０ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理对Ｇｓ的促进效果最明显ꎮ当ＮａＣｌ浓度ȡ２００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ不同浓度ＧＡＢＡ处理对西伯利亚白刺叶片Ｇｓ均有促进效果ꎬＧＡＢＡ浓度为１０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬＧｓ达到最大值ꎬ与０ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理相比分别提高了１９.４％㊁２０.２％和３２.９％ꎮ２.２.３㊀蒸腾速率㊀图４显示ꎬ随着ＮａＣｌ浓度的增加ꎬ西伯利亚白刺叶片Ｔｒ总体呈先上升后下降的趋势ꎮ当ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ㊁ＮａＣｌ浓度<３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ西伯利亚白刺叶片Ｔｒ与ＣＫ相比差异不显著ꎬ但显著高于ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ㊁ＮａＣｌ浓４３０１江苏农业学报㊀２０１９年第３５卷第５期图中不同小写字母表示不同处理间差异显著(Ｐ<０ ０５)ꎮ图３㊀外源ＧＡＢＡ对盐胁迫下西伯利亚白刺气孔导度的影响Ｆｉｇ.３㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡｏｎｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｏｆＮ.ｓｉｂｉｒｉｃａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ度为４００ｍｍｏｌ/Ｌ的处理(Ｐ<０ ０５)ꎬ说明高浓度ＮａＣｌ处理会抑制西伯利亚白刺叶片Ｔｒꎮ当ＮａＣｌ浓度ɤ３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ与ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ处理相比ꎬ其他３个浓度ＧＡＢＡ处理对西伯利亚白刺叶片Ｔｒ均表现为促进作用ꎬ且在ＧＡＢＡ浓度为１０ｍｍｏｌ/Ｌ时促进效果最明显ꎮ当ＮａＣｌ浓度为４００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ与ＣＫ相比ꎬ白刺Ｔｒ受到抑制ꎬ１０ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡｒ受到抑制的缓解效果最明显ꎮ不同小写字母表示不同处理间差异显著(Ｐ<０ ０５)ꎮ图４㊀外源ＧＡＢＡ对西伯利亚白刺蒸腾速率的影响Ｆｉｇ.４㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡｏｎｔｈｅｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆＮ.ｓｉｂｉｒｉｃａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ２.２.４㊀胞间ＣＯ２浓度㊀图５显示ꎬ在不施加ＧＡＢＡ条件下ꎬ西伯利亚白刺叶片Ｃｉ值随着ＮａＣｌ浓度的增加总体呈先下降后上升的趋势ꎬ当ＮａＣｌ浓度为２００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬＣｉ值最低ꎬ且显著低于ＣＫ(Ｐ<０.０５)ꎮ当ＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ５ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理的西伯利亚白刺叶片Ｃｉ值最低ꎮ当ＮａＣｌ浓度>２００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬＧＡＢＡ浓度为１０ｍｍｏｌ/Ｌ时西伯利亚白刺叶片Ｃｉ值最低ꎬ不同浓度ＧＡＢＡ处理间差异显著(Ｐ<０ ０５)ꎮ胞间ＣＯ２浓度的降低ꎬ有利于增加气孔内外的ＣＯ２浓度差ꎬ气孔吸收更多的ＣＯ２ꎬ使得光合作用变强ꎬ说明施用适当浓度的ＧＡＢＡ不同小写字母表示不同处理间差异显著(Ｐ<０ ０５)ꎮ图５㊀外源ＧＡＢＡ对盐胁迫下西伯利亚白刺胞间ＣＯ２浓度的影响Ｆｉｇ.５㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡｏｎｔｈｅｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮ.ｓｉｂｉｒｉｃａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ２.３㊀外源ＧＡＢＡ对西伯利亚白刺叶绿素荧光参数的影响２.３.