广义香蒲科植物的叶表皮及花粉形态特征研究田淑珍;蔡秀珍;刘克明【摘要】利用扫描电子显微镜对广义香蒲科的水烛Typha augustifolia、曲轴黑三棱Sparganium fallax和黑三棱Sparganium stoloniferum的叶表皮特征及花粉形态特征进行了观察,并对其相关类群雨久花科的凤眼莲Eichhornia crassipes 和鸭舌草Monochoria vaginalis的叶表皮及花粉进行了比较分析,以探讨它们之间的亲缘关系.结果表明:5种植物中,水烛与曲轴黑三棱及黑三棱的微形态学特征较为相近,而与风眼莲和鸭舌草的差异较大.此外,水烛具有其独特的细微构造:气孔内有多数棒状乳突,花粉粒的网脊不闭合等.【期刊名称】《湖南师范大学自然科学学报》【年(卷),期】2008(031)004【总页数】6页(P100-105)【关键词】香蒲科;黑三棱科;花粉形态;叶表皮;亲缘关系【作者】田淑珍;蔡秀珍;刘克明【作者单位】湖南师范大学生命科学学院,中国,长沙,410081;湖南师范大学生命科学学院,中国,长沙,410081;湖南师范大学生命科学学院,中国,长沙,410081【正文语种】中文【中图分类】基础科学2008 年 12 月第31 卷第 4 期湖南师范大学自然科学学报 Joumalof NaturalScienceof HunanNormalUniversity Vol.31No.4Dec.,2008广义香蒲科植物的叶表皮及花粉形态特征研究田淑珍，蔡秀珍，刘克明（湖南师范大学生命科学学院，中国长沙 410081 ）摘要利用扫描电子显微镜对广义香蒲科的水烛 T)phaaugustifolia 、曲轴黑三棱 Sparganiu,mfallax 和黑三棱Sparganiumstoloniferum 的叶表皮特征及花粉形态特征进行了观察，并对其相关类群雨久花科的凤眼莲 Eichhorniacrassipes和鸭舌草 Morzochoria vaginalis 的叶表皮及花粉进行了比较分析，以探讨它们之间的亲缘关系，结果表明：5 种植物中，水烛与曲轴黑三棱及黑三棱的微形态学特征较为相近，而与风眼莲和鸭舌草的差异较大．此外，水烛具有其独特的细微构造：气孔内有多数棒状乳突，花粉粒的网脊不闭合等，关键词香蒲科；黑三棱科；花粉形态；叶表皮；亲缘关系中图分类号Q949文献标识码 A文章编号1000-2537( 2008)04-0100-06 StudyontheLeafEpidermisandPollenGrainsof Typhaceaes.I.bySEM TIANShu-zhen,CAIXiu-zhen,LIUKe-ming ( Botanical Department,College of Life Science,HunanNormalUniversity, Changsha4100081,China) Abstract Leafepidermisandpollengrainsof Typhaceaes.I.,wereexaminedbyscanningelectronmicro-scopes(SEM) ,includingEichhomiacrassipesandMon.ochoriavaginali.swhich werein arelated family. It may drawthe followingconclusions:Inthesespecies,T7phaaugu.stifoliais morecloser toSparganiumfallaxandSpar- ganium stoloniferumthantoEichhomiacrassipes andMonochoriavaginalis,thus weagreetoputSparganiumfallaxinto Typhaceae.Inaddition,Typhaaugustifoliahasitsuniqueimperceptiblestructures,suchasthere aremanyclub-shapedpapillae inside of the stomata,netridge of'pollen grainsis open,andsoon.KeywordsTyphaceae; Sparganiaceae;pollenmorphology;leafepidermis;affinity香蒲科Typhaceae 和黑三棱科Sparganiaceae 均为单属科，二者共同组成香蒲目[1]．香蒲科约 16 种，分布热带至温带；我国 11 种，南北广泛分布，以温带地区种类较多．黑三棱科约 19 种，分布于北半球温带至寒带；我国有 11 种，南北均有分布，主要分布于温带地区 [2J长期以来，有关黑三棱科的分类地位问题一直存在着争议．一些学者将黑三棱科并人香蒲科（将黑三棱属作为香蒲科的一个属），即广义香蒲科概念．