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植物地理学研究植物分布的地理原因和规律植物地理学是地理学的一个重要分支，研究的是植物在地球上的分布情况以及形成这种分布的地理原因和规律。
植物地理学的研究内容非常广泛，包括各种类型的植物分布、物种起源和演化、生物地理区划等。
通过植物地理学的研究，我们可以更好地理解植物的分布和演化过程，为生态保护和可持续发展提供科学依据。
一、植物分布的地理原因植物的分布受到多种因素的影响，其中地理因素是其中最为重要的原因之一。
地理因素包括地形、气候、土壤类型等。
1. 地形：地形对植物的分布起着重要作用。
高海拔山脉、河流流域以及海岸线等地形特征会对植物的生长环境产生明显影响。
例如，在高寒地区，由于气温低，植被矮小，植物种类较少；而在河流流域，由于土壤湿润，植被繁茂，植物种类丰富。
2. 气候：气候条件对植物分布的影响极为显著。
植物对温度、降水、日照等气候要素都有不同的适应能力。
例如，热带雨林分布在热带气候区域，由于气温高、降水充沛，有利于热带植物的生长；而沙漠地区由于缺乏降水，植物生长稀少。
3. 土壤类型：土壤对植物的生长有着重要影响。
土壤的肥沃程度、水分含量、酸碱度等因素都会对植物分布产生一定的制约作用。
例如，沼泽地区由于水分丰富，植被繁茂；而盐碱地由于土壤盐碱度高，植物难以生长。
二、植物分布的地理规律在不同的地理环境下，植物的分布会呈现出一定的规律性。
这些规律性可以总结为环境因子的作用、地域关系的影响以及物种的迁移扩散。
1. 环境因子的作用：植物的分布会受到环境因子的制约。
例如，温度、降水等气候因素对植物分布的影响非常显著。
不同的植物对不同的环境因子有不同的适应能力，从而形成不同的植物群落。
2. 地域关系的影响：地域关系是指不同地理区域的植物之间存在着相互制约和相互影响的关系。
植物分布的地理规律往往呈现出一定的空间分布特点，例如，某些植物只分布在特定的地理区域，这与地域关系密切相关。
3. 物种的迁移扩散：物种的迁移扩散也是影响植物分布的重要因素之一。
中国植物区系的特征中国作为一个地域广阔、气候多样的国家，拥有丰富多样的植物资源。
中国植物区系的特征主要体现在以下几个方面。
一、植物多样性丰富中国植物区系的特征之一就是植物多样性非常丰富。
据统计，中国境内已发现的维管植物共有3.4万多种，占全球维管植物总数的12%左右。
这其中包括了大量的特有植物，即在全球范围内仅分布于中国境内的植物种类。
中国拥有世界上最丰富的特有植物资源，其中不乏一些珍稀濒危植物，如巨型水仙、银杏等。
二、植物区系分布的差异性中国植物区系的特征在于其分布的差异性。
中国植物区系可以分为北方区系、南方区系和西部区系三大区域。
北方区系主要分布在长江以北的地区，由于受到寒冷气候的影响，植物种类相对较少，以草本植物和乔木为主。
南方区系则分布在长江以南的地区，气候温暖湿润，植物种类非常丰富，森林覆盖率高。
西部区系则分布在中国的西南地区，由于地形复杂，植物种类多样性也非常高。
三、地理环境对植物区系的影响中国植物区系的特征还体现在地理环境对植物分布的影响上。
中国地域辽阔，地形复杂多样，气候也因地理位置的不同而呈现出多样性。
这些地理环境的差异性直接影响了植物的分布。
例如，西部地区的高山气候和湿润气候为高山植物和亚热带植物的生长提供了良好的条件，而北方地区的寒冷气候则限制了许多植物的生长。
四、植物区系的保护与利用中国植物区系的特征还包括植物区系的保护与利用。
中国政府高度重视植物资源的保护工作，制定了一系列法律法规来加强对植物的保护。
同时，中国还注重植物资源的合理利用，推动植物资源的可持续发展。
例如，中国的中药资源在世界上享有盛誉，许多中国特有的植物被广泛应用于中药制备中。
此外，中国还注重推动植物的科学研究，以提高植物资源的利用价值。
中国植物区系的特征体现在植物多样性丰富、植物区系分布的差异性、地理环境对植物分布的影响以及植物区系的保护与利用等方面。
这些特征不仅丰富了中国的植物资源，也为科学研究和植物资源的合理利用提供了广阔的空间。
植被分布地带性规律（⼀）、植被分布⽔平地带性规律植被分布具有明显的纬度地带性和经度地带性。
热量分带和构造分区都是基本地域分异规律的典型表现，它们构成了不同形式的地域分异的基础。
在地球表⾯，基本地域分异规律具体表现为纬度地带性和经度地带性。
1.纬度地带性世界植被的纬度地带性规律1）北半球⾃北⾄南依次出现寒带的苔原、寒温带的针叶林、温带的夏绿阔叶林、亚热带的常绿阔叶林以及⾚道的⾬林，⼤体上是沿纬度排列的。
2）欧亚⼤陆中部与北美中部，⾃北向南依次出现苔原、针叶林、夏绿林、草原和荒漠，植被分布也呈现明显的纬度地带性。
