青藏高原生态系统土壤有机碳研究进展

青藏高原高寒草地土壤有机碳来源、周转及驱动因素青藏高原高寒草地土壤有机碳来源、周转及驱动因素青藏高原是世界上最大的高原，位于中国西部，海拔平均超过4000米。

作为一个高寒草地生态系统的代表，青藏高原的土壤有机碳在全球碳循环中起着重要的作用。

了解青藏高原高寒草地土壤有机碳的来源、周转和驱动因素，对于保护和管理这一生态系统具有重要的意义。

首先，青藏高原高寒草地土壤有机碳的主要来源是植物残体。

在高寒生态系统中，气候寒冷且湿度较低，植物生长受到限制，但仍有一定数量的植物生长和死亡。

这些植物残体逐渐腐败分解，释放有机碳进入土壤。

此外，青藏高原高寒草地土壤有机碳的来源还包括土壤动物的排泄物和死亡体。

土壤动物是高寒草地生态系统的重要组成部分，它们以植物残体为食物，通过排泄物和死亡体进入土壤的方式将有机碳输入到土壤中。

有机碳的来源还包括一部分来自大气沉降的有机物质，尤其是在降雨期间，降雨中的溶解有机碳经过径流进入土壤。

青藏高原高寒草地土壤有机碳的周转主要通过微生物的活动完成。

微生物是土壤生态系统中最主要的生物组分，它们通过降解植物残体和其他有机物质的代谢过程，将有机碳分解为二氧化碳并释放到大气中。

此外，一部分土壤有机碳被微生物转化为生物团聚体，保护和储存在土壤中，形成长期的碳库。

除了有机碳的来源和周转过程外，驱动青藏高原高寒草地土壤有机碳的因素也非常重要。

雨量、温度和土壤性质是影响土壤有机碳的关键因素。

由于高寒地区降雨量较少，土壤中的有机碳相对较低。

同时，寒冷的气候和低温条件下微生物的活动相对较慢，导致土壤有机碳的降解速率较低。

此外，土壤性质如土壤有机质含量、土壤质地和通透性也会影响土壤有机碳的积累和稳定性。

综上所述，青藏高原高寒草地土壤有机碳的来源主要包括植物残体、土壤动物排泄物和死亡体以及大气沉降。

其周转过程主要通过微生物的降解和转化完成。

同时，雨量、温度和土壤性质是影响土壤有机碳的主要驱动因素。

对于了解土壤有机碳的来源、周转和驱动因素，可以为保护和管理青藏高原高寒草地生态系统提供科学依据，促进生态环境的可持续发展综合上述分析，青藏高原高寒草地土壤有机碳是由多种来源形成的，包括植物残体、土壤动物排泄物和死亡体以及大气沉降。

植物生态学报 2012, 36 (5): 382–392 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00382 Chinese Journal of Plant Ecology 青藏高原东缘高山森林-苔原交错带土壤微生物生物量碳、氮和可培养微生物数量的季节动态刘洋张健*闫帮国黄旭徐振锋吴福忠四川农业大学生态林业研究所, 长江上游林业生态工程省级重点实验室, 成都 611130摘要为了了解青藏高原东缘高山森林-苔原交错带土壤微生物的特征和季节变化, 研究了米亚罗鹧鸪山原始针叶林、林线、树线、密灌丛、疏灌丛和高山草甸土壤微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)和可培养微生物数量的季节动态。

结果表明, 植被类型和季节动态对MBC、MBN和微生物数量都有显著影响。

不同时期的微生物在各植被类型间分布有差异, 植物生长季初期和生长季中期, 树线以上群落的MBC高于树线下的群落, 而到生长季末期恰恰相反, 暗针叶林、林线和树线的MBC显著升高, 各植被之间MBC的差异减小; 微生物数量基本上也是以树线为界, 树线以下群落土壤微生物数量显著低于树线以上群落, 其中密灌丛的细菌数量最高; 可培养微生物数量为生长季末期>生长季初期>生长季中期。

生长季末期真菌数量显著增加,且MBC/MBN最高。

统计分析表明, MBN与细菌、真菌、放线菌数量存在显著的相关关系, 而MBC仅与真菌数量存在显著相关关系( p < 0.05)。

植物生长季末期大量的凋落物输入和雪被覆盖可能是微生物季节变异的外在因素, 而土壤微生物和高山植物对有效氮的竞争可能是微生物季节变异的内在因素。

植物生长季初期对氮的吸收和土壤微生物在植物生长季末期对氮的固定加强了高山生态系统对氮的利用。

气候变暖可能会延长高山植物的生长季, 增加高山土壤微生物生物量, 加速土壤有机质的分解, 进而改变高山土壤碳的固存速率。

关键词高山森林-苔原交错带, 季节动态, 土壤微生物生物量, 土壤微生物数量Seasonal dynamics in soil microbial biomass carbon and nitrogen and microbial quantity in a forest-alpine tundra ecotone, Eastern Qinghai-Tibetan Plateau, ChinaLIU Yang, ZHANG Jian*, YAN Bang-Guo, HUANG Xu, XU Zhen-Feng, and WU Fu-ZhongKey Laboratory of Forestry Ecological Engineering of Upstream of the Yangtze River of Sichuan Province, Institute of Ecological Forestry, Sichuan Agricul-tural University, Chengdu 611130, ChinaAbstractAims The forest-alpine tundra ecotone is one of the most conspicuous climate-driven ecological boundaries. However, dynamics of soil microbial biomass and quantity during different stages of the growing season in the ecotone remain unclear. Our objective was to understand the temporal and spatial variations of microbial biomass and quantity to explore the main drivers in the ecotone.Methods We collected soil samples in a forest-alpine tundra ecotone (dark-conifer forest, timberline, treeline, dense shrub,sparse shrub and alpine meadow) during early, mid and late growing season (EGS, MGS and LGS). The number and species composition of soil microorganisms were determined by means of the plate count method. Soil microbial biomass carbon (MBC) and nitrogen (MBN) were measured by the chloroform fumigation leaching method.Important findings Vegetation and seasonality significantly influence MBC, MBN and microbial community structure. Microbial biomass distribution among vegetation types was different in the three stages of the growing season. MBC above treeline was higher than below during EGS and MGS. The MBC of dark-conifer forest, tim-berline and treeline during LGS was significantly increased, and MBC differences among different vegetation types decreased. There were significant differences in measured soil microbial quantity between above- and below-treeline vegetation types; bacteria of dense shrub were highest among vegetation types. The amount of cultivated microorganisms was LGS>EGS>MGS. The ratio of MBC to MBN was the highest and the quantity of fungi increased largely late in the growing season. Statistical analysis showed that there were significant correla-tions between MBN and bacteria, fungi and actinomyces quantity, while only MBC and fungi quantity were ——————————————————收稿日期Received: 2011-12-09 接受日期Accepted: 2012-02-15* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: sicauzhangjian@163. com)刘洋等: 青藏高原东缘高山森林-苔原交错带土壤微生物生物量碳、氮和可培养微生物数量的季节动态 383doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00382significantly correlated (p < 0.05). Litter input and snow cover late in the growing season were external factors of microbial seasonal variation. Soil microbes and alpine plants competing for nitrogen may be internal factors. Plant nitrogen absorption early in the growing season and microorganisms’ nitrogen fixation late in the growing season enhanced the alpine ecosystem’s nitrogen fixation and utilization. Climate warming may extend the growing sea-son of alpine plants, increasing the alpine soil microbial biomass, and accelerate the decomposition of soil organic matter, which may change soil carbon sequestration rates in the alpine ecosystem.Key words forest-alpine tundra ecotone, seasonal dynamics, soil microbial biomass, soil microbial quantity高山林线是山地森林最显著的生态界限(Holt- meier, 2003)。

土壤有机碳模型研究进展张凤; 王世航; 王军委【期刊名称】《《宜春学院学报》》【年(卷),期】2019(041)009【总页数】7页(P12-18)【关键词】土壤有机碳; 模型; 模型应用【作者】张凤; 王世航; 王军委【作者单位】安徽理工大学测绘学院安徽淮南232001【正文语种】中文【中图分类】S158.9近年来工业发展迅猛，导致全球大气CO2浓度居高不下，温室效应越来越严重。

研究土壤固碳潜力及有机碳的动态变化可以为如何减少碳排放、提高土壤碳储量做参考。

土壤中有机质循环周期长，生物化学反应过程复杂，对研究区进行长期监测是研究土壤有机碳循环的理想方法，但这种方法不可能在整个气候范围及所有对它产生影响的条件下实施。

且长期监测的方法不能对当前短期问题做出很好的解答，不能满足人们在短期内了解人为管理措施及气候变化对土壤有机含量影响[1]。

另一方面，试验站点的数目有限，得到的试验数据在时间和空间上都是离散的，必需用模型加以综合，才能得出对观测变量的规律性认识，进而做合理外推。

1 土壤有机碳土壤中碳的存在形式有两类：有机碳与无机碳。

无机碳占整个碳库的比例较小，大部分是碳酸盐，只有极少部分的无机碳参与了碳的循环且其周转的时间相当长，在碳循环研究中并不为人们所重视[2]。

而有机碳是整个碳库的重要部分[3]，碳循环主要研究的是有机碳。

研究表明，土壤有机碳主要分布于全球1 m深度以内的表层土壤，其储量约为1500G [4]，仅次于海洋碳库。

土壤不仅能释放出CO2成为主要的“源”，土壤也能通过陆地与大气之间的碳循环作用与复杂的相互反馈机制吸收空气中的CO2，控制大气CO2浓度增加的速度，作为CO2主要的“汇”。

土壤有机碳储量是在土壤有机碳的动态循环中，输入碳量与碳损失量之间动态平衡，最终留在土壤中的有机碳量[5]。

国外文献中把土壤有机碳库分为活跃碳库(active carbon pool)，缓效性碳库(slow carbon pool)和惰性碳库(passive carbon pool)。

青藏高原高寒草地生物多样性与生态系统功能的关系一、本文概述青藏高原，被誉为“世界屋脊”，是中国乃至全球范围内最具独特性和代表性的高寒草地生态系统之一。

其独特的地理位置和气候条件，使得青藏高原高寒草地生物多样性极为丰富，生态系统功能复杂而重要。

本文旨在探讨青藏高原高寒草地生物多样性与生态系统功能之间的关系，通过深入分析生物多样性对生态系统稳定性、生产力和服务功能等方面的影响，揭示青藏高原高寒草地生态系统的内在机制与运行规律。

本文将概述青藏高原高寒草地的地理特征和生态环境，包括其气候、土壤、植被等基本条件，为后续分析提供基础背景。

文章将详细介绍青藏高原高寒草地的生物多样性，包括物种组成、群落结构、种间关系等方面，揭示其丰富多样的生物组成和相互作用关系。

接着，本文将重点探讨生物多样性对生态系统功能的影响，包括生物多样性对生态系统稳定性的影响、对生产力的促进作用以及对生态服务功能的贡献等方面。

通过对比分析不同生物多样性水平下的生态系统功能表现，揭示生物多样性与生态系统功能之间的内在联系和机制。

本文将对青藏高原高寒草地生物多样性与生态系统功能关系的研究进行展望，提出未来研究的方向和重点，以期为青藏高原高寒草地的生态保护和可持续发展提供科学依据和理论支持。

