植物生理学教案第六章植物体内有机物的运输 (1)

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第6章植物体内有机物质的运输与分配

教学时数:1学时

教学目的与要求:要求学生掌握韧皮部装载与卸出及其机理;了解有机物运输的途径、速率和溶质种类,以及同化物的分布规律。

教学重点:韧皮部装载与卸出

教学难点:韧皮部运输机理

本章主要阅读文献资料:

1.王宝山主编、刘萍等副主编,植物生理学,科学出版社,2004.1

2.李合生主编,现代植物生理学,高等教育出版社,2002.1

3.王忠主编,植物生理学,中国农业出版社,2000.5

本章讲授内容:

第一节有机物运输的形式、途径、方向和度量

一、有机物质运输的形式

1.收集韧皮部汁液的方法:蚜虫吻针法

用蚜虫吻针法收集筛管汁液

①将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下;

②切口溢出筛管汁液;

③用毛细管汲取汁液

2.韧皮部汁液的成分

韧皮部汁液分析结果表明:韧皮部汁液干物质占10-25%,其中主要是碳水化合物,其余为蛋白质,氨基酸、激素和一些无机离子。

碳水化合物主要是糖,在筛管中糖通常总是以非还原态进行运输,这可能是因为糖的非还原态形式的反应活性低于它的还原态形式。对于大多数植物来说,筛管中最主要的非还原糖是蔗糖,筛管中蔗糖浓度可以达到0.3到0.9M,可以占干物质的90%。除了蔗糖之外,蔗糖还可以与半乳糖(galactose)分子结合形成其他化合物进行运输,如棉子糖(raffinose)是蔗糖结合一分子半乳糖的化合物,水苏糖(stachyose)是蔗糖结合两分子半乳糖的化合物,毛蕊花糖(verbascose)则由蔗糖和三分子半乳糖组成。在筛管中运输的还有甘露醇(mannitol)和山梨醇(sorbitol)等糖醇。

在韧皮部进行运输的还有其他的有机物(10%):

含氮化合物:主要是氨基酸及其酰胺形式,特别是谷氨酸、天冬氨酸以及它们的酰胺,谷氨酰胺和天冬酰胺。

植物激素:生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸都可以在韧皮部进行运输。虽然生长素可以在木质部进行极性运输,但是长距离的激素运输至少部分是在筛管中进行。

核苷酸、蛋白质和RNA等。筛管中还有一些与基本的细胞功能相关的蛋白质,例如进行蛋白质磷酸化的蛋白激酶、参与二硫化合物还原的硫氧还原蛋白、降解蛋白质的泛素、指导蛋白折叠的分子伴侣等等。

无机离子:有钾、镁、磷和氯,但是硝酸、钙、硫和铁则存在较少。

3.以蔗糖为主要运输形式的原因。为什么有机物的运输以蔗糖运输为主?

1)高的水溶性(0 –100ml-179g) ,有利于在筛管中运输;

2)非还原糖,化学性质稳定,运输中不易发生反应;

3)很高的运输速率(107 cm/h );

4)能量优于葡萄糖。(2分子葡萄糖氧化产生72 ATP,1分子蔗糖氧化产生71 ATP。)

二、有机物质运输的途径

维管系统是专门执行运输功能的输导组织,由韧皮部和木质部组成,贯穿植物全身。

有机物的运输途径是由韧皮部担任的。

证明有机物运输途径是韧皮部的方法:环割实验(木本植物)

同位素示踪实验(草本植物和木本植物)

有机物的运输不仅包括器官之间的运输,还包括细胞内和细胞间的运输。

1.短距离运输

细胞内与细胞间的运输,距离仅几个微米,主要靠物质本身的扩散,原生质主动的吸收与分泌来完成。

短距离运输可分为共质体运输、质外体运输及其交替运输。

在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输;质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中,常需要经过一种特化的细胞――转移细胞。

转移细胞(transfer cell)一种特化的薄壁细胞,胞壁与质膜向内伸入细胞质中,形成许多皱折,扩大了质膜的表面积。由于囊泡的运动,可挤压胞内物质向外分泌到输导系统,即所谓出胞现象。转移细胞位于短距离运输旺盛区域,能在质外体和共质体间进行高效率的物质交换。

2.长距离运输

1)筛分子和伴胞的结构

①筛分子(sieve element)

P-蛋白(phloem protein)(被子植物)

存在形式:

在幼嫩的筛管分子中――P-蛋白为球形或纺锤形,称为P-蛋白体(P-protein body)。

在成熟的筛分子中――管状或纤维状的结构。

合成:在伴胞中进行合成并通过胞间连丝转运到筛管分子。

功能:堵塞受伤筛分子的筛孔,防止筛管中汁液的流失。

胼胝质(callose)

位于筛管的质膜和胞壁之间,是 -1,3 -葡聚糖,质膜上合成。

损伤和胁迫刺激胼胝质合成。

②伴胞(companion cell)

筛管-伴胞复合体(sieve element-companion cell complex, SE—CC复合体)

伴胞特点:胞间连丝和线粒体丰富,原生质浓厚。

伴胞(companion cell)的种类:普通伴胞(ordinary companion cell),传递细胞(transfer cell)

胞间连丝:是贯穿胞壁的管状结构物,内有连丝微管,其两端与内质网相连接,胞间连丝把相邻细胞的原生质体联结起来,输运有机物和无机物,传递刺激。

三、有机物质的运输方向

1.源库的概念

源(source)是指生产同化物以及向其它器官提供营养的器官。

库(sink)是指消耗或积累同化物的器官。

源库单位(source-sink unit):同化物供求上有对应关系的源与库称为源——库单位。

2.运输方向

纵向运输:单向运输、双向运输

横向运输:量微,纵向运输时受阻

四、有机物质运输的度量

1.有机物质的运输速度(velocity)

定义:是指同化物在单位时间内移动的距离。植物体内有机物的运输速度一般是约100cm/h。

影响因素:A.不同植物的有机物运输速度有差异。

B.同一作物,生育期不同,有机物运输速度不同;

C.运输速度也随运输物质种类而异。

2.有机物质的运输率

比集运量(specific mass transfer rate, SMTR):有机物在单位时间内通过单位韧皮部横截面积的数量。比集运

量多为1-13 g/cm2.h,最高可达200 g/cm2.h。

单位:g cm-2 h-1。

SMTR =干物质量/[韧皮部(筛管)横截面积×时间]

=V×C(V:流速(cm·h-1)、C:浓度(g·cm-3))

第二节有机物质运输的机理

一、有机物质在源端的装载(phloem loading)

韧皮部装载:指光合产物从成熟叶片中叶肉细胞的叶绿体运送到筛管分子-伴胞复合体的整个过程。

关键:从“源”细胞装入筛管分子。

短距离运输:细胞――细胞

长距离运输:维管系统

过程:①光合产物从叶绿体外运到细胞基质;

②从叶肉细胞运输到叶片小叶脉筛管分子-伴胞复合体附近;

③蔗糖进入筛管分子-伴胞复合体——筛管分子装载。

1.装载途径:

①质外体途径(apoplastic pathway):有细胞壁及细胞间隙等空间组成的体系称质外体,物质经过质外体运

输的途径称为质外体途径

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