１㊀最大光化学效率㊀图６显示ꎬ当ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ２００ｍｍｏｌ/Ｌ和３００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌ处理的Ｆｖ/Ｆｍ显著高于对照(Ｐ<０.０５)ꎬ并且ＮａＣｌ浓度为３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬＦｖ/Ｆｍ达到最大值ꎮ１００ｍｍｏｌ/Ｌ㊁２００ｍｍｏｌ/Ｌ㊁３００ｍｍｏｌ/Ｌ㊁４００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌ处理下ꎬ施加外源ＧＡＢＡ对西伯利亚白刺叶片Ｆｖ/Ｆｍ均有促进作用ꎬ并且当ＧＡＢＡ浓度为１０ｍｍｏｌ/Ｌ时促进效果最明显ꎬ与０ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理相比ꎬ西伯利亚白刺叶片Ｆｖ/Ｆｍ分别提高了１０.０％㊁１０.４％㊁１１.３％和９.１％ꎮ２.３.２㊀实际光化学效率㊀图７显示ꎬ当ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ西伯利亚白刺叶片的φＰＳＩＩ随ＮａＣｌ浓度的增加呈先上升后下降的趋势ꎬ并且４００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌ处理的φＰＳＩＩ显著低于对照(Ｐ<０ ０５)ꎬ说明适宜浓度的ＮａＣｌ处理可以提高西伯利亚白刺叶片φＰＳＩＩꎬ而高浓度的ＮａＣｌ处理会抑制西伯利亚白刺叶片φＰＳＩＩꎮ当ＮａＣｌ浓度为２００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ西伯利亚白刺叶片φＰＳＩＩ随ＧＡＢＡ浓度的增加而增加ꎬ在ＧＡＢＡ浓度为１５ｍｍｏｌ/Ｌ时达到最大值ꎮ当ＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ/Ｌ㊁３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ１０ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理下西伯利亚白刺叶片５３０１王㊀馨等:外源γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)对盐胁迫下西伯利亚白刺光合特性的影响不同小写字母表示不同处理间差异显著(Ｐ<０ ０５)ꎮ图６㊀外源ＧＡＢＡ对西伯利亚白刺最大光化学效率的影响Ｆｉｇ.６㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡｏｎｍａｘｉｍａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳＩＩｉｎＮ.ｓｉｂｉｒｉｃａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓφＰＳＩＩ最高ꎬ分别比０ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理的高１２ ９％㊁１３.９％ꎮ与对照相比ꎬ４００ｍｍｏｌ/ＬＮａＣｌ处理下西伯利亚白刺叶片φＰＳＩＩ受到抑制ꎬ施用适宜浓度的ＧＡＢＡ会缓解抑制ꎬ１０ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理的缓解效果最好ꎬ说明施用一定浓度的外源ＧＡＢＡ可以提高西伯利亚白刺叶片φＰＳＩＩꎬ保证光合作用的有效进行ꎮ不同小写字母表示不同处理间差异显著(Ｐ<０ ０５)ꎮ图７㊀外源ＧＡＢＡ对西伯利亚白刺实际光化学效率的影响Ｆｉｇ.７㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡｏｎｔｈｅａｃｔｕａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳＩＩｉｎＮ.ｓｉｂｉｒｉｃａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ２.３.３㊀光化学淬灭系数㊀ｑＰ是对原初电子受体ＱＡ氧化态的一种量度ꎬ表示ＰＳＩＩ反应中心开放部分的比例[１６]ꎮ图８显示ꎬ在ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ前提下ꎬ当ＮａＣｌ浓度ɤ３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ西伯利亚白刺叶片ｑＰ随ＮａＣｌ浓度的增加而升高ꎬ然而当ＮａＣｌ浓度为４００ｍｍｏｌ/Ｌ时ｑＰ显著低于对照ꎮ说明高浓度ＮａＣｌ处理对ｑＰ有抑制作用ꎬ可能是高浓度的ＮａＣｌ胁迫导致西伯利亚白刺ＰＳＩＩ反应中心开放的比例降低ꎬ对西伯利亚白刺产生了明显的光抑制作用ꎮ当ＮａＣｌ浓度相同时ꎬ与０ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理相比ꎬ５ｍｍｏｌ/Ｌ㊁１０ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