二、青藏高原高寒草地生物多样性概述青藏高原，被誉为“世界屋脊”，是中国乃至全球生物多样性最为丰富的地区之一，特别是在高寒草地生态系统中。

这里的生物多样性主要体现在植物、动物和微生物等多个方面。

植物方面，青藏高原高寒草地拥有众多特有的高原植物种类，如藏亚菊、藏嵩草、垫状驼绒藜等。

这些植物在严酷的自然环境下，通过长期的适应和演化，形成了独特的生长习性和生态位。

它们不仅为高原生态系统提供了丰富的物质基础，还通过不同的生活型、生长周期和生态策略，维持着生态系统的稳定。

动物方面，青藏高原高寒草地是许多野生动物的栖息地。

这里生活着大量的哺乳动物、鸟类、爬行动物和昆虫等。

㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(６):１５７~１６５ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.０６.０２１收稿日期:２０２２－０９－２６基金项目:国家自然科学基金项目(３２２６０３４５)ꎻ青海省科技计划资助项目(２０２２－ＺＪ－７４０)作者简介:周连玉(１９７６ )ꎬ女ꎬ湖南安仁人ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要从事微生物资源开发与研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｚｌｙ７６０４＠１６３.ｃｏｍ农田土壤自养微生物固碳潜力及影响因素的研究进展周连玉１ꎬ２ꎬ３ꎬ巨家升１ꎬ马学兰１ꎬ孙文娟１ꎬ王龙瑞１ꎬ魏乐１(１.青海师范大学生命科学学院ꎬ青海西宁㊀８１０００８ꎻ２.青海省青藏高原药用动植物资源重点实验室ꎬ青海西宁㊀８１０００８ꎻ３.高原科学与可持续发展研究院ꎬ青海西宁㊀８１０００８)㊀㊀摘要:自养微生物利用光能或化学能将二氧化碳转化成有机物ꎬ具有很强的环境适应性ꎬ在农田土壤固碳过程中发挥重要作用ꎮ本文介绍了自养微生物固碳途径以及农田土壤自养微生物种群ꎬ阐述了土壤理化性质㊁环境因子和农田管理措施对农田土壤自养微生物固碳能力的影响以及农田固碳微生物资源的开发与应用ꎬ并对今后农田自养微生物的重点研究方向进行了展望ꎬ以期为提高农田土壤的固碳潜能㊁增强农田生态功能提供参考ꎮ关键词:农田土壤ꎻ自养微生物ꎻ固碳潜力中图分类号:Ｓ１５４.３㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)０６－０１５７－０９ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆＣａｒｂｏｎＳｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎＰｏｔｅｎｔｉａｌｏｆＡｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃＭｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｎＦａｒｍｌａｎｄＳｏｉｌａｎｄＩｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇＦａｃｔｏｒｓＺｈｏｕＬｉａｎｙｕ１ꎬ２ꎬ３ꎬＪｕＪｉａｓｈｅｎｇ１ꎬＭａＸｕｅｌａｎ１ꎬＳｕｎＷｅｎｊｕａｎ１ꎬＷａｎｇＬｏｎｇｒｕｉ１ꎬＷｅｉＬｅ１(１.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＱｉｎｇｈａｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＸｉｎｉｎｇ８１０００８ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭｅｄｉｃｉｎａｌＰｌａｎｔａｎｄＡｎｉｍａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ￣ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕｉｎＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅꎬＸｉｎｉｎｇ８１０００８ꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＡｃａｄｅｍｙｏｆＰｌａｔｅａｕＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＳｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙꎬＸｉｎｉｎｇ８１０００８ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｃａｎｕｓｅｌｉｇｈｔｏｒｃｈｅｍｉｃａｌｅｎｅｒｇｉｅｓｔｏｃｏｎｖｅｒｔｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｉｎｔｏｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｓꎬｗｈｉｃｈｈａｖｅｓｔｒｏｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｐｌａｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｃａｒｂｏｎｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎｉｎｆａｒｍｌａｎｄｓｏｉｌ.Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｏｆａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃｍｉｃｒｏｏｒ￣ｇａｎｉｓｍｓａｎｄｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｎｆａｒｍｌａｎｄｓｏｉｌ.Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓꎬｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｆａｒｍｌａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｍｅａｓｕｒｅｓｏｎｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎｃａ￣ｐａｃｉｔｙｏｆｓｏｉｌａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｎｆａｒｍｌａｎｄａｎｄｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｃａｒｂｏｎｓｅｑｕｅｓｔｒａ￣ｔｉｏｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎｆａｒｍｌａｎｄｗｅｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄꎬａｎｄｔｈｅｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓｏｆａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃｍｉｃｒｏ￣ｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｎｆａｒｍｌａｎｄｗｅｒｅｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ.Ｉｔｗａｓｅｘｐｅｃｔｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｉｍｐｒｏｖｉｎｇｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｅｑｕｅｓ￣ｔｒａｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆｆａｒｍｌａｎｄｓｏｉｌａｎｄｅｎｈａｎｃｉｎｇｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｆａｒｍｌａｎｄ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＦａｒｍｌａｎｄｓｏｉｌꎻＡｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓꎻＣａｒｂｏｎｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ㊀㊀我国是一个典型的农业大国ꎬ耕地面积约１.２ˑ１０８ｈｍ２ꎮ作为陆地生态系统重要组成部分的农田生态系统具有碳源和碳汇双重特性ꎬ调控农田土壤固碳减排ꎬ对于保障粮食安全以及实现 碳中和 战略目标具有重大意义ꎮ目前主要的固碳方法有化学固碳㊁物理固碳和生物固碳ꎬ其中ꎬ生物固碳法是通过植物或微生物将ＣＯ２合成各种有机物ꎬ从而转化成各种可再生生物燃料和化工产品ꎮ除了植物的固碳作用ꎬ自养微生物利用光能或化学能将ＣＯ２转化成有机物ꎬ对大气中ＣＯ２浓度调节发挥着不可忽视的作用ꎻ由于其具有分布广泛㊁环境适应性强等优势ꎬ利用这种耗能较低㊁经济可行㊁绿色无污染的微生物固碳已成为目前固定ＣＯ２研究的热点之一[１－５]ꎮ近年来ꎬ国内外学者在农田自养微生物固碳潜力的分子生态方面开展了一些研究ꎬ本文从农田自养微生物固碳种群㊁固碳速率㊁固碳潜力的影响因子以及固碳菌种资源应用等方面ꎬ总结和分析农田自养微生物固碳机制ꎬ并简要展望研究前景ꎬ可为提高农田土壤固碳潜能㊁增强农田生态功能提供参考ꎮ１㊀自养微生物固碳途径自养微生物能够利用无机物作为营养物质进行正常生命代谢活动ꎬ根据能量来源可以分为光能自养微生物和化能自养微生物两种类型ꎻ根据对氧气需求的不同ꎬ光能自养和化能自养微生物又可分别分为好氧型和厌氧型[６]ꎮ自养微生物在不同环境中进化出不同的ＣＯ２固定途径ꎮ目前已报道７条自养微生物固碳途径ꎬ即卡尔文循环(ＣＢＢ)㊁还原型三羧酸循环(ｒＴＣＡｃｙｃｌｅ)㊁厌氧乙酰辅酶Ａ途径又称Ｗｏｏｄ－Ｌｊｕｎｇｄａｈｌ途径(ＷＬｐａｔｈｗａｙ)㊁３－羟基丙酸双循环(３ＨＰｂｉｃｙｃｌｅ)㊁３－羟基丙酸/４－羟基丁酸循环(３－ＨＰ－４ＨＢｃｙｃｌｅ)㊁二羧酸/４－羟基丁酸循环(Ｄｉ－４ＨＢｃｙｃｌｅ)和反向甘氨酸裂解途径[７－１２]ꎮ其中ＣＢＢ循环是化能自养微生物固定ＣＯ２的主要途径ꎬ在代谢过程中已将ＣＢＢ循环应用于将ＣＯ２转化为生物基化学物质ꎮ限制卡尔文循环速率的关键酶为核酮糖－１ꎬ５－二磷酸羧化酶/加氧酶(ＲｕｂｉｓＣＯ)ꎬ根据序列和结构同源性ꎬ大多数ＲｕｂｉｓＣＯ分为Ⅰ㊁Ⅱ㊁Ⅲ型和Ⅳ型ꎮⅠ型和Ⅱ型参与自养ꎻⅢ型与核苷酸和核苷代谢有关ꎻⅣ型又称为ＲｕｂｉｓＣＯ类似蛋白ꎬ不具有催化羧化反应和氧化反应的能力ꎮｃｂｂＬ㊁ｃｂｂＭ基因分别编码ＲｕｂｉｓＣＯⅠ型和Ⅱ型的大亚基ꎬ且具有高度保守性ꎮ按照其氨基酸组成的进化距离将ＲｕｂｉｓＣＯⅠ基因分成 ｇｒｅｅｎ－ｌｉｋｅ 和 ｒｅｄ－ｌｉｋｅ 两个类群ꎬ其中 ｇｒｅｅｎ－ｌｉｋｅ 类群又可以分为ⅠＡ㊁ⅠＢꎻ ｒｅｄ－ｌｉｋｅ 也有２种类型ꎬ为ⅠＣ和ⅠＤ[１３]ꎮ近年来ꎬｃｂｂＬ㊁ｃｂｂＭ基因作为固碳相关的生物标志物被许多学者用于分析不同生态环境中固碳微生物群落结构㊁多样性以及固碳能力ꎻ还有针对还原型三羧酸循环固碳途径ＡＴＰ－柠檬酸裂解酶的功能基因ａｃｌＢ以及３－羟基丙酸/４－羟基丁酸循环途径中乙酰辅酶Ａ/丙酰辅酶Ａ羧化酶的功能基因ａｃｃＡ开展农业土壤中自养细菌的生态特征研究ꎮ２㊀农田土壤固碳自养微生物的群落组成农田土壤自养固碳微生物种类丰富ꎬ土壤性质㊁农艺管理措施㊁环境因子等因素均会影响固碳微生物类群的变化ꎮ不同区域的稻田土壤都含有共有的ｃｂｂＬ和ｃｂｂＭ优势种群ꎬ由于土壤性质的不同各自又有特有的ｃｂｂＬ和ｃｂｂＭ优势种群ꎬｃｂｂＬ的阳性克隆子主要与变形菌的慢生根瘤菌(Ｂｒａ￣ｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍｓｐ.)㊁维氏硝酸杆菌(Ｎｉｔｒｏｂａｃｔｅｒｗｉｎｏ￣ｇｒａｄｓｋｙｉ)㊁亚硝化螺菌(Ｎｉｔｒｏｓｏｓｐｉｒａｓｐ.)㊁脱氮硫杆菌(Ｔｈｉｏｂａｃｉｌｌｕｓｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｎｓ)㊁固氮红细菌(Ｒｈｏｄｏｂａｃｔｅｒａｚｏｔｏｆｏｒｍａｎｓ)等的序列相似ꎬｃｂｂＭ的阳性克隆子与变形菌门的硫化菌(Ｔ.ｔｈｉｏｐａｒｕｓ)等专性化能自养菌的相似度较高[１４]ꎮＢｒａｄｙｒｈｉ￣ｚｏｂｉｕｍ和Ｒｕｂｒｉｖｉｖａｘ是铁渗㊁潜育水耕人为土中的主要类群ꎬ普通铁渗水耕人为土的主要类群是Ｒｈｏｄｏｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ㊁Ｒｈｏｄｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ㊁Ｍｅｔｈｙｌｉｂｉｕｍ和Ｖａｒｉｏｖｏｒａｘ[１５]ꎮ固碳微生物种群在土壤垂直方向的分布趋势为亚表层(５~７ｃｍ)的土壤固碳细菌多样性高于表层(０~２ｃｍ)ꎻ黏粒和粉粒中固碳微生物多样性高于砂粒[１６]ꎮＹｕａｎ等[１７]采用室内１４Ｃ－ＣＯ２连续标记培养土壤８０ｄ后ꎬ发现在水稻㊁旱地土壤中固碳细菌优势种群有Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍｌｉ￣ｐｏｆｅｒｕｍ㊁Ｒ.ｐａｌｕｓｔｒｉｓ㊁Ｂ.ｊａｐｏｎｉｃｕｍ㊁Ｒａｌｓｔｏｎｉａｅｕｔｒｏ￣８５１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀ｐｈａ等ꎮ花生和棉花土壤中检测出Ｂ.ｊａｐｏｎｉｃｕｍ㊁Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａ㊁Ｎｉｔｒｏｓｏｓｐｉｒａ为优势固碳类群[１６]ꎬ土壤固碳菌种类在水稻连作㊁水稻/油菜轮作㊁油菜/玉米轮作的农田土壤中存在较大差异[１８]ꎻ而在花生根际上发现碳同化自养微生物ｃｂｂＬ与Ｒｈｉｚｏｂｉ￣ｕｍｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｒｕｍ㊁Ｂｒａｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍｓｐ.