细胞核与染色体
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细胞核和染色体
核膜结构示意图
核纤层的结构
二、核孔复合体
核孔是细胞核与细胞质之间物质交换的通道，一方面核的 蛋白都是在细胞质中合成的，通过核孔定向输入细胞核，另 一方面细胞核中合成的各类RNA、核糖体亚单位需要通过核 孔运到细胞质。此外注射实验证明，小分子物质能够以自由 扩散的方式通过核孔进入细胞核。 核孔由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称 为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。一般哺 乳动物细胞平均有3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核 孔数目较多，反之较少。如蛙卵细胞每个核可有37.7X106个 核孔，但其成熟后细胞核仅150~300个核孔。
大多数情况下，细胞核内的RNA是与蛋白质形成RNP复合 物转运出细胞核的。RNP的蛋白质上具有核输出信号 （nuclear export signal, NES），可与细胞内的受体 exportin结合，形成RNP-exportin-Ran-GTP复合体，输出细 胞核后，Ran-GTP水解，释放出结合的RNA，Ran-GDP、 exportin和RNP蛋白返回细胞核。
NLS由4-8个氨基酸组成，含有Pro、Lys和Arg。对其连 接的蛋白质无特殊要求，并且完成核输入后不被切除。
Karyopherin是一类与核孔选择性运输有关的蛋白家族， 相当于受体蛋白。其中imporin负责将蛋白从细胞质运进细胞 核，exportin负责相反方向的运输。
通过核孔复合体的转运还涉及Ran蛋白，Ran是一种G蛋 白，调节货物受体复合体的组装和解体，在细胞核内RanGTP的含量远高于细胞质。 核质蛋白向细胞核的输入可描述如下：①蛋白与NLS受体， 即imporin α/β二聚体结合；②货物与受体的复合物与NPC胞 质环上的纤维结合；③纤维向核弯曲，转运器构象发生改变， 形成亲水通道，货物通过；④货物受体复合体与Ran-GTP结 合，复合体解散，释放出货物；⑤与Ran-GTP结合的 imporin β，输出细胞核，在细胞质中Ran结合的GTP水解， Ran-GDP返回细胞核重新转换为Ran-GTP；⑥imporin α在 核内exportin的帮助下运回细胞质。
细胞核与染色体
第四章细胞核与染色体细胞核是真核细胞最大、最显而易见的细胞器，是遗传信息贮存、复制和转录的地方，是细胞功能及细胞代谢、生长、增殖、分化的控制中心。
细胞核的形状与细胞的形态、性质与及发育阶段有关，大多数细胞的核为圆形或椭圆形，但也可以有盘状、分叶状、分枝状等不规则形状。
通常一个细胞含有一个核，但有些细胞有双核甚至多核。
细胞核的内含成分主要是核酸和蛋白质。
核酸绝大部分为脱氧核糖核酸（DNA），是承载遗传信息的物质，常被称为遗传物质。
在间期(两次有丝分裂之间的时期)，核酸和蛋白质以染色质和核仁的形式存在，核外周有核被膜，核被膜上间隔存在核孔，内层核膜下有一个由纤维蛋白形成的核纤层，核内还存在一个蛋白质纤维组成的核骨架 (又叫核基质，详见第七章“细胞骨架”)，它们共同维持核的形状、核内外物质交换和染色质、染色体的空间位置。
在有丝分裂期，核被膜融解，核骨架解聚，核仁消失，染色质浓聚紧缩形成棒状的染色体，然后每条染色体纵向分裂，此时核消失。
当细胞分裂完成，两个子细胞出现时，核又重新形成。
细胞核早在1674年就被Leeuwenhoek在鱼类的红细胞中发现，到1831年才由Brown 定名 (nucleus)，并确认为真核细胞普遍存在的细胞器。
百多年来人们对细胞核结构和功能有了逐步深入的认识，但是细胞核的许多奥秘仍未被揭示，以至于细胞核被说成是“发现最早而了解最少的细胞器”。