但这种分布规律是相对的，常受海陆位臵、地形、洋流性质以及⼤⽓环流等因素的强烈影响。
我国植被的纬度地带性规律1）在东部湿润森林区，由于温度随着纬度的增加⽽逐渐降低，在⽓候上⾃北向南依次出现寒温带、温带、暖温带、亚热带和热带⽓候，因此受⽓候影响，植被⾃北向南依次分布着针叶落叶林、温带针叶落叶阔叶林、暖温带落叶阔叶林、北亚热带含常绿成分的落叶阔叶林、中亚热带常绿阔叶林、南亚带常绿阔叶林、热带季⾬林、⾬林。
2）西部由于地处亚洲内陆腹地，在强烈的⼤陆性⽓候笼罩下，再加上从北向南出现了⼀系列东西⾛向的巨⼤⼭系，如阿尔泰⼭、天⼭、祁连⼭、昆仑⼭等，打破了纬度的影响，这样，西部从北到南的植被⽔平分布的纬度变化如下：温带半荒漠、荒漠带、暖温带荒漠带、⾼寒荒漠带、⾼寒草原带、⾼原⼭地灌丛草原带。
我国植被分布的地带性规律取决于温度和湿度条件，但由于青藏⾼原、北部寒潮和东南季风的影响，使得主要植被分布的⽅向，从东南向西北延伸，依次出现森林、草原、荒漠三个基本植被地带。
从⼤兴安岭—吕梁⼭—六盘⼭—青藏⾼原东缘⼀线，分我国为东南和西北两个半部。
西北半部季风影响微弱，为⽆林的旱⽣性草原和荒漠。
在这⾥具体描述⼀下东南半部，东南半部是季风区，发育各种类型的中⽣性森林，在东南半部森林区，⾃北⽽南，随着热量递增，植被的带状分布⽐较明显，它们依次为寒温性针叶林带、温带针阔叶混交林带、暖温带夏绿阔叶林、亚热带常绿阔叶林、热带季⾬林带、⾚道⾬林带。
植物的物种多样性和地理分布植物作为地球上最早的生命形式之一，对于维持生态平衡和地球上的生命繁荣发挥了不可替代的作用。
随着时间的推移，地球上的植物种类逐渐演化和分化，形成了丰富多彩的植物群落。
本文将从植物物种多样性和地理分布两个方面讨论植物的多样性。
植物物种多样性我们生活在一个充满植物的世界中，而这个世界的植物多样性是非常惊人的。
据统计，全球有超过30万种不同的植物，其中仅仅在中国，就有超过20,000种的植物。
这些植物包括了树木、草本植物、蕨类植物、苔藓以及其它多种植物。
植物的多样性是如此惊人，这种多样性有很多重要的生态功能。
植物通过光合作用吸收二氧化碳并产生氧气，帮助维持气候条件和空气质量。
同时，植物作为绿色食品和药用物品，也有着极其重要的经济和医学价值。
植物多样性的产生是因为植物在漫长的演化历程中，经历了自然选择、基因突变、交配过程和适应环境的过程，形成了各种形态、颜色、大小、花朵等方面的变化。
这各种变化使植物在不同的环境下更具竞争力，从而能够适应更多的生态环境，并确保自身繁荣个发展。
植物地理分布植物分布的地理位置，因为各种因素的相互作用而呈现出很大的差异，这些因素主要包括气候、土壤、地形和海拔高度等。
植物地理分布主要由两个因素所决定——首先是植物的遗传变异，以及地理和生境隔离作用。
一方面，植物地理分布因为遗传变异有着非常重要的意义，因为它们有着个体或种的属性，这些属性可以使植物适应不同生态环境的改变。
另一方面，地理和生境隔离则主要是因为物理和其他障碍而产生的过度分化。
在地理分布方面，植物的一些特殊物种、亚种和变种分布也是非常有趣的。
在北半球的北极圈和南极洲北部地区，由于冰雪的气温条件，植物的种类非常有限。
这些不同种类的植物倾向于集中在不同的海拔和纬度位置，从而产生不同的地理分布。
在美洲和欧洲，经常会看到很多著名的森林。
这些森林包含了许多已知植物种类，如针叶林、硬木林、混交林等。
美洲杉(Calocedrus decurens)、华山松(Pinus bungeana)、红豆杉(Sequoia sempervirens)、南洋杉(Norfolk Island Pine)、悬铃木(Eucalyptus regnans)、榉树(Quercus robur)、柳杉(Picea glauca)等许多品种在这些森林中生长。
植物区系分析一个地区的植物种类总和称为该地区的植物区系。
为什么此地是这样一些植物聚集，彼处又是另一些植物组成？它们是在怎样的条件下汇合到一起的？这些地区之间（通过植物）有过哪些联系？这些问题要在了解植物种属分布特征的基础上，以一定区域为单位进行分析研究。
它们虽然仅直接反映该区域环境特性的一个侧面，却常关联着整个地球表层自然环境演变。
（一）植物区系成分分析——以中国为例一个地区的植物种类组成可按它们的地理分布特征划分为若干地理成分。
凡是自然分布区大体一致，或现代分布中心相近的所有类群均能合并为一种地理成分。
前面列举的各种分布区类型都是不同地理成分划分的依据。
植物区系组成种类中，还可以根据各类群的起源地（起源中心）而划出若干发生成分。
例如前面提到的对生叶虎耳草和仙女木都是北极-高山式地理分布（成分），但前者起源于高山，第四纪冰期才向北极扩展，应属高山型发生成分，后者则属北极发生成分。