理对西伯利亚白刺叶片ｑＰ均表现为促进作用ꎮＮａＣｌ浓度为２００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ５ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理对西伯利亚白刺叶片ｑＰ的促进效果最明显ꎬＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ/Ｌ㊁３００ｍｍｏｌ/Ｌ和４００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ１０ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理对西伯利亚白刺叶片ｑＰ的促进效果最明显ꎮ不同小写字母表示不同处理间差异显著(Ｐ<０ ０５)ꎮ图８㊀外源ＧＡＢＡ对西伯利亚白刺光化学淬灭系数的影响Ｆｉｇ.８㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡｏｎｔｈｅｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆＮ.ｓｉｂｉｒｉｃａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ２.３.４㊀非光化学淬灭系数㊀ＮＰＱ反映了ＰＳＩＩ天线色素吸收的光能中不能用于光合电子传递ꎬ而是以热的形式耗散掉的部分[１７]ꎮ图９显示ꎬ当ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ随着ＮａＣｌ浓度的增加ꎬＮＰＱ总体呈先降低后升高的趋势ꎬ在ＮａＣｌ浓度为３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬＮＰＱ的值降到最低ꎬ显著低于对照(Ｐ<０ ０５)ꎮ当ＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ５ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理下西伯利亚白刺叶片ＮＰＱ最低ꎬ比０ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理低１２.６％ꎮ当ＮａＣｌ浓度为２００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ１５ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理西伯利亚白刺叶片ＮＰＱ最低ꎮ当ＮａＣｌȡ３００ｍｍｏｌ/Ｌꎬ１０ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理西伯利亚白刺叶片ＮＰＱ最低ꎮ２.４㊀Ｍｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅ活性图１０显示ꎬ不施加ＧＡＢＡ情况下ꎬＮａＣｌ浓度为３００ｍｍｏｌ/Ｌ时Ｍｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅ活性最高ꎮＮａＣｌ浓度为１００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ１５ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理下Ｍｇ２＋￣ＡＴ￣Ｐａｓｅ活性最高ꎮ当ＮａＣｌ浓度为２００ｍｍｏｌ/Ｌ㊁３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ１０ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ处理下Ｍｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅ活性最高ꎮ当ＮａＣｌ浓度为４００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ５ｍｍｏｌ/ＬＧＡＢＡ对西伯利亚白刺叶片Ｍｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅ活性的促进作用最明显ꎮ６３０１江苏农业学报㊀２０１９年第３５卷第５期不同小写字母表示不同处理间差异显著(Ｐ<０ ０５)ꎮ图９㊀外源ＧＡＢＡ对西伯利亚白刺非光化学淬灭系数的影响Ｆｉｇ.９㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡｏｎｔｈｅｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆＮ.ｓｉｂｉｒｉｃａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ不同小写字母表示不同处理间差异显著(Ｐ<０ ０５)ꎮ图１０㊀外源ＧＡＢＡ对西伯利亚白刺Ｍｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅ活性的影响Ｆｉｇ.