植物生理学课件 08植物生长物质

1 赤霉素的结构与分类
1）基本结构：赤霉素烷
2）命名与分类：
A. 按发现顺序：GA1、GA2、GA3、GA4等 B. 按碳原子数：C19（活性高，种类多）和C20
两大类
赤霉素的化学结构与活性
赤霉素的种类虽然很多， 但都是以赤霉烷为骨架的 衍生物。赤霉烷是一种双 萜，有四个环，四个环对 赤霉素的活性是必要的， 环上各基团的种种变化就 形成了各种不同的赤霉素， 但所有有活性的赤霉素的 第七位碳均为羧基，不再 变化了
第一节 植物生长物质概述
1 植物生长物质的概念
植物生长物质：是指调节植物生长发育的物质， 包括植物激素和植物生长调节剂。
1）植物激素：指一些在植物体内合成，并从产生
之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微 量有机物。
2）植物生长调节剂：指一些具有植物激素活性的
人工合成的物质。
2 植物激素的种类
1）目前公认的植物激素：生长素、赤霉素、
主要集中在生长旺盛的部分
存在形式：
有自由细胞分裂素和结合细胞分裂素
运输特点：无极性
CTK的生理作用与应用
1）促进细胞分裂和扩大（不促进细胞伸长） 2）诱导芽的分化（组织培养上的应用） 3）延缓叶片衰老（保鲜应用）
1) 促进细胞分裂和扩大
横向增粗
➢ IAA只促进核的分裂而与细胞质的分裂无 关。 ➢ CTK——促进细胞质分裂。 ➢ GA缩短细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，∴加速细胞
一、种类和结构特点
都是腺嘌呤的衍生物
天然CTK: 玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺 嘌呤(iP), 异戊烯基腺苷(iPA)等。 人工合成的CTK： 激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-BA), 应用最广。
激动素KT
玉米素ZT
6-苄基腺嘌呤，6-BA
1、天然的细胞分裂素
天然存在的细胞分裂素又可分为游离的细胞分裂素和 在tRNA中的细胞分裂素。 1.游离的细胞分裂素 植物和微生物中都含有游离的细胞分裂素，共20多种。 其中玉米素的生理活性比激动素强得多。玉米素核苷。 二氢玉米素、异戊烯基腺苷。 2.在tRNA中的细胞分裂素 细胞分裂素本身就是tRNA的组成部分。植物tRNA中 的细胞分裂素主要有：异戊烯基腺苷、反式玉米素核 苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷。
二、CTK的分布与代谢
茎尖、根尖、未成熟的种子等 1～1000 ng·g-1 DW
合成部位: 根尖
生物合成 由tRNA水解产生 从头合成，前体: 甲瓦龙酸 经过异戊烯基焦磷酸（iPP）和AMP，在细胞分裂素合成酶
催化下，形成异戊烯基腺苷-5’-磷酸盐。这是游离细胞分裂素 生物合成的关键步骤。
细胞分裂素的分布：
1）前体物质：牻牛儿牻牛儿基焦磷酸(GGPP)
2）合成途径： GA12是各类赤霉素的前身
赤霉素GA12-7-醛是各种赤霉素相互转变的分支点。 甲瓦龙酸（又名甲羟戊酸）—牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP）—古 巴焦磷酸（CPP）——内根-贝壳杉烯—内根-贝壳杉烯醇—内根-贝 壳杉烯醛—内根-贝壳杉烯酸—内根-7a-羟基贝壳杉烯酸—GA12-7醛—…..赤霉素
1954年英、美的科学家从真菌培养液中首次获 得了这种物质的化学纯产品，称之为赤霉酸或 赤霉素X。后来发现赤霉素广泛分布于植物界。 到1998年为止，已发现121种赤霉素，并按其 发 现 的 先 后 次 序 将 其 写 为 GA1 、 GA2 、 GA3……GA121。因此，赤霉素是植物激素中种类 最多的一种激素。
提取，无生物活性。其功能有：
A. 贮存形式: 如IAA与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖； B. 运输形式：如IAA与肌醇形成吲哚乙酰肌醇 C. 解毒作用：如IAA与天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。 D. 调节作用：
2.3 生长素在植物中的运输方式
1）非极性运输：通过韧皮部进行的、与植物形态
学方向无明显关系的运输方式。
2、人工合成的细胞分裂素
• 根据激动素的结构，人们合成了大量的衍生物，它们 都具促进细胞分裂能力。
• 常用的有激动素、6-苄基腺嘌呤（简称6－BA）和四氢 吡喃苄基腺嘌呤（又称多氯苯甲酸，简称PBA）。
• 二苯脲的结构则特殊，它不具腺嘌呤的结构，但却有 细胞分裂素的生理功能。
• 此外，一些人工会成的化合物能堵塞细胞分裂素的作 用（可能与细胞分裂素竞争受体），起着细胞分裂素 拮抗剂作用。 如果多施细胞分裂素，则可克服这种抑 制效应。最有效的细胞分裂素拮抗剂是3-甲基-7-（3甲基丁氨基）吡唑啉[4，3-右旋]嘧啶。
生理作用
生物降解
4 生长素的信号转导途径
4.1 IAA受体