划分区系的发生成分需要研究各类群的分化进化和历史植物地理。
植物区系的历史成分根据该组成成分参加当地植物区系的地质时期划分。
一个地区内通常有一些较古老的和较年青的区系成分混合生长，但起源古老的不一定很早就在该地区出现，也可能是后来从其他地区移来。
确定历史成分要依靠古植物学资料和孢子花粉分析。
我国种子植物共有301科，2980属，24550种（连同蕨类可达27150种），它们的分布区类型十分复杂，根据吴征镒、王荷生（1983）的研究，可以归纳为以下几个主要类型。
全世界分布的科在中国有47个，每科种类很多，生态类型丰富，因而适应性广，许多是发生上较年青的类型。
世界分布属在中国有108个，占全国属数的3.7%，大多分布在西南山区、西北干旱地区、淡水和沼泽地区。
这些世界分布类型很少反映当地的区系特点，在进行区系成分分析统计时常予以扣除不计。
1.热带分布或热带分布为主的科属我国约有一半的科即168科属于热带分布类型，包括1467属和8300多种（占种数1/3以上）。
植物生物地理学区系研究植物在地理区域中的分布和区系组成植物生物地理学是一门研究植物与地理环境之间相互关系的学科，通过对植物分布和区系组成的研究，可以了解植物在不同地理区域中的适应性和亲缘关系。
本文将对植物生物地理学区系研究进行探讨，包括植物地理分布的原因、植物区系分类和形成机制等方面。
一、植物地理分布的原因植物地理分布的原因主要包括地理环境、气候条件、土壤特性和人类活动等因素。
地理环境是植物地理分布的基础，不同地理区域的地形、地貌和水文条件都会对植物分布产生影响。
例如，高山地区由于海拔高度和气温变化大，常常形成特殊的高山植物区系；河流流域由于水流的分布和湿度的变化，造就了相应的水生植物区系。
气候条件是植物地理分布的重要因素，植物对光、温和水的要求都不同，因此各类植物在不同气候区域中有着明显的分布特点。
例如，热带雨林由于年均温高、降水充沛，适宜各类乔木和藤本植物的生长；温带地区的四季分明，适宜落叶乔木和灌木的分布。
土壤特性对植物的分布也有一定影响。
不同土壤类型对养分含量和保水能力都有差异，因此影响了植物的生长和繁殖。
例如，在酸性土壤中，适宜生长松树和云杉等耐酸植物；而在碱性土壤中，适宜生长碱土植物，如碱蓬和碱蓬菜等。
人类活动也对植物地理分布产生了深远影响。
随着城市化进程的加快和环境破坏的加剧，很多植物遭受到了破坏和灭绝的威胁。
同时，人类也在进行植物引种和改良，以适应不同地理条件，增加了植物的多样性和分布范围。
二、植物区系分类根据植物地理分布的特点和亲缘关系，可以将植物区系分为六个大区，分别是北极区、大洋洲区、热带亚洲区、非洲区、新大陆区和北界区。
北极区主要包括北极地区和高山地区的寒带植物，这些植物具有耐寒和耐旱的特点，适应了寒冷的气候环境。
大洋洲区主要包括澳大利亚、新西兰等地区的植物，这些植物通常具有较为独特的形态和适应性，适应了干旱和独特的土壤条件。
热带亚洲区主要包括东南亚和马来西亚等地区的植物，这些植物多样性丰富，适应了热带雨林和季风气候。
长白山自然保护区植物区系基本特征的研究【摘要】本文对长白山自然保护区植物区系进行了研究，探讨了该地区植物区系的特点、多样性分布、影响因素、演变过程及保护策略。
研究发现，长白山植物区系具有丰富的物种资源和多样性分布特征，受气候、地形、人类活动等因素影响。
随着环境变化和人类干预，植物区系正经历着演变过程，需要采取有效的保护策略。
未来的研究应着重于进一步探讨植物区系的演变规律及更有效的保护措施。
本文为长白山自然保护区植物区系的保护与研究提供了重要参考，对于未来的生态环境保护具有重要意义。
【关键词】长白山、自然保护区、植物区系、特点、多样性分布、影响因素、演变过程、保护策略、研究成果、未来研究方向1. 引言1.1 研究背景长白山自然保护区位于中国东北部，是中国乃至世界上著名的自然保护区之一。
该地区生态环境复杂多样，生物多样性丰富，尤其以植物资源为主要特征。
近年来，随着环境保护意识的增强和科学技术的发展，对长白山自然保护区植物区系的研究也越来越受到重视。
研究背景部分主要介绍了长白山自然保护区植物区系研究的重要性和必要性。
长白山地处亚寒带、寒带过渡地带，气候条件独特，植被类型多样，是研究植物区系的理想场所。
通过对长白山植物区系的深入研究，可以更好地了解该地区植物群落的组成、结构和功能，为保护和利用植物资源提供科学依据。
长白山地区的植物区系也受到人类活动、气候变化等因素的影响，采取有效措施保护植物区系显得尤为重要。
开展长白山自然保护区植物区系的研究，对于促进该地区生态环境的保护与恢复，推动可持续发展具有重要意义。