第一节核被膜核被膜（nuclear envelope）是将细胞核内物质包围起来的双层膜结构，又叫核膜（nuclear membrane），其组成包括：内、外层核膜，核周间隙，核孔，核纤层（图4－1）。
图4－1 细胞核结构模式图（引自Alberts等，2002）参照前书图12-1一、内、外层核膜和核周间隙12内、外层核膜（inner and outer nuclear membrane ） 构成细胞核与细胞质的分隔。
它们的化学组成和结构与其他细胞器的膜（统称为细胞内膜，详见第五、六章）一样。
细胞核和染色体
第三节 染色体
染色体 （Chromosome） 姊妹染色单体 （Sister chromatid） 根据着丝粒在染色体上的位置： 中着丝粒染色体 （Metacentric chromosome） 近中着丝粒染色体 （Submetacentric chromosome） 近端着丝粒染色体 （Arocentric chromosome） 端着丝粒染色体 （Telocentric chromosome）
01
1983年，A. W. Murray等人首次成功构建了包括ARS、CEN、TEL和外源DNA，总长度为55kb的酵母人工染色体(yeast artificial chromosome,02
染色体的三种基本序列
对人类到底有多少条染色体这样的问题一直争论到1956年才得以确认，主要归功于50年代以后逐步发展起来的低渗处理，压片技术以及秋水仙处理和细胞培养技术。二十世纪六十年代末至七十年代发展起来的各种染色体分带技术，使染色体的研究进入了一个黄金时代。为人类遗传病的鉴定，物种的亲缘关系与进化研究、遗传育种等方面提供了重要的依据。
对着丝粒蛋白主要是使用ACA来研究的。ACA是从CREST 综合症病人血清中分离出来的抗着丝粒蛋白的抗体(anticentromere antibodies)。用ACAs发现鉴定出来的CENP主要有6种，即：CENP-A至F，它们都能与一个17bp的DNA模式特异结合，与细胞的分裂及调控密切相关，进化上非常保守。
6、端粒（telomere）
荧光原位杂交显示端粒和端粒序列
为确保染色体的复制和稳定遗传，染色体具有3个基本元素，即：自主复制序列(autonomously replicating DNA sequence, ARS)、着丝粒序列(centromere DNA sequence,CEN) 和端粒序列(telomere DNA sequence,TEL) 。
细胞核与染色体ppt课件
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目录
• 细胞核概述 • 染色体概述 • 细胞核与染色体的关系 • 细胞核与染色体的研究意义 • 总结
01 细胞核概述
细胞核的定义与功能
总结词
细胞核是细胞内的一个重要的亚细胞结构，它含有细胞的遗传物质，控制着细 胞的代谢和遗传过程。
详细描述
细胞核是细胞内的一个重要的亚细胞结构，由核膜、核仁和染色质等组成。它 含有细胞的遗传物质DNA，通过DNA的复制、转录和翻译等过程，控制着细胞 的代谢和遗传过程。
THANKS FOR WATCHING
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细胞核的结构
总结词
细胞核的结构包括核膜、核仁、染色质和核基质等部分，这些结构共同协作，维持细胞 核的正常功能。
详细描述
细胞核的结构包括核膜、核仁、染色质和核基质等部分。核膜是细胞核的外膜，上有核 孔，可控制物质的进出。核仁是细胞核中的一个结构，参与蛋白质的合成和加工。染色 质是细胞核中由DNA和蛋白质组成的结构，是遗传信息的载体。核基质是细胞核中由
不同生物的染色体数目不同，如人类 有23对染色体，共46条。
染色体的组成
染色体由染色质、着丝粒和端粒等部 分组成。
染色体的化学体的主要成分，携 带着遗传信息。
蛋白质
与DNA结合形成染色质， 起到稳定和保护DNA的作 用。
其他成分
如组蛋白、非组蛋白等， 参与染色体的组装和调控。
遗传信息的传递与表达