㊁Ｓｉｎｏｒｈｉｚｏｂｉ￣ｕｍｍｅｌｉｌｏｔｉ㊁Ｏｃｈｒｏｂａｃｔｒｕｍａｎｔｈｒｏｐｉ等序列类似[１９]ꎮＬｕ等[２０]设计免耕㊁旋耕㊁翻耕三种耕作方式并结合玉米秸秆还田的研究表明ꎬ秸秆还田常规耕作土壤中ｃｂｂＬ的细菌在门水平变形杆菌门丰度占９４.３％ꎬ在物种水平变形杆菌占４２.９％ꎻ相比之下ꎬ无秸秆免耕土壤中携带ｃｂｂＬ的细菌在门水平放线菌门占３１.５％和物种水平的弯曲高温单孢菌(Ｔｈｅｒｍｏｍｏｎｏｓｐｏｒａｃｕｒｖａｔａ)占２９.１％ꎬ且玉米秸秆还田增加特有种群Ａｃｉｄｉｐｈｉｌｉｕｍｍｕｌｔｉｖｏｒｕｍꎮ通过野外长期定位试验ꎬ从ｒｅｄ－ｌｉｋｅｃｂｂＬ的角度分析ꎬ施肥处理黑麦土壤中优势类群为Ｂａｃｉｌｌｕｓ㊁Ｓｔｒｅｐｔｏ￣ｍｙｃｅｓ和Ａｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒ[２１]ꎮ不同有机碳源相同施用量的长期定位试验结果表明ꎬ有机碳物料的输入促使土壤中放线菌门的小单孢菌属(Ｍｉｃｒｏｍｏｎｏｓ￣ｐｏｒａ)㊁分枝杆菌属(Ｍｙｃｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ)㊁高温单孢菌属(Ｔｈｅｒｍｏｍｏｎｏｓｐｏｒａ)和变形菌门的盐红螺菌属(Ｈａｌｏｒｈｏｄｏｓｐｉｒａ)㊁慢生根瘤菌属(Ｂｒａｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍ)的种群相对丰度增加[２２]ꎮ基于荧光定量ＰＣＲ技术和高通量测序技术分析秸秆㊁生物炭和纳米碳添加对退化农田土壤固碳细菌群落结构多样性的影响ꎬ结果显示优势菌属硫碱弧菌(Ｔｈｉｏａｌｋａ￣ｌｉｖｉｂｒｉｏ)㊁Ｓｕｌｆｕｒｉｆｕｓｔｉｓ㊁Ｔｈｉｏｂａｃｉｌｌｕｓ分别在生物炭㊁纳米碳和秸秆添加后的农田土壤中相对丰度最高[２３]ꎮ这些研究表明ꎬ碳同化微生物类群对土壤特性和环境因子变化比较敏感ꎬ土壤理化性质㊁农艺管理以及生态因子等因素均显著影响土壤固碳微生物的优势种群组成以及ｃｂｂＬ和ｃｂｂＭ基因的多样性ꎮ３㊀农田土壤自养微生物固碳能力与影响因素㊀㊀不同类群的固碳微生物可能在农田土壤中表达不同的固碳途径ꎬ从而其固碳能力也有差异ꎮ稻田土壤自养微生物同化大气ＣＯ２ꎬ是农田土壤有机碳的重要来源之一ꎮ许多研究者通过检测微生物生物量碳(ＭＢＣ)㊁固碳酶活性以及固碳基因的表达量来估测农田土壤自养微生物固碳能力ꎮ土壤特性㊁农艺管理以及环境因子明显影响碳同化微生物生长㊁代谢以及功能基因的表达ꎮ３.１㊀耕地类型耕地分为水田和旱地两种类型ꎮ耕地水分多少不仅影响作物生长ꎬ还调节土壤中微生物数量或种类ꎮ农田土壤有机碳的来源较自然生态系统更加广泛ꎬ一般由作物秸秆和根茬来源碳㊁作物根际沉积碳㊁动物残体㊁微生物固碳以及有机肥投入碳等组成ꎮ采用１４Ｃ－ＣＯ２连续标记培养农田土壤８０ｄ后ꎬ微生物固定碳占稻田和旱地土壤有机碳(ＳＯＣ)的０.１２％~０.５９％ꎬ据估算每年全球土壤自养微生物固定的碳大约０.６~４.９ｐｇꎻ农田土壤自养微生物的ＣＯ２日同化速率为０.０１~０.１０ｇ/ｍ２ꎬ年碳同化速率为１００~４５０ｋｇ/ｈｍ２ꎬ其对碳循环的年贡献率为０.９％~４.１％ꎻ同时ꎬ稻田和旱地的固碳能力不同ꎬ细菌总固定碳在稻田土壤中占比高于旱地[１７]ꎮ同样采用１４Ｃ－ＣＯ２连续标记培养稻田㊁旱地土壤１１０ｄ后ꎬ稻田土壤光照处理的１４Ｃ－ＳＯＣ含量超过旱地土壤ꎻ在理想状态下估算出土壤微生物的年碳同化量在０.３~３.７ｐｇ[２４]ꎮ通过分析采集的稻田和旱地土壤碳库ꎬ结果发现长期耕作的稻田土壤固持的有机碳中植物残体来源碳占３３％~５４％㊁微生物残体来源碳占２８％~３６％ꎬ而旱地土壤中积累的有机碳植物残体贡献１９％~４２％㊁微生物残留物贡献４０％~５９％ꎬ在旱地土壤中微生物固碳作用明显大于稻田[２５]ꎮ这些研究说明作为土壤有机碳重要来源之一的微生物同化碳量对稻田㊁旱地土壤响应的研究结果存在一定差异性ꎬ其缘由可能与试验区域气候条件㊁土壤性质㊁作物种类㊁试验时间㊁ＣＯ２浓度等不同有密切联系ꎮ一些自养微生物在农田土壤环境下能够利用ＣＢＢ循环途径进行ＣＯ２固定ꎬ其固碳速率受关键固碳基因和固碳酶活性的调控ꎮ不同区域的稻田土壤ｃｂｂＬ基因丰度为１０７~１０８ｃｏｐｉｅｓ/ｇꎬ比ｃｂｂＭ高３个数量级ꎬ各区域ｃｂｂＬ和ｃｂｂＭ丰度均存在差异性[１４]ꎮＸｉａｏ等[２６]指出中国南方５个不同水９５１㊀第６期㊀㊀㊀㊀㊀周连玉ꎬ等:农田土壤自养微生物固碳潜力及影响因素的研究进展稻产区的水稻土(０~２０ｃｍ)ｃｂｂＬＲ㊁ｃｂｂＭ㊁ｃｂｂＬＧ固碳基因丰度范围在１０６~１０９ｃｏｐｉｅｓ/ｇ干土ꎬ丰度从高到低依次为ｃｂｂＬＲ>ｃｂｂＭ>ｃｂｂＬＧꎬｃｂｂＬＲ基因丰度与土壤固碳酶活性呈显著正相关ꎬ此结果说明ｃｂｂＬＲ基因可能发挥着更大作用ꎮ此外ꎬ稻田㊁旱地细菌ｃｂｂＬ基因丰度为１０６~１０８ｃｏｐｉｅｓ/ｇ土壤ꎬ稻田ｃｂｂＬ基因丰度㊁碳同化酶活性是旱地的４~３０倍[１７ꎬ２７]ꎬｃｂｂＬ基因丰度㊁ＲｕｂｉｓＣＯ活性均与ＭＢＣ呈正相关ꎬｃｂｂＬ基因丰度与ＲｕｂｉｓＣＯ活性呈显著或极显著正相关[１７ꎬ２７]ꎬ且ｃｂｂＬ基因丰度㊁ＲｕｂｉｓＣＯ活性㊁ＭＢＣ与耕地水分含量之间均表现出显著或极显著正相关ꎮ３.２㊀土壤理化性质土壤质地是土壤中较为重要的一种物理性质ꎬ影响土壤的透光性㊁通气性㊁养分状态以及水分含量ꎬ进而影响微生物的生存环境及代谢活性ꎮＳｅｌｅｓｉ等[２８]研究发现不同农田土壤中ｒｅｄ－ｌｉｋｅｃｂ￣ｂＬ基因丰度为８.０ˑ１０６~３.４ˑ１０７ｃｏｐｉｅｓ/ｇꎬ其中主要分布在壤土(６３~２μｍ)和黏土(２.０~０.１μｍ)中ꎬ而在砂土(２０００~６３μｍ)中几乎检测不到ꎮ土壤的自养微生物同化碳均进入了不同粒径的团聚体和腐殖质组分中ꎬ主要进入０.２~０.０２㊁２.０~０.２ｍｍ粒径与胡敏酸组分[２９]ꎮ土壤粗颗粒组分中营养物质难以积累ꎬ不利于自养微生物生长ꎬ因此１６ＳｒＲＮＡ以及卡尔文功能基因拷贝数量低ꎬ而土壤中黏粒含量较高ꎬ可以有效固定㊁吸附微生物ꎬ因而土壤ＭＢＣ相对较高[１４]ꎮ土壤中有机物质含量㊁ｐＨ㊁氧化还原状态㊁竞争性离子等化学性质都会影响微生物的群落组成和活性ꎬ进而使得土壤中自养微生物固碳能力发生变化ꎮ化能自养菌以Ｈ２㊁ＮＨ４＋㊁ＮＯ２㊁Ｓ２Ｏ３２－㊁Ｈ２Ｓ㊁Ｆｅ２＋㊁Ｍｎ２＋㊁ＣＯ㊁ＣＨ４㊁ＣＨ３ＯＨ等多种无机化合物作为电子供体[３０]ꎬ通过氧化无机底物获得能源用于将ＣＯ２合成氨基酸㊁脂肪酸等土壤有机质成分[１ꎬ２]ꎬ因而土壤有机质含量较低的贫瘠土壤更有利于碳同化微生物的活性表达[１４ꎬ３１]ꎮ土壤ｐＨ可以通过Ｈ＋浓度改变土壤中营养元素的形态从而影响自养微生物类群[３２]以及ｃｂｂＭ基因丰度ꎬｐＨ值大的土壤中ｃｂｂＭ基因丰度较高[３１]ꎮ已有研究报道土壤ＭＢＣ与土壤有机碳㊁全氮㊁有效磷㊁速效钾㊁碱性磷酸酶㊁酸性磷酸酶㊁土壤容重等存在显著相关性[３３]ꎻ固碳细菌群落结构和固碳功能基因的丰度也受土壤Ｃ/Ｎ比㊁阳离子交换量㊁全氮㊁全磷含量等影响[２６ꎬ２７]ꎮ３.３㊀土层深度土壤是一种物理(不同粒径㊁密度㊁颗粒)和化学(腐殖质)组分不同的复杂体系ꎬ随土层深度的增加ꎬ光照㊁通气性㊁基质和养分利用率发生改变ꎬ从而为自养微生物提供多样生境[２８]ꎮ农田土壤中积累较多的细菌残体碳[２５]ꎬ表层土壤中微生物残体碳对有机碳的平均贡献率为５１％ꎬ且随土层深度的增加而降低[３４]ꎮ不同耕地类型随土壤深度的增加固碳能力存在差异ꎬ水稻土壤ｃｂｂＬ基因丰度逐渐降低ꎬ旱地土壤ｃｂｂＬ基因丰度变化不明显ꎻ０~１ｃｍ深度稻田或旱地土壤ＲｕｂｉｓＣＯ活性均显著高于１~５ｃｍ和５~１７ｃｍ土层ꎬ且在０~１ｃｍ土壤深度ꎬｃｂｂＬ基因丰度与ＲｕｂｉｓＣＯ活性呈极显著正相关[２７]ꎮ在不同作物体系的土壤中ＭＢＣ㊁ＲｕｂｉｓＣＯ活性以及ｃｂｂＬ基因丰度均随土壤深度的增加而呈现下降趋势[１８]ꎮＧｅ等[３５]观察到随土壤深度的增加ꎬ翻耕和免耕水稻土壤ｃｂｂＬ基因丰度以及固碳活性逐渐降低ꎬ翻耕和免耕旱地土壤ｃｂｂＬ基因丰度变化幅度不大㊁固碳活性降低ꎮ光照随土层深度的增加而减少ꎬ光诱导表层土壤(０~１ｃｍ)光能自养微生物进行碳同化ꎬ继而传输至次层土壤(１ｃｍ以下)供化能自养微生物碳同化ꎬ由此可构成光能㊁化能自养固碳的双重协同作用ꎮ３.４㊀土壤耕作土壤耕作是改善耕层质量㊁培肥地力的重要农田管理技术措施ꎬ对土壤生态系统环境有重要影响ꎮ传统耕作(翻耕㊁深松耕)㊁少耕(浅耕㊁旋耕)和免耕(留茬㊁留茬覆盖)等耕作方式影响土壤温度㊁水分㊁通气性及养分含量ꎬ还改变土壤中微生物种群结构㊁数量和多样性ꎮＬｕ等[２０]设计免耕㊁旋耕㊁翻耕三种耕作方式并结合玉米秸秆还田方式进行玉米种植试验ꎬ结果表明翻耕㊁翻耕秸秆还田㊁旋耕秸秆还田土壤中ｃｂｂＬ与１６ＳｒＲＮＡ基因丰度以及ＲｕｂｉｓＣＯ活性显著高于免耕土壤ꎬ旋耕土壤中ＲｕｂｉｓＣＯ活性显著高于免耕土壤ꎬ而０６１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀旋耕土壤中ｃｂｂＬ与１６ＳｒＲＮＡ基因丰度与免耕土壤之间无显著性差异ꎮＧｅ等[３５]研究发现ꎬ水田和旱地土壤翻耕后ꎬ土壤中ＭＢＣ㊁固定ＣＯ２活性较免耕土壤高ꎬ然而１６ＳｒＲＮＡ和ｃｂｂＬ基因丰度低于免耕土壤ꎬ可能是翻耕改变土壤团聚体的粒径和稳定性ꎬ从而影响某些自养固碳微生物的生长与代谢ꎮ在旱地土壤中耕作方式对土壤ｃｂｂＬ基因丰度的影响不一致ꎬ可能与作物体系㊁培养环境等因素有关ꎮ３.５㊀作物体系在农业生产过程中ꎬ种植方式对土壤微生物生物量碳有显著影响ꎮ小麦/玉米轮作体系下土壤ＭＢＣ显著大于棉花连作体系土壤[３３]ꎮ种植水稻的土壤ｃｂｂＬ基因拷贝数显著高于种植玉米的土壤[３１]ꎻ水稻连作土壤ＭＢＣ㊁ｃｂｂＬ基因丰度均显著高于小麦/玉米和水稻/小麦轮作的土壤ꎬ水稻/小麦轮作的土壤ｃｂｂＬ基因丰度明显大于小麦/玉米轮作体系的土壤[３６]ꎮＷｕ等[１８]通过１４Ｃ－ＣＯ２稳定性同位素示踪技术进一步研究水稻连作㊁水稻/油菜轮作㊁油菜/玉米轮作体系下农田土壤固定ＣＯ２自养微生物的固碳潜力ꎬ发现水稻连作土壤ＭＢＣ㊁ＲｕｂｉｓＣＯ活性㊁ｃｂｂＬ丰度均显著高于水稻/油菜轮作和油菜/玉米轮作的土壤ꎬ水稻/油菜轮作土壤ＭＢＣ㊁固碳活性大于油菜/玉米轮作的土壤ꎮ由上述研究结果可知ꎬ种植水稻有利于自养微生物的繁殖ꎬ从而促进稻田生态系统的固碳作用ꎮ这些不同作物土壤自养微生物固碳能力的差异性可能是作物体系中根系分泌物㊁根茬等种类不同ꎬ因此为土壤微生物提供了不同的碳源ꎮ比较不同种植模式对土壤理化性质及有机碳质量的影响ꎬ有利于优化农田种植模式ꎬ实现农业可持续发展ꎮ３.６㊀施肥施肥改变土壤环境和养分状况ꎬ调控固碳自养微生物的活性ꎮ磷肥㊁氮磷肥㊁氮肥配施有机肥㊁氮磷肥配施有机肥４种施肥处理均显著提高土壤ＭＢＣ[３７]ꎮ比较分析７种不同施肥处理的农田黑土土壤ＭＢＣꎬ发现长期大量单施有机肥能够显著促进玉米全生育期土壤微生物繁殖ꎬ提高土壤ＭＢＣꎻ而秸秆配施有机肥㊁秸秆配施化肥和半量有机肥配施化肥只在玉米生长的最旺盛时期促进土壤ＭＢＣ的提高[３８]ꎮ氮㊁磷素的添加会一定程度地影响土壤碳循环相关微生物的生长和代谢活动ꎮ例如ꎬ基于磷素添加对土壤中３条重要的ＣＯ２固定途径(卡尔文循环㊁还原性三羧酸循环和３－羟基丙酸/４－羟基丁酸)的关键功能基因数量的研究发现ꎬ水稻分蘖期添加磷素显著提高土壤中ｃｂｂＬ㊁ｃｂｂＭ㊁ａｃｃＡ和ａｃｌＢ基因数量ꎬ而磷素添加对水稻拔节期土壤中ｃｂｂＬ㊁ａｃｃＡ和ａｃｌＢ基因数量的促进作用并不明显ꎬ对ｃｂｂＭ基因数量甚至产生了抑制作用[３９]ꎮ然而ꎬ一些研究者对于施用化肥对固碳基因的影响有不一致的认识ꎬ施用农家肥或化肥(包括氮磷钾)的黑麦土壤中ｃｂｂＬ基因拷贝数均低于不施肥土壤[２８]ꎻ添加化肥氮磷钾显著降低小麦/大豆/玉米轮作土壤自养微生物固定ＣＯ２效率㊁ｃｂｂＬ和ａｃｃＡ基因丰度[４０]ꎮ袁红朝等[４１]研究表明ꎬ３种施肥处理的稻田土壤细菌ｃｂ￣ｂＬ基因丰度为３.３５ˑ１０８~５.６１ˑ１０８ｃｏｐｉｅｓ/ｇ土ꎬ氮磷钾肥㊁氮磷钾加秸秆还田处理后ꎬ土壤细菌ｃｂｂＬ基因数量增加ꎬ其中秸秆配施化肥处理土壤ｃｂｂＬ数量最多ꎻ同时ꎬ在３个区域的水稻施肥试验也表明ꎬ秸秆还田配施化肥土壤固碳细菌ｃｂｂＬ基因丰度和ＲｕｂｉｓＣＯ活性显著高于不施肥或施用化肥的土壤[４２]ꎮ秸秆还田可以改善土壤结构㊁提高土壤肥力ꎬ还可增加农田土壤微生物固碳[４３－４６]ꎮ将秸秆原料制备成生物炭还田后ꎬ通过影响土壤的比重㊁有机碳含量㊁孔隙度等而明显提高农田砂土土层中固碳微生物生物量以及ｃｂｂＬ基因拷贝数[４７]ꎬ因此生物质炭可以作为一种有效的农田固碳减排措施ꎮ３.７㊀环境因子随着温室效应的加剧ꎬ大气中ＣＯ２浓度不断升高ꎮＣＯ２浓度㊁温度和光照作为影响微生物生长的关键环境因子ꎬ对微生物的生长和代谢活动都会产生影响ꎮＨａｒｔ等[４８]发现ꎬ在１０％的ＣＯ２浓度和提高Ｓ２Ｏ３２－含量以及避光条件下ꎬ培养４０ｈ的土壤化能自养细菌能够同化ＣＯ２的量为４.５２ｇ/ｋｇ干土ꎮ在水稻分蘖期㊁抽穗期ꎬＣＯ２浓度升高㊁温度和ＣＯ２浓度升高互作均能够提高土壤ＭＢＣꎻ在水稻成熟期ꎬ土壤ＭＢＣ在试验的ＣＯ２浓１６１㊀第６期㊀㊀㊀㊀㊀周连玉ꎬ等:农田土壤自养微生物固碳潜力及影响因素的研究进展度或温度处理之间均无显著差异[４９]ꎮ土壤中不同优势自养细菌类群的碳固定关键酶对ＣＯ２的特异性或耐受性存在较大差异[５０]ꎬ这也会导致固碳细菌的固碳能力不同ꎮ高浓度ＣＯ２处理大豆田的研究结果显示ꎬ表层土(０~５ｃｍ)中ＲｕｂｉｓＣＯ编码基因丰度显著升高[５１]ꎮ光照处理下水稻土和旱地土壤固碳细菌数量明显高于遮光处理的土壤[２７]ꎮ１４Ｃ－ＣＯ２连续标记培养试验表明ꎬ避光处理的土壤中未检测到１４Ｃ－ＭＢＣ[２３]ꎬ光能㊁化能自养微生物固碳活性被抑制[１７]ꎮ土壤含水量显著影响土壤自养微生物固碳基因丰度和ＲｕｂｉｓＣＯ活性ꎮ陈晓娟等[５２]基于１４Ｃ－ＣＯ２连续标记技术研究表明湿地土壤的ＭＢＣ㊁细菌ｃｂｂＬ基因丰度与ＲｕｂｉｓＣＯ活性均显著大于旱地土壤ꎮ培养的前１４ｄꎬ土壤ｃｂｂＬ丰度呈现随含水量增加而升高趋势ꎬ且淹水处理土壤在整个培养期间ｃｂｂＬ丰度最高ꎻ第１４天土壤含水量２５％处理的ＲｕｂｉｓＣＯ活性显著高于土壤含水量１０％和１５％以及淹水３种处理ꎻ第２８天时低含水量(１０％和１５％)处理土壤中ＲｕｂｉｓＣＯ活性显著低于高含水量(２５％)及淹水处理ꎻ培养期间土壤ｃｂ￣ｂＬ丰度与ＲｕｂｉｓＣＯ活性呈显著正相关线性关系[５３]ꎮ自养微生物的丰度和多样性与土壤水分呈显著正相关ꎬ而与土壤中Ｃ㊁Ｎ含量呈负相关[２６]ꎮ这可能与淹水可减少土壤的物理变化ꎬ并能增加自养微生物生长所必需的无机养分含量有关ꎮ因此ꎬ通过合理灌溉可以调节农田土壤的水热状况ꎬ从而有利于自养微生物发挥固碳潜力ꎮ３.