1.2 研究意义植物区系是自然生态系统中的重要组成部分，对于生态平衡的维持和生物多样性的保护具有重要意义。
长白山自然保护区作为我国重要的生物多样性保护区之一，其植物区系的研究具有重要的科学价值和实践意义。
通过对长白山自然保护区植物区系的研究，可以深入了解该地区独特的植物种类和生态特征，为保护区的生态环境管理和保护提供科学依据。
中国植物区系的地理成分中国植物区系的地理成分非常丰富，由于中国地域辽阔、地形复杂，形成了多样化的生态环境，从而孕育了丰富多彩的植物群落。
以下是对中国植物区系地理成分的详细介绍：1. 北方植物区系：* 地理分布：北方植物区系主要分布在中国的东北、华北、西北等地，包括寒温带和温带区域。
* 主要特点：寒温带的北方植物以针叶林和针阔混交林为主，如红松、云杉等；温带地区则以落叶阔叶林为主，如榆树、槐树等。
2. 南方植物区系：* 地理分布：南方植物区系主要分布在中国的云南、广西、广东、福建等南部地区，属于亚热带和热带区域。
* 主要特点：南方植物以热带雨林和亚热带常绿阔叶林为主，如南方红豆、榕树、杜英等。
3. 西部植物区系：* 地理分布：西部植物区系主要分布在中国的西藏、新疆、青海等地，以高寒、高海拔地区为主。
* 主要特点：西部植物区系以高寒植被为主，包括高山草甸、高山沙漠等，植物适应严寒、高原等极端环境，如高山旗杆、冷杉等。
4. 草原植物区系：* 地理分布：草原植物区系主要分布在中国的内蒙古、新疆等地，属于干旱和半干旱区域。
* 主要特点：草原植物以禾草、灌木为主，适应干旱和寒冷的气候，如羊草、刺槐等。
5. 水域植物区系：* 地理分布：水域植物区系主要分布在中国的江河湖泊、海岸线等水域。
* 主要特点：水域植物包括水生植物和湿地植物，如芦苇、荷花、莲花等，适应水中生长的特殊环境。
6. 喜马拉雅植物区系：* 地理分布：喜马拉雅植物区系主要分布在中国的西藏、四川等喜马拉雅山脉地区。
* 主要特点：喜马拉雅植物区系以高山植被为主，包括高山草甸、高山灌丛等，植物种类多样，如红景天、岩蕨等。
中国植物区系的多样性和丰富性得益于其广泛的地理分布和复杂的生态系统。
各个区系之间形成了独特的植被景观，为生物多样性的保护和研究提供了丰富的资源。
植物区系特征研究及其研究意义植物区系（flora），在我国普遍采用的是吴征镒和王荷生先生（1983）？P的观点，指“一定地区或国家所有植物种类的总和，是植物界在一定的自然地理条件下，特别是在自然历史条件综合作用下发展演化的结果。
”左家甫等人(1996)提出“植物区系是一个自然地理区域(或行政地区)某一(地质)时期内所有植物分类单位(如科、属、种等)的总和；它是植物界在长期的自然地理条件(其中，特别是古地理条件)影响下，尤其是植物种(或居群)遗传与变异对立统一的综合作用下而发生发展、演化繁育、不断扩散的时空产物”。
武吉华（2004）等人认为“植物区系是某一地区，或者是某一时期、某一分类群、某类植被等所有植物种类的总称。
如世界植物区系、中国植物区系、东亚植物区系、第三纪植物区系，蕨类植物、有花植物区系，森林、草原和荒漠植物区系等。
”左家甫等人(1993)把植物区系的基本特征分为植物分类学特征和植物地特征两个方面，前者包括区系丰富性、区系相似性、区系古老性和区系种系发育性，后者包括区系成分复杂性和区系成分特有性。
植物区系主要从以下七个方面来研究(张光富，2001)：(1)区系性质：区系性质的分析可以通过统计植物区系的地理成分、优势科、优势属的数目来反映(王荷生，1992)。
(2)特有现象：一个地区的特有现象的研究和精确的解释构成了一个极高的指标，特有现象的研究有助于了解一个地区的植物居群的起源和年龄问题及该地区植物区系的发展和现状。
(3)地理联系：在研究一地的植物区系时，将其与邻近的相关区系加以比较，有助于揭示这一区系的性质、特点。
(4)替代现象：一个属的不同种或同一种内各地理宗（亚种）具有相互排斥、各自独立的分布区，有时候稍微交叉重叠，在空间上相互替代，这种现象叫地理替代现象，它可分为水平替代和垂直替代，当前植物区系的研究对替代现象涉及较少。
(5)在植物区系区划中的位置：在我国研究者们大多参照吴征镒等（1983）对中国植物区系分区的做法。