细胞核与染色体的结构和功能决定了遗传信息的传递与表达，从而影响生物体的性状和特 征。
细胞分裂与繁殖
细胞核与染色体的复制和分离在细胞分裂和繁殖过程中起着关键作用，保证了生物体的生 长和繁殖。
对未来研究的展望
深入探索细胞核与染色体的结构和功能
目录
• 细胞核概述 • 染色体概述 • 细胞核与染色体的关系 • 细胞核与染色体的研究意义 • 总结
01 细胞核概述
细胞核的定义与功能
总结词
细胞核是细胞内的一个重要的亚细胞结构，它含有细胞的遗传物质，控制着细 胞的代谢和遗传过程。
详细描述
细胞核是细胞内的一个重要的亚细胞结构，由核膜、核仁和染色质等组成。它 含有细胞的遗传物质DNA，通过DNA的复制、转录和翻译等过程，控制着细胞 的代谢和遗传过程。
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细胞核的结构
总结词
细胞核的结构包括核膜、核仁、染色质和核基质等部分，这些结构共同协作，维持细胞 核的正常功能。
详细描述
细胞核的结构包括核膜、核仁、染色质和核基质等部分。核膜是细胞核的外膜，上有核 孔，可控制物质的进出。核仁是细胞核中的一个结构，参与蛋白质的合成和加工。染色 质是细胞核中由DNA和蛋白质组成的结构，是遗传信息的载体。核基质是细胞核中由
不同生物的染色体数目不同，如人类 有23对染色体，共46条。
染色体的组成
染色体由染色质、着丝粒和端粒等部 分组成。
染色体的化学体的主要成分，携 带着遗传信息。
蛋白质
与DNA结合形成染色质， 起到稳定和保护DNA的作 用。
其他成分
如组蛋白、非组蛋白等， 参与染色体的组装和调控。
遗传信息的传递与表达
细胞核与染色体的结构和功能决定了遗传信息的传递与表达，从而影响生物体的性状和特 征。
细胞分裂与繁殖
细胞核与染色体的复制和分离在细胞分裂和繁殖过程中起着关键作用，保证了生物体的生 长和繁殖。
对未来研究的展望
深入探索细胞核与染色体的结构和功能
第十一章 细胞核与染色体-细胞生物学
（ 二 ） 染 色 体 的 骨 架 放 射 环 结 构 模 型
——
五、染色质的类型
1、常染色质（euchromatin） ：
结构异染色质
2、异染色质（heterochromatin）
异染色质的特点：
中表现为晚复制、早凝缩。
③分为两类：结构异染色质、兼性异染色质
一起形成。
体细胞中同源染色体紧密配对。
横带纹，染色后呈现出明暗相间的带纹 。
胀泡和环，在幼虫发育的某个阶段，多线染色体的某些带区
疏松膨大，形成胀泡（puff）或巴氏环（Balbiani ring）。
果 蝇 幼 虫 唾 液 腺 多 线 染 色 体
多线染色体的带、间带与胀泡
（二）、灯刷染色体 (lampbrush chromosome)
巴氏小体（barr body）
• 在哺乳动物体细胞核中，除一条X染色体外， 其余的X染色体常浓缩成染色较深的染色质体 ，此即为巴氏小体。又称X小体，通常位于间 期核膜边缘。1949年，美国学者M.L.Barr等发 现雌猫的神经细胞间期核中有一个深染的小 体而雄猫却没有。在人类，男性细胞核中没 有巴氏小体，而女性则有1个。
一、核基质(nuclear matrix)：又称核骨架(nucleoskeleton)， 主要是作为骨架, 提供附着或支撑点 •是指除核被膜、染色质、核纤层及核仁以外的核内网架体 系。
核基质
目前对核骨架的认识
• P261
核骨架的功能 • 1. DNA复制：提供DNA聚合酶结合位点 。 • 2. RNA转录：提供RNA聚合酶结合位点。
2、核孔复合体成分的研究 核孔蛋白： gp210 ： p62 ： 3、核孔复合体的功能 亲水性核质交换通道 双功能性、双向性
医学细胞生物学第八章细胞核和染色体
医学细胞生物学第八章细 胞核和染色体
细胞核和染色体是细胞中关键的组成部分，负责控制细胞的生物学活动和遗 传信息的传递。本章将深入探讨细胞核的结构和功能，以及染色体的重要性 和组成。
细胞核的结构和功能
核膜和核孔复合物
细胞核由双层核膜包围，核孔复合物允许物质在细胞核和细胞质之间交换。