而另一些学者则主张黑三棱科与香蒲科并列，均为独立的科‘3 】．此外，有关香蒲科和黑三棱科的系统地位问题亦存在着争议．Thome 把香蒲科和黑三棱科置于天南星目中‘ 叫，而 Rendle 将香蒲科、黑三棱科和露兜树科共置于露兜树目‘ 5]Dahlgren(1985) 则认为广义香蒲科与雨久花目的亲缘关系较近[6]，收稿日期： 2008-01-20基金项目：国家自然科学基金资助项目( 30470130)；国家自然科学基金重大国际合作资助项目(39899400) ；中国科学院知识创新工程重要方向资助项目（ KSCX-SW-122 ）；国家科技基础条件平台建设专项基金资助项目 2005 DKA21403 、2005DKA21006).作者简介：田淑珍（ 1981- ），女，湖南常德人，湖南师范大学硕士研究生． + 通讯作者：刘克明2008年12月第31卷4期湖南师范大学自然科学学报 Joumalof NaturalScienceof HunanNormalUniversity Vol.31 No.4 Dec.,2008摘要利用扫描电子显微镜对广义香蒲科的水烛 T)phaaugustifolia 、曲轴黑三棱 Sparganiu,mfallax 和黑三棱Sparganiumstoloniferum 的叶表皮特征及花粉形态特征进行了观察，并对其相关类群雨久花科的凤眼莲 Eichhornia crassipes和鸭舌草 Morzochoria vaginalis 的叶表皮及花粉进行了比较分析，以探讨它们之间的亲缘关系，结果表明：5种植物中，水烛与曲轴黑三棱及黑三棱的微形态学特征较为相近，而与风眼莲和鸭舌草的差异较大．此外，水烛具有其独特的细微构造：气孔内有多数棒状乳突，花粉粒的网脊不闭合等，1000-2537( 2008)04-0100-06 StudyontheLeafEpidermisandPollenGrainsof Typhaceaes.I.bySEM Shu-zhen,CAIXiu-zhen,LIUKe-ming Botanical Department,College of Life Science,HunanNormalUniversity, Changsha4100081,China) Leafepidermisandpollengrainsof Typhaceaes. I., were examined byscanningelectronmicro-scopes(SEM) ,includingEichhomiacrassipesandMon.ochoriavaginali.swhich werein arelated family. drawthe followingconclusions:Inthesespecies,T7phaaugu.stifoliais morecloser toSparganiumfallaxandSpar- stoloniferumthantoEichhomiacrassipes andMonochoriavaginalis,thus weagreetoputSparganiumfallax into Typhaceae.In addition,Typhaaugustifoliahasits uniqueimperceptiblestructures,suchasthere aremany club-shapedpapillae inside of the stomata,netridge of'pollen grainsis open,andsoon. Key words Typhaceae; Sparganiaceae;pollenmorphology;leaf epidermis;affinity长期以来，有关黑三棱科的分类地位问题一直存在着争议．一些学者将黑三棱科并人香蒲科（将黑三棱属作为香蒲科的一个属），即广义香蒲科概念．而另一些学者则主张黑三棱科与香蒲科并列，均为独立的科‘3】此外，有关香蒲科和黑三棱科的系统地位问题亦存在着争议． Thome 把香蒲科和黑三棱科置于天南星目中‘ 叫而Rendle将香蒲科、黑三棱科和露兜树科共置于露兜树目‘ 5] 2005 DKA21403 、2005DKA21006).第 4 期田淑珍等：广义香蒲科植物的叶表皮及花粉形态特征研究 101近年来，叶表皮和花粉形态作为分类指标日益受到重视．叶片表皮是植物的最外部位，其特征能最快地反映外界环境的变化‘ ” ，且一些特征明显的受基因控制‘ 引，在表皮中，气孔类型、气孔在上下表皮的分布、多少和大小往往是植物分类的重要依据‘ 9] ．花粉形态是植物总体性状中较为重要的一部分，在进化上属于较为保守的性状，可作为鉴定种的重要依据之一[10]有关香蒲科的孢粉学研究前人有过一些报道，如张玉龙、陈耀东于1984 年利用光学显微镜和扫描电镜对国产香蒲科部分种类的花粉进行了研究，认为香蒲属和黑三棱属的花粉最相似，同意某些分类学家提出的把香蒲属和黑三棱属置于同一科（香蒲科）中的观点‘… ． 