文章编号:0529 6579(2000)05 0073 05植物区系特征成分及地带性分化问题的探讨崔大方1,廖文波2,王伯荪2(1.华南农业大学生物技术学院,广东广州510642; 2.中山大学生命科学学院)摘 要:简述关于植物区系成分以及中国植物区系的研究进展,讨论细胞学、分子生物学等新技术在开展特征植物区系成分地带性分化以及分子生物地理学研究方面的意义.关键词:植物区系;特征成分;地带性分化;分子生物地理学中图分类号:Q948 5 文献标识码:A植物区系的形成是种系长期分化、繁衍、发展的结果,并与区域性自然地理条件、古地质、古气候环境等方面的变化、变迁密切相关.20世纪以来,随着中国植物志、大部分地方植物志编写的全面完成,我国植物学家对植物区系的组成、性质、起源、区系关系及分区等特征开展了全面的研究,使区系学的理论和方法得到不断的丰富和完善,特别是关于中国植物区系成分的研究取得了长足的进步,形成了系统的理论和观点.同时,区系学研究还存在一些有待解决或有待深入研究的问题,例如在区系发展、演化过程中,区系表征成分、特征成分的发展和演化特征就是一个关键问题,它们将反过来对区系的性质、区系的发展、演化产生重要的影响.本文通过论述中国植物区系的研究进展、分析特征区系成分的性质,试图说明植物区系成分在形态-地理学、细胞-地理学、分子-(生物)地理学等水平,均存在地带性分化特点,因而将成为植物区系学研究的新途径.1 关于中国植物区系的研究进展我国具有现代意义的植物学研究是从本世纪初开始的,早在1918年钟观光就在广西西部、北部采集,1920年陈焕镛在广东、海南采集等.同一时期还有胡先在云南、辛树帜在广西、秦仁昌、蒋英在广西、贵州采集等.早期的研究主要是野外采集和开展分类学研究,经过近70年以来我国植物学家的不懈努力,至90年代止发表了大量分类学、系统学的研究论文,全面完成了 中国植物志 80多卷120多部(分册)及多部地方植物志的编写和出版,极大地促进了对我国丰富植物资源的认识.从20年代开始在分类学、系统学研究的基础上,我国学者如胡先、刘慎愕、李惠林、侯学煜、钟补求等陆续开展了有关的植物地理学(phytogeography)研究.该学科是19世纪初由Humboldt 和Candolle 等人奠基的一门学科,它以植被的外貌及生活型等作为标志,在20世纪初Engler,Drude,Diels 等人进一步发展了植物地理学的概念,包括分布植物地理学、生态植物地理学、历史植物地理学、植物地理分区等.现代意义的植物地理学除基金项目:国家自然科学基金面上资助项目(39800012);国家自然科学基金重点资助项目(39830310)收稿日期:1999 10 26; 作者简介:崔大方(1964~),男,博士,副教授.中山大学学报(自然科学版) 第39卷 第5期2000年 9月ACTA SCIENTIARUM NATURALIUM UNIVE RSITATIS SUNYATSE NI Vol 39 No 5Sep 200074中山大学学报(自然科学版)第39卷上述4个方面外,又细分出:植物区系学、区系植物地理学、科属植物地理学等分支.普遍认为,植物区系学(florology)是研究一个地带、一块大陆、一个国家或地区的植物区系组成、分布、起源和演化的学科,与植物界系统发育研究相联系,即可能揭示该区域植物区系的起源、分化和发展.在我国,早期较典型的代表论著有:1936年胡先关于!中国植物区系的特征和亲缘∀、1952年李惠林关于!东亚和北美植物区系的关系∀等.稍后1957年吴征镒、王文采发表!云南热带、亚热带植物区系研究报告(#、∃)∀,该文在分类学研究的基础上还对云南的大量科属的地理分布及发生和演化特点等进行研究;1962年张宏达发表!广东植物区系的特点∀,对植物区系的组成、特点、与邻近地区的关系、区系成分的发生等问题进行较全面深入的探讨.此后,吴征镒提出!中国植物区系的分区∀(1963)及!中国植物区系的热带亲缘∀(1965),还编写成 植物区系地理学教学大纲(1984)及 中国种子植物属的分布区类型(1991)等,均得到广泛的应用.张宏达还提出!华夏植物区系起源和发展(华夏理论,1974)∀及!大陆漂移与有花植物区系的发展∀(1986).在国际上,至20世纪初均以恩格勒为代表的!北极起源说∀为经典.同一时期,各国学者也提出大量关于地植物学、区域植物地理区划的观点,特别是A Takhtajan提出被子植物分化、起源的!热带起源说∀(1953,1969),而吴鲁夫(1943)、费多罗夫(黄观程译,1959)等学者认为中国西南部植物区系非常特殊,有大量本地起源成分.进入90年代,吴征镒等主持国家自然科学基金重大项目 中国植物区系的研究,在全国范围开展4个课题即!中国特有科属的区系地理学∀(王荷生等)、!关键地区、研究薄弱地区的植物区系∀(吴征镒等)、!白垩纪、第三纪中国植物区系的起源和发展∀(陶君容等)、!中国重要科属、原始科属的起源、分化和地理分布∀(路安民等)等的深入研究,获得了大量成果,完成了对中国植物区系起源和演化的全面评价(1996).主要结论均说明中国植物区系起源于东亚地区,起源的地质年代不迟于侏罗纪,李锡文认为发生上至少存在4类成分,即劳亚成分、冈瓦纳成分、古地中海成分及中国本土成分.张宏达还提出!全球植物区系的分区∀、!再论华夏植物区系的发展∀,认为应成立!