染色质和核仁
染色质是细胞核中的DNA和蛋白质组成的复合物，核仁负责合成和组装核糖体。
染色体重排是染色体的结构改变，可以导致遗传疾病和基因缺失或重复。
染色体突变
染色体突变是染色体DNA序列的改变，可以导致遗传疾病和异常发育。
遗传咨询和筛查
遗传咨询和筛查是预防和治疗遗传疾病的重要手段，有助于辅助家庭做出更好的决策。
细胞核和染色体的研究方法
1 染色体制备和染色
染色体制备和染色技术可 以用于研究染色体的形态 和结构。
2 原位杂交
原位杂交是通过探针与特 定DNA序列结合来研究染 色体上的基因和染色体结 构。
3 核酸测序
核酸测序技术可以揭示 DNA序列的细节，从而进 一步研究基因和染色体的 功能。
本章小结和要点总结
本章介绍了细胞核和染色体的关键概念和重要性，包括结构和功能，基因表 达调控，复制和分离，遗传疾病，以及研究方法。
染色体复制
染色体复制是细胞分裂前的重要 步骤，确保每个子细胞都获得完 整的染色体组。
染色体分离
染色体分离发生在有丝分裂和减 数分裂过程中，确保每个细胞获 得正确的染色体数量。
有丝分裂纺锤体
有丝分裂纺锤体是分离染色体的 关键结构，通过纺锤体纤维将染 色体引导到正确的位置。
染色体变异与遗传疾病
染色体重排
转录和基因表达
细胞核是转录的场所，负责合成RNA分子从而实现基因表达。
细胞核和染色体是细胞中关键的组成部分，负责控制细胞的生物学活动和遗 传信息的传递。本章将深入探讨细胞核的结构和功能，以及染色体的重要性 和组成。
细胞核的结构和功能
核膜和核孔复合物
细胞核由双层核膜包围，核孔复合物允许物质在细胞核和细胞质之间交换。
染色质和核仁
染色质是细胞核中的DNA和蛋白质组成的复合物，核仁负责合成和组装核糖体。
染色体重排是染色体的结构改变，可以导致遗传疾病和基因缺失或重复。
染色体突变
染色体突变是染色体DNA序列的改变，可以导致遗传疾病和异常发育。
遗传咨询和筛查
遗传咨询和筛查是预防和治疗遗传疾病的重要手段，有助于辅助家庭做出更好的决策。
细胞核和染色体的研究方法
1 染色体制备和染色
染色体制备和染色技术可 以用于研究染色体的形态 和结构。
2 原位杂交
原位杂交是通过探针与特 定DNA序列结合来研究染 色体上的基因和染色体结 构。
3 核酸测序
核酸测序技术可以揭示 DNA序列的细节，从而进 一步研究基因和染色体的 功能。
本章小结和要点总结
本章介绍了细胞核和染色体的关键概念和重要性，包括结构和功能，基因表 达调控，复制和分离，遗传疾病，以及研究方法。
染色体复制
染色体复制是细胞分裂前的重要 步骤，确保每个子细胞都获得完 整的染色体组。
染色体分离
染色体分离发生在有丝分裂和减 数分裂过程中，确保每个细胞获 得正确的染色体数量。
有丝分裂纺锤体
有丝分裂纺锤体是分离染色体的 关键结构，通过纺锤体纤维将染 色体引导到正确的位置。
染色体变异与遗传疾病
染色体重排
转录和基因表达
细胞核是转录的场所，负责合成RNA分子从而实现基因表达。
生物的细胞核与染色体
生物的细胞核与染色体细胞是生物体的基本结构和功能单位，其中核是细胞的重要组成部分。
细胞核内含有遗传物质DNA（脱氧核糖核酸），而染色体则是DNA的组织形式。
本文将深入探讨生物的细胞核与染色体的结构和功能。
一、细胞核的结构和组成细胞核是细胞的控制中心，通常位于细胞的中央位置。
它由核膜、核孔、染色体、核仁和核质组成。
1. 核膜核膜是细胞核的外部结构，由内外两层膜组成。
核膜的主要功能是保护细胞核内的遗传物质，同时还可以调节细胞核内外物质的交换。
2. 核孔核孔是核膜上的小孔，负责细胞核内外物质的运输。
核孔通过调节通道的开闭来控制物质的进出，从而维持细胞核内外物质的平衡。
3. 染色体染色体是DNA的组织形式，也是细胞核最重要的成分之一。
染色体在细胞分裂时起到重要的遗传作用，它能够传递和保存生物的遗传信息。
4. 核仁核仁是细胞核内的圆形结构，它主要参与到蛋白质合成过程中。
核仁内富含核糖体，并且能够合成和储存核糖体RNA，从而促进蛋白质的合成。