2004 年，赵宏、韩晓弟利用扫描电镜对我国东北地区的香蒲科部分种类的花粉进行了观察、研究‘ 12] ，认为香蒲科和黑三棱科的花粉形态区别明显，不同意把黑三棱科作为香蒲科中一个属的观点．看来，有关香蒲科和黑三棱科的分类地位问题至今并未达成共识．本文对水烛 Typhaaugusiifolia ，曲轴黑三棱 Sparganiumfallax ，黑三棱Sparganiumstoloniferum ，风眼莲 Eichhomiacrasszpes 和鸭舌草Monochoriavaginalis5 种植物的叶表皮特征及花粉进行观察，旨在为探讨其系统学关系提供微形态学和孢粉学方面的证据． 1 实验部分1.1 材料研究材料采自湖南宜章、长沙等地，材料名称及来源详见表1 ．凭证标本存于湖南师范大学植物标本馆 (HNNU).表1 5种植物的材料来源┏ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┳ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┳ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┳ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┓ ┃种名┃凭证标本采集地采集时间┃ ┣ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ╋ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ╋ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ╋ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┫┃水烛 Tpha au,gustifolia Linn．田淑珍，蔡秀珍777239湖南澧县 2007 -06-03曲轴黑三棱 SparganiumfallaxCraebn.刘克明，田淑珍 24088湖南宜章 2007-05-24黑三棱 Sparganiumstoloniferum(Craebn.) Buch.-Ham.田淑珍，段林东 777495湖南益阳 2008-05-25凤眼莲Eichhorniacra.ssipes(Mart.)solms.田淑珍，丛义艳 21285湖南长沙 2006-08-11鸭舌革 Monochoriavagin.alis(Burm.f.)PreslexKunth.田淑珍，蔡秀珍 07595湖南浏阳 2006-09-06┃ ┗ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┻ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┻ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┻ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┛ 1.2 方法(1)取用FAA 固定的含苞待放的成熟花蕾，取出花药，依次经过 60% 、70010 、80010 、90010 、95% 、 1000/0 的乙醇逐级脱水，用解剖针刺破药囊以释放花粉，滴管取小滴花粉悬浮液滴在粘贴有导电胶的样品台上，自然干燥，经 RMC-Eiko IL-3离子溅射仪喷金镀膜后，在 JEOLJSM-5600LV 扫描电镜下观察并拍照． (2)取用 FAA固定的成熟叶片，在近中脉处相同部位各剪取 2 — 3 片（约2mmx2mm ）叶片材料，脱水处理同上，经叔丁醇处理 2h ， C02 临界点干燥，贴台，喷金镀膜，在 JEOLJSM-5600LV 扫描电镜下观察、拍照．2 观察结果2.1 叶表皮特征5种植物的叶表皮扫描电镜特征详见表 2 及图版 I ：1 一 15. 2.1.1水烛气孔器为 4 细胞型，即有 4 个副卫细胞，其中 2 个为侧副卫细胞，2 个为端副卫细胞．气孔内有棒状乳突多个，棒状乳突大多与气孔长轴垂直排列，上、下表皮均有气孔分布，叶脉处无气孔分布；气孔呈椭圆形，保卫细胞加厚明显；叶脉细胞长条形，排列整齐，稍膨胀；表皮细胞垂周壁平直；叶脉与气孔间隔分布（图版 I ：1 — 3 ）．2.1.2 曲轴黑三棱和黑三棱气孔器为四细胞型，气孔内无乳突．气孔密度较水烛小，上、下表皮均有气孔分布，气孔长椭圆形，保卫细胞狭长，表皮细胞多四或五边形，排列整齐，垂周壁平直；叶脉细胞长条形，气孔散布于叶面（图版 I ： 4 — 9 ）．