第十章细胞骨架基本内容介绍：细胞骨架使指真核细胞中蛋白纤维网架体系。
广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。
狭义的细胞骨架仅指细胞质骨架。
微丝，又称肌动蛋白纤维，是指真核细胞中由肌动蛋白组成，直径为7nm的骨架纤维，参与肌肉收缩、变形运动和胞质分裂等活动。
微管是由微管蛋白装配成的长管状细胞骨架结构，平均外径为24nm，对低温、高压和秋水仙素敏感。
细胞内微管呈网状或束状分布，并能与其他蛋白共同装配成方垂体、基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突和神经管等结构，参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂。
中间纤维的直径为10nm，介于粗肌丝，主要有：角蛋白纤维、波形蛋白纤维、结蛋白纤维、神经元纤维、神经胶质纤维等，其分布具有组织特异性，与细胞分化有关。
细胞核骨架是存在于细胞核内的以蛋白成分为主的纤维网架体系。
狭义的核骨架仅指核内基质，即细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁和核孔复合体以外的以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系；广义的核骨架包括核基质、核纤层和核孔复合体。
核骨架与基因的复制机表达、细胞核及染色体的构建有关。
染色体支架是指染色体中由非组蛋白构成的骨架，与染色体高级结构有关，DNA放射环的根部结合在染色体支架上。
核纤层是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络，核纤层由1~3种核纤层蛋白多肽组成。
核纤层蛋白是中间纤维蛋白家族的成员。
学习要求：1.掌握微丝、微管和中间纤维的构成成分、结构、装配及其功能。
2.了解微丝、微管和中间纤维三者在构成细胞骨架中的关系。
3.了解核基质、染色体支架和核纤层的构成概况以及它们之间的关系（不作为考核内容）本章的重点：1.微丝、微管、中间纤维的结构、装配和功能。
2.核基质的功能以及染色体支架与染色体结构的关系。
本章的难点：1.肌肉的构成与收缩，微管的装配与功能、中间纤维的结构和装配2.核基质的构成、功能以及与染色体支架的关系。
本章的基本概念：1.细胞骨架指真核细胞中的蛋白纤维网架体系。
细胞骨架概念有狭义和广义之分。
狭义的细胞骨架概念指细胞质骨架，包括微丝、微管、中间纤维；广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。
2.微丝又称肌动蛋白纤维，指真核细胞中有肌动蛋白组成，直径为7nm的骨架纤维，是细胞质骨架的重要组成部分。
3.踏车现象指像微丝、微管这样的极性细胞结构，在一定条件下，表现出在其一端因加上结构单位而延长，而另一端因亚单位脱落而缩短的现象。
4.鬼笔环肽是一种由毒蕈产生的双杆肽，与微丝有强亲和力作用，使肌动蛋白纤维稳定，抑制解聚，且只与F肌动蛋白结合，而不与G肌动蛋白结合，荧光标记的鬼笔环肽可清晰的显示细胞中的微丝。
5.应力纤维是真核细胞内广泛存在的由微丝束构成的较为稳定的纤维结构。
电子显微镜观察表明，应力纤维是一类长而直的纤维，常常与细胞的长轴大致平行并贯穿细胞全长。
应力纤维有大量平行的微丝束构成，这些微丝具有极性，一端与质膜特定部位的点状接触相连，另一端则插入到细胞质中的另一个点状接触或与中间丝结合。
应力纤维在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要的作用。
6.胞质分裂环是有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞之间产生的一个收缩环，他由大量平行排列的微丝组成，是分裂末期胞质中肌动蛋白装配成的。
