最新7糖代谢的其他途径1
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糖在体内代谢途径与过程
食物糖
消化吸收
肝糖原
分解
血糖 3.89~6.11m
mol/L
糖异生
非糖物质
CO2+H2O
肌、肝糖原 其他糖
脂肪、氨基 酸等
糖代谢障碍导致血糖水平异常
低血糖：血糖浓度低于2.8mmol/L；
高血糖：空腹血糖高于7.1mmol/L；
糖尿病是常见的糖代谢紊乱疾病：
特征
高血糖 糖尿
分类
胰岛素依赖型（I型） 非胰岛素依赖型（2型） 妊娠糖尿病（3型） 特殊类型糖尿病（4型）
有两个结合ATP的位点
一、活性中心内的催化部位，ATP作为底物 与之结合
二、活性中心以外的别构部位，ATP作为别构 抑制剂与之结合。
二、丙酮酸激酶 三、己糖激酶：受到反馈抑制调节
糖的有氧氧化
概念：机体利用氧将葡萄糖彻底氧化为CO2和H2O。 过程：葡糖糖经糖酵解生成丙酮酸
丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA 乙酰CoA进入柠檬酸循环及氧化磷酸化生成ATP
糖的消化吸收
糖类被消化成单糖后才能在小肠被吸收。
小肠粘膜细胞依赖特定载体摄入葡萄糖，是一个主动 能耗过程，同时伴有Na+转运。这类葡萄糖转运体被 称为Na+依赖型葡萄糖转运蛋白，主要存在于小肠粘 膜和肾小管上皮细胞。
糖消化后以单体形式吸收
葡萄糖被小肠粘膜细胞吸收后经门静脉进入血液循环。 肝脏对维持血糖平衡作用：
磷酸戊糖途径不能产生ATP，其主要的生理意 义是生成NADPH和磷酸核糖。
磷酸戊糖途径的反应阶段
第一阶段： 氧化反应
第二阶段： 一系列基团
转移反应
生成磷酸核糖、 NADPH和CO2
核糖-5-磷酸最终转变为 果糖-6-磷酸和3-磷酸甘油醛
第七章 糖代谢—糖酵解
⑦、 1，3-二磷酸甘油酸将磷酰基转给 ， 二磷酸甘油酸将磷酰基转给ADP形成 磷酸甘油 形成3-磷酸甘油 二磷酸甘油酸将磷酰基转给 形成 酸和ATP 酸和
磷酸甘油酸激酶
催化此反应的酶是磷酸甘油酸激酶。 3- 磷酸甘油醛氧化产生 催化此反应的酶是磷酸甘油酸激酶。 磷酸甘油酸激酶 的高能中间物再转化成3 磷酸甘油酸并产生ATP， 产生ATP 的高能中间物再转化成3-磷酸甘油酸并产生ATP，这是酵解过程中 第一次产生ATP的反应 也是底物水平磷酸化反应。 底物水平磷酸化反应 第一次产生ATP的反应，也是底物水平磷酸化反应。因为葡萄糖分 ATP的反应， 解成2分子三碳糖，故可产生2分子ATP。 解成2分子三碳糖，故可产生2分子ATP。 ATP
糖原
非糖物质 脂肪、 脂肪、氨基酸
第二节 葡萄糖的分解代谢
1、无氧分解 、 指少数生物或生物的某些组织在缺氧的条件下， 指少数生物或生物的某些组织在缺氧的条件下，糖分 解并释放能量，但分解不完全， 解并释放能量，但分解不完全，释放的能量也大大少于 糖的有氧氧化。 糖的有氧氧化。
EMP
无氧
酵解： 酵解： 葡萄糖
2 、纤维素的水解
纤维素酶
纤维素
葡萄糖
3 、寡糖的降解
麦芽糖酶
麦芽糖
蔗糖酶
2 α-葡萄糖
蔗 糖
α-葡萄糖 + β-果糖
乳糖酶
乳 糖
α-葡萄糖 + β-半乳糖 葡萄糖 半乳糖
二 、糖的的来源和去路
消化吸收
氧化分解
CO2、H2O、ATP 、 、
食物中的糖
分解 来源 去路 合成
肝糖原
血糖
糖异生 转化
③ பைடு நூலகம்酸烯醇式丙酮酸
糖代谢的五种方式
糖代谢的五种方式
以下是糖代谢的五种方式：
1、糖原合成：糖原是一种多聚体，由葡萄糖分子组成，它是储存在肝脏和肌肉中的主要能量储备物质。
当血糖水平高时，胰岛素会促进葡萄糖进入肝脏和肌肉细胞，并在这些细胞中将葡萄糖转化为糖原储存。
2、糖原分解：当血糖水平低时，胰岛素分泌减少，肝脏和肌肉开始将储存在其中的糖原分解成葡萄糖，并释放到血液中，以满足身体的能量需求。