第 4田淑珍等：广义香蒲科植物的叶表皮及花粉形态特征研究‘”且一些特征明显的受基因控制引在表皮中，气孔类型、气孔在上下表皮的分布、多9]花粉形态是植物总体性状中较为重要的一部分，在进化上属于较陈耀东于 1984 年利用光学显微镜和扫描电镜对国产香蒲科部分种类的花粉进行了研究，认为香蒲属和黑三棱属的花粉最相似，同意某些分类学家提出的把香蒲属和黑三棱属置于同一科（香蒲科）中的观点…2004年，赵宏、韩晓弟利用扫描电镜对我国东北地区的香蒲科部分种类的花粉进行了观察、研究12]认为香蒲科和黑三棱科的花粉形态区别明显，不同意把黑三棱科作为香蒲科中一个属的观点．看来，有关香蒲科和黑三本文对水烛Typhaaugusiifolia ，曲轴黑三棱 Sparganiumfallax ，黑三棱 Sparganium Eichhomiacrasszpes 和鸭舌草 Monochoriavaginalis5 种植物的叶表皮特征及花粉进行观察，旨在为探讨其系 1实验部分 1.1材料研究材料采自湖南宜章、长沙等地，材料名称及来源详见表 1 ．凭证标本存于湖南师范大学植物标本馆HNNU).表┏━┳┓┣╋┫田淑珍，蔡秀珍 777239曲轴黑三棱SparganiumfallaxCraebn.刘克明，田淑珍 24088 2007-05-24黑三棱Sparganiumstoloniferum(Craebn.)田淑珍，段林东 777495凤眼莲Eichhorniacra.ssipes(Mart.)solms.田淑珍，丛义艳 21285鸭舌革Monochoriavagin.alis(Burm.f.)PreslexKunth.田淑珍，蔡秀珍07595┗┻┛ 1.2方法 (1)取用 FAA固定的含苞待放的成熟花蕾，取出花药，依次经过 60% 、70010 、80010 、90010 、95% 、 1000/0 的 IL-3离子溅射仪喷金镀膜后，在JEOLJSM-5600LV 扫描电镜下观察并拍照．固定的成熟叶片，在近中脉处相同部位各剪取 2 — 3 片（约 2mmx2mm ）叶片材料，脱水处理同上，经叔丁醇处理 2h ， C02 临界点干燥，贴台，喷金镀膜，在 JEOLJSM-5600LV 扫描电镜下观察、拍照． 2观察结果 2.1叶表皮特征 5种植物的叶表皮扫描电镜特征详见表2 及图版 I ：1 一 15.有棒状乳突多个，棒状乳突大多与气孔长轴垂直排列，上、下表皮均有气孔分布，叶脉处无气孔分布；气孔呈椭圆形，保卫细胞加厚明显；叶脉细胞长条形，排列整齐，稍膨胀；表皮细胞垂周壁平直；叶脉与气孔间隔分布图版 I ：1 —3 ）． 2.1.2曲轴黑三棱和黑三棱气孔器为四细胞型，气孔内无乳突．气孔密度较水烛小，上、下表皮均有气孔第 31 卷 2.1.3凤眼莲气孑L器为平列型，狭长，气孔内无乳突．上、下表皮均有气孔分布，上表皮的分布的气孔多于下表皮，气孔狭长，保卫细胞加厚不明显，表皮细胞垂周壁浅波纹状；无明显叶脉，气孔均匀分布 ( 图版 I ： 10～ 12).2.1.4 鸭舌草气孔器为平列型，长椭圆形，气孔内无乳突，上、下表皮均有气孔分布，保卫细胞加厚不明显．表皮细胞垂周壁浅波纹状；无明显叶脉，气孑 L分布均匀（图版 I ：13~15 ）． 1,2，3 水烛；4 ，5 ，6 ．曲轴黑三棱；7 ，8 ，9 ．黑三棱； 10,11 ,12．凤眼莲； 13,14 ,15.鸭舌草 1 ，4 ，7,10,13.示上表皮；2 ，5 ，8,11 ,14．示下表皮；3 ，6 ，9,12 ,15．示气孔．(1,2.4.5,7,8 ,10 ,11,13,14.×300;3.×4000;6,9,12 ,15.×2000)图版 I扫描电镜下的叶片表皮微形态特征 10～ 12). 2.1.4鸭舌草 1,2，3 水烛；4 ，5 ，6 ．曲轴黑三棱；7 ，8 ，9 ．黑三棱； 10,11 ,12．凤眼莲； 13,14 ,15.鸭舌草，4，7 ,10,13.示上表皮； 2 ，5 ，8,11 ,14．示下表皮； 3 ，6 ，9,12 ,15．示气孔．(1,2.4.5,7,8 ,10 ,11,13,14.×300;3.×4000;6,9,12 ,15.×2000) 103 2.2 花粉形态特征5种植物的叶表皮扫描电镜特征详见表 2 及图版Ⅱ：1~15.2.2.1花粉粒没有固定的形状，但多近球形或呈角形，长轴为 25.5(24.6 —31.1)ym ，远极单孑 L ，孔稍下陷，具细网状纹饰，网眼性状不一致，有圆形、角形和长条形，以及其他不规则性状，网脊较粗，部分网脊有不闭合的现象（图版Ⅱ：1 — 3 ）． 1，2 ，3 ．水烛的花粉；4 ，5 ，6 ．曲轴黑三棱的花粉；7 ，8 ，9 ．黑三棱的花粉；10 ，11 ，l2．凤眼莲的花粉；13 ，14 ，15 ．鸭舌草的花粉．(1,4.× 800;2.×5000;3,6,12 ,15.×8000:5.x4000;10,13.×500;11.×2200;7,8,14.×3000;9.