他在胞质分裂过程中起重要作用，在胞质分裂完成后，此收缩环即消失。
7.阿米巴运动指像变形虫或哺乳动物的吞噬细胞那样，在运动时，不断地伸出和收回长长的尾足，从而在富者的基质表面移动。
这种运动与肌动蛋白的溶胶和凝胶状态及其转化有关。
8.变皱膜运动体外培养的脊椎动物的成纤维细胞在基质表面的位移，过去一直认为是阿米巴运动，实际上它们的机制是不同的。
成纤维细胞的位移涉及一些更为复杂的过程和更精细的结构，运动速度也慢得多，其运动过程是首先伸出扁平片状伪足，片状伪足与基质之间形成一些不连续的接触点，即粘着斑。
与此同时，那些未形成粘着斑的片足或微刺则缩回细胞，通常是缩回到细胞的背部，这种运动即为变皱膜运动。
9.微管是存在于所有真核细胞中由微管蛋白装配成的长管状细胞器，平均外径24nm，通过亚单位的装配和去装配能改变其长度。
是细胞骨架的重要组成部分，参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂。
10.微管组织中心指微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处。
它不但决定微管的装配，而且还决定微管的极性。
如动物细胞的中心体即为其微管组织中心。
11.中间纤维指细胞骨架中直径(10nm)介于粗肌丝和细肌丝之间的一种纤维结构,其成分比微丝和微管复杂。
中间纤维也没有极性。
12.中间纤维结合蛋白是一类在结构上和功能上与中间纤维有密切联系，但其本身不是中间纤维结构组分的蛋白。
13.细胞核骨架是存在于真核细胞核内的以蛋白质成分为主的纤维网架体系，细胞核骨架的概念有狭义和广义之分，狭义的仅指核内基质，即细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁、核孔复合体以外的以纤维蛋白为主的纤维网架体系；广义的核骨架包括核基质、核纤层和核孔复合体。
14.染色体骨架指染色体中由非组蛋白构成的结构支架。
骨架四周是DNA放射环；DNA放射环的根部结合在染色体骨架上。
染色体骨架的功能是在维持中起染色体的基本形状和将DNA组织成染色体方面起重要作用。
问答题：1.细胞骨架研究的历史与现状早在1924年，在光学显微镜下首先发现了细胞内有一些粗而直的纤维，被命名为应力纤维，1928年，Klotzoff提出了细胞骨架的原始概念。
40年代后期，有人从原生质胶态转变的现象推测，在细胞质可能存在着一种蛋白质纤维的网架。
1954年，在超薄切片的电镜观察中首次看到了微管。
但由于长期以来电镜研究中都是以锇酸或高锰酸钾在0~4℃固定材料，这使得骨架系统的大部分都遭到破坏，直到1963年，采用戊二醛并在室温下固定的方法以后，才广泛地观察到各类骨架纤维的存在。
真正把它们当作一类细胞器并命名为细胞骨架，则是在60年代后期才开始的。
20世纪60年代后期到80年代初，免疫荧光显微术，各种专门化和改进的电镜技术及体外装配技术，曾经对骨架的研究起了很大的推动作用，并且至今仍然起重要作用。
此外，显微注射、特异性药物的应用等技术也提供了可贵的资料。
近年来发展的录像增强反差纤维镜技术是将微分干涉显微镜、相差显微镜或荧光显微镜获得的图像经放大提高亮度后，用高灵敏度摄像机摄取并输入计算机，经过数字化处理，增强反差，减低背景，在显示出来或直接贮存起来。
这种方法可以使光学显微镜的分辨率提高一个数量级，从而可以看到单根的纤维，特别是他可以观察不固定、不染色的活标本，这对于研究以运动为主要功能的细胞骨架来说，显然具有重要意义。
此外，胶体金标记的免疫电子显微镜技术，加上单克隆抗体技术的日臻成熟，使得各种骨架蛋白空间组织的研究得到推进。