3、糖异生：当体内葡萄糖水平不足时，身体可以通过糖异生将其他物质（如脂肪和蛋白质）转化为葡萄糖。
这是一种复杂的生化反应过程，包括糖异生途径上的多个酶和代谢产物。
4、糖酵解：糖酵解是一种在细胞质中进行的代谢途径，将葡萄糖转化为能够提供细胞能量的三磷酸腺苷（ATP）。
这是一个氧气不足的情况下产生ATP的重要途径，如肌肉快速运动时。
5、糖化反应：糖化反应是一种非酶促反应，将葡萄糖或其他糖类化合物与蛋白质或脂质结合在一起。
这种反应可以产生糖基化产物，可能对许多疾病的发展有负面影响，如糖尿病和动脉粥样硬化。
糖代谢的三大代谢途径
糖代谢的三大代谢途径
糖代谢的三大代谢途径分别是有氧氧化、无氧酵解、磷酸戊糖途径。
糖代谢指葡萄糖、糖原等在体内的一系列复杂的化学反应。
在人体内糖的主要形式是葡萄糖及糖原。
一、无氧酵解
当机体处于相对缺氧情况（如剧烈运动）时，葡萄糖或糖原分解生成乳酸，并产生能量的过程称之为糖的无氧酵解。
这个代谢过程常见于运动时的骨骼肌，因与酵母的生醇发酵非常相似，故又称为糖酵解。
反应过程
参与糖酵解反应的一系列酶存在在细胞质中，因此糖酵解的全部反应过程均在细胞质中进行。
二、有氧氧化
是指葡萄糖生成丙酮酸后，在有氧条件下，进一步氧化生成乙酰辅酶A，经三羧酸循环彻底氧化成水、二氧化碳及能量的过程。
这是糖氧化的主要方式。
三、磷酸戊糖途径
是葡萄糖氧化分解的另一条重要途径，它的功能不是产生ATP，而是产生细胞所需的具有重要生理作用的特殊物质，如NADPH和5-磷酸核糖。
这条途径存在于肝脏、脂肪组织、甲状腺、肾上腺皮质、性腺、红细胞等组织中。
代谢相关的酶存在于细胞质中。
糖代谢的概况 (一)分解代谢：主要途径：1 糖酵解(糖的
共包括5步反应。 2. 储能阶段：2 磷酸丙糖 → → → 2 丙酮酸 （＋4 ATP ）
共包括5步反应。
2021/5/14
（一）葡萄糖的磷酸化
己糖激酶 （葡萄糖激酶）
2021/5/14
催化这个反应的酶有：
1、已糖激酶。它以六碳糖为底物，其专一性不强，不仅 可以作用于葡萄糖，还可以作用于D-果糖、D-甘露糖、 氨基葡萄糖等。激酶是指能够在ATP和任何一种底物之间 起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。已糖激酶像其他激 酶一样，需要Mg2+或其他二价金属离子如Mn2+作为激 活剂，正常生理情况下起作用的多是Mg2+。实际上只有 ATP与Mg2+ 形成的复合物后才能被酶所催化。没有结合 Mg2+的ATP对酶有很强的抑制作用。已糖激酶是一种调 节酶。它催化的反应产物葡萄糖-6-磷酸和ADP是该酶的 变构抑制剂。无机磷酸可解除葡萄糖-6-磷酸和ADP的抑 制作用。
（三）果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸
6-磷酸果糖激酶
2021/5/14
这一步反应是酵解中的关键反应步骤。酵解的速度 决定于此酶的活性，因此它是一个限速酶。
磷酸果糖激酶是分子量为340000的四聚体。它是一 个别构酶，ATP是该酶的变构抑制剂，对此酶有抑制效 应，在有柠檬酸、脂肪酸时对加强抑制效应。AMP或无 机磷酸可消除抑制，增加酶的活性。高H+浓度（即pH 值低）抑制该酶活性（生物学意义是，可阻止酵解途径 继续进行，防止乳酸生成；又可防止血液pH下降，避免 酸中毒）。
GAP
1,3BPG
NAD+是3-甘油醛磷酸脱氢酶的辅酶，该酶的活性部位有一个SH，重金属离子和烷化剂如碘乙酸能抑制该酶活性。砷酸盐 （AsO4）是无机磷酸的结构类似物，能破坏1,3-二磷酸甘油3酸+ 的形成（见下一张幻灯片）。
共包括5步反应。
2021/5/14
（一）葡萄糖的磷酸化
己糖激酶 （葡萄糖激酶）
2021/5/14
催化这个反应的酶有：