８㊀培养时间农田土壤自养固碳微生物不仅在空间上分布多样化ꎬ还随着时间的延长呈现动态变化ꎮ通过１４Ｃ－ＣＯ２连续标记培养农田土壤试验表明ꎬ在光照和避光处理下可能由于厌氧条件下及缺少新物质输入导致农田土壤ＭＢＣ随着培养时间的延长表现为下降趋势[２４]ꎮ将土壤含水量分别设置为１０％㊁１５％㊁２５％及淹水并于室温下培养ꎬ结果显示各处理ｃｂｂＬ丰度均随培养时间延长而趋于上升ꎬ培养初期(第３天)土壤ｃｂｂＬ丰度均显著低于培养末期(第２８天)ꎻ低含水量处理(１０％及１５％)中ＲｕｂｉｓＣＯ活性在培养期间无显著变化ꎬ土壤含水量２５％处理第３天及第７天的ＲｕｂｉｓＣＯ活性显著低于第１４天及第２８天ꎬ土壤淹水处理中培养３㊁７㊁１４ｄ的ＲｕｂｉｓＣＯ活性显著低于第２８天[５３]ꎮ选取江西鹰潭㊁浙江嘉兴㊁湖南桃源古市和湖南桃源宝洞峪的土壤分别进行室内培养ꎬ培养前４种土壤ｃｂｂＬ基因拷贝数均显著低于培养４５ｄꎻ浙江嘉兴㊁湖南桃源宝洞峪土壤培养４５ｄ时ｃｂｂＭ拷贝数高于培养前ꎻ其他２种稻田土ｃｂｂＭ基因丰度在不同培养时间之间无显著差异[１４]ꎮ随水稻生长发育进程ꎬ对照和磷肥处理土壤ｃｂｂＬ㊁ａｃｃＡ和ａｃｌＢ基因拷贝数呈下降趋势[３９]ꎮ在不同时期诸多因素通过改变土壤环境而影响固碳自养微生物类群ꎬ进而对固碳微生物介导的固碳潜力产生影响ꎮ４㊀农田固碳微生物资源挖掘与应用农田土壤固碳自养微生物种群丰富ꎬ在农田生态系统碳汇方面发挥着不可或缺的作用[５４]ꎮ由于自养微生物生长对环境因子要求比较特殊ꎬ生长速度较缓慢ꎬ然而针对农田土壤固碳自养微生物资源开发与应用的相关研究仍较少ꎮ王竞等[５５]利用筛选培养基㊁置换排气法配气以及优化培养基中Ｈ２㊁Ｏ２㊁ＣＯ２比例的方法ꎬ从花园土壤中分离筛选到１株能够高效固定ＣＯ２的氢氧化细菌ꎮＫｈａｌｉｆａ等[５６]以硫化亚铁(ＦｅＳ)作为能量来源ꎬ采用改良的矿物培养基从日本稻田土壤中分离得到１株铁氧化菌ꎬ命名为Ｆｅｒｒｉｇｅｎｉｕｍｋｕ￣ｍａｄａｉｇｅｎ.ｎｏｖ.ꎬｓｐ.ｎｏｖ.ꎬ对其１６ＳｒＲＮＡ基因序列的分析表明ꎬ该菌株属于披毛菌科(Ｇａｌｌｉｏｎｅｌ￣ｌａｃｅａｅ)ꎬ其在系统发育上与该家族的其他成员不同ꎮ郭珺等[５７]利用无碳源无机培养基从活性污泥㊁沼液和设施土壤中分离筛选出以ＣＯ２为碳源的菌株２４株ꎬ其中生长较快的８株菌分别隶属于假单胞菌属(Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｐ.)和嗜甲基菌属(Ｍｅｔｈａｎｏｔｒｏｐｈｓｓｐ.)ꎮ花生根际土壤分离出兼性固ＣＯ２㊁Ｎ２菌株ＨＳＪꎬ表现出较高的固碳酶和固氮酶活性ꎬ其碱基序列与链霉菌属(Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓｓｐ.)６个菌株的同源性为９９％[５８]ꎮ从农田土壤中筛选分离到固碳菌株后ꎬ继续进一步对固碳菌菌株进行驯化和发酵条件优化[５８]ꎬ并通过土壤施用试２６１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀验使其能应用于生产实践[５７]ꎬ以吸收环境中的ＣＯ２减缓温室效应ꎮ５㊀展望农田土壤自养微生物的固碳能力与土壤理化性质㊁气候因子以及农田管理措施等多种因素密切相关ꎬ各因素之间可能存在相互作用ꎮ整合１４Ｃ同位素标记技术和微生物分子生态学技术(克隆文库㊁Ｔ－ＲＦＬＰ和定量ＰＣＲ等)ꎬ通过农田原位或室内模拟培养试验开展土壤自养微生物时空分布的碳同化规律ꎬ及其响应人为扰动和气候变化耦合作用的机制研究ꎮ由此核算与预测农田固碳能力ꎬ构建优化的农田管理模式ꎬ推动农田纳入 碳交易 市场ꎮ自养微生物利用光能或还原性物质的氧化获取化学能ꎬ通过多种途径实现ＣＯ２的捕集及转化ꎬ同时ꎬ在固定ＣＯ２能力方面自养微生物表现出可持续性㊁可控性及可靠性ꎮ设计培养基从农田土壤中分离㊁筛选出具有固碳潜力的优良菌种资源ꎬ并从营养成分㊁环境条件㊁人工电子供体等方面[５９ꎬ６０]提升菌株的固碳效率ꎮ随着合成生物学的快速发展ꎬ基于对固碳微生物的固碳途径及其分子机制的深入研究和认识ꎬ采用现代育种技术全面改造生产菌株ꎬ从而提高ＣＯ２的自养微生物固定效率ꎬ实现人工自养微生物的应用ꎬ为固碳减排㊁实现碳中和提供新的途径和菌种资源ꎮ继而将固碳菌种与农田措施㊁其他微生物菌剂等方法结合起来ꎬ研发农田土壤微生物固碳技术ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀ＭｉｌｔｎｅｒＡꎬＲｉｃｈｎｏｗＨＨꎬＫｏｐｉｎｋｅＦＤꎬｅｔａｌ.ＡｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｏｆＣＯ２ｂｙｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓａｎｄｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｔｏｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ[Ｊ].ＯｒｇａｎｉｃＧｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００４ꎬ３５(９):１０１５－１０２４. [２]㊀ＭｉｌｔｎｅｒＡꎬＫｏｐｉｎｋｅＦＤꎬＫｉｎｄｌｅｒＲꎬｅｔａｌ.Ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｈｉｃＣＯ２ｆｉｘａｔｉｏｎｂｙｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌꎬ２００５ꎬ２６９(１/２):１９３－２０３.[３]㊀ＫａｊｌａＳꎬＫｕｍａｒｉＲꎬＮａｇｉＧＫ.ＭｉｃｒｏｂｉａｌＣＯ２ｆｉｘａｔｉｏｎａｎｄｂｉｏ￣ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｒｅｄｕｃｉｎｇｉｎｄｕｓｔｒｉａｌＣＯ２ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ[Ｊ].ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ２０２２ꎬ２０４(２):１４９.[４]㊀ＡｎａｎｄＡꎬＲａｇｈｕｖａｎｓｈｉＳꎬＧｕｐｔａＳ.Ｔｒｅｎｄｓｉｎｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅ(ＣＯ２)ｆｉｘａｔｉｏｎｂｙｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＣｕｒｒｅｎｔＳｕｓｔａｉｎ￣ａｂｌｅＲｅｎｅｗａｂｌｅＥｎｅｒｇｙＲｅｐｏｒｔｓꎬ２０２０ꎬ７:４０－４７.[５]㊀刘开放ꎬ刘立明.小个头有大能量:微生物开启固定ＣＯ２新篇章[Ｊ].科学ꎬ２０２２ꎬ７４(３):２９－３３ꎬ６９. [６]㊀袁红朝ꎬ秦红灵ꎬ刘守龙ꎬ等.固碳微生物分子生态学研究[Ｊ].中国农业科学ꎬ２０１１ꎬ４４(１４):２９５１－２９５８.㊀[７]㊀ＨüｇｌｅｒＭꎬＳｉｅｖｅｒｔＳＭ.ＢｅｙｏｎｄｔｈｅＣａｌｖｉｎｃｙｃｌｅ:ａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃｃａｒｂｏｎｆｉｘａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｏｃｅａｎ[Ｊ].ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＭａｒｉｎｅＳｃｉ￣ｅｎｃｅꎬ２０１１ꎬ３(１):２６１－２８９.[８]㊀ＢｅｒｇＩＡ.Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｓｐｅｃｔｓｏｆｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｕｔｏ￣ｔｒｏｐｈｉｃＣＯ２ｆｉｘａｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｓ[Ｊ].ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ２０１１ꎬ７７(６):１９２５－１９３６.[９]㊀ＪｅｏｕｎｇＪＨꎬＧｏｅｔｚｌＳꎬＨｅｎｎｉｇＳＥꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｅｘｔｅｎｄｅｄｒｅｄｕｃ￣ｔｉｖｅａｃｅｔｙｌ￣ＣｏＡｐａｔｈｗａｙ:ＡＴＰａｓｅｓｉｎｍｅｔａｌｃｌｕｓｔｅｒｍａｔｕｒａｔｉｏｎａｎｄｒｅｄｕｃｔｉｖｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎ[Ｊ].ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２０１４ꎬ３９５(５):５４５－５５８.[１０]ＴｈａｕｅｒＲＫ.Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ:ａｆｉｆｔｈｐａｔｈｗａｙｏｆｃａｒｂｏｎｆｉｘａｔｉｏｎ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ２００７ꎬ３１８(５８５７):１７３２－１７３３.[１１]ＦｉｇｕｅｒｏａＩＡꎬＢａｒｎｕｍＴＰꎬＳｏｍａｓｅｋｈａｒＰＹꎬｅｔａｌ.Ｍｅｔ￣ａｇｅｎｏｍｉｃｓ￣ｇｕｉｄｅｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｈｅｍｏｌｉｔｈｏａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃｐｈｏｓｐｈｉｔｅｏｘｉｄａｔｉｏｎｙｉｅｌｄｓｅｖｉｄｅｎｃｅｏｆａｓｅｖｅｎｔｈｎａｔｕｒａｌＣＯ２ｆｉｘａｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙ[Ｊ].ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａꎬ２０１８ꎬ１１５(１):Ｅ９２－Ｅ１０１.[１２]ＦｕｃｈｓＧ.Ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｐａｔｈｗａｙｓｏｆｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｆｉｘａｔｉｏｎ:ｉｎ￣ｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｔｈｅｅａｒｌｙｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｌｉｆｅ[Ｊ].ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＭｉ￣ｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ２０１１ꎬ６５(１):６３１－６５８.㊀[１３]ＷａｔｓｏｎＧＭＦꎬＴａｂｉｔａＦＲ.Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｒｉｂｕｌｏｓｅ￣１ꎬ５￣ｂｉｓｐｈｏｓ￣ｐｈａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ/ｏｘｙｇｅｎａｓｅ:ａｍｏｌｅｃｕｌｅｆｏｒｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｅｎｚｙｍｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓꎬ１９９７ꎬ１４６(１):１３－２２.[１４]刘琼ꎬ魏晓梦ꎬ吴小红ꎬ等.稻田土壤固碳功能微生物群落结构和数量特征[Ｊ].环境科学ꎬ２０１７ꎬ３８(２):７６０－７６８. [１５]钱明媚ꎬ肖永良ꎬ彭文涛ꎬ等.免耕水稻土固定ＣＯ２自养微生物多样性[Ｊ].中国环境科学ꎬ２０１５ꎬ３５(１２):３７５４－３７６１.[１６]ＴｏｌｌｉＪꎬＫｉｎｇＧＭ.Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｂａｃｔｅｒｉａｌｃｈｅｍｏ￣ｌｉｔｈｏｔｒｏｐｈｉｃｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｐｉｎｅｆｏｒｅｓｔａｎｄａｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｏｉｌｓ[Ｊ].ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ２００５ꎬ７１(１２):８４１１－８４１８.[１７]ＹｕａｎＨＺꎬＧｅＴＤꎬＣｈｅｎＣＹꎬｅｔａｌ.Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｏｌｅｆｏｒｍｉ￣ｃｒｏｂｉａｌａｕｔｏｔｒｏｐｈｙｉｎｔｈｅｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｃａｒｂｏｎ[Ｊ].Ａｐ￣ｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ２０１２ꎬ７８(７):２３２８－２３３６.[１８]ＷｕＸＨꎬＧｅＴＤꎬＷａｎｇＷꎬｅｔａｌ.ＣｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓｍｏｄｕｌａｔｅｔｈｅｒａｔｅａｎｄｍａｇｎｉｔｕｄｅｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃａＣＯ２ｆｉｘａ￣ｔｉｏｎｉｎｓｏｉｌ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ２０１５ꎬ６:３７９. [１９]ＹｏｕｓｕｆＢꎬＫｅｓｈｒｉＪꎬＭｉｓｈｒａＡꎬｅｔａｌ.ＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｔａｒｇｅｔｅｄｍｅｔａｇｅｎｏｍｉｃｓｔｏｅｘｐｌｏｒｅａｂｕｎｄａｎｃｅａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣＯ２￣ｆｉｘｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｕｓｉｎｇｃｂｂＬｇｅｎｅｆｒｏｍｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆ３６１㊀第６期㊀㊀㊀㊀㊀周连玉ꎬ等:农田土壤自养微生物固碳潜力及影响因素的研究进展。

