第6章植物体内有机物质的运输与分配
教学时数：1学时
教学目的与要求：要求学生掌握韧皮部装载与卸出及其机理；了解有机物运输的途径、速率和溶质种类，以及同化物的分布规律。
教学重点：韧皮部装载与卸出
教学难点：韧皮部运输机理
本章主要阅读文献资料：
1.王宝山主编、刘萍等副主编，植物生理学，科学出版社，2004.1
2.李合生主编，现代植物生理学，高等教育出版社，2002.1
3.王忠主编，植物生理学，中国农业出版社，2000.5
本章讲授内容：
第一节有机物运输的形式、途径、方向和度量
一、有机物质运输的形式
1.收集韧皮部汁液的方法：蚜虫吻针法
用蚜虫吻针法收集筛管汁液
①将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下；
②切口溢出筛管汁液；
③用毛细管汲取汁液
2.韧皮部汁液的成分
韧皮部汁液分析结果表明：韧皮部汁液干物质占10-25%，其中主要是碳水化合物，其余为蛋白质，氨基酸、激素和一些无机离子。
碳水化合物主要是糖，在筛管中糖通常总是以非还原态进行运输，这可能是因为糖的非还原态形式的反应活性低于它的还原态形式。对于大多数植物来说，筛管中最主要的非还原糖是蔗糖，筛管中蔗糖浓度可以达到0.3到0.9M，可以占干物质的90％。除了蔗糖之外，蔗糖还可以与半乳糖（galactose）分子结合形成其他化合物进行运输，如棉子糖（raffinose）是蔗糖结合一分子半乳糖的化合物，水苏糖（stachyose）是蔗糖结合两分子半乳糖的化合物，毛蕊花糖（verbascose）则由蔗糖和三分子半乳糖组成。在筛管中运输的还有甘露醇（mannitol）和山梨醇（sorbitol）等糖醇。
在韧皮部进行运输的还有其他的有机物（10%）：
含氮化合物：主要是氨基酸及其酰胺形式，特别是谷氨酸、天冬氨酸以及它们的酰胺，谷氨酰胺和天冬酰胺。
植物激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸都可以在韧皮部进行运输。虽然生长素可以在木质部进行极性运输，但是长距离的激素运输至少部分是在筛管中进行。
核苷酸、蛋白质和RNA等。筛管中还有一些与基本的细胞功能相关的蛋白质，例如进行蛋白质磷酸化的蛋白激酶、参与二硫化合物还原的硫氧还原蛋白、降解蛋白质的泛素、指导蛋白折叠的分子伴侣等等。
无机离子：有钾、镁、磷和氯，但是硝酸、钙、硫和铁则存在较少。
3.以蔗糖为主要运输形式的原因。为什么有机物的运输以蔗糖运输为主？
1）高的水溶性（0 –100ml-179g) ，有利于在筛管中运输；
2）非还原糖，化学性质稳定，运输中不易发生反应；
3）很高的运输速率（107 cm/h ）；
4）能量优于葡萄糖。（2分子葡萄糖氧化产生72 ATP，1分子蔗糖氧化产生71 ATP。）
二、有机物质运输的途径
维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身。
有机物的运输途径是由韧皮部担任的。
证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割实验（木本植物）
同位素示踪实验（草本植物和木本植物）
有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。
1.短距离运输
细胞内与细胞间的运输，距离仅几个微米，主要靠物质本身的扩散，原生质主动的吸收与分泌来完成。
短距离运输可分为共质体运输、质外体运输及其交替运输。
在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输；质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中，常需要经过一种特化的细胞――转移细胞。
转移细胞（transfer cell）一种特化的薄壁细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，扩大了质膜的表面积。由于囊泡的运动，可挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓出胞现象。转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能在质外体和共质体间进行高效率的物质交换。