1、已糖激酶。它以六碳糖为底物，其专一性不强，不仅 可以作用于葡萄糖，还可以作用于D-果糖、D-甘露糖、 氨基葡萄糖等。激酶是指能够在ATP和任何一种底物之间 起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。已糖激酶像其他激 酶一样，需要Mg2+或其他二价金属离子如Mn2+作为激 活剂，正常生理情况下起作用的多是Mg2+。实际上只有 ATP与Mg2+ 形成的复合物后才能被酶所催化。没有结合 Mg2+的ATP对酶有很强的抑制作用。已糖激酶是一种调 节酶。它催化的反应产物葡萄糖-6-磷酸和ADP是该酶的 变构抑制剂。无机磷酸可解除葡萄糖-6-磷酸和ADP的抑 制作用。
（三）果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸
6-磷酸果糖激酶
2021/5/14
这一步反应是酵解中的关键反应步骤。酵解的速度 决定于此酶的活性，因此它是一个限速酶。
磷酸果糖激酶是分子量为340000的四聚体。它是一 个别构酶，ATP是该酶的变构抑制剂，对此酶有抑制效 应，在有柠檬酸、脂肪酸时对加强抑制效应。AMP或无 机磷酸可消除抑制，增加酶的活性。高H+浓度（即pH 值低）抑制该酶活性（生物学意义是，可阻止酵解途径 继续进行，防止乳酸生成；又可防止血液pH下降，避免 酸中毒）。
GAP
1,3BPG
NAD+是3-甘油醛磷酸脱氢酶的辅酶，该酶的活性部位有一个SH，重金属离子和烷化剂如碘乙酸能抑制该酶活性。砷酸盐 （AsO4）是无机磷酸的结构类似物，能破坏1,3-二磷酸甘油3酸+ 的形成（见下一张幻灯片）。
糖代谢途径全解
AcCOA：乙酰辅酶A；CIT：柠檬酸；DHAP：磷酸二羟丙酮；E4P：4-磷酸赤藓糖；F6P：6-磷酸果糖；F1,6P：1,6-二磷酸果糖；FUM：延胡索酸；GA3P：3-磷酸甘油醛；G3P：3-磷酸甘油；G6P：6-磷酸葡萄糖；G6PA：6-磷酸葡萄糖酸；α-KG：α–酮戊二酸；LAC：乳酸；MAL：苹果酸；OAA：草酰乙酸；PEP：磷酸烯醇式丙酮酸；3PG：3-磷酸甘油酸；PYR：丙酮酸；Ru5P：5-磷酸核酮糖；R5P：5-磷酸核桃；SUC：琥珀酸；SUCCoA：琥珀酰辅酶A；X5P：5-磷酸木酮糖.胞内的代谢反应方程糖酵解途径Glycolysis pathwayrl GLU+ATP→G6P+ADPr2 G6P→F6Pr3 F6P+ATP→DHAP+G3AP+ADPr4 DHAP+NADH→G3P+NADr5 G3P+ADP→GL Y+A TPr6 GA3P+NAD+ADP→3PG+NADH+A TPr7 3PG→PEPr8 PEP+ADP→PYR+ATP三羧酸循环Tricarboxylic acid cycler11 PYR+CoA+NAD→AcCoA+NADH+CO2r12 PYR+ATP+CO2→OAA+ADPr14 OAA+AcCoA→ICI+CoAr15 ICI+NAD→α-KG+NADH+CO2r16 α-KG+CoA+NAD→SucCoA+NADH+CO2r17 SucCoA+ADP+Pi→SUC+ATP+CoAr18 SUC+FAD→FUM+FADH2r19 FUM→MALr20 MAL+NAD→OAA+NADH磷酸戊糖途径Plentose phosphate pathwayr21 G6P+NADP→G6PA+NADPHr22 G6PA+NADP→Ru5P+NADPH+CO2r23 Ru5P→0.67X5Pr24 Ru5P→0.33R5Pr25 X5P+R5P→F6P+E4Pr26 X5P+E4P→F6P+GA3P副产物形成By-products synthesisr9 PYR+NADH→Lactate+NADr10 PYR+NADH→Ethanol+CO2+NADr13 PYR→PyrExt氧化磷酸化Oxidative phosphorylationNADH+0.5O2+(P/O)ADP→NAD+(P/O)ATPFADH2+0.5O2+0.5(P/O)ADP→0.5(P/O)A TP+FAD用于维持的ATP消耗ATP