土壤活性有机碳的研究进展郑红【摘要】土壤活性有机碳（Soil active organic carbon）是陆地生态系统的重要组成成分,在陆地碳循环研究中具有非常重要作用。

土壤活性有机碳的组分为：微生物有机碳、溶解性有机碳、矿化有机碳、易氧化有机碳和轻组有机碳等。

主要综述了代表很大比例土壤有机碳库的土壤活性有机碳的表征、分组及影响土壤活性有机碳周转的主要因素,如水分、湿度、温度、季节和土地利用方式等。

%Soil active organic carbon,as a main component of terrestrial ecosystem,plays a very important role in terrestrial soil carbon cycle.The active organic carbon in soil involved microbial biomass carbon,dissolved organiccarbon,mineralizable carbon,oxidizable carbon,and light fraction.This paper summarized characteristics and significance of Soil active organic carbon,which represented a high proportion of soil organic carbon pool,primary factors of the influencing Soil active organic carbon turnover,Based on this,season,humidity,land use,etc.【期刊名称】《中国林副特产》【年(卷),期】2011(000)006【总页数】5页(P90-94)【关键词】活性有机碳;分组;表征;影响因素【作者】郑红【作者单位】东北林业大学,哈尔滨150040【正文语种】中文【中图分类】S153.62陆地生态系统碳循环占全球碳收支的主导地位。

生态环境学报 2018, 27(5): 866-872 Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@基金项目：国家重大科学研究计划项目（2013CB956401）；国际（地区）合作与交流项目（4161101324）；国家自然科学基金项目（41172315）；天津市水资源与水环境重点实验室开放基金项目作者简介：张亚亚（1991年生），女，助理工程师，硕士研究生，主要从事地球生物化学研究。

E-mail: yyzhang0040@*通信作者。

E-mail: lijun5931@收稿日期：2017-10-17青藏高原表土有机碳、全氮含量分布及其影响因素张亚亚1, 2, 3, 4，郭颖2, 3，刘海红2, 3，刘胤序2, 3，刘小龙2，李军2*1. 深圳市深港产学研环保工程技术股份有限公司，广东 深圳 518071；2. 天津师范大学天津市水资源与水环境重点实验室，天津 300387；3. 天津师范大学地理与环境科学学院，天津 300387；4. 深港产学研基地（北京大学香港科技大学深圳研修院），广东 深圳 518071摘要：青藏高原土壤生态系统碳氮库容量巨大，其有机碳库、全氮库及碳氮排放，对大气中CO 2、CH 4、N 2O 等温室气体浓度影响较大，进而影响全球气候变化。

为揭示青藏高原地区不同植被类型、不同海拔的表土碳氮元素含量分布及其影响因素，于2013年7—8月在青藏高原公路沿线设置75个采样点，采集表土，并根据采样点植被覆盖情况将其划分为高寒草甸、高山草原、荒漠、灌丛、林地和盐碱地等6种类型。

对青藏高原6种类型表土有机碳、全氮含量进行了测定，采用最小显著差异法比较了不同植被类型表土有机碳、全氮含量及碳氮比值差异的显著性，并通过Pearson 相关和逐步回归分析方法对其影响因素进行了探讨。

结果表明：青藏高原不同植被类型表土有机碳和全氮含量具有一定差异，其中以高寒草甸表土有机碳、全氮质量分数最高，平均质量分数分别为42.82 g ∙kg -1、3.08 g ∙kg -1，荒漠最低，平均质量分数分别为1.38 g ∙kg -1、0.23 g ∙kg -1。