１０㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡｏｎｔｈｅＭｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅａｃｔｉｖｉ￣ｔｙｏｆＮ.ｓｉｂｉｒｉｃａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ３㊀讨论光合作用在植物生长发育中发挥重要作用ꎬ为植物生长发育提供能量和物质保障[１８]ꎮ叶绿素是植物光合作用中最重要的色素ꎬ对光能的吸收㊁传递和转换起着极为重要的作用[１９￣２０]ꎮ本研究结果表明ꎬ当ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ西伯利亚白刺叶绿素含量随ＮａＣｌ浓度的增加呈先上升后下降的趋势ꎬ且始终低于对照ꎬ这与张芬等[２１]的研究结果一致ꎮＰｎ降低的原因主要包括气孔部分关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合活性下降导致的非气孔限制两类[２２]ꎮ当Ｃｉ降低和Ｇｓ下降时ꎬ气孔因素是Ｐｎ下降的主要影响因素ꎬ当Ｃｉ升高和Ｇｓ下降时ꎬ非气孔因素是Ｐｎ下降的主要影响因素[２３]ꎮ本试验结果表明ꎬ当ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ随着ＮａＣｌ浓度的升高ꎬ西伯利亚白刺叶片的Ｇｓ先上升后下降ꎬ而Ｃｉ呈现先下降后上升的趋势ꎬ当ＮａＣｌ浓度为４００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ与对照相比ꎬ西伯利亚白刺的Ｇｓ明显下降ꎬＣｉ明显上升ꎬ表明非气孔限制是Ｐｎ降低的主要原因ꎬ这与闫永庆等[２４]的研究结果一致ꎮ施加适当浓度外源ＧＡＢＡ处理可以提高ＮａＣｌ胁迫下西伯利亚白刺的Ｐｎ和Ｇｓꎬ降低Ｃｉꎬ表明施用适当浓度的外源ＧＡＢＡ可以缓解ＮａＣｌ胁迫下叶肉细胞光合活性的下降ꎬ维持西伯利亚白刺较高的光合效率ꎮ叶绿素荧光是植物光合作用的有效探针ꎬ通过对各种荧光参数的分析ꎬ可以得到有关光能利用途径的信息[２５]ꎮＦｖ/Ｆｍ是没有遭受环境胁迫ꎬ并经过充分暗适应的植物叶片ＰＳＩＩ最大或者潜在的量子效率指标[２６]ꎮφＰＳＩＩ是研究植物受到胁迫时的常用指标ꎬ反映了ＰＳＩＩ反应中心部分关闭情况下的实际ＰＳＩＩ光能转化效率ꎬ与碳同化的强度密切相关ꎮ本试验结果表明ꎬ当ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ西伯利亚白刺的Ｆｖ/Ｆｍ㊁φＰＳＩＩ随ＮａＣｌ浓度的增加呈先上升后下降的趋势ꎬ并且当ＮａＣｌ浓度为４００ｍｍｏｌ/Ｌ时Ｆｖ/Ｆｍ㊁φＰＳＩＩ均低于对照ꎬ说明较高浓度ＮａＣｌ胁迫降低了核酮糖￣１ꎬ５￣二磷酸羧化酶活性ꎬ减少了腺苷三磷酸㊁还原型辅酶ＩＩ等同化力的形成[２７]ꎮ适宜浓度外源ＧＡＢＡ的施加ꎬ可以提高西伯利亚白刺的ＰＳＩＩ最大光化学效率和ＰＳＩＩ实际光化学效率ꎮｑＰ反映ＰＳＩＩ反应中心开放部分的比例ꎬｑＰ越低ꎬＰＳＩＩ反应中心开放部分的比例就越低[２８]ꎮ当ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬＮａＣｌ浓度为４００ｍｍｏｌ/Ｌ处理的ｑＰ值与对照相比显著下降ꎬ说明高浓度的ＮａＣｌ处理可能导致西伯利亚白刺的光合机构及ＰＳＩＩ活性中心受损ꎬ对西伯利亚白刺ＰＳＩＩ反应体系造成损害ꎮ施加适当浓度的外源ＧＡＢＡꎬ可以提高植物的光化学淬灭系数ꎬ增加反应中心开放部分的比例ꎬ缓解植物的光抑制现象ꎬ这与罗黄颖等[２９]的结论一致ꎮＮＰＱ为非光化学猝灭系数ꎬ它反映的是ＰＳＩＩ反应中心吸收天线色素过量光能后转换为热的能力以及光合机构的损伤程度ꎬ是一种保护机制[３０]ꎮ本试验中ꎬ当ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬＮａＣｌ浓度为４００ｍｍｏｌ/Ｌ处理的ＮＰＱ高于对照ꎬ高浓度的ＮａＣｌ胁迫使得西伯利亚白刺产生的光能大部分以热能的形式耗散ꎬ少部分用于光反应阶段ꎬ影响西伯利亚白７３０１王㊀馨等:外源γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)对盐胁迫下西伯利亚白刺光合特性的影响刺的光反应过程ꎮ施加适宜浓度的外源ＧＡＢＡ降低了西伯利亚白刺ＮＰＱꎬ使得叶绿素吸收的光能小部分以热的形式耗散ꎬ提高了实际光能的利用效率ꎬ这与赵会杰等[３１]的结论一致ꎮ叶绿体偶联因子ＡＴＰａｓｅ是分布在叶绿体膜表面的一种复合蛋白质ꎬ包括Ｃａ２＋￣ＡＴＰａｓｅ和Ｍｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅꎬＭｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅ的活性较高ꎮＭｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅ可以参与光下催化光合磷酸化的最