consumption for maintenanceATP→ADP+Pi生物量形成Biomass formation0.067G6P+0.064R5P+0.009GA3P+0.065PG+0.050PEP+0.176Pyr+0.095OAA+0.102KG+0.249AcCoA+1.142NADPH+0.157NAD+3.82ATP→Biomass+1.142NADP+0.157NADH+0.127CO2+3.8-2ADP图4 补料发酵过程中胞浆3-磷酸甘油脱氢酶、6-磷酸葡萄糖脱氢酶、丙酮酸激酶酶活的时序变化Fig. 4 Time courses of the activity of ctGPD, G6PDH and PYK in fed-batch culturectGPD：胞浆3-磷酸甘油脱氢酶；G6PDH：6-磷酸葡萄糖脱氢酶；PYK：丙酮酸激酶ctGPD: cytoplasmic glycerol 3-phosphate dehydrogenase; G6PDH: glucose-6-phosphate dehydrogenase; PYK: pyruvate kinase。
第七章 糖代谢
K2=3250
在植物光合组织中蔗糖磷酸合酶的活性较高，而非光合组 织中蔗糖合酶的活性较高。这是目前认为可能在光合组织中合 成蔗糖的主要途径。
（二）淀粉的合成：
存在于植物体内，尤其是谷类、豆类、薯类 作物的籽粒和贮藏组织都含丰富的淀粉。
淀粉合成中的糖基供体有ADPG、UDPG， 主要是ADPG。
合成分两阶段进行，先合成直链淀粉，然后 分支形成支链淀粉。
二、反应过程 反应可分为两个阶段： 第一阶段：氧化阶段,生成NADPH+H+和 CO2；由6－磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧生 成磷酸戊糖; 第二阶段：非氧化阶段,一系列基团转 移反应；磷酸戊糖分子再经重排最终又 生成6－磷酸葡萄糖。
第一阶段：氧化阶段
1、脱氢反应：6-磷酸葡萄糖脱氢酶以NADP+ 为辅酶,催化6-磷酸葡萄糖脱氢生成6-磷酸 葡萄糖酸δ内酯，不可逆。
生物合成的供氢体
脂肪酸、胆固醇和类固醇化合物 的生物合成，均需要大量的NADPH。
0 R-CH2-C-R’
=
OH R-CH2-CH-R’ NADP+
R-CH2-CH2-R’
NADPH + H+
H R-C=C-R’
3、磷酸戊糖途径与疾病
神经精神病
(neuropsychiatric disorder)
第六节 糖的合成代谢
一、光合作用 二、糖异生途径 三、蔗糖和多糖的生物合成
一、光合作用
• 光合作用是糖合成代谢的主要途径。 • 绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学 能的过程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖类化 合物并释放出氧气的过程，称为光合作用。 • 光合作用的总反应式可表示如下： 光能 • n CO2 + n H2O (CH2O)n + n O2 叶绿体 糖类化合物
糖代谢的六条途径
糖代谢的六条途径糖是人们日常生活中常见的一种食物，也是人体所需的重要营养物质之一。
糖在人体内的代谢过程非常复杂，涉及多个途径和酶的参与。
本文将从糖的摄入、糖的消耗、糖的储存等角度，介绍糖代谢的六条途径。
第一条途径：糖的摄入与吸收人体摄入的主要糖类包括蔗糖、果糖、乳糖等，这些糖类经过口腔、胃和小肠等消化器官的作用，分解成单糖，然后通过肠道绒毛上的载体蛋白，进入肠细胞。
在肠细胞内，单糖进一步被分解成葡萄糖，再通过葡萄糖转运蛋白进入血液循环。
第二条途径：糖的利用与消耗葡萄糖是人体内最主要的能量来源之一，它能够通过糖酵解途径在细胞质中被分解成乳酸，产生ATP分子，为细胞提供能量。