5. 核质核质是细胞核内的胶体物质，主要是由水和溶解的物质组成。
核质能够提供细胞核内化学反应所需的环境，并且参与到细胞核的代谢过程中。
二、染色体的结构和功能染色体是由DNA和蛋白质组成的复杂结构，常见于有细胞核的生物中。
它在细胞的有丝分裂和减数分裂过程中起到重要的遗传作用。
1. 染色体的结构染色体呈现出线状、X状、圆状等形态，结构上可以分为两个主要部分：染色质和着丝粒。
- 染色质：染色质是染色体中最主要的部分，它由DNA和蛋白质组成。
DNA是遗传信息的载体，而蛋白质则帮助DNA进行包装和组织，使其紧密而有序地存在于细胞核内。
- 着丝粒：着丝粒是染色体上的结构，类似于一个“纽扣”。
它在有丝分裂中起到固定和分离染色体的作用，确保后续的染色体复制过程顺利进行。
2. 染色体的功能染色体在细胞分裂过程中起到重要的遗传功能，并且参与到其他细胞代谢过程中。
- 遗传作用：染色体是遗传信息的载体，它能够传递父代的遗传特征给子代。
细胞生物学 第10章 细胞核与染色体
可变的连接组蛋白（linker histone）即H1。
H1是多样性，具有属(genus)和组织特异性
染色质中的组蛋白与DNA的含量之比为：1∶1。
2. 组蛋白
(2) 功能
核小体组蛋白作用是与DNA组装成核小体
H1不参加核小体的组建, 在构成核小体时起连
接作用,并赋予染色质以极性。
3. 非组蛋白
三、染色质包装的结构模型
（一）染色质包装的多级螺旋模型(multiple coiling model)
但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的
纤维，这种纤维的形成有两种解释：①由核小体螺旋化形
成，每6个核小体绕一圈，长度压缩6倍；②由核小体纤维
Z字形折叠而成，长度压缩40倍。
对运输颗粒大小的限制。
是一个信号识别与载体介导的过程，需消耗
ATP，表现出饱和动力学特征
具有双向性。
爪蟾卵母细胞核质蛋白质注射实验
二、核孔复合体
2. 主动运输 (1) 亲核蛋白运输机制
基本概念
亲核蛋白：在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核 内发挥功能的一类蛋白质 核定位信号(nuclear localization signals,NLS)：存在于亲 核蛋白内，具有定向、定位作用的特殊氨基酸序列。 输入蛋白(importin)：仅有核定位信号的蛋白质自身不能 通过核孔复合体，它必须与水溶性的NLS受体结合才可 穿过NPC，这种受体称为输入蛋白。
新核膜来自旧核膜������ 核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性 （domain-specific）。������ 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调 控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、 核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。
第十章-2 细胞核与染色体
论文作业
查找端粒与端粒酶相关知识和研究
进展，并发表自己的看法。 查找人类基因组计划相关进展，并 发表自己的看法。 查找“基因身份证”相关进展，并 发表自己的看法。
测试（五）
1与核蛋白入核转运无关的是（ ）。 A NPC； B 输入蛋白； C Ran； D Rab 2 帮助组蛋白和DNA形成正常核小体的分子伴侣是（ ） A Hsp60； B Hsp70； C Ran； D核质蛋白 3 组成型异染色质分布与染色体的着丝粒、端粒和次缢 痕处，呈现（ ）带染色。 A G ；B C； C N；D T 4硝酸银染色主要是染（ ）的酸性蛋白质。 A NOR； B 着丝粒； C 端粒； D 随体 5 （ ）带法是对染色体末端区的特殊染色法。 A G； B C ； C N ； D T