后一步反应ꎬ也是重要的Ｃａ２＋调节剂ꎬ它可以分解ＡＴＰꎬ从而提供能量ꎬ主动把Ｃａ２＋从胞质运输到叶绿体中ꎬ形成跨膜Ｃａ２＋梯度ꎬ缓解胞质Ｃａ２＋浓度升高对植物造成的伤害[３２]ꎮ本试验不施加ＧＡＢＡ条件下ꎬ当ＮａＣｌ浓度ɤ３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬＭｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅ活性与ＣＫ相比有所上升ꎬ当ＮａＣｌ浓度为４００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬＭｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅ活性与ＣＫ相比有所下降ꎬ说明低浓度的ＮａＣｌ可以提高Ｍｇ２＋￣ＡＴＰａｓｅ的活性ꎬ形成Ｃａ２＋跨膜梯度ꎬ把胞质中过多的Ｃａ２＋泵出胞外ꎬ避免因胞质中Ｃａ２＋浓度过高而影响西伯利亚白刺的光合磷酸化进程ꎬ进而影响西伯利亚白刺的光合作用ꎮ当ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ西伯利亚白刺的Ｐｎ㊁Ｔｒ㊁Ｆｖ/Ｆｍ㊁φＰＳＩＩ㊁ｑＰ随ＮａＣｌ浓度的增加均呈现出先上升后下降的趋势ꎬ这可能是因为西伯利亚白刺是盐生植物ꎬ能耐受一定浓度ＮａＣｌ胁迫ꎬ通过Ｎａ＋区隔化机制ꎬ把过多的Ｎａ＋泵出胞外ꎬ使得西伯利亚白刺可以耐受较高浓度的盐胁迫ꎮ当ＮａＣｌɤ３００ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ施加一定浓度的外源ＧＡＢＡ(ɤ１０ｍｍｏｌ/Ｌ)ꎬ西伯利亚白刺叶片的Ｐｎ㊁Ｔｒ㊁Ｆｖ/Ｆｍ㊁φＰＳＩＩ㊁ｑＰ与不施加ＧＡＢＡ处理相比ꎬ均有不同程度的增加ꎬ说明施加适量外源ＧＡＢＡ对以上指标有促进作用ꎮ当ＧＡＢＡ浓度为０ｍｍｏｌ/Ｌ时ꎬ随着ＮａＣｌ浓度的增加西伯利亚白刺的Ｃｉ㊁ＮＰＱ值呈先降低后升高的变化趋势ꎬ且施加适宜浓度的外源ＧＡＢＡ时ꎬＣｉ㊁ＮＰＱ值有所降低ꎬ说明施加一定浓度的外源ＧＡＢＡꎬ可以缓解盐胁迫对光合作用的破坏ꎬ从而保证植物光合作用的有效进行ꎮ参考文献:[１]㊀宁丽华ꎬ何晓兰ꎬ张大勇.大豆耐盐相关基因ＧｍＮｃｌ１功能标记的开发及验证[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０１７ꎬ３３(６):１２２７￣１２３４. 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唐古特白刺对NaCl胁迫的生理响应机制研究唐古特白刺对NaCl胁迫的生理响应机制研究引言：土壤盐碱化是目前世界上广泛存在的一种土壤退化问题，严重制约了农业的可持续发展。
其中，盐胁迫是重要的一种因素。
为了能够更好地理解植物对盐胁迫的生理响应机制，并找到相应的生物技术手段来改善植物的耐盐性，那么对唐古特白刺对NaCl胁迫的生理响应机制进行深入研究就显得至关重要。
一、唐古特白刺概括唐古特白刺（Salsola passerina L.）属于唐古特白漠植物种群成员，具有较强的耐盐性和抗旱性。
唐古特白刺是沙质土壤特有植物，在干旱和盐碱胁迫环境下仍能够良好生长。
这使唐古特白刺成为了研究盐碱胁迫响应机制的理想模式植物。
二、唐古特白刺对NaCl胁迫的形态和解剖响应在调查唐古特白刺对NaCl胁迫的形态响应时，发现在NaCl胁迫条件下，唐古特白刺的株高、根长和生物量明显降低。
唐古特白刺的根系也发生了显著的变化，主要表现为根毛的减少和根毛形态的改变。
在解剖结构上，NaCl胁迫使唐古特白刺的叶片表皮增厚，而根状茎内部细胞的液泡数量和大小增加，这些解剖响应都是唐古特白刺适应盐胁迫环境的自我保护机制。
三、唐古特白刺对NaCl胁迫的生理生化响应在研究唐古特白刺对NaCl胁迫的生理生化响应中，发现其叶绿素含量显著下降，表明其光合作用能力受到了抑制。
唐古特白刺叶片中丙二醛（MDA）含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性显著升高，说明其遭受了氧化胁迫。
此外，唐古特白刺的细胞保护物质如可溶性糖、脯氨酸等含量也有所增加。
这些生理生化响应表明唐古特白刺通过调节光合产物的积累和产生抗氧化酶来应对NaCl胁迫，保持离子平衡和减轻胁迫损伤。
四、唐古特白刺对NaCl胁迫的分子调控机制在研究唐古特白刺对NaCl胁迫的分子调控机制时，发现一系列基因在胁迫条件下被不同程度地调控。
这些基因参与了多个关键途径，如离子转运、抗氧化作用、活性氧清除等。
同时，唐古特白刺还具有较高的耐盐相关基因表达水平，如编码Na+/H+反转转运蛋白和抗氧化酶等基因中的表达水平明显上调。
四种盐生植物抗盐能力的综合评价倪细炉1，岳延峰1，2，田英1，彭励1，沈效东31.种苗生物工程国家重点实验室，宁夏银川7500042.宁夏大学生命科学学院，宁夏银川7500213.宁夏林业研究所，宁夏银川750004摘要：以柽柳、白刺、芨芨草和黄花补血草为实验材料，在不同浓度NaCl胁迫下测定了各自叶绿素含量，丙二醛含量、脯氨酸含量、SOD、POD和CAT酶活性等与抗盐密切相关的生理指标，利用隶属函数发对材料进行了抗盐性综合评价，得出四种植物抗盐能力依次为：白刺>甘肃柽柳>黄花补血草>芨芨草。