此外，葡萄糖还能进入线粒体，经过三羧酸循环和氧化磷酸化等途径，参与细胞内的氧化代谢，产生更多的ATP。
同时，葡萄糖还可以被转化成脂肪酸，存储在脂肪细胞中，作为备用能源。
第三条途径：糖的储存与释放糖在人体内还可以以多种形式进行储存，最主要的是以肝糖原和肌肉糖原的形式存在。
当血液中的葡萄糖浓度过高时，胰岛素的作用下，葡萄糖会被肝脏和肌肉细胞摄取，并转化成糖原储存起来。
当血液中的葡萄糖浓度下降时，胰岛素的作用减弱，糖原会被分解成葡萄糖释放到血液中，供给全身细胞使用。
第四条途径：糖的转化与合成除了葡萄糖，人体还可以将其他物质转化为糖。
例如，胰岛素的作用下，肝脏可以将甘油、乳酸和氨基酸等物质通过糖异生途径合成葡萄糖。
此外，人体还可以将葡萄糖转化为其他糖类物质，如半乳糖和甘露糖。
第五条途径：糖的排泄与清除当血液中的葡萄糖浓度超过一定范围时，肾脏会通过排尿的方式将多余的葡萄糖排出体外，以维持血糖的平衡。
此外，胰岛素还能促使细胞摄取葡萄糖，将血液中的葡萄糖浓度降低到正常范围。
第六条途径：糖的转运与运输葡萄糖在人体内的转运和运输也是一个重要的过程。
葡萄糖通过葡萄糖转运蛋白在肠道绒毛上吸收进入血液循环，然后通过血液运输到各个组织和器官。
在细胞内，葡萄糖还需要通过葡萄糖转运蛋白进入细胞质或线粒体，参与能量代谢和细胞功能的维持。
生物化学第七章 糖代谢--第四节 三羧酸循环
乙酰CoA 线粒体
第四阶段：氧化磷酸化
[O] H2O
TCA循环
NADH+H+
CO2
ATP ADP FADH2
柠檬酸循环是在细胞的线粒体中进行
的，丙酮酸通过柠檬酸循环进行脱羧 和脱氢反应；羧基形成CO2，氢原子则 随着载体（NAD+、FAD）进入电子传 递链经过氧化磷酸化作用，形成水分 子并将释放出的能量合成ATP。
Hale Waihona Puke 一、丙酮酸进入柠檬循环的准备阶 段——形成乙酰- Co A
从丙酮酸转变为乙酰- Co A可概括为4 步反应，催化这些反应的酶是包括丙 酮酸脱氢酶在内的多酶复合体，由3种 酶和5种辅酶组成的球形复合体，统称 为丙酮酸脱氢酶复合体或丙酮酸脱氢 酶系。
参与反应的3种酶也就是上述的丙酮酸脱氢
酶复合体中的三种酶，分别称为：丙酮酸 脱氢酶组分（Pyruvate dehydrogenase component）、二氢硫辛酰转乙酰基酶 （dihydrolipoyl transacetylase）、二氢 硫辛酸脱氢酶（dihydrolipoyl dehydrogenase），这三种酶在结构上形 成一个有秩序的整体。
二、柠檬酸循环概貌 三、柠檬酸循环的反应机制
四、柠檬酸循环的化学总结算
TCA循环的特点: 1. 2次脱羧 2. 4次氧化脱H(3次NAD＋ ，1次 FAD作为受体) 3. 产生GTP 4. 消耗2mol H2O
在TCA循环中除生成一个GTP， 通过GTP 生成ATP外，3个NADH及一个FADH2被电 子传递链氧化也可生成ATP， 在线粒体中 每个NADH生成2.5个ATP， 而每个FADH2 生成1.5个ATP， 故可生成（2.5×3）+ （1.5× 1） +1=10个ATP 。若从丙酮酸脱 氢开始，加上产生的一个NADH 就产生 10+2.5=12.5个ATP。 如果从葡萄糖开始反 应经糖酵解、TCA 和氧化磷酸化三个阶段 共产生2× 12.5 +7= 32个ATP
糖代谢中的其它途径
糖代谢中的其它途径
第26页
2.草酰乙酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸羧化生成草酰乙酸经磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶催化生成磷酸烯醇式丙酮酸。在体内该反应是不可逆，但在体外，分离磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶却能够催化该反应逆反应。
糖代谢中的其它途径
第27页