致密纤维组分(dense fibrillar component, DFC)
颗粒区(granular component, GC)
二、核仁的功能
核糖体的发生：
前体rRNA合成
FC. DFC
加工
DFC.GC
组装
细胞质
（一）rRNA前体的转录 1、真核生物核糖体含有4种rRNA,即5.8SrRNA 、 18SrRNA、28S rRNA 、5SrRNA，其中前三种的 基因组成一个转录单位，重复串联分布在NORs。
人类的核型分析与核型模式图
（二）染色体显带技术
用特殊染色方法使染色体产生明显带型，形 成不同的染色体个性，以此作为鉴别单个染 色体和染色体组的一种手段。
能够明确鉴别一个核型中的任何一条染色体， 乃至一个易位片段。
常用的有Q带、G带、C带、N带、R带、T 带。
四、巨大染色体
（一）多线染色体 （polytene chromosome） 存在于双翅目昆虫的 幼虫组织细胞、某些植 物细胞。 来源：核内有丝分裂 “管家”基因(housekeeping gene) 位于间带, “奢侈”基因(luxury gene) 位于带上。
细胞核与染色体
大沟
窄而深
宽而深
平坦
小沟
宽而窄而深浅
窄而浅
窄而深
DNA构型的生物学意义
沟（特别是大沟）的特征在遗传信息表 达过程中起关键作用；
沟的宽窄及深浅影响调控蛋白对DNA信 息的识别；
三种构型的DNA处于动态转变之中； DNA二级结构的变化与高级结构的变化
是相互关联的，这种变化在DNA复制与 转录中具有重要的生物学意义。
Peas Trillium
5×109 1×1011
1,000 20,000
1,600 34,000
人
3×109bp 16.3 Kbp 约 125,000
* 必需基因（essential gene）和非必需基因（nonessential gene）
DNA分子一级结构具有多样性
非重复序列DNA； 中度重复DNA序列；
A、B和Z型DNA的比较 （引自Genes Ⅵ, 稍加补充）
主要特征
螺 A
旋类 B
型 Z
螺旋直径
23 A
19 A
12 A
螺旋方向
右手
右手
左手
螺旋值／bp
+34.7 o
+34.6 o
-30 o
bp／每圈螺旋
11.0
10.4
12.0
垂直升距／bp
2.56 A
3.38 A
5.71 A
螺旋轴位置 位于大沟，不穿过碱基对 穿过碱基对 位于小沟，不穿过碱基对
Viruses
SV40 T7 T2
5×103 4×104 2×105
0.001 0.01 0.04
0.0017 0.014 0.068
Prokaryotes
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①自主复制序列(ARS)，是DNA复制的起点。 ②着丝粒序列(CEN) ，含α卫星DNA。 ③端粒序列(TEL)。 酵母人工染色体(YAC )：含上述3种成分，用于转基因。
Page 20
Three DNA conformations
Page 21
Three key regions of a chromosome
形状：圆形，胚乳细胞(网状）蝶类丝腺细胞(分支状) 。
位置：细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。
数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝细胞 、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6~50）、骨骼肌细胞(数 百）、植物毡绒层细胞(2~4)。
结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核 纤层。
Page 15
Process of Nuclear Import
Page 16
Colloidal gold labeled Nucleoplasmin were transported into nucleus.