关键词：盐生植物；抗盐；综合评价Comprehensive Evaluation of Salt-resistance Traits inFour HalophytesNI Xi-lu1, YUE Yan-feng1,2, tian ying1, Peng Li1*, Shen Xiao-dong31.Key National Laboratory of Seedling Bioengineering , Yinchuan , Ningxia 7500042. Ningxia University, Yinchuan , Ningxia 7500213. Ningxia forestry institute, Yinchuan , Ningxia 750004Abstract: The study was conducterd with four halophytes with different salt-sistance under NaCl conditions. 6 physiological salt resistance characteristics were measured,such as chlorophyll content, MDA content, proline content, SOD activity, CAT activity and POD activity. And a comprehensive evalution on salt resistance of four plants was given based on subordinate function values analysis. The degree of salt tolerance as follows:Tamarix chinensis>Nitraria schoberi >Limonium aureum>Achnatherum splendens.Keywords：Halophytes；Salt-resistance；Comprehensive Evaluation土壤盐渍化是人类面临的世界性难题，已成为全球范围内危害作物生长、土壤荒漠化和生态环境恶化的主要原因之一[1]。
不同盐胁迫对唐古特白刺种子萌发和幼苗生长的影响王桔红;陈文;马瑞君【期刊名称】《西北师范大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2014(050)001【摘要】为揭示唐古特白刺种子萌发、幼苗更新过程中对盐渍环境的耐受性及生态适应性,以不同浓度(0,2,4,6,12,18,28,36 g·L-1)的盐溶液(NaCl,MgSO4,盐渍土壤)处理河西走廊中部荒漠地带唐古特白刺(Nitraria tangutorum)种子,研究不同盐对种子吸水、萌发和幼苗生长的影响.结果表明,唐古特白刺种子萌发期对不同盐的耐受性不同,随NaCl、MgSO4浓度的升高,种子萌发率呈现不同程度的降低,盐渍土壤溶液对萌发率影响较小.唐古特白刺幼苗的伤害度随NaCl和MgSO4浓度的升高而加大,6 g·L 1 NaCl,2 g·L 1和6 g·L-1 MgSO4的胁迫下伤害度达到最大,三种盐对种子萌发和幼苗生长的抑制、伤害效应依次是NaCl＞ MgSO4＞盐渍土壤.种子萌发可耐受的NaCl和MgSO4胁迫临界阈值分别为6 g·L-1和28 g·L-1,幼苗可耐受的NaCl和MgSO4胁迫临界阈值分别为6 g·L-1和12 g·L-1.在轻度盐渍化的生境,唐古特白刺种子能正常萌发,重度盐渍化土壤不利于种子萌发和幼苗建植.破除种子的休眠、土壤保墒和低盐渍化土地种植,是保证唐古特白刺种子萌发、幼苗存活和建植的关键.【总页数】6页(P92-97)【作者】王桔红;陈文;马瑞君【作者单位】韩山师范学院生物学系,广东潮州 521041;韩山师范学院地理与旅游管理系,广东潮州 521041;韩山师范学院生物学系,广东潮州 521041【正文语种】中文【中图分类】S512.1+2【相关文献】1.不同种类盐胁迫对绿豆种子萌发及幼苗生长的影响 [J], 王丽艳;杨帆;李睿瑞;渠凤甜;李佳欣;唐金敏;荆瑞勇;郭永霞2.不同盐胁迫对长穗偃麦草种子萌发及幼苗生长的影响 [J], 徐曼; 王茜; 王奕骁; 刘冬; 王诗惠; 李志坚; 周帮伟3.油菜素内酯对不同类型盐胁迫下辣椒种子萌发及幼苗生长的影响 [J], 赵恺4.不同盐胁迫对苦豆子种子萌发及幼苗生长的影响 [J], 赵露;苗玉华;吴儒琳;魏少翀;刘振;刘桂霞5.不同钠盐胁迫对高羊茅种子萌发特性和幼苗生长的影响 [J], 左婵;杨乐;陈胜兰;张秀娟因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
