有机物运输分配

3、源和库的度量
（1）源强：是指源器官合成和输出同，是衡量源强最直观的一个指标，一般来说， 光合速率高，合成与输出同化物的能力就强。
磷酸丙糖从叶绿体向细胞质的输出速率
叶肉细胞内蔗糖的合成速率 （2）库强：是指库器官接纳和转化同化物的能力。 库强对光合产物向库器官的分配具有及其重要的作用。
第三节
韧皮部运输的机理
同化物从源到库的运输包括3个过程：
（1）同化物从叶肉细胞进入筛管；
（2）同化物在筛管中长距离运输； （3）同化物从筛管向库细胞释放。 即同化物的装载、运输和卸出。 一、韧皮部装载 同化物的装载是指光合同化物从合成部位，通过共 质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管的过程。 关键：从“源”细胞装入筛管分子。 途径：
第二节
韧皮部的物质运输
一、韧皮部中的运输物质 （一）收集韧皮部汁液的方法
1.蚜虫吻针法
是利用昆虫刺吸式口器吻针收集筛管汁液的方法。 2.空种皮技术
（二）韧皮部中运输的物质
韧皮部汁液化学组成和含量因植物的种类、发育阶段、生 理生态环境等因素的变化而表现出很大的变异。 典型的韧皮部汁液样品其干物质含量占10%～25%，其 中多数是糖，其余为蛋白质、氨基酸、无机和有机离子， 且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和天冬氨酸。 有些植物韧皮部汁液样品中还含有植物内源激素，如生 长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸。
3、用改良半叶法测定植物的光合速率时也需在测定叶的下 方进行环割(双子叶)防止叶中光合产物的外运。 对单子叶植 物可进行化学环割(即用三氯乙酸等蛋白质沉淀剂涂叶枕下 叶鞘以杀死韧皮细胞)和蒸汽环割处理。
长距离运输
通过韧皮部。
筛管（主要通道，有P－蛋白） 伴胞 韧皮薄壁细胞
韧 皮 部
伴胞的生理功能： 1.为筛细胞提供结构物质－蛋白质； 2.提供信息RNA； 3.维持筛管分子间渗透平衡； 4.调节同化物向筛管的装载与卸出，如转移细胞。
（二）物质运输的一般规律 1.无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输； 2.光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，其运输的方 向取决于库的位置； 3.含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合 成的氨基酸、激素经木质部运输；而冠部合成的激素和 含氮物则经韧皮部运输； 4.在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物 可以沿木质部向上运输； 5.在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通 过被动或主动转运等方式进行侧向运输；
第六章
同化物的运输分配
一、有机物运输的概况 二、有机物质运输的机理 三、有机物的分配 四、有机物运输与分配的调控
第一节 植物体内物质的运输途径 一、短距离运输系统 细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。 1、胞内运输：细胞内及细胞器间的物质交换。 2、胞间运输：指细胞间短距离的质外体、共质体以及质外体 与共质体间的运输。 二、长距离运输系统 植物体内承担长距离运输的系统为维管束系统。
（一）代谢源与代谢库及其相互关系
1、代谢源：指能够制造或输出有机物质 的组织、器官或部位。
2、代谢库：指接纳、消耗或贮藏有机物 质的组织、器官或部位。
3、源－库关系：相对性 （二）有机物运输的方向 由源到库
三、有机物的运输量
同化物的运输量可用运输速率和质量运输速率来表示。
（一）有机物质的运输速度 有机物在单位时间内的运输距离。一般约为100cm/h。 （二）有机物质的质量运输速率 单位时间内单位韧皮部或筛管横截面积上所转运的干物质的 的质量。单位：g·cm-2·h-1。 （三）测定韧皮部运输速率的方法 1、染料分子作为示踪物，注射入筛管分子内，追踪染 料分子在筛管中的运输状况； 2、放射性同位素示踪技术。
小麦植株光合产物形成和分配 黑点多少代表同化物积累强度，箭头粗细代表同化物运 输的相对速率
2、库的类型
（1）代谢库和储藏库 代谢库：也称为使用库，是指输入的同化物被主要用于 生长的器官或组织。 （2）储藏库：是指输入的同化物主要用于储藏的器官或 组织。例：块根、块茎等。同化物进入到储藏库后会转化 为储藏性的物质，如淀粉等。 （3）可逆库和不可逆库 可逆库：是指能可逆的输出同化物的器官或组织。 不可逆库：也称为最终库，是指不能可逆的输出同化物的 器官或组织。
三、物质运输的途径
（一）研究物质运输途径的方法 1、环割实验 是研究物质运输的经典方法。环割是将树干上的一圈树皮 剥去而保留树干的 一种处理方法。
环 割
A 开始时；B 过一段时间后
环割在生产上的应用
2、同位素示踪法
采用放射性同位素示踪法，能更好的了解植物体内同化 物的运输情况。 根部标记32P、35S等。 让叶片同化14CO2 将标记的离子或有机物用注射器等直接注入特定部位。
4、源－库关系
探讨作物的源库关系时，必需设置改变源强和库强的实验。 通常采用去叶、提高二氧化碳浓度、改变光强、供给外源 糖等来改变源强；而采用剪穗、区花、疏果、变温、施加 呼吸抑制剂等处理来改变库强。 实验表明：源是库的供应者，而库对源具有调节作用； 源库两者相互依赖，又相互制约。 5、源库间的信号传递 源库关系也可能通过一些长距离的信号传递进行协调。 源库之间的信号可以是物理的，也可以是化学的。