应用与环境生物学报 2009，15 ( 3 ): 390~398Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X2009-06-25DOI: 10.3724/SP.J.1145.2009.00390土壤是森林物质循环与能量流动的源和库，也是生物多样性演变的控制因素之一，一直是持续管理的关键对象，而土壤中的有机质及其活性碳组分则是林地物质循环的核心，在生态功能恢复和提高过程中起到枢纽作用. 以提高土壤生态服务功能为目标的土壤有机碳及其组分的维持、周转及其优化调控是持续管理的必然选择，因为它在陆地生态系统和全球碳循环中扮演着重要的角色. 全球约有81%的活性有机碳贮存于土壤中[1, 2]. 作为土壤中移动快、稳定性差、易氧化、矿化，并对植物和土壤微生物活性较高的那部分有机态碳[3]，森林土壤活性有机碳(Soil active organic matter/carbon ，SAOC)虽然只占土壤有机碳总量的较小部分，但由于它可以在土壤全碳变化之前反映土壤微小的变化，又直接参与土壤森林生态系统土壤可溶性有机质(碳)影响因素研究进展*庞学勇1, 2 包维楷1** 吴 宁1(1中国科学院成都生物研究所生态恢复重点实验室 成都 610041; 2中国科学院研究生院 北京 100049)Influence Factors of Soil Dissoluble Organic Matter (Carbon)in Forest Ecosystems: A Review*PANG Xueyong 1, 2, BAO Weikai 1** & WU Ning 1(1ECORES Lab, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences , Chengdu 610041, China)(2Graduate University of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100049, China)Abstract Soil active organic matter/carbon (SAOC) plays an important role in the biogeochemical cycle of carbon, nitrogen and phosphorus in soils. The aim of this review is to summarize the recent literature about the influence factors of soil dissoluble organic carbon (DOC) in forest ecosystems. Forest soil DOC is easily variable, and its fraction dynamic and turnover are mainly affected by biotic and abiotic factors. Biotic factors mainly include type, quantity and quality of litter and decomposer communities; and abiotic factors mainly consist of soil pH, soil temperature, soil moisture and land use. These factors are controlled by vegetation and succession process. Despite intensive research in the last decade, our knowledge of the formation and fate of soil DOC and its response to changing environmental conditions is still fragmented and often inconsistent. So, it was necessary to study the influence factors of soil DOC dynamics and put forwards the sustainable management practices. The following preferential topics are suggested for the future study on soil DOM in forest ecosystmes: (1) the relationship between various sources and sinks of DOM, and its dynamics and controlling factors; (2) the way that soil DOM fluxes in altered human-management forest ecosystems; and (3) the new analytical techniques (isotopic, or detailed characterization of DOM constituents). Ref 110Keywords soil active organic matter; soil active organic carbon; dissolved organic carbon; microbial biomass carbon;mineralizable carbonCLC S714.2摘 要 土壤活性有机质在土壤碳、氮、磷等养分元素的生物地球化学循环方面起着十分重要的作用. 森林土壤活性有机碳(SAOC)库是极易变动的，其组分动态与周转速率主要受森林植被类型、演替过程以及由此造成的凋落物输入类型、数量、质量和季节与温湿度、pH 等变化的控制. 尽管在过去几十年中，关于土壤可溶性有机碳(DOC)已开展了大量的研究，但关于其形成、转移与转化速率，以及对环境变化的反应等结论仍然零散，甚至相互矛盾，因此，研究土壤DOC 动态及持续管理，必需从探讨其影响因子出发，找出其关键限制因子进行调控. 在将来的研究中，主要应集中在：(i) 各种可溶性有机质(DOM)源和汇的大小与DOC 定量变化关系，如何进行调控？(ii) 在高度人为化管理的森林生态系统中，土壤DOC 如何改变？(iii) DOC 动态及周转速率的现代研究方法探索等. 参110关键词 土壤活性有机质；土壤活性有机碳；可溶性有机碳；微生物生物量碳；矿化碳CLC S714.2收稿日期: 2008-04-23 接受日期: 2008-05-06*国家自然科学基金项目(No. 40701181)、国家“十一五”科技支撑计划项目(No. 2006BAC01A15)、中国科学院西部行动计划项目(No. KZCX2-XB2-02)、中国科学院成都生物研究所知识创新工程领域前沿项目(No. CIB-2007-LYQY-02)以及中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室和生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室共同资助 Supported bythe National Natural Science Foundation of China (No. 40701181), the National 11th Five-year Plan Science & Technology Pillar Program of China (No. 2006BAC01A15), the Action Plan of Chinese Academy of Sciences (CAS) for West Development of China (No. KZCX2-XB2-02), the Knowledge Innovation Program of Chengdu Institute of Biology (CIB), CAS (No.CIB-2007-LYQY-02), the Maoxian Ecological Station, CIB, CAS, and the Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and Bioresource Utilization, CIB, CAS, and the Ecological Restoration and Biodiversity Conservation Laboratory of Sichuan Province, China**通讯作者 Corresponding author (E-mail: baowk@)391 3 期庞学勇等：森林生态系统土壤可溶性有机质(碳)影响因素研究进展生物化学转化过程，同时，也是土壤微生物活动能源和土壤养分的驱动力[4]，因而它对土壤碳库平衡和土壤化学、生物化学肥力保持具有重要意义. 促进土壤活性有机质以及碳组分转化与循环，不仅能促地地球生物循环和能量流动，推动生态系统结构完善和功能优化，也能显著促进生物多样性特别是地下生物多样性发展和稳定，从而推动生态系统持续发展.目前虽然有不少关于生态系统的碳源与碳汇及其关系的研究[1, 5~13]，但植被类型、土壤条件以及气候条件的时空差异，已有研究结果是复杂的，尚难以得出一致的结论. 在长江上游青藏高原东缘区相关森林的碳源与碳汇关系研究缺乏，探讨森林土壤活性碳组分动态、周转过程、速率以及影响因素及调控策略，对该区人工林持续管理具有重要意义.1 土壤可溶性有机碳定义与生态学意义随着近年来人们对全球变化的关注和对土壤有机质(Soil organic matter，SOM)的研究更加深入，20世纪70~80年代，人们从有机质的分解转化方面，对有机质分组进行了更深入的研究，提出了土壤活性有机质的概念. 到目前为止，土壤活性有机质(碳)还没有一个严格、准确的定义，许多定义均是从自己研究的目的而提出来的. 其概念的表述比较混杂，文献中常见的轻组有机碳、可溶性有机碳、水溶性有机碳、有效碳、微生物生物量碳、潜在可矿化碳、易氧化有机碳和热水提取碳等均属此范畴. 虽然SAOC是由氨基酸、简单碳水化合物、微生物生物量分子、以及其它的简单有机化合物组成[3]，但一个清晰的SAOC的物理、化学定义十分困难. 我们提出SAOC的生物定义为随着微生物生长而可降解的碳，它指SAOC在化学上可降解和在物理上微生物可接近. 那些在化学上可降解但在物理上不可被微生物接近不被认为是SAOC，如被土壤团聚体内部粘粒矿物保护的那部分碳.总之，土壤活性有机质并非一种单纯的化合物，是SOM 中具有相似特性和较高有效性的那部分有机质. 它在许多土壤过程中的重要性是它能被土壤微生物有效吸收、利用和分解来决定的[14]，因为这些生物降解可能产生能量和少量养分，在土壤的物理、化学和生物过程中扮演着十分重要的角色[15, 16]. 虽然它只占土壤有机碳总量的较小部分[17, 18]，但由于是土壤中较为活跃的部分，对外界环境十分敏感[17]，它可以在土壤全碳变化之前反映土壤微小的变化[4]，又直接参与土壤生物化学转化过程[19]，同时，也是土壤微生物活动能源和土壤养分的驱动力[4]，因而它指示土壤碳库平衡、指示土地利用/土地覆被变化引起SOM早期变化、表征土壤肥力与质量、衡量土壤微生物生长与生物分解释放速效养分具有重要意义[20].而土壤可溶性有机碳(Dissoluble organic carbon，DOC)是陆地和水生生态系统中一类重要的、十分活跃的化学组分，它不但能促进矿物的风化，也是微生物生长和生物分解过程中重要的能量来源，而且对生态系统营养物质的有效性和流动性、污染物的毒性及其迁移特性，甚至自来水水质都有直接影响. 例如，DOC 在还原条件下产生的CH4、好气条件下产生的CO2是大气温室气体的一个重要来源，由于淋溶作用进入水体，改变了水生生态系统的平衡，DOC 中含有很大一部分酸性组分，对矿物的风化有明显促进作用, 而且丰富的DOC 含量可以导致强烈的溶蚀作用. 另外，它是土壤微生物最重要的能量与物质来源，影响到微生物的新陈代谢. 而且它对土壤营养元素(如C、N、P)和污染物的化学活性与生物活性也有直接的影响. 正是由于DOC 充当了许多微量有机或无机污染物的主要迁移载体，诸多难溶污染物，如重金属和疏水性有机污染物才得以在土壤和水环境中产生明显的迁移或扩散，陆地生态系统中DOC 通过表面径流和土壤渗滤还可能污染表面水体和地下水体. 其结果会造成水体DOC 升高和促进有机无机污染物扩散的双重污染.2 土壤可溶性有机碳影响因素研究进展2.1 土壤可溶性有机碳来源、动态及周转研究SAOC主要来源于植物凋落物、微生物生物量、土壤腐殖物质和植物根系分泌物，仅仅一小部分低分子物质能够从化学结构上被识别，如有机酸、糖、氨基酸[21]，但其它的大多数是由复杂的高分子物质组成的，如腐殖物质. 而土壤DOC，从本质上讲，来自光合作用的产物，包括凋落物、根系分泌物、细根分解产物、微生物作用下分解的SOM的淋溶物质以及降水淋溶物等. 森林生态系统虽然土壤微生物生物量、根系分泌物、降水淋溶等是土壤DOC的重要来源，但目前认为新近凋落物和土壤腐质殖是森林土壤DOC主要来源.近来的研究结果证实土壤可溶性有机质(Dissoluble organic matter，DOM)周转是元素循环的主要途径，如在森林土壤中，地被物层向矿质土层总N的传输是以活性有机质中可溶性有机氮(Dissoluble organic nitrogen，DON)为优势的形式进行的[22]. Chardon等发现活性有机质中可溶性有机磷(Dissoluble organic phosphorus，DOP)是土壤下层溶液P的优势形式(在70 cm内超过总P的70%) [23]，同样，Donald等也证实了在森林土壤中DOM对于P的损失和再分配的重要性[24]. 同时，土壤活性有机质是控制土壤形成演化、矿质风化，以及污染物转移的主要因素.Tipping提出潜在DOM库是以SOM的一部分存在的，不是在溶液中，而是土壤固体的一部分，在一定的土壤条件下能够转入溶液中[25]. 