1.生长素与细胞中的生长素受体结合，是生长素在细胞中作用 的开始。生长素受体是激素受体的一种。 2.激素受体（hormone receptor）：具有与激素特异地结合的 物质，能识别激素信号，并能将信号转化为一系列细胞内的生 物化学变化，最终表现出生物效应。 3.生长素受体主要有两种：一种在内质网和质膜外侧；另一种 是在细胞中，前者介导早期反应，后者介导晚期反应。
4.2 信号转导途径
1）生长素诱导基因
早期基因 晚期基因
2）生长素响应因子
5 生长素的生理作用与应用
5.1 生长素的生理作用
1.双重作用 生长素在较低浓度下促进生长，高浓度时则 抑制生长。
2.不同器官对生长素的敏感程度不同
根对生长素最为敏感，其最适浓度大约为10-10mol/L， 茎最不敏感，其最适浓度高达2×10-5mol/L，而芽则 处于根与茎之间，其最适浓度约为10-8mol/L。由于 根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最适浓度 而起抑制作用。
1）酶促降解 A. 脱羧降解
在IAA氧化酶作用下氧化时脱羧产生二氧化碳。
B. 不脱羧降解
IAA降解物仍然保留IAA侧链的两个碳原子，不脱羧。
2）光氧化途径
体外的吲哚乙酸在植物色素核黄素催化下，可被光氧化，产物也是 吲哚醛和亚甲基羟吲哚。
3.3 生长素水平的调节 运输
生物合成
自由生长素水平
区域化
结合态
一、CTK的发现和种类
Skoog和崔澄(1948)等发现生长素存在时腺嘌呤具有促进 细胞分裂的活性。
1955年米勒(Millu)和Skoog等发现存放了4年的DNA也能 诱导细胞分裂→激动素(KT)。
1956年，米勒等从高压灭菌处理的DNA分解产物中纯化, →6—呋喃氨基嘌呤。
1963年，未成熟的玉米籽粒→细胞分裂促进物质，→玉 米素(zeatin，Z，ZT)，是最早发现的植物天然细胞分裂素
3)生长素极性运输的机理
化学渗透假说（chemiosmotic theory）。 • 主要内容是：细胞上部质膜比下部质膜易于透过生长
素。 • 细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体（auxin
effluxcarrier）
3 生长素的生物合成和降解
3. 1 生长素的生物合成
1）前体物质：色氨酸 2）合成途径：
施用5μg GA3 后第7天
对照
GA3 对 矮生型
豌豆的
效应
GA3诱导甘蓝 茎的伸长 ，诱 导产生超长茎
对这些未经春 化的作物施用 GA，则不经低 温过程也能诱 导开花，且效 果很明显。GA 也能代替长日 照诱导某些长 日植物开花， 但GA对短日植 物的花芽分化 无促进作用。
第四节 细胞分裂素（CTK）
2）极性运输：局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞
之间进行的短距离、仅能从植物体形态学上端运输到
下端的方式。主要特点：
A. 为主动运输过程(与呼吸作用有关，速度快)； B. 可以进行逆浓度梯度运输。 C. 受到2，3，5-三碘苯甲酸（TIBA）、萘基邻氨甲酰苯
甲酸（NPA）等物质的抑制。上述物质又被称为生长 抑制剂
2 生长素的分布与运输 2.1 生长素在植物中的分布
生长素主要集中在生长旺盛的部
分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组 织、形成层、受精后的子房、幼嫩种 子等）
2. 2 生长素在植物中的存在形式
1）自由生长素：易于被提取，具有生物活性，为
生长素的作用形式。
2）束缚生长素：常与一些小分子结合，不易于被
20-C赤霉素含有 赤霉烷中所有20 个碳原子，而 19-C赤霉素只有 19个碳原子。
2 赤霉素的分布与运输
1）赤霉素的分布：主要集中在生长旺盛的
部分
2）存在形式：有自由赤霉素和结合赤霉素
3）运输特点：无极性 根尖合成的赤霉素沿
导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管 向下运输。
3 赤霉素的生物合成
合成场所:在高等植物中生物合成的位置至少有三处：发育着
的果实（或种子），伸长着的茎端和根部。 细胞内合成的部位：质体
3）合成抑制剂： 又叫生长延缓剂。
甲瓦龙酸
GA12-7-醛
GA12
甲瓦龙酸(MVA)→异戊烯焦磷酸→贝壳杉烯
→GA12-7-醛→其他GA
4 赤霉素的生理作用与应用
1）促进麦芽糖化（诱导-淀粉酶形成） 2）促进营养生长（茎叶伸长） 3）防止脱落（提高座果率） 4）打破休眠（促进种子和芽的萌发）
的分裂
叶面涂施CTK (100mg·L-1)
对照
1 生长素的发现
1）植物向光性试验
2）燕麦试验法
1919年，帕尔(A.Paal)把切除的胚芽鞘尖放回到胚 芽鞘的一侧，发现没有单侧光的影响也能促进这一侧 芽鞘的伸长生长而引起向另一侧弯曲。帕尔认为这是 尖端供给了有关的载体，载体的运动导致了弯曲的发 生。 1928年，荷兰人温特(F.W.Went)将燕麦胚芽鞘尖切下 放于琼脂上1小时，然后移去胚芽鞘尖，把琼脂切成小 块放于去了尖的胚芽鞘上，可引起胚芽鞘的生长。如 放于去顶胚芽鞘的一侧，可诱导出类似的向光性弯曲， 从而证明了胚芽鞘产生的一种化学物质，这种化学物 质可以促进生长，并将这种物质叫做生长素。