Mitochondrion
Page 17
第二节、染色体
1848年，Hofmeister发现于鸭跖草的小孢子母细胞。 1888年，Waldeyer提出Chromosome（染色体）。 1879年，W. Flemming提出Chromatin（染色质）。
第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为：pro-pro-lyslys-lys-Arg-Lys-val。
NLS对连接的蛋白质无特殊要求，完成输入后不被切除。
核输出信号（nuclear export signal, NES），引导RNP 输出细胞核，受体为exportin。
Ran蛋白，一类G蛋白，调节货物复合体的解体或形成。
核小体（nucleosome）：一种串珠状结构，由核心颗粒和连结线 DNA两部分组成，通过酶消化实验建立。 ①每个核小体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白核心和一个H1 ； ②由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒； ③DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈80bp，共1.75圈 ，约146bp，两端被H1锁合； ④相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线DNA。
外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体。 核周隙：宽20~40nm，与内质网腔相通。 核纤层：位于内核膜的内表面的纤维网络，可支持核膜，
并与染色质及核骨架相连。
Page 6
The nuclear envelope
Page 7
核纤层由核纤肽（lamin）构成，核纤肽一类中间纤维， 分为A、B两型。作用：
Page 22
（二）组蛋白
带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5种，分为： 核心组蛋白（core histone）：H2A、H2B、H3、H4； 连接组蛋白（linker histone）：H1。
结构：高度保守，尤其是H4。 核心组蛋白由球形部和尾部构成，球形部借Arg与磷酸二脂骨架间 的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上，形成核小体，尾部含 有大量Arg和Lys，为组蛋白转译后进行修饰的部位。
H1多样性，具有属(genus)和组织特异性。
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（三）非组蛋白
序列特异性DNA结合蛋白。 特性：
1.含有较多天冬氨酸、谷氨酸，带负电荷，属酸性蛋白 质。
2.整个细胞周期都进行合成，组蛋白只在S期合成。 3.能识别特异的DNA序列，识别与结合氢键和离子键。 功能：帮助DNA折叠；协助DNA复制；调节基因表达。
功能：①遗传、②发育。
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Nucleus structure
Page 4
第一节 核被膜 Nuclear envelope
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一、核被膜是双层膜结构
构成：①内核膜（inner nuclear membrane）②外核膜（ outer nuclear membrane ） ③ 核 周 隙 （ perinuclear space）
1．保持核的形态： 2．参与染色质和核的组装：核纤层在细胞分裂时呈现出
周期性的变化，在间期核中，核纤层提供了染色质（异染 色质）在核周边锚定的位点。在前期结束时，核纤层被磷 酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A 型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装， 介导了核膜的重建。
细胞核与染色体
1781年 Trontana发现于鱼类细胞； 1831年，Brown发现于植物。 大小：植物1~4μm，动物10μm。常以核质比来估
算 核 的 大 小 。 正 常 细 胞 NP≈0.5 ， 分 裂 期 细 胞 NP>0.5，衰老细胞NP<0.5。
NP = Vn Vc-Vn
Page 2
一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为
其结构如fish-trap。
Page 13
The Nuclear Pore
Page 14
三、通过核孔的物质运输与信号序列有关
核定位信号（nuclear localization signal，NLS）：引 导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。受体为importin。
Page 24
二、从DNA到染色体(染色质的结构)
人体的一个细胞核中有23对染色体，每条染色体的DNA双螺旋若 伸展开，平均长为5cm，核内全部DNA连结起来约1.7~2.0m。
nucleosomes (10 nm)
condensed form (30 nm)
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二、从DNA到染色体
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Lamins
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Cytoplasmic face cytoplasmic particles
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Nuclear face basket inner complex
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二、核孔是物质运输ห้องสมุดไป่ตู้通道
核孔由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称 为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。
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一、染色质的化学组成
组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA 比例：1:1:(1-1.5):0.05。
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（一）DNA
3种序列：①单一序列；②中度重复序列（101~5）；③高度 重复序列（>105）。
3种构像：①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA。 3种基本元素：
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Three DNA conformations
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Three key regions of a chromosome
形状：圆形，胚乳细胞(网状）蝶类丝腺细胞(分支状) 。
位置：细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。
数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝细胞 、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6~50）、骨骼肌细胞(数 百）、植物毡绒层细胞(2~4)。
结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核 纤层。
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Process of Nuclear Import
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Colloidal gold labeled Nucleoplasmin were transported into nucleus.