潜在DOM能够从植物凋落物、根系、SOM和微生物生物量补充和控制. 主要包括分解期间凋落物的物理、化学转化、凋落物物质渗漏和可溶性腐殖物质的形成，通常这些过程主要受生物过程控制. 土壤溶液实际DOM 浓度主要受非生物过程控制，如潜在DOM库解吸与扩散，但还存在一些争议[26, 27]. 因而，目前主要为非生物和生物过程控制着潜在的与实际的DOM形成. 根据土体的孔隙大小，DOM 库能够被进一步分为可移动的和不可移动的组分[16, 25]，仅仅存在于大孔隙和中度孔隙中可移动的DOM组分，能够通过渗漏液进行传输. 在微小孔隙中DOM是不可移动的，且通过扩散和可移动的DOM发生作用. 实际上，DOM能够被分解或通过各种过程从溶液中去除和再次变为潜在DOM.尽管已清楚DOM对许多土壤过程十分重要，但因其形成、命运、对环境状况变化的潜在反应和土地利用信息的变异性，还十分必要对其影响因素进行全面的理解和研究. 2.2 土壤可溶性性有机碳影响因素研究SAOC的浓度和移动是有机碳输入和输出过程的净效39215 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol果. 如输入过程包括固态阶段的解吸附或凋落物的渗漏等过程；输出过程包括吸附和分解等. 这些过程，反过来依靠外部环境因素，如生物因素(凋落物数量、质量、类型和生物分解者等)和非生物因素(温度、降水、以及土壤的物理、化学和生物学性质等).2.2.1 生物影响因素(1) 凋落物数量凋落物数量代表了最重要的输入森林地被物层的C源[28]，每年陆地总凋落物数量几乎与陆地净生产量相等，达到约60 Pg (C) a-1[29]. 然而，很少有关于凋落物数量对土壤DOC的影响研究. 考虑到生态系统内部最大的活性有机碳流动以渗漏液在森林地被物层出现[30]，所以在森林地被物层中凋落物的产生与降解速率，将最终决定活性有机碳的产生速率. 一些研究发现在森林地被物层中活性有机碳的浓度季节性变化是与凋落量的输入相关[22]. 然而，Casals等并没有消除同期的高温和干湿循环对高的活性有机碳产生干扰影响[31].尽管高的DOC浓度与最大凋落物时期通常不一致[32]，但是土壤DOC动态明显与新近凋落物和土壤有机物的数量是一致的. Gundersen等认为土壤DOC通量与凋落物数量有关，与立地的N水平无关，研究了全欧洲几个森林地被物质，说明了C的供应和周转速率决定了地被物层的DOC渗漏量[33]. Currie和Aber通过监测发现，相对高的DOC和CO2通量决定于高的分解速率或高的凋落物输入[34]. 在田间实验研究中，同样的研究者发现，DOC渗漏和CO2矿化是与地被物层有机物质数量呈正相关，与Tipping等的结果[35]一致，有机质含量相对高的地段DOC浓度较高. Lajtha等在美国安德鲁斯试验成熟针叶林，利用长期野外试验，发现添加木屑碎物增加了O层和30 cm层DOC浓度，但100 cm层没有变化，意味随着木屑碎物增加，土壤保持DOC速率增加.总之，凋落物数量增加和有机物含量高可能导致DOC 浓度增加，然而，这些效应的定量效果未被确定.(2) 凋落物或有机物组成其实，生态学家很早就认识到植物凋落物输入的质量和数量对土壤活性有机质积累和化学特性有影响. 然而，多数凋落物分解研究主要集中在短期凋落物损失分析，而不是集中于残留的有机物质的积累和稳定性. 一些凋落物分解通常模式已经提出，例如，凋落物中木质素和多酚含量高，可能分解就慢，且延缓N的释放[36]. 易氧化组分可能受N限制(如纤维素)，因而凋落物质中N含量高，意味着可增加纤维素酶活性和早期阶段的的腐解速率[37, 38]. 随着纤维素和其它易氧化C源的消失，更多的难分解组分浓度的增加，高N含量可进一步减慢分解[37~39].然而，很少的研究表述凋落物的化学特性与可溶性有机质形成与可降解性的关系，特别是在森林土壤中. Quideau 等用13C-NMR论述了SOM化学特性明显地受地上植被的物种组成的影响[40]. 然而，并不了解是否这些化学组分差异转化为SOM周转速率的差异. Dignanc等研究了Oa和A层有机质组成的C/N比率，注意到随着N浓度的增加，在Oh层中木质素浓度降低，而在A层中却增加，因而，在矿质土中观测到N对木质素降解的负反应[41, 42]. 然而凋落物N浓度对森林地被层凋落物生物降解起控制作用，在矿质土中有机质稳定性可能更多地受土壤质地等物理参数的影响. 与此相反，Sjöberg等并没有观测到由于施N对挪威云杉林土壤主要碳结构的影响[43].同样，少数研究作了关于凋落物化学特性、DOM的产生与土壤溶液化学特性和SOM的稳定性之间的关系研究. 对来自不同凋落物源的DOM 90 d的培养试验中，Kalbitz等发现培养后芬芳化合物增加，由木质素演化而来的高分子DOM化合物部分降解，以及低分子降解产物的比例增加；经过微生物代谢过程，碳水化合物更易损失；高度可降解DOM样品变为化学组成上与相对稳定DOM样品相似[44]. 这意味着不同源的凋落物产生化学组成上明显不同的DOM，当它通过土壤微生物过程作用时，DOM组成趋于相似. Lajtha等发现DOC 浓度与DON相比，在所有的处理中随着剖面深度的增加而降低，最可能是由于在上层非亲水的DOM具有高的C:N，有优先吸附作用；非亲水的DOM百分比随着剖面深度而明显降低，亲水的DOM具有低的而且少变化的C:N比率[22].在森林植被演替过程中，由于植被类型的更替与演变，从而造成了向地被物层和土壤层输入有机物质类型、数量和化学特性发生变化[45, 46]，进而引发土壤肥力和动物区系活性的变化，从而影响SAOC组分的形成与转化. 活性有机质形成、移动与转化强烈影响着生态系统中碳、氮从凋落物层向矿质土层移动和植物对养分的吸收等过程，对SOM的形成，活性有机碳经吸附或微生物同化是一个关键的步骤[46]. 而可溶性有机质的化学特性强烈地影响着生物吸收和非生物吸附等这些过程[15]，例如，芬芳碳比烷基碳更强烈地吸附含水Al-和Fe-氧化物[47]，非亲水性活性有机碳比亲水性活性有机碳对矿质土壤颗粒有更强烈的亲合力[48]. 同时，活性有机碳由于生物吸收引发的移动可能受渗漏液中生物可降解活性有机碳的比例影响，而这个比例在生态系统中是变化的. Qualls 和Haines发现，对于落叶松林Oa层渗漏液，迅速可降解的活性有机碳比例约为15%[49]，对于北方针叶和阔叶林地Oa渗漏液，占总活性有机碳比例的10%~40%[50]，在夏季有更高的比例. 在整个生态系统中，活性有机碳化学特性的差异和季节性变动可能是由于凋落物质量的差异造成，也可能是由于凋落物类型决定. 一般来说，叶和细根较木质部含有更多的养分(如N和P)，13C核磁共振分析表明，叶中烷基C比细根和木质部中含量高[51]，在叶中芬芳C对总有机碳的贡献时常较大[52]，分解通常增加烷基C的比例，降低羟基C的比例[52]. 由于植物凋落物的分解与其化学组成关系密切，微生物分解控制着O层活性有机碳的生成[53]，凋落物的类型和分解程度的差异造成了活性有机碳不同的化学特性.上述表明，我们并不清楚，随着植被的演替，造成凋落物输入数量和质量(化学特性)的变化是如何与SAOC的形成与转化相联系的. 当然也有一些研究显示排除地上凋落物输入没有引起森林地被层沥出液中DOC和DON的渗漏损失[54]. 另外，在森林采伐后，Kalbitz等发现DOC产生可能不与凋落物输入质量相关[44]. 然而这些研究是基于相对短期的研究，关于碎屑物对土壤中DOM的数量和化学组分的长期影响还不甚清楚.393 3 期庞学勇等：森林生态系统土壤可溶性有机质(碳)影响因素研究进展(3) 凋落物和有机物分解者群落在土壤中，凋落物分解者群落包括细菌、真菌、原核生物和无脊椎动物等. 其中微生物研究已经获得了广泛地关注，因为他们既是土壤活性养分库，又是有机物质分解者[55]. Møller等认为真菌是DOM产生过程中最重要的分解者[56]. 同时微生物代谢产物也是SAOC的重要组成部分，微生物量本身是潜在DOM的重要库. 例如，Yavitt和Fahey发现杀虫剂处理的DON浓度增加了10倍，认为是由于微生物细胞的死亡所致[57].酶活性也认为是影响SAOC的重要调节者，主要是通过酶活性影响凋落物和腐殖物质的降解过程[58]. 木质纤维素酶活性(Lignocellulase)被认为是凋落物物质损失的较好的预测指标之一[58]. 凋落物分解起因于胞外酶活性，这些酶分解凋落物中纤维素、半纤维素、和木质素组分. 在凋落物和木质碎屑中的酶活性是凋落物分解的重要指示者，它可能在一些生态系统中限制凋落物的分解. 然而在植被恢复过程中，酶活性与凋落物的分解很少被研究. 植被恢复可能导致微生物群落结构和功能的根本性变化[59]，进而改变了微生物群落组成和凋落物的分解速率[60]. 然而，微生物群落特征的相应变化是不可预测的. Busse等发现在表土中微生物群落的恢复力(大小、活性和组成)在5~10 a采伐后随着区域气候、相联系的干扰类型等而变化[61]. 同时，恢复过程中林下植被结构和物种组成的变化，也控制着微生物特征.一些研究认为土壤动物也影响SAOC的产生与周转速率，主要是通过提高微生物生物量周转[62]与死亡后有机化合物的释放[63]. 植物凋落物为土壤中植食动物提供食物和生存环境条件，包括大量的线虫[64]. 在人工恢复的生态系统中，输入的有机物时常来源于单一的乔木树种，这与多物种并存的自然森林生态系统形成鲜明的对比，在自然生态系统中，凋落物由许多物种共同组成，由单一的乔木树种组成的人工生态系统导致了土壤生物区系的改变，如Collembola线虫的物种组成和密度等[64]. 在用凋落物和腐殖物质的渗漏试验中，采用添加和不添加土壤动物(Enchytraeid worms)和添加不同种土壤动物[65]，发现动物存在的处理中增加了无机和有机C、N的渗漏速率，可能是由于动物的捕食降低了微生物固定. 根据Whalen等研究结果[63]，在2~16 d的培养过程中，来自标记分解的蚯蚓N的13%~18%被转化为DON，说明来自土壤动物死亡组织的N十分显著.2.2.2 非生物影响因素 各种非生物环境因素对土壤可溶性有机质动态及周转速率的作用十分明显，这些环境因素有自然原因，也有人为原因引起的[15]. 最重要的自然环境因素如土壤性质(pH和矿物学特性)、土壤温度、降水、土壤水分及径流和季节性变化等. 人为因素主要包括土地利用与土地覆被变化引起的环境因素变化等.(1) 土壤pHpH对土壤DOC动态的影响主要是通过物理–化学过程和生物学过程来进行的. 在物理化学过程方面，pH主要是通过影响土壤溶液DOM的吸附/解吸附、沉淀/溶解、扩散、分解、络合/解络合、质子化/解质子等来进行的. 因为DOM主要是由高分子、多官能团的电解质溶液构成，它的溶解性主要依靠电荷密度[66]，所以DOM的可溶性可由低pH导致的高度质子化而大大减少. 因此，功能团的质子化降低DOM的可溶性，当作用于分子内部键断开、范德华力和质子桥变得更有效时，改变空间排列位的构造. 在另一方面，含有多价阳离子和超饱和的有机复杂体的可溶性导致了DOM移动性的提高. 这些和其它机制的相互作用使pH变化的净效果很难估算[15].几乎所有的实验室研究结果表明，来自有机土层DOC与pH呈正相关[67, 68]. 与有机土层对照，盆钵和土柱实验显示，在灰化土矿质土层的固态阶段DOC移动的提高是随着pH 降低而进行的[69]. 这些结果一直归因于由于质子的竞争，金属–有机复杂体可溶性的提高. 与这些移动实验研究相对应，大多数吸附试验显示相反的结果(随着pH降低，吸附能力增强). 另外，在DOM移动数量方面，溶液酸性的变化可能影响溶液的质量，Guggenberger等报道了在灰土柱酸化处理下，非水溶性酸降低和亲水性酸增加[69].在DOM动态与生物过程方面，现主要认为是通过调控微生物代谢过程来间接影响SAOC的产生. Dai等认为SAOC 主要来源于植物有机物质，而这些主要靠微生物代谢来转换与调控[26]. 因此，pH对微生物的效果被认为是控制自然生态系统土壤DOC的关键因子. 但目前关于pH对微生物DOM产生的影响十分少. Guggenberger等通过土柱培养试验显示，DOC移动性的随着pH的降低而降低，且多数情况下伴随着C矿化的降低[69]. 然而，Cronan研究针叶林、阔叶林和混交林地原状土柱的培养试验，认为随着灌溉水的pH降低(pH≥3.5)，既没有降低DOC移动，也没有降低C矿化[70]. Curtin等认为土壤pH (5.1 to 7.9)与N矿化速率也没有明显地相关，然而，通过施用Ca(OH)2人为增加土壤pH(从5.7到7.3)，土壤提取液DOC、DON浓度增加，导致了高的C、N矿化速率[71]. Cronan 研究了酸沉降对渗漏液和SOM的分解的影响，他提出H+沉降增加，可能在短期增加阳离子和森林地被物层中可溶性有机组分渗漏[70]. 然而，在pH>3的酸雨中，受生物调控的有机物矿化不受酸沉降影响. Vance和David观测到土壤呼吸很少受酸的输入影响[72]. Blagodatskya和Anderson观测到真菌/细菌的比例在pH 3.0时明显高于pH6.0时的值[73]，考虑到真菌对DOC释放的重要性，这些结果表明降低pH 可能导致DOM释放的增加.其实，pH对DOC动态及周转的影响时常是物理、化学和生物学过程结合的综合效应. 在实验室条件下关于DOM矿化时常不能在野外条件下得到证实，主要是因为土壤性质的空间差异和时间尺度的不同. 关于pH与土壤DOC的关系在野外条件下的研究十分少，在少数的研究中，关于酸沉降对阔叶林[74]、苏格兰松林[75]、或在泥碳灰化土溶液中[76]、挪威云杉[77]，没有发现酸化对DOC浓度和移动的影响. 关于野外条件下土壤溶液DOC与pH相关性缺乏的原因之一是具体某一土壤层溶液已经与原状土壤平衡了，特别是用张力侧渗计收集土壤溶液，与重力作用梯度相反，因而可能导致存留时间增长.总之，由于物理化学性质，提高pH值，有利于森林地被物层和SOM中DOM的移动. pH对微生物DOM产生量不清楚. 从亚表层中DOM释放主要受已吸附有机质的解吸附的影响. 在高pH值时，吸附能力降低，因而DOM移动增加；在低pH值。