× 3500)图版Ⅱ扫描电镜下的花粉形态特征 2.2.2曲轴黑三棱和黑三棱曲轴黑三棱花粉粒的形状与水烛相近：长轴为 30.3(27.9 — 36.2)ym ，黑三棱的花粉长轴较曲轴黑三棱略长，且两者均为远极单孔，具细网状纹饰，网眼较大，不规则．网脊隆起，上有颗 2.2花粉形态特征 5种植物的叶表皮扫描电镜特征详见表 2 及图版Ⅱ：1~15. 1，2，3水烛的花粉； 4 ，5 ，6 ．曲轴黑三棱的花粉； 7 ，8 ，9 ．黑三棱的花粉；10 ，11 ，l2．凤眼莲的花粉；13 ，14 ，15 ．鸭舌草的花粉．(1,4.× 800;2.×5000;3,6,12 ,15.×8000:5.x4000;10,13.×500;11.×2200;7,8,14.×3000;9.× 3500)曲轴黑三棱和黑三棱曲轴黑三棱花粉粒的形状与水烛相近：长轴为 30.3(27.9 — 36.2)ym ，黑三粒状突起（图版Ⅱ： 4 — 9 ）． 2.2.3花粉近球形到扁圆形，有 1 环沟，花粉粒表面有多个凹陷，凹陷内有数个颗粒状突起，呈皱波状，两个极面纹饰差异明显（图版Ⅱ：10~12）． 2.2.4花粉扁球形至圆球形，有 2 沟，花粉表面有致密的颗粒状突起，花粉粒边缘褶皱（图版Ⅱ： 13～151 ．表 25种植物的叶表皮及花粉形态特征┏ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┳ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┳ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┳ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┳ ━ ━ ━ ━ ━ ━━ ━ ┳ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┳ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┳ ━ ━ ━ ━ ━ ┓ ┃ ┃ ┃气孔器表皮细胞垂┃ ┃花粉长轴花粉外气孔器类型┃ ┃ ┃花粉形态萌发孔类型┃ ┃ ┃ ┃ ┃附属物周壁式样／斗m壁纹饰┃ ┣ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ╋ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ╋ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ╋ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ╋ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ╋ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ╋ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ╋ ━ ━ ━ ━ ━ ┫ ┃ ┃ ┃┃ ┃ ┃ ┃ ┃具细网四细胞型气孔内具乳突平直近球形或角形25.5(24.6~3l.l)远极单孑L┃ ┃ ┃ ┃ ┃ ┃ ┃ ┃ ┃ ┃状纹饰曲轴黑三棱无乳突30.3(27.9~36.2)黑三棱四细胞性30.5(28.3~36.5)远极单孔具颗粒平列型浅波纹状近球形至扁圆形50.6(49.5~52.4) 1沟状突起具致密颗扁球形至圆球形43.8(42.5~48.7) 2沟粒状突起┃ ┗ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┻ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┻ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┻ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┻ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┻ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┻ ━ ━ ━ ━ ━ ━ ┻ ━ ━ ━ ━ ━ ┛ 3 讨论3.1 香蒲科与黑三棱科的系统关系问题香蒲科和黑三棱科在花序及花的结构方面有明显的不同，特别是香蒲科蜡烛状的花序以及子房柄上的丝状毛等在黑三棱科中都没有发现．这些特征直至今日仍然被一些分类学家视为他们分科的主要依据[Il] ．早在 1888 年，Morong 曾对香蒲科和黑三棱科的亲缘关系做了较详尽的论述，他认为黑三棱科的花序是由香蒲科的花序被苞片分成若干部分，而后这个穗状花序进一步缩短发展成为头状花序并产生一定距离的结果‘ 13] ．