华夏植物界(Cathaysian Kingdom)(1994)∀,吴征镒等[3]亦提出!东亚植物区(Eastern Asiatic Kingdom) (1996)∀等.相关论著相继发表揭示了中国植物区系的实质,使我国的区系学理论研究处于世界领先地位.2 关于植物区系成分的研究进展植物区系成分(floristic ele ments)是指植物区系组成的要素,最早在1867年Christ应用于对!阿尔卑斯山植物的分布及起源∀的研究,同年Areschong也用于对!斯堪底那维亚的植物历史∀的研究.此后Willdenow(1802)、Engler(1852)、Braun-Blanquet(1919)、Wangerin(1932)、Sleffen(1935)、Degelius(1935)等均加以运用和发展,除研究其空间分布、时间分布外,还研究其时空迁移、演化和发展关系.吴鲁夫认为植物区系成分应区分为5种成分,即地理成分、发生成分、迁移成分、历史成分和生态成分等.地理成分(ge ographical ele ments),基于地理分布原则而划分,结果构成各种现代分布类型,在我国尤以吴征镒划分的15个类型33个变型为最著名;发生成分(developmental elements),按发源地而划分,Engler称为原始成分(origin elements);迁移成分(immigrant elements),按向某一特定植物区系所在地区迁移时所循的路线而划分,如沿山脉、河流、海岸、土壤、气候区等;历史成分(historical elements),按在某一时期成为某一指定植物区系的成员而划分,例如北方第三纪成分等;生态成分(ecological elements),按生长的特定生境而划分,如适应海洋性潮湿气候的海洋成分,适应大陆性气候的大陆成分,形成和适应森林环境的森林成分,形成和适应荒漠干旱环境的荒漠成分,分布于高海拔地区的高山成分等.事实上关于区系成分的称谓是极为复杂的,例如热带成分、温带成分既是地理成分又是生态成分,其它还有所谓特有成分、残遗成分、第三纪成分、第四纪成分、侵入成分等名称.1992年王文采对东亚植物区系属、种进行研究,在很大程度上体现了地理分布与迁移路线、发生途径均相关的特点,并称为!分布式样∀.就整体而言,综合地考察植物区系的地理成分及迁移、历史、生态等成分,并指明整个区系的发生和发展的有所谓!北极第三纪植物区系成分∀(Engler,1936),并形成被子植物北极起源说的基础,此外较新的观点有!(东亚)华夏植物区系成分∀(张宏达,1980,1986,1988),它构成!亚热带起源说∀的基础.但除地理成分、生态成分较容易判断外,其它成分均较难判断.汤彦承等[1]认为全面地研究并确定5类成分是极为困难的,不能仅利用形态-地理学方法,它需要综合利用各种系统资料和先进技术.目前国内外已有将细胞学、分子生物学技术应用于与区系学相关的系统分类学研究.在国内,1986年李懋学等提出核型分析的标准化,1995年李林初详细研究松科的核型和系统发育关系,1996年徐炳声对染色体细胞学进行较全面总结,1995年裴颜龙等利用RAPD (随机多态性)技术对牡丹属植物遗传多态性进行检测,1999年李春香对活化石水杉(Metasequoia glyptostroboides)的野生和栽培居群进行RAPD 分析,认为个体间的遗传距离与地理分布相关[2].在国外,1992年Kooistra 等对绿藻门拟刚毛藻属(Cladophoro p sis )的分子遗传结构研究证实在分布区上存在替代差异,同年Scholin 等研究大西洋两岸甲藻门Alexandrium 的替代分布现象,认为分子进化数据支持单元起源的观点.此外,屈良鹄、施苏华采用分子生物学技术,在国际上首次发现裸子植物rDNA ITS 区的长度特异性,后施苏华等又以大分子rDNA I TS 区和叶绿体DNA matK 基因等为分子指标,对金缕梅科[3]、山茶科金花茶组等进行RAPD 、AFLP 等分析,为建立新的系统关系提供大量数据.3 关于特征植物区系成分形成和分化的观点特征植物区系成分(typical floristic elements)是指能表征某一独立或某区域植物区系全部的或某一方面的特点、性质、起源和演化特征的区系成分.早期大多集中于对特有(endemic)属种问题的研究.例如对传统的!古特有现象∀和!新特有现象∀的研究,Morain [4]、Rapoport (1982)等人着重于地形地貌、气候、土壤等对特有现象的影响,而Stebbins 等以染色体差异为依据,将特有现象区分为古特有种(paleoendemics)、分裂特有种(schizoendemics)、偏性特有种(patroendemics)、离生特有种(apoendemics)等4种类型;汤彦承等认为!