植物生态学报 2010, 34 (10): 1213–1219 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.010 Chinese Journal of Plant Ecology ——————————————————收稿日期Received: 2009-10-26 接受日期Accepted: 2010-06-12 * E-mail: yanyongqing1966@白刺对不同浓度混合盐碱胁迫的生理响应闫永庆* 刘兴亮 王 崑 樊金萍 石溪婵东北农业大学园艺学院, 哈尔滨 150030摘 要 为研究白刺(Nitratia tangutorum )对盐碱生境的适应能力, 对二年生白刺实生苗进行了20组不同盐、碱浓度的胁迫处理。
研究结果表明: 随着盐、碱浓度加大, 白刺叶片质膜所受伤害逐渐增加, 在300 mmol·L –1盐浓度下, 白刺膜透性大幅度增加, 电解质大量外渗, 质膜的选择透过性遭到破坏; 丙二醛作为膜脂过氧化的产物, 它的变化规律与质膜透性的变化规律相一致, 两者呈极显著正相关(r = 0.796); 白刺叶片中的超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性随着盐胁迫浓度和pH 的增加而有不同程度的升高, 增强了清除细胞内活性氧的能力, 对膜系统起到了一定的保护作用; 线性回归分析表明对白刺生长有重要影响的4个胁迫因素的重要性排序是盐浓度> pH > [HCO 3–] > [CO 32–]。
综合各项指标, 盐浓度在300 mmol·L –1以下, pH 小于10.59时, 白刺能够较好耐受, 具有较强的耐盐碱适应能力。
关键词 混合盐碱胁迫, 质膜透性, 白刺, 保护酶活性Effect of complex saline-alkali stress on physiological parameters of Nitratia tangutorumYAN Yong-Qing *, LIU Xing-Liang, WANG Kun, FAN Jin-Ping, and SHI Xi-ChanCollege of Horticulture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, ChinaAbstractAims Our objective was to investigate the saline-alkali tolerance mechanism of Nitratia tangutorum to provide the basis for its use in saline areas in Heilongjiang Province of China and contribute to the theoretical understand-ing of urban tree species.Methods We treated seedlings of N. tangutorum to 20 kinds of mixed salt solutions with different salinities and alkalinities and examined saline-alkali stress on lipid peroxidation and enzyme activities.Important findings Injury to the plasma membrane of leaves increased with increasing salinity and alkalinity. Cell membrane permeability and electrolyte leakage of leaves were enhanced under salinity of 300 mmol·L –1. The selectivity of plasma membrane permeability was damaged. The variation of malondialdehyde lipid peroxidation as plasmalemma peroxide product was consistent with that of electrolyte leakage, which showed a significant positive correlation (r = 0.796). The activities of superoxide dismutase, peroxidase and catalase increased with both increased salinity and pH, which enhanced the ability of the active cell membrane system. Linear regression analysis showed that the significance order of four stress factors is salinity > pH > [HCO 3–] > [CO 32–]. Nitratia tangutorum had a high tolerance to complex saline-alkali stress when the salinity was < 300 mmol·L –1 and pH was < 10.59.Key words complex saline-alkali stress, membrane permeability, Nitratia tangutorum, protective enzyme activity盐碱土通常能够抑制植物的生长和发育, 导致农作物和林木产量降低。