近年来许多学者对香蒲科和黑三棱科部分种的形态学及分子生物学等方面进行了研究，认为香蒲科和黑三棱科有许多相似之处[14-18] ． Hutchison[14] 和Takhtajan'151 都认为两科在形态学上具有一些一致性，如都为草本，水生，具横走根状茎，无主根，叶二列，条形；花单性，雌雄同株，心皮单一，胚珠下垂等．关于它们的花粉形态，Erdtman[16] 和 Punt[17] 研究发现这两科的花粉类型非常相似，因而主张将黑三棱科并人香蒲科中．APG Ⅱ在 2003 年出版的《被子植物APG Ⅱ分类法（修订版）》‘ 181著作中认为黑三棱科是一个独立的科，并将其与香蒲科一并置于禾本目中．而 Mark.W.Chase(2004)ll9] 认为APG Ⅱ对黑三棱科的处理是错误的，因为在 DNA 的研究中，香蒲科和黑三棱科通常被作为一个进化枝，因此，他认为黑三棱科应该被纳入到香蒲科中．我们利用扫描电镜对水烛、曲轴黑三棱和黑三棱的花粉及表皮进行了扫描，通过观察它们的微形态结构，进一步证实了黑三棱科应并入到香蒲科中，尽管与曲轴黑三棱和黑三棱相比，水烛还具有其独特的细微构造，气孑 L内有多个棒状乳突，花粉粒的网脊不闭合等，但两者具更多的相似点：花粉形态均近球形，萌发孔类型均为远极单孔，花粉表面纹饰为网状纹饰等． Walker[20]( 1980) 认为被子植物纹饰演化的趋势是：表面光滑一表面具小穴、小沟状雕纹- 粗糙的、具疣状雕纹一表面棒状、鼓锤状、刺状一表面皱波状、网状、条纹状，由此可见，水烛、曲轴黑三棱和黑三棱的花粉均为较进化的网状纹饰，叶片的扫描电镜研究结果表明，两者都为等面叶，气孔器类型都为四细胞型，上下表皮均有气孔分布．综合叶片微形态学和孢粉学两方面的资料，香蒲属和黑三棱属的亲缘关系很近，作者支持将黑三棱属纳入香蒲科中，即赞同广义香蒲科概念． 3.2香蒲科与雨久花科的关系 1985 年，Dahlgren[61 认为香蒲科和黑三棱科与雨久花目的亲缘关系较近．其共同之处在于它们均为水生波状，两个极面纹饰差异明显（图版Ⅱ：10~12）．2 5种植物的叶表皮及花粉形态特征25.5(24.6~3l.l)30.3 27.9~36.2)30.5(28.3~36.5)50.6(49.5~52.4)43.8(42.5~48.7)讨论 3.1香蒲科与黑三棱科的系统关系问题香蒲科和黑三棱科在花序及花的结构方面有明显的不同，特别是香蒲科蜡烛状的花序以及子房柄上的丝状毛等在黑三棱科中都没有发现．这些特征直至今日仍然被一些分类学家视为他们分科的主要依据[Il]早在1888 年，Morong 曾对香蒲科和黑三棱科的亲缘关系做了较详尽的论述，他认为黑三棱科的花序是由香蒲科的花序被苞片分成若干部分，而后这个穗状花序进一步缩短发展成为头状花序并产生一定距离的结果13]近年来许多学者对香蒲科和黑三棱科部分种的形态学及分子生物学等方面进行了研究，认为香蒲科[14-18]Hutchison[14] 和 Takhtajan'151 都认为两科在形态学上具有一些一致性，如都APGⅡ在 2003年出版的《被子植物APG Ⅱ分类法（修订版）》‘ 181著作中认为黑三棱科是一个独立的科，并将在DNA的研究中，香蒲科和黑三棱科通常被作为一个进化枝，因此，他认为黑三棱科应该被纳入到香蒲科我们利用扫描电镜对水烛、曲轴黑三棱和黑三棱的花粉及表皮进行了扫描，通过观察它们的微形态结构，进一步证实了黑三棱科应并入到香蒲科中，尽管与曲轴黑三棱和黑三棱相比，水烛还具有其独特的细微构造，气孑 L内有多个棒状乳突，花粉粒的网脊不闭合等，但两者具更多的相似点：花粉形态均近球形，萌发孔类型均为远极单孔，花粉表面纹饰为网状纹饰等． Walker[20]( 1980) 认为被子植物纹饰演化的趋势是：表面光滑一表面具小穴、小沟状雕纹- 粗糙的、具疣状雕纹一表面棒状、鼓锤状、刺状一表面皱波状、网状、条纹状，由此可见，水烛、曲轴黑三棱和黑三棱的花粉均为较进化的网状纹饰，叶片的扫描电镜研究结果表明，两者都为等面叶，气孔器类型都为四细胞型，上下表皮均有气孔分布．综合叶片微形态学和孢粉学两方面的资料，香蒲属和黑三棱属的亲缘关系很近，作者支持将黑三棱属纳入香蒲科中，即赞同广义香蒲科概念． 105的单子叶植物，气孑 L在上下表皮均有分布，本研究结果表明，水烛的气孔器为四细胞型，即有 4 个副卫细胞，其中 2 个为侧副卫细胞，2 个为端副卫细胞．而风眼莲和鸭舌草的气孔器类型为平列型，只有 2 个副卫细胞，与其气孑 L的长轴平行；水烛的表皮细胞排列整齐，垂周壁平直，而凤眼莲和鸭舌草的表皮细胞垂周壁呈皱波状，从花粉粒的外壁纹饰来看，水烛花粉粒的外壁纹饰为细网状类型，而凤眼莲和鸭舌草的花粉外壁均有致密的颗粒状突起；水烛的花粉萌发孑 L类型为远极单孑L ，而凤眼莲和鸭舌草均为萌发沟类型．由此可见，水烛与雨久花科的亲缘关系较远，其系统学位置亦可能相距较远．