中新世∀可作为东亚地区被子植物古特有和新特有的分界期[4];1995年张宏达等对岭南约102个特有属研究后认为在形成机制上存在5种途径,即地质的(孑遗的,如四药门花属Tetrathyrium)、土著区系的(如圆籽荷属Apterosperma)、特殊生境的(如瑶山苣苔属Dayaoshania)、边缘效应的(如川藻属Ternio p sis )和自然杂交的(如杜鹃花属Rhododendron 、山茶属Camellia 的很多种系)等.此外各种因素的作用是综合性的[5],例如其它有避难所性质的(如Cathaya)、气候因素的(如Sargentodo x a 、Bretschneidera 、75 第5期崔大方等:植物区系特征成分及地带性分化问题的探讨76中山大学学报(自然科学版)第39卷Eruthrophleumf ordii)、生境片断化影响形成的(如普通野生稻Oryza ru f ip ogon、白木香Aquilaria sinensis、野大豆Glycine so j a)等.应俊生甚至将中国特有分布划分为5个类型[6]. 1990年,吴征镒在!中国植物区系研究∀!南方片专题会议∀上,提出将法瑞地植物学派的特征种概念(郑慧莹,1964)应用于区系学研究,既有群落学意义也有区系学意义,一定程度地表明特定植物区系的区域性质、演化特点,类似于关键种(key stone species),亦表明该植物群落的类型、结构、演化历史,例如井樱草科(Petrosaviaceae)井樱草(Petrosavia sinii)产热带东南亚至台湾、南岭地区,被认为是第三纪古热带的孑遗种,可能与古热带时期的典型森林植被有协同演化关系,张宏达把它看作是东亚南部边缘典型常绿阔叶森林的!植被带特征种∀,也是!热带-亚热带植被整体性(1993)∀的最好例证.当然,从科属区系地理学的角度研究属种分布区的结构和形成,仍然有许多有趣的理论,如残遗种(孑遗种relic species)就有分类学上的残遗种、气候上的残遗种、地理上的残遗种等(缪汝槐,1998),其它典型的还有属内种间分化的各种替代学派等.4 特征区系成分地带性分化研究的若干问题关于物种种间、种内的分化在形态学、细胞学水平已有较多证据,例如Lesins& Gillies对苜蓿复合群(Medicago varia)的研究(吴仁润译,1986)等.随着分子系统学的兴起,在分子水平对属间、种间关系的研究也有了很多可靠的证据.该方面研究可以用1999年屈良鹄等提出的!生物分子分类检索表∀理论作为例证[7].该检索表是由反映生物各等级阶元分类特征的DNA序列所构成的,认为大分子rRNA基因保守区、变化区(二级结构)等可以作为通用的分子检索指标.因此,在理论上技术上开展生物各类群的分子鉴定均是可行的,而且各种数据可以通过国际分子生物学数据库共享,从而也为植物区系成分的区域分化和比较研究提供了理论依据.1998年,Xiang等人[8]曾以rDNA I TS序列、叶绿体matK为分子指标,对七叶树属(Aesculus)(共13种)进行研究,结果表明:两者所得系统树与形态分类结果基本相似,而且分布于旧世界(东亚、日本、欧洲,叶绿体基因具A haplotype)的6种形成1群,分布于新世界(北美东部、墨西哥、北美东南部,叶绿体基因具B haplotype)的6种形成另1群,地理区域差异很明显,仅A.californica较特殊(分布于北美西部,具A haplotype),该研究是一个关于属内种间地理分化的典型例子.至于对种内的分化问题,利用RAPD、AFLP方法对其遗传多态性进行研究也是可行的.如最近李春香[2]、陈月琴[9]等人的研究.另对大血藤(Sargentodoxa cuneata)的RAPD 分析[10]也表明,不同省区居群间Jaccard相似性系数值变动范围在12 9%~43 9%之间,而其遗传距离位于39%~77 1%之间,变化范围均较宽.因此某些古老种系其分子进化水平和形态演化特征在变异幅度上是不相一致的.进行全面的地带性分化研究,目前仍有待于深入开展.其中以分布于华南北回归线两侧地区的某些类群为对象有特殊意义,例如半枫荷属(Semiliquidambar)、阿丁枫属(Altingia)、红苞木属(Rhodoleia)、猪血木属(Euryodendron)等.一方面,华南地区地理位置较特殊,处于北热带、南亚热带、中亚热带的过渡地区,北回归线横贯中部,环境优越、热量丰富、雨量充沛,植物区系具有相对的独立性,特征成分替代明显,该区域既是分布区的!敏感带∀,又是!极限带∀,在地质史上海陆相升降频繁,因而对历史成分、发生成分、生态成分的阶段演化分析有一定意义,对说明!