2.长距离运输
1）筛分子和伴胞的结构
①筛分子（sieve element)
P-蛋白（phloem protein）（被子植物）
存在形式：
在幼嫩的筛管分子中――P－蛋白为球形或纺锤形，称为P－蛋白体（P-protein body）。
在成熟的筛分子中――管状或纤维状的结构。
合成：在伴胞中进行合成并通过胞间连丝转运到筛管分子。
功能：堵塞受伤筛分子的筛孔，防止筛管中汁液的流失。
胼胝质（callose）
位于筛管的质膜和胞壁之间，是 -1，3 -葡聚糖，质膜上合成。
损伤和胁迫刺激胼胝质合成。
②伴胞（companion cell）
筛管－伴胞复合体（sieve element-companion cell complex, SE—CC复合体）
伴胞特点：胞间连丝和线粒体丰富，原生质浓厚。
伴胞（companion cell）的种类：普通伴胞（ordinary companion cell），传递细胞(transfer cell)
胞间连丝：是贯穿胞壁的管状结构物，内有连丝微管，其两端与内质网相连接，胞间连丝把相邻细胞的原生质体联结起来，输运有机物和无机物，传递刺激。
三、有机物质的运输方向
1.源库的概念
源（source）是指生产同化物以及向其它器官提供营养的器官。
库（sink）是指消耗或积累同化物的器官。
源库单位（source-sink unit)：同化物供求上有对应关系的源与库称为源——库单位。
2.运输方向
纵向运输：单向运输、双向运输
横向运输：量微，纵向运输时受阻
四、有机物质运输的度量
1.有机物质的运输速度（velocity）
定义：是指同化物在单位时间内移动的距离。植物体内有机物的运输速度一般是约100cm/h。
影响因素：A.不同植物的有机物运输速度有差异。
B.同一作物，生育期不同，有机物运输速度不同；
C.运输速度也随运输物质种类而异。
2.有机物质的运输率
比集运量（specific mass transfer rate, SMTR）：有机物在单位时间内通过单位韧皮部横截面积的数量。比集运
量多为1-13 g/cm2.h，最高可达200 g/cm2.h。
单位：g cm-2 h-1。
SMTR =干物质量/[韧皮部（筛管）横截面积×时间]
=V×C（V：流速（cm·h-1）、C：浓度（g·cm-3））
第二节有机物质运输的机理
一、有机物质在源端的装载（phloem loading）
韧皮部装载：指光合产物从成熟叶片中叶肉细胞的叶绿体运送到筛管分子-伴胞复合体的整个过程。
关键：从“源”细胞装入筛管分子。
短距离运输：细胞――细胞
长距离运输：维管系统
过程：①光合产物从叶绿体外运到细胞基质；
②从叶肉细胞运输到叶片小叶脉筛管分子-伴胞复合体附近；
③蔗糖进入筛管分子-伴胞复合体——筛管分子装载。
1.装载途径：
①质外体途径（apoplastic pathway）：有细胞壁及细胞间隙等空间组成的体系称质外体，物质经过质外体运
输的途径称为质外体途径
☆问题：质外体途径就是全过程都是在质外体中进行（×）
②共质体途径（symplastic pathway）：有胞间连丝把原生质连成一体的体系称共质体。物质经过共质体运输
的途径称为共质体途径。
☆整个途径的细胞间都具有胞间连丝。
2.装载机理
主动的分泌过程，受载体调节。依据是：
对被装载物质有选择性；需要能量供应（ATP）；具有饱和效应。
质外体途径中蔗糖转运的机理（蔗糖-质子同向运输机理）
共质体途径中寡糖转运的机理（多聚体-陷阱模型）
质外体装载和共质体装载比较
质外体装载共质体装载
运输糖蔗糖蔗糖、棉籽糖和水苏糖
细胞伴胞种类通常是伴胞和传递细胞居间细胞
胞间连丝数目少多
二、有机物质在库端的卸出（Phloem unloading）
指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。
过程：①蔗糖等运输糖被输送出筛管分子；
②糖被运出筛管分子后，经过一个短距离运输被运输到库细胞；
③糖被库细胞存储或代谢。整个全过程统称为韧皮部卸出。
途径：
共质体途径：通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶）
质外体途径：如卸出到贮藏器官或生殖器官.