(名师选题)部编版高中地理必修一第五章植被与土壤知识点总结归纳综合题1、下图为土壤在地理环境中的地位示意图，读图完成下列各题。

（1）从水循环发生的空间范围看，字母a、b、c、d组成的水循环属于________。

（2）土壤是环境各要素综合作用的产物，图中可见参与土壤形成的因素有_______、________、_______、_______等，其中起主导作用的是_______，原因是_______。

答案：海陆间循环（或大循环）成土母质（或风化壳）生物气候地貌生物生物促进有机质的积累和养分元素的富集解析：考察水循环和土壤的相关知识。

（1）由图可知，a为蒸发，b为水汽输送，c为降水，d为地表径流，从海洋蒸发出来的水汽，在水汽输送的作用下带到陆地上空，凝结为雨、雪等落到地面，部分成为地表径流等，最后回归海洋，所以由他们组成的水循环属于海陆间循环。

（2）土壤的发生起始于母岩的风化过程，坚硬的裸露岩石，在日积月累的风化作用下形成成土母质。

接下来，这些成土母质在微生物和低等植物的作用下，逐渐演变为原始的土壤，然后再经过草本植物和木本植物的熟化，最终产生肥力，形成成熟土壤。

小提示：2、阅读图文资料，完成下列要求。

我国分布着以栎属高山栎组为主要建群种的硬叶常绿阔叶林，是分布区主要的薪柴来源，砍伐后其萌生能力很强。

该森林类型既有由高大乔木构成的森林，又有由小乔木构成的矮林，还有灌木林，其分布范围可从海拔1200米，一直到4200米的林线附近。

研究发现，硬叶常绿阔叶林在青藏高原大幅度隆升前分布广且连续，其目前分布状况与青藏高原隆起有直接关系。

左图示意我国目前硬叶常绿阔叶林的分布，右图示意硬叶常绿阔叶林中高山栎植株平均高度与海拔的关系。

(1)简述我国目前硬叶常绿阔叶林的分布特点。

(2)分别指出海拔3．2km以下、以上我国高山栎林植株平均高度的变化趋势，并分析形成原因。

(3)说明青藏高原大幅度隆升对我国西南地区硬叶常绿阔叶林分布的影响。

多环芳烃在青藏高原土壤中的化学过程及控制
青藏高原是一个盛产多环芳烃（PAHs）的地区，多环芳烃是
一类有机化合物，由若干个苯环组成。

它们在自然环境中普遍存在，但由于人类活动的影响，多环芳烃的污染也越来越严重。

在青藏高原土壤中，多环芳烃的化学过程主要包括吸附、迁移、降解和积累等。

首先，多环芳烃会通过吸附的方式附着在土壤颗粒上。

由于青藏高原土壤的微观结构特征，颗粒间距较大，表面积相对较小，因此多环芳烃在土壤中吸附的能力较弱。

这也使得多环芳烃容易迁移至土壤深层或水体中。

其次，多环芳烃在土壤中可以通过迁移的方式进一步传播。

迁移的路径主要包括土壤颗粒间的扩散和溶解在土壤水中的运移。

青藏高原的高寒气候条件下，土壤水分含量较低，限制了多环芳烃的迁移速度。

多环芳烃在土壤中的降解主要通过微生物的作用来实现。

青藏高原土壤中存在一定数量的细菌和真菌，它们具有降解多环芳烃的能力。

细菌通过氧化代谢降解多环芳烃，将其分解为二氧化碳和水。

真菌则通过产生酶来降解多环芳烃，促进其分解。

控制青藏高原土壤中多环芳烃的污染可以从以下几个方面入手：
1. 减少源头排放：尽量减少多环芳烃的排放源，包括工业废水、废气和固体废物等。

2. 土壤生物修复：通过添加适量的细菌和真菌等生物修复剂，在土壤中增加降解多环芳烃的微生物，促进降解反应的进行。

3. 土壤改良技术：通过添加适量的有机质、植物和土壤修复剂等，改良土壤的结构和性质，提高土壤对多环芳烃的吸附和降解能力。

4. 水体保护：青藏高原地区存在大量湖泊、河流和湿地等水体，保护和恢复这些水体的生态系统，可以有效减少多环芳烃的迁移和积累。

不同退化程度下高寒草甸土壤有机碳及团聚体特征
研究的开题报告
一、研究背景和意义：
高寒草甸土壤是青藏高原重要的生态系统之一，其土壤有机碳是维
持生态系统健康的关键因素。

然而，随着人类活动的不断干扰，导致草
甸土壤有机质分解速度加快，土壤有机碳含量随之下降，进一步引发土
壤质量恶化问题。

因此，了解草甸土壤有机碳在不同退化程度下的分布
特征和团聚体组成对于预测草甸生态系统功能、评估土地资源就需要探究。

二、研究内容和方法：
本研究将采取田间调查和室内分析相结合的方法，选择不同退化程
度下的高寒草甸土壤为研究对象，其中包括未退化、轻度退化、中度退
化和重度退化4个等级。

通过样本采集和实验室分析，探究土壤有机碳
含量及各种结构化合物的比例随着退化程度的逐渐提高的变化趋势。

同时，对不同退化程度下的土壤团聚体特征进行定量和定性分析，探索其
形成机制和影响因素。

三、预期结果和创新点：
预期研究结果将表明，随着退化程度的加剧，高寒草甸土壤中的有
机碳含量和不同结构化合物的比例会出现显著的变化。

同时，不同退化
程度下的土壤团聚体特征也将有所差异，退化程度越高，土壤中的团聚
体数量和大小会逐渐减少，对土壤结构的稳定和固碳能力造成负面影响。

本研究的创新点在于将揭示高寒草甸土壤退化对其有机碳和团聚体特征
的影响，有重要的理论意义和实际应用价值。

青海省森林土壤有机碳氮储量及其垂直分布特征王艳丽;字洪标;程瑞希;唐立涛;所尔阿芝;罗雪萍;李洁;王长庭【摘要】森林土壤在调节森林生态系统碳、氮循环和减缓全球气候变化中起着关键的作用.但是,由于林型、林龄以及环境因子(海拔)的差异,至今对于森林土壤碳、氮储量的估算依然存在极大的不确定性.因此,利用森林土壤实测数据估算了青海森林土壤有机碳、氮密度和碳、氮储量,分析了土壤有机碳、氮密度的垂直分布格局.结果表明:1)土壤有机碳密度随海拔的增加呈单峰曲线变化,在海拔3100-3400 m 达到最大34.33 kg/m2;氮密度随海拔的增加而增加,范围为1.39-2.93 kg/m2.2)在0-30 cm土层,土壤有机碳、氮密度均随土层的增加而降低,范围分别为3.84-4.63 kg/m2、0.22-0.27 kg/m2.3)青海省森林土壤碳储量为1098.70 Tg,氮储量为61.78Tg.4)海拔与氮含量和密度之间存在极显著正相关关系(P＜0.01,P＜0.01).土层深度与有机碳含量存在极显著负相关关系(P＜0.01);与有机碳密度、氮密度存在极显著正相关关系(P＜0.01,P＜0.01).说明海拔和土层是影响青海省森林土壤有机碳、氮分布的关键因子.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2019(039)011【总页数】10页(P4096-4105)【关键词】土壤碳储量;土壤氮储量;森林生态系统;有机碳密度;海拔梯度【作者】王艳丽;字洪标;程瑞希;唐立涛;所尔阿芝;罗雪萍;李洁;王长庭【作者单位】西南民族大学生命科学与技术学院,成都610041;西南民族大学青藏高原研究院,成都610041;西南民族大学生命科学与技术学院,成都610041;西南民族大学青藏高原研究院,成都610041;西南民族大学生命科学与技术学院,成都610041;西南民族大学青藏高原研究院,成都610041;西南民族大学生命科学与技术学院,成都610041;西南民族大学青藏高原研究院,成都610041【正文语种】中文土壤有机碳、氮是土壤碳、氮储量的重要组成部分,全球约有1500 Gt碳、95 Gt 氮是以有机质形态储存于地球土壤中[1-2],其积累和分解的速率决定着土壤碳、氮储量。

青藏高原高寒草地土壤有机碳组分对氮磷添加的响应青藏高原高寒草地土壤有机碳组分对氮磷添加的响应引言：青藏高原是世界上海拔最高的高原，其高寒草地是青藏高原的主要植被类型之一。

土壤有机碳是高寒草地生态系统中非常重要的组分之一，对于维持土壤生态功能和植物生长起着至关重要的作用。

在过去的几十年中，青藏高原的生态环境遭受了许多人为活动的干扰，其中包括氮磷添加。

因此，了解土壤有机碳组分对氮磷添加的响应，对于保护青藏高原高寒草地生态系统具有重要意义。

方法：本研究选择了青藏高原某高寒草地为研究对象，采用田间试验的方法进行实验。

首先，在地表划定了多个试验区，每个试验区设置了不同的氮磷添加水平，包括对照、低氮、高氮、低磷和高磷处理。

然后，通过采集土壤样品，分析土壤有机碳的含量和组分。

结果：实验结果发现，氮磷添加对青藏高原高寒草地土壤有机碳的含量和组分影响显著。

首先，在氮添加处理下，土壤有机碳含量显著增加。

这主要是因为氮的添加促进了土壤微生物的活动和生物量的增加，进而促进了土壤有机质的积累。

其次，在磷添加处理下，土壤有机碳含量也有所增加。

磷的添加不仅可以提高植物的养分吸收能力，同时还可以增加土壤中的有机质转化速率，从而导致土壤有机碳的积累增加。

此外，研究还发现，氮磷添加对土壤有机碳组分的影响较为复杂。

氮的添加会导致土壤蛋白质和多糖的含量增加，而磷的添加则会促使土壤中蛋白质和多糖的降解。

这表明了氮磷添加对土壤有机碳组分的调控具有一定的差异性。

讨论：本研究结果表明，氮磷添加对青藏高原高寒草地土壤有机碳的含量和组分有着显著的影响。

然而，需要注意的是，在实际的生态系统中，氮磷添加可能会与其他环境因素相互作用，从而对土壤有机碳的变化产生复杂的影响。

因此，在未来的研究中，需要进一步探究氮磷添加与其他环境因素的相互作用关系，以更好地理解青藏高原高寒草地土壤有机碳的动态变化规律。

结论：综上所述，青藏高原高寒草地土壤有机碳对氮磷添加表现出显著的响应。

青藏高原高寒草甸不同海拔梯度下土壤微生物群落碳代谢多样性王颖;宗宁;何念鹏;张晋京;田静;李良涛【摘要】土壤微生物群落功能多样性对维持生态系统功能和稳定性具有非常重要的意义.为探究青藏高原高寒草甸不同海拔梯度下土壤微生物碳源利用差异以及影响机制,运用Biolog微平板技术,研究了西藏当雄县草原站4300-5100 m的6个不同海拔梯度下土壤微生物群落碳源代谢多样性.研究结果表明:(1)不同海拔下高寒草甸土壤微生物碳源的利用程度均随培养时间的延长而升高;微生物代谢活性和群落多样性指数均随海拔升高呈现先上升后下降的单峰变化趋势,整体表现4800 m＞4950 m＞4400 m＞4650 m＞5100 m＞4300m;(2)主成分分析表明不同海拔显著影响了土壤微生物群落碳源代谢多样性,其中碳水化合物类、氨基酸类和胺类碳源是各海拔土壤微生物的偏好碳源;碳水化合物类、羧酸类、氨基酸类和胺类碳源的利用强度受海拔影响较大;(3)分类变异分析表明,土壤、植物和气候因素是影响不同海拔碳源利用变异的主要影响因子,可解释不同海拔的碳源利用差异的79.0％;排除环境因子之间的多重及交互作用,偏曼特尔检验表明土壤含水量、植被丰富度和年均降水量是影响不同海拔微生物碳源利用多样性的最重要的环境因子.综上,研究表明青藏高寒草甸不同海拔土壤微生物碳源代谢多样性呈现显著的海拔差异趋势,其海拔差异主要受到土壤含水量、植被丰富度和年均降水量的影响.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2018(038)016【总页数】9页(P5837-5845)【关键词】海拔;土壤微生物功能多样性;碳源利用;Biolog【作者】王颖;宗宁;何念鹏;张晋京;田静;李良涛【作者单位】中国科学院地理科学与资源研究所,生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京100101;河北工程大学园林与生态工程学院,邯郸056001;中国科学院地理科学与资源研究所,生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京100101;中国科学院地理科学与资源研究所,生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京100101;吉林农业大学资源与环境学院,长春130118;中国科学院地理科学与资源研究所,生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京100101;河北工程大学园林与生态工程学院,邯郸056001【正文语种】中文土壤微生物作为土壤中重要的生物组成部分,是土壤有机质和养分循环的主要驱动力[1- 3],在调控生物地球化学循环过程和维持生态系统功能方面起着关键作用[4- 5]。

若尔盖高寒泥炭湿地土壤有机碳研究进展
马婵华;徐争强
【期刊名称】《黑龙江环境通报》
【年(卷),期】2024(37)3
【摘要】若尔盖高寒泥炭湿地位于青藏高原东北部,初步估算其泥炭资源总量高达20亿t,占全国泥炭资源量的比例超过40%,是我国重要的湿地生态系统,是我国实现“双碳”目标的重要支撑。

本文通过对近年来若尔盖高寒泥炭湿地土壤有机碳研究进行综述,探讨了土壤有机碳的来源、分布特征和转化等方面的研究进展,并分析了当前研究中存在的问题和展望未来研究趋势。

目前对于若尔盖高寒泥炭湿地土壤有机碳的研究仍存在数据不足和研究不深入等问题,未来需要加强多学科交叉合作,推动若尔盖高寒泥炭湿地土壤有机碳研究的创新发展。

【总页数】3页(P1-3)
【作者】马婵华;徐争强
【作者单位】四川省核工业地质调查研究所
【正文语种】中文
【中图分类】S153.6
【相关文献】
1.若尔盖高寒湿地表层土壤有机碳空间分布特征
2.排水对若尔盖高原泥炭地土壤有机碳储量的影响
3.若尔盖高寒嵩草草甸湿地不同水分条件下土壤有机碳的垂直分
布4.若尔盖高寒湿地生态系统定位站的背景研究--若尔盖高寒湿地研究概述5.若尔盖高寒泥炭地土壤有机碳储量估算的误差分析
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。