蔗糖是有机物质运输的主要形式。此外还有棉子糖、水苏糖、 毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物。 ①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性；
优
②蔗糖的溶解度很高； ③蔗糖的水解时产生的自由能很高。 ④蔗糖是光合作用的主要产物，在细胞质中合成，易 随细胞液快速转运 所以，蔗糖适于长距离运输。
点
二、有机物运输的方向
（二）装载机理 主动的分泌过程，受载体调节。依据是： （1）对被装载物质有选择性；（2）需要能量供应（ATP）； （3）具有饱和效应。 质外体装载过程可分为三个阶段： （1）同化物从光合细胞向质外体释放。首先通过胞间连丝 通道，进入邻近筛管-伴胞复合体的光合细胞（特化细胞）， 然后这些细胞将同化物释放到质外体。 （2 ）同化物进入筛管-伴胞复合体 （通过H＋/蔗糖协同转运）。
二、韧皮部卸出
同化物的卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进入库 细胞的过程。
（一）卸出途径 共质体途径，通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质 或液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶）。 质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官. （二）卸出机理 两种 看法 主动过程，通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转。 被动过程，通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子 与库细胞的糖浓度差将同化物卸出
（二）同化物的分配及其影响因素
分配规律
1、优先分配给生长中心 生长中心: 生长旺盛、代谢强的部位或器官。 2、就近供应，同侧运输 叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心，且 向同侧分配较多。 3、功能叶之间无同化物供应关系 已成为“源”的叶片之间没有机物的分配关系，直到最 后衰老死亡。 4、同化物的再分配与再利用
图5-8 用空种皮杯技术研究同化物韧皮部卸出示意图
A. 用解剖刀将部分豆荚壳切除，开一“窗口”，切除正在生长种子的一半（远种脐 端），将另一半种子内的胚性组织去除，仅留下种皮和母体相连，制成空种皮杯。在 空种皮杯中放入4％的琼脂或者含有EGTA（一种金属离子鳌合剂，可以防止切口阻塞 现象）溶液的棉球，收集空种皮杯中的分泌物；B. 同化物在空种皮杯中卸出。研究 证明，在短时间内，空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子的实际生长量相仿，借此 研究同化物韧皮部卸出的机制；C. 通过适当的处理措施，可以研究同化物运输与卸 出的调节。
通过共质体途径的韧皮部装载 实验证据： 1、许多植物叶片SE-CC复合体和周围薄壁细胞间有紧密 的胞间连丝联系。 2、一些植物中同化物的韧皮部运输对质外体运输抑制剂 PCMBS（对氯高汞苯磺酸）不敏感。 3、将不能透过膜的染料如荧光黄CH注入叶肉细胞，一段 时间后可检测到筛管分子中存在这些染料。 难题： 1、对糖运输的选择性。2、逆糖浓度运输。 解释：聚合物捕捉模型
环割
同 位 素 示 踪
环割在生产实践中的应用
1、对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行适度环割，使环割上 方枝条积累糖分，提高C/N比，促进花芽分化，提高座果率， 控制徒长。
2、在进行花木的高空压条繁殖时，可在欲生根的枝条上环 割，在环割处附上湿土并用塑料纸包裹，由于此处理能使养 分和生长素集中在切口上端，故利于发根。
（二）配置的调节（自学） 二、同化物的分配 （一）源库特点和相互关系 1、源－库单位：源制造的光合产物主要供应相应的库， 它们之间在营养上是相互依赖的。相应的源与相应的库， 以及二者之间的输导系统构成一个源－库单位。 源－库单位的形成首先符合器官的同伸规律（根、叶、 蘖同时伸长），其次还与维管束走向，距离远近有关。
（一）装载途径 1、共质体装载：是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝 顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或者中间细胞，最后进入筛管的 过程。 途 径 2、质外体装载：是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体， 然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度 进入伴胞，最后进入筛管的过程。也可以称为 “共质体 -质外体-共质体”途径。
接收细胞 接收细胞
蔗糖卸出到库组织的可能途径
蔗糖（S）从质外体进入细胞①②，或从胞间连丝③进入细胞。蔗糖进入细 胞前分解为葡萄糖（G）和果糖（F）①，也可以不变化②，有些蔗糖是在 细胞溶质中水解为果糖和葡萄糖④，有些蔗糖则进入液泡后⑤才分解⑥。进 入液泡葡萄糖和果糖又可再合成蔗糖，贮存在液泡中
三、韧皮部运输
影响同化物分配的内在因素（自学） 影响同化物分配的外在因素 1、温度 2、光照 光下蔗糖浓度升高，运输加快所致。 3、水分 水分胁迫降低运输速率。茎下部叶片与根系衰老死亡。对 穗部影响相对较小。 4、矿质元素 N; P; K; B.
研究有机物运输的方法
收集伤流液
蚜 虫 吻 针 法
研 究 有 机 物 运 输 的 方 法
两 种 渗透动力 即依靠源库两端的同化物浓度差顺流而下， 这一过程不需要代谢能，是一个物理过程 代谢动力 需要消耗代谢能的生理过程。