无包埋切片技术，快速冷冻深度蚀刻技术和体外骨架结构体的分离植被方面的成就，也使得人们长久未能观察到的细节，显现的更为真实和清晰。
目前，细胞骨架的研究已从形态观察为主，迅速推进到分子结构、功能和调节的研究。
其丰富的成果正使得该领域的研究成为细胞生物学中巴分子行为和细胞行为紧密结合，把结构与功能紧密结合起来的一个突出的范例。
2．微丝的功能在微丝结合蛋白的协助下，微丝在真核细胞中形成了广泛存在的骨架结构。
与细胞许多重要的功能活动有关。
（1）维持细胞外形。
细胞形态的维持除与微管有关外，微丝也起着重要的作用。
微丝的收缩活动同样同样能改变细胞的形状。
动物胚胎在其形态发生过程中，有些细胞的形状会发生改变。
如，在神经板发育成神经沟时，神经板的细胞变长，且远端变细，是神经板卷曲成神经沟。
经研究发现，再要发生这种变化的细胞中，其远端有微丝束形成的环。
在胞质中肌球蛋白存在的情况下，该环状微丝束收缩，使细胞的远端变细。
而细胞的拉长则与微管有关。
（2）胞质环流。
如在植物细胞中所普遍存在的胞质环流现象，即与微丝有关。
这方面的工作在丽藻中研究得较多。
在丽藻中央液泡周围的原生质，分为外质和内质。
外质中静止排列有一层叶绿体；而内质为溶胶状态，含有许多颗粒随内胞质一起沿着内、外质之间的界面流动，称为胞质环流。
胞质环流速度很快，有的细胞可达80微米/秒。
经研究发现，在外质靠近内质的一侧存在有大量平行于胞质环流方向排列的微丝束，长度为0.2微米，每束约有50~100根微丝。
而在内质网中含有许多肌球蛋白，同在肌肉细胞一样，它可与肌动蛋白结合形成肌球蛋白，产生推动胞质流动的动力。
但在静止的外质中同样也分布有微管。
胞质环流究竟是由微丝还是由微管驱动的，还是二者共同驱动的呢？为了验证这一点，有的学者用细胞松弛素B处理丽藻，发现在1h内胞质环流便停止;当洗去细胞松弛素B后,胞质又恢复了环流.而用秋水仙素处理时,胞质环流不受影响.从而证明微丝确实是胞质环流的必需成分,而不是微管。
（3）变形运动。
许多动物细胞在进行位置移动时多采用变形运动方式。
如原生动物的变形虫、高等动物的巨噬细胞和白细胞以及器官发生时的胚胎细胞等，均可以进行变形运动。
在这些细胞的静止外质中含有丰富的微丝，细胞的变形运动与外质中F肌动蛋白的凝胶和溶胶状态之间的相互转变有关。
关于变形运动的机制，R.Allen提出了前端收缩学说，他认为变形运动的动力是由伪足顶端附近原生质的收缩产生的。
细胞顶端的外质由凝胶状态变为人能够胶状态，在支持物上自然向前铺展，随后外质又由溶胶状态变为凝胶状态。
从而产生收缩力，牵引着内质先前移动；同时，在细胞的后端发生了相反的变化过程，即外质由溶胶状态变为凝胶状态，靠前端的收缩牵引而向后移动，如此反复，在粘着区靠脱离和附着而逐渐前移的同时，整个细胞向前移动。
近年来的研究表明，肌动蛋白的凝胶和溶胶状态之间相互转变出要受到Ca2+的调节外，还与两种微丝结合蛋白有关。
一种是细丝蛋白，属横联蛋白，可将外质中的微丝连接成立体网架，使外质呈凝胶状态；另一种是凝溶胶蛋白，属戴帽蛋白，当Ca2+浓度大于1X10-6mol/L 时，可与外质中微丝结合使之断解成段的微丝，并结合再断丝的顶端而阻止其组装，从而使微丝立体网架的黏度下降，由凝胶变为溶胶状态。
同时Ca2+浓度的上升又激活了肌球蛋白分子，靠其头部的ATP酶活性牵引肌动蛋白与其发生相互滑动，进而产生胞质流动的动力，使细胞发生变形运动。
此外，在细胞的片足运动和吞噬作用中，也是通过肌动蛋白溶胶与凝胶状态的相互转化来完成的。
（4）支持微绒毛。
在肠上皮细胞表面伸出了大量的微绒毛，微绒毛形成与维持对扩大小肠的表面肌、增强消化吸收功能具有重要意义。
微绒毛是由微丝形成的包有一层质膜的指状突起。
在微绒毛中，由微丝形成的微丝束构成了微绒毛的骨架，另外还含有一些微丝结合蛋白，在调节微绒毛长度和保持其形态方面具有重要作用。