参考文献：[1]CARLQUISTS., EL Schneider.Originsandnatureof vessel in monocotyledonsl Acorus[J]. JntlJ Plant Sci,1997, 158(1): 51-61.[2] 孙祥钟，王徽勤．中国植物志（第 8 卷）[M] ．北京：科学出版社，1992. [3]吴征镒，路安民．中国被子植物科属综论[M] ．北京：科学出版社，2003. [4]THORNER F.Synopsis of aputative phylogeneticclassificationof the flowering plants[J]. Aliso,1968,6:57-66. [5]RENDLEA B.The classificationof floweringplant[M].London:CambridgeUniversity PressWarehouse,1953.[6]DAHLCRERM T,CUFFORD HT,YEOPF.'rlicfamilies of the monocotyledons:structure,evolution andtaxonomy[M]. Berlin:Springer-Verlag.,1985. [7]JOHONSONH B.Plant pubescence.Anecological perspective[J].AnnMissouriBot Card,1986,73:228-275. [8]STUESSYT F.Plant taxonomy[M].NewYork:ColumbiaUniversity Press. 1990. [9]FAHNA．植物解剖学[M] ．吴树明，刘德仪，译．天津：南开大学出版社，1990.[10]PETERS,CAROLA F,PAUL W, “ al.Morphologyof pollen andorbicules in someDioscoreaspeciesanditssystematicim- plications[ J]. Botanical Joumal of the LinneanSociety,2001,136:295-3ll. [11]张玉龙，陈耀东，我国黑三棱属花粉形态的研究[J].植物学报，1984,26(2) ：130-133. [12] 赵宏，韩晓弟．东北香蒲科植物花粉形态[J].山东大学学报（工学版），2004,34(4) ： 81-85. [13]MORONGT.Studiesin the Typhaceae[J]. Bull TorreyBotClunb,1888,15:1-8. [14]HUTCHINSON.Thefamilies of FloweringPlantllMonocotyledons[M].O:dord:ClarendonPress,1934.[ 15]TAKHTAJi.NA.Floweringplants originanddispersal[M].Ediburgn:OliverandBoyd,1969. [16]ERDTMANG.Pollen morphologyandplant taxonomy-anS;iosperms[M].Stockholm:AlmqvistandWikseU,195l. [17]PUNTW.Thenorthwest europeanpollen flora5.sptuBaniaceaeandtyphaceae[M]. Rev Palaeobot Polyn01,1975.19(2):75- 88.[18]APGII. An update of the anfSjospermphylogenygroupclassificationforthe orders andfamilies offlowenngplants:APGII.Bo- tanical[J].Joumalof the LinneanSociety,2003, 141:399-436.[19]MARKW,CHASE.Monocotrelationships:anoverview[J].AmericanJoumalof Botany,2004,91(10):1 645-1655. [20]WALKERJ W.原始被子植物花粉外壁进化的意义[M].中国科学院植物研究所古植物研究室孢粉组译，孢粉学译丛第一集）．北京：科学出版社，1980.的单子叶植物，气孑 L在上下表皮均有分布，本研究结果表明，水烛的气孔器为四细胞型，即有 4 个副卫细胞，其中 2 个为侧副卫细胞，2 个为端副卫细胞．而风眼莲和鸭舌草的气孔器类型为平列型，只有 2 个副卫细胞，与其气孑 L的长轴平行；水烛的表皮细胞排列整齐，垂周壁平直，而凤眼莲和鸭舌草的表皮细胞垂周壁呈皱波状，从花粉粒的外壁纹饰来看，水烛花粉粒的外壁纹饰为细网状类型，而凤眼莲和鸭舌草的花粉外壁均有致密的颗粒状突起；水烛的花粉萌发孑 L类型为远极单孑 L ，而凤眼莲和鸭舌草均为萌发沟类型．