Mitochondrion
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第二节、染色体
1848年，Hofmeister发现于鸭跖草的小孢子母细胞。 1888年，Waldeyer提出Chromosome（染色体）。 1879年，W. Flemming提出Chromatin（染色质）。
第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为：pro-pro-lyslys-lys-Arg-Lys-val。
NLS对连接的蛋白质无特殊要求，完成输入后不被切除。
核输出信号（nuclear export signal, NES），引导RNP 输出细胞核，受体为exportin。
Ran蛋白，一类G蛋白，调节货物复合体的解体或形成。
核小体（nucleosome）：一种串珠状结构，由核心颗粒和连结线 DNA两部分组成，通过酶消化实验建立。 ①每个核小体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白核心和一个H1 ； ②由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒； ③DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈80bp，共1.75圈 ，约146bp，两端被H1锁合； ④相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线DNA。
外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体。 核周隙：宽20~40nm，与内质网腔相通。 核纤层：位于内核膜的内表面的纤维网络，可支持核膜，
并与染色质及核骨架相连。
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The nuclear envelope
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核纤层由核纤肽（lamin）构成，核纤肽一类中间纤维， 分为A、B两型。作用：
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（二）组蛋白
带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5种，分为： 核心组蛋白（core histone）：H2A、H2B、H3、H4； 连接组蛋白（linker histone）：H1。
结构：高度保守，尤其是H4。 核心组蛋白由球形部和尾部构成，球形部借Arg与磷酸二脂骨架间 的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上，形成核小体，尾部含 有大量Arg和Lys，为组蛋白转译后进行修饰的部位。
H1多样性，具有属(genus)和组织特异性。
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（三）非组蛋白
序列特异性DNA结合蛋白。 特性：
1.含有较多天冬氨酸、谷氨酸，带负电荷，属酸性蛋白 质。
2.整个细胞周期都进行合成，组蛋白只在S期合成。 3.能识别特异的DNA序列，识别与结合氢键和离子键。 功能：帮助DNA折叠；协助DNA复制；调节基因表达。
功能：①遗传、②发育。
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Nucleus structure
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第一节 核被膜 Nuclear envelope
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一、核被膜是双层膜结构
构成：①内核膜（inner nuclear membrane）②外核膜（ outer nuclear membrane ） ③ 核 周 隙 （ perinuclear space）
1．保持核的形态： 2．参与染色质和核的组装：核纤层在细胞分裂时呈现出
周期性的变化，在间期核中，核纤层提供了染色质（异染 色质）在核周边锚定的位点。在前期结束时，核纤层被磷 酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A 型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装， 介导了核膜的重建。
细胞核与染色体
1781年 Trontana发现于鱼类细胞； 1831年，Brown发现于植物。 大小：植物1~4μm，动物10μm。常以核质比来估
算 核 的 大 小 。 正 常 细 胞 NP≈0.5 ， 分 裂 期 细 胞 NP>0.5，衰老细胞NP<0.5。
NP = Vn Vc-Vn
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一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。 细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为
其结构如fish-trap。
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The Nuclear Pore
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三、通过核孔的物质运输与信号序列有关
核定位信号（nuclear localization signal，NLS）：引 导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。受体为importin。
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二、从DNA到染色体(染色质的结构)
人体的一个细胞核中有23对染色体，每条染色体的DNA双螺旋若 伸展开，平均长为5cm，核内全部DNA连结起来约1.7~2.0m。
nucleosomes (10 nm)
condensed form (30 nm)
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二、从DNA到染色体
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Lamins
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Cytoplasmic face cytoplasmic particles
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Nuclear face basket inner complex
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二、核孔是物质运输ห้องสมุดไป่ตู้通道
核孔由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称 为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。
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一、染色质的化学组成
组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA 比例：1:1:(1-1.5):0.05。
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（一）DNA
3种序列：①单一序列；②中度重复序列（101~5）；③高度 重复序列（>105）。
3种构像：①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA。 3种基本元素：