特征种∀的起源和演化有代表性.另一方面,Semiliquidambar(浙、闽、赣、粤、桂、琼)、Euryodendron(粤阳春、恩平、信宜、龙门;桂平南、大瑶山)均是中国特有属,为高大乔木被认为是原始的类型,在北回归线两侧呈狭长(岛)带状分布,处于古热带和泛北极植物区系界的分界带,也是该地区植被的特征成分或特征种,Semiliquidambar、Altingia、Rhodoleia等各有4~5种,均具有种间替代分布特点,甚或认为在Liquidambar、Semiliquidambar、Altingia3属间、在Cleyera、Euryodendron、Eurya3属间均存在明显的过渡性特征,或认为Semiliquidambar、Euryodendron是通过杂交产生的.这些形态上的变化应当或者可能从遗传上、分子生物地理学特征上加以证实.参考文献:[1] 汤彦承,李良千.试论东亚被子植物区系的历史成分和第三纪源头%%%基于省沽油科、刺参科和忍冬科植物地理的研究[J].植物分类学报,1996,34(5):453~478.[2] 李春香,杨群,周建平,等.水杉自然居群遗传多样性RAPD研究[J].中山大学学报(自然科学版),1999,38(1):59~63.[3] SHI S H,ZHANG H D,CHEN Y Q,et al.Phylogeny of the Hamamelidaceae based on the ITS seq uences of nuclear ribosomal DNA[J].Biochen Systemat and Evol,1997,26:55~69.[4] MORAIN S A.Systematic and regional biogeography[M].New York:Nostrand Reinhold Com Inc,1984.162~169.[5] ZOBEL M.Plant species coexistence:the role of hi storical,evoluti onary and ecological factors[J].OIKOS,1992,65:314~320.[6] 应俊生.中国种子植物特有属的分布区学研究[J].植物分类学报,1996,34(5):479~485.[7] 屈良鹄,陈月琴.生物分子分类检索表%%%原理和方法[J].中山大学学报(自然科学版),1999,38(1):1~6.[8] XIANG Q Y,CARWFORD D J,WOLFE A D,et al.Origin and biogeography of Aesculus L.(Hippocastanaceae):A molecular phylogenetic perspective[J].Evolution,1998,52(4):988~997.[9] 陈月琴,庄丽,屈良鹄,等.活化石植物银杏的形态与分子进化[J].中山大学学报(自然科学版),1999,38(1):16~19.[10] 廖文波,邓嫣容,陈月琴等.中国特有植物大血藤属的RAPD分析.中山大学学报(自然科学版),1999,38(1):64~69.The Discussion on the Typical Floristic Elements andTheir Zonation Differentiation Prob lemsCU I Da f ang,LIAO Wen bo,WANG Bo sunAbstract:This paper describes the progress on the stady of floristic ele ments and Chinese Flora. Meanwhile,the significance and feasibility of adopting cytological and molecular biotechnical methods on the research of zona tion differentiation and molecular biogeography of some typical floristic elements from south China were discussed.Keywords:Flora;typical elements;zonation differentiation;molecular biogeography77 Biotechnical College,South China Agricultural University,Guangzhou510642,China第5期崔大方等:植物区系特征成分及地带性分化问题的探讨。