机理：
主动过程：通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转
被动过程：通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出
三、有机物质运输的动力
渗透动力：即依靠源库两端的同化物浓度差顺流而下，这一过程不需要代谢能，是一个物理过程。
代谢动力：需要消耗代谢能的生理过程。
两种动力相互结合，完成有机物的运输。
有机物运输的机制――三种假说
1.压力流动学说（pressure flow hypothesis）
E. Munch (1930) 提出．经过修改和补充后，内容如下：
同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两端SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端同化物不断向SE-CC复合体装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。
☆筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进行的装载和卸出则是消耗能量的。能量主要用于建立和维持源库两端的压力差。
实验证据：
①改进固定材料方法和制片技术，用电镜观察，可发现筛板的筛孔是开放的。
②以11CO2或14CO2作脉冲标记的实验表明，在单一筛管分子中，同化物运输是单向的。
③用昆虫吻针法可测定到筛管具有正压力，源库间具有压力差。
④限制ATP的供应，如低温、缺氧、代谢抑制剂等不会终止运输。
优缺点：
①该学说可以解释被子植物同化物的长距离运输，但对裸子植物不适用；
②这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输的事实不好解释。
2.细胞质泵动学说（耗能量）
1）要点：认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。
2）优点：可以解释双向运输现象。（同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。）
3）缺点：反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。
3.收缩蛋白学说（收缩蛋白又叫韧皮蛋白，简称Ｐ－蛋白）1972年提出。
1）要点：筛管分子与筛孔内具有P-蛋白构成的微纤丝相连而成的网络。P-蛋白具有ATP酶的活性，可分解ATP，并利用ATP分解所释放的能量进行收缩与伸展，从而推动同化物的运输。
2）优点：
①微纤丝相当于ATP酶活性，可供能，解决了压力流动学说中的能量问题、中间动力问题；
②微纤丝的摆动是向各个方向的，解决了筛管中的双向运输的问题。
第三节有机物质的分配与调控
一、代谢源与代谢库及其相互关系
1.代谢源(metabolic source)：制造并输出同化物的组织、器官或部位。
2.代谢库（metabolic sink）：能够消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。
源－库单位（source-sink unit）：营养上相互依赖，相互制约的源与库，以及二者之间的输导组织所构成的一
个系统称为源－库单位。
根据同化物质输入后的命运，库器官可分为使用库（或称为营养库）和贮藏库两种。分生组织、生长中的叶片和根尖属于使用库。果实、块茎等属于贮藏库。
源叶片合成的同化产物有三种命运：
1）合成贮藏化合物，如淀粉；
2）代谢利用；
3）形成运输化合物，如蔗糖
3. 源与库的相互关系
源与库是相互依赖，相互制约的。有源才会有库，源强库才可能大。库对源有依赖作用，库强度直接影响源的活性。
二、有机物的分配规律
1. 有机物分配方向：源库
2. 有机物的分配特点
1）按源－库单位进行分配
2）优先供应生长中心
3）就近供应，同侧运输
4）功能叶之间无同化物供应关系
3. 有机物的再分配和再利用
植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分都可以再分配再利用，即转移到其它组织或器官去。三、光合产物分配与产量形成的关系
经济产量＝经济系数×生物产量
构成作物经济产量的物质主要有三个来源：
1.经济器官生长期间由功能叶片输入的物质
2.经济器官形成之前其它营养器官暂存的物质，以后经济器官膨大时再输入。
3.某些经济器官（如麦类的穗与芒）自身合成的物质。
提高经济产量必须使光合产物更多输入经济器官，应考虑因素：1）输出器官的推力
2）输入器官的拉力
3）输导组织的运转能力
四、有机物质运输与分配的调控
1.代谢调控
1）细胞内蔗糖浓度对运输的影响
2）功能叶内无机磷对运输的影响
3）细胞内能量代谢对运输的影响
4）碳素固定类型的影响
2.植物激素
除乙烯外，其它内源激素均促进植物体内同化物的运输与分配。例如，用6-BA处理根部促进同化物由地上部运向地下部。
植物激素影响质外体装载和卸出途径中质膜上的主动运输器。
☆IAA促进蓖麻的蔗糖装载，抑制甜菜主根吸收蔗糖。
☆ABA抑制蓖麻的蔗糖装载，促进甜菜主根吸收蔗糖。
☆CTK施用点形成一个库，诱导同化物向施用点运输。
3.环境影响
1）矿质元素：直接影响有机物运输的矿物元素主要有氮、磷、钾、硼。
氮不利于有机物运输；
磷参与光合、氧化磷酸化过程，促进有机物的运输；
钾促进库内糖转变成淀粉，利于叶片有机物向籽实运输；
硼能与糖结合成复合物，促进糖的吸收和运输。
2）气象因子光照：功能叶片的光合产物输出速率总的趋势是白天明显高于夜间。
温度：温度显著影响有机物的运输速度。糖的运输速率在20~30℃时最快。降低温度、升高温度会使有机物运输速度降低。
水分：水分不足必定影响有机物质的运输和分配。
1）导致光合速率降低，使得叶肉细胞内可运态蔗糖浓度降低；
2）面导致筛管内集流纵向运输的速率降低。
本章复习思考题：
1.如何证明高等植物的同化物长距离运输的通道是韧皮部？
2.要研究光合同化物运输的途径、方向、形式时可分别进行哪些实验？
3.测定韧皮部运输速度有哪些方法。
4.试述同化物在韧皮部的装载途径。
5.如何理解植物体内有机物分配的“库”与“源”之间的关系？
6.简述压力流学说的要点和实验证据。