长期以来, 人们对植物的耐盐性、盐碱地造林树种的选择、盐碱地造林绿化技术、耐盐植物的选育等问题都进行了比较深入细致的研究(胡含和王恒立, 1990; 张建锋, 1992; 白根本, 1999)。
盐碱胁迫研究表明, 盐碱地的离子成分在不同地区存在差异, 由Na 2CO 3、NaHCO 3等碱性盐所造成的土壤碱化问题可能比由NaCl 、Na 2SO 4等中性盐所造成的土壤盐化问题更加严重, 在全球大约9.6 × 109 hm 2的盐碱地中, 约有23%的盐土和37%的碱土, 碱胁迫比盐胁迫具有更大的生态破坏力, 在松嫩盐碱地中, 以Na 2CO 3和NaHCO 3为主, 兼有NaCl 和Na 2SO 4危害(杨亚军, 2006)。
随着盐碱胁迫浓度的加大, 叶片质膜所受伤害加大, 植物叶片1214 植物生态学报Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (10): 1213–1219电解质外渗率也随之增大, 同时细胞内自由基代谢平衡被破坏, 往往发生膜脂过氧化作用, 造成膜系统的损伤。
国内对杨树(Populus )、柳树(Salix )在盐胁迫下的电解质外渗率变化的研究表明, 随盐胁迫强度的增加, 相对电导率呈上升趋势(陶晶, 2002; 隋德宗, 2006)。
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化物产物之一, 因此MDA 含量的增加既是细胞质膜受损伤的结果, 也是其受伤害的原因, MDA 的含量反映了细胞膜受伤害的程度和植物对逆境条件反应的强弱。
盐碱胁迫对一些园艺作物的影响的研究都表明, 植物膜透性和MDA 含量均随盐浓度的增大逐渐增加(王素平等, 2006; 周俊国等, 2007; 韩春梅等, 2009)。
盐碱胁迫导致植物体内积累大量的活性氧, 植物为了防御活性氧的伤害, 在进化过程中形成了一套行之有效的活性氧清除系统, 维持活性氧的动态平衡。
该系统主要包括酶促抗氧化系统和非酶促抗氧化系统, 酶促抗氧化系统主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)等抗氧化酶; 非酶促抗氧化系统主要包括抗坏血酸(AsA)和谷胱甘肽(GSH)等抗氧化物质。
抗氧化酶活性和抗氧化物含量的高低可以反映植物体内活性氧清除能力或抗逆能力的强弱(郭艳茹和詹亚光, 2006)。
盐碱胁迫对植物的伤害因不同植物而异, 学者们已对许多植物进行了大量的研究, 但对白刺(Nitratia tangutorum )的研究较少。
白刺属(Nitraria )是蒺藜科的一个古老属, 属第三纪孑遗植物(潘晓玲等, 1999)。
迄今已有很多学者对白刺属植物进行了较为广泛的研究(李红等, 2006)。
白刺适应性强, 栽培管理粗放, 极耐盐碱, 可在土壤含盐量达2%的地域正常生长; 其根系发达, 主根明显, 沙漠地区可深达10 m 以上, 侧根可多达几十条, 水平分布一般是冠幅的4倍以上, 覆盖能力极强, 是抗盐碱的优良地被植物和防风固沙的先锋植物, 适宜公路、堤坝、铁路等边坡防护。
白刺以其优异的耐盐性和耐旱性已经被栽植于海滨盐碱地区和荒漠地区, 取得了很好的生态效益和社会效益。
白刺已经推广应用在松嫩平原的白城地区, 但在黑龙江盐碱地区尚未见栽植。
本试验在结合前人研究方法与成果的基础上, 对白刺在混合盐碱胁迫下膜质过氧化和保护酶活性的变化进行深入研究, 以期为判断白刺的耐盐能力提供依据, 为其在黑龙江盐碱地区推广, 丰富城市绿化树种提供理论基础。
1 材料和方法1.1 材料培养试验所用白刺为二年生实生苗(吉林省白城市林业科学院提供), 株高20–35 cm 。
于2008年4月定植于口径20 cm 、高20 cm 的圆形塑料花盆内, 每盆1株, 每3盆一组作为3个重复, 栽培基质为体积相同的纯净河砂, 共计21组(1组为对照)。
用Hoagland 完全营养液浇灌并在温室中培养, 待5月份叶片充分展开时进行模拟试验。
1.2 模拟盐碱设计根据黑龙江省西部盐碱地盐分组成, 并参照文献(Shi & Wang, 2005)进行人工模拟。
将两种中性盐NaCl 、Na 2SO 4和两种碱性盐NaHCO 3、Na 2CO 3按不同比例混合, 以碱性盐比例逐渐增大的顺序分成5组(分别用A 、B 、C 、D 、E 表示), 每组内又设总盐浓度为100、200、300和400 mmol·L –1 4个盐浓度梯度(分别用1、2、3、4表示), 共模拟出20个盐浓度及pH 值各不同的混合盐碱组合。
20个处理液及对照(CK)的pH 值用PHS-3BW 型pH 计(理达仪器, 上海)测定(表1)。