由此可见，水烛与雨久花科的亲缘关系较远，其系统学位置亦可能相距较远．参考文献： ] CARLQUISTS., E L Schneider. Originsandnatureof vessel in monocotyledonsl JntlJ Plant Sci,1997, 158(1): 51-61. [2]孙祥钟，王徽勤．中国植物志（第 8 卷） [M] ．北京：科学出版社，1992. [4] THORNE R of aputative phylogeneticclassificationof the flowering plants[J].Aliso,1968,6:57-66. [5] RENDLE classificationof floweringplant[M].London:CambridgeUniversity PressWarehouse,1953. [6] DAHLCRER M H T,YEO P F.'rlicfamilies of themonocotyledons:structure,evolution andtaxonomy[M]. [7] JOHONSON pubescence.Anecological perspective[J].AnnMissouriBot Card,1986,73:228-275. [8] STUESSY T taxonomy[M].NewYork:ColumbiaUniversity Press. [9] FAHN A．植物解剖学[M] ．吴树明，刘德仪，译．天津：南开大学出版社，1990. 10] PETER S,CAROL W,“al. Morphologyof pollen andorbicules in someDioscoreaspeciesanditssystematicim- Botanical Joumal of the LinneanSociety,2001,136:295-3ll.张玉龙，陈耀东，我国黑三棱属花粉形态的研究[J].植物学报，1984,26(2) ：130-133. [12]赵宏，韩晓弟．东北香蒲科植物花粉形态[J].山东大学学报（工学版），2004,34(4) ： 81-85. 13] MORONG T.Studiesin the Typhaceae[J]. Bull TorreyBotClunb,1888,15:1-8. 14] HUTCHINSON. Thefamilies of FloweringPlantllMonocotyledons[M].O:dord:ClarendonPress,1934.15]TAKHTAJi.NA.Floweringplants originanddispersal[M].Ediburgn:OliverandBoyd,1969. [16] ERDTMAN G.Pollen morphologyandplant taxonomy-anS;iosperms[M].Stockholm:AlmqvistandWikseU,195l. [17] PUNT W.Thenorthwest europeanpollen flora5.sptuBaniaceaeandtyphaceae[M]. PalaeobotPolyn01,1975.19(2):75- 88. 18]APG II. update of the anfSjospermphylogenygroupclassificationforthe orders andfamilies offlowenngplants:APGII.Bo- tanical[ Joumalof the LinneanSociety,2003, [19] MARK CHASE. Monocotrelationships:anoverview[J].AmericanJoumalof Botany,2004,91(10):1 645-1655. [20] WALKER J W.原始被子植物花粉外壁进化的意义[M].中国科学院植物研究所古植物研究室孢粉组译，孢粉学译丛【文献来源】https:///academic-journal-cn_journal-natural-science-hunan-normal-university_thesis/0201249775675.html【相关文献】1.铃兰族（广义）花粉形态与叶表皮特征的研究 [J], 马黎明，洪德元2.甘肃贝母属植物花粉形态与叶表皮特征的研究 [J], 张耀甲，程林3.十字花科8种植物叶表皮微形态特征 [J], 庹忠云，周桂玲，阿不来提·哈德尔，吾买尔夏提·塔汉4.鳞毛蕨科8种蕨类植物叶表皮特征的比较形态学研究 [J], 梁晓华，贺彪，李璐，金银宝，徐成东5.蓼科7种植物叶表皮蜡质晶体形态及其正烷烃分布特征 [J], 郭娜，高建花，刘明秀，孙正圆，李智燕，郭彦军。