磷酸烯醇式丙酮酸和果糖-1,6-二磷酸之间糖异生反应都是糖酵解路径中逆反应。 但在糖异生路径中果糖-1,6-二磷酸不能经过酵解逆反应生结果糖-6-磷酸, 而是使用另一个果糖-1,6-二磷酸酶催化果糖-1,6-二磷酸水解生结果糖-6-磷酸, 反应释放出大量自由能, 反应也是不可逆。
11.2葡萄糖醛酸路径能够生成糖醛酸和抗坏血酸
糖代谢中的其它途径
第11页
糖代谢中的其它途径
第12页
1 . 果糖能够转换为甘油醛-3-磷酸 在肝脏中, 果糖激酶催化果糖磷酸化生结果糖-1-磷酸, 反应需要ATP。 果糖-1-磷酸醛缩酶催化果糖-1-磷酸裂解生成甘油醛和磷酸二羟丙酮, 后者经丙糖磷酸异构酶催化转换为甘油醛-3-磷酸, 甘油醛则是在丙糖激酶作用下, 消耗一分子ATP后生成甘油醛-3-磷酸。 总转化结果是一分子果糖转化为二分子甘油醛-3-磷酸, 同时消耗了两分子ATP。富含果糖或蔗糖饮食因为丙酮酸过量生成可能会造成脂肪肝, 丙酮酸是脂肪和胆固醇生物合成前体。
糖代谢中的其它途径
第22页
糖原合酶
糖代谢中的其它途径
第23页
大多数生物都有一个生物合成葡萄糖路径。哺乳动物一些组织, 主要是肝脏、肾脏能够由非糖前体物质, 比如乳酸和丙氨酸从头合成葡萄糖, 由非糖前体物质合成糖过程称为糖异生。下图比较了由丙酮酸生成葡萄糖糖异生过程与葡萄糖酵解过程。 从图中能够看出, 糖异生和酵解两个过程中许多中间代谢物是相同, 一些反应以及催化反应酶也是一样。酵解路径七步可逆反应只要改变反应方向就变成了糖异生中反应了。 但糖异生并非是糖酵解逆转, 其中由丙酮酸激酶、磷酸果糖激酶和己糖激酶催化三个高放能反应就是不可逆转, 需要消耗能量走另外路径, 或由其它酶催化, 来克服这三个不可逆反应带来能障。
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2.草酰乙酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸羧化生成草酰乙酸经磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶催化生成磷酸烯醇式丙酮酸。在体内该反应是不可逆，但在体外，分离磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶却能够催化该反应逆反应。
糖代谢中的其它途径
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磷酸烯醇式丙酮酸和果糖-1,6-二磷酸之间糖异生反应都是糖酵解路径中逆反应。 但在糖异生路径中果糖-1,6-二磷酸不能经过酵解逆反应生结果糖-6-磷酸, 而是使用另一个果糖-1,6-二磷酸酶催化果糖-1,6-二磷酸水解生结果糖-6-磷酸, 反应释放出大量自由能, 反应也是不可逆。
11.2葡萄糖醛酸路径能够生成糖醛酸和抗坏血酸
糖代谢中的其它途径
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糖代谢中的其它途径
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1 . 果糖能够转换为甘油醛-3-磷酸 在肝脏中, 果糖激酶催化果糖磷酸化生结果糖-1-磷酸, 反应需要ATP。 果糖-1-磷酸醛缩酶催化果糖-1-磷酸裂解生成甘油醛和磷酸二羟丙酮, 后者经丙糖磷酸异构酶催化转换为甘油醛-3-磷酸, 甘油醛则是在丙糖激酶作用下, 消耗一分子ATP后生成甘油醛-3-磷酸。 总转化结果是一分子果糖转化为二分子甘油醛-3-磷酸, 同时消耗了两分子ATP。富含果糖或蔗糖饮食因为丙酮酸过量生成可能会造成脂肪肝, 丙酮酸是脂肪和胆固醇生物合成前体。
糖代谢中的其它途径
第22页
糖原合酶
糖代谢中的其它途径
第23页
大多数生物都有一个生物合成葡萄糖路径。哺乳动物一些组织, 主要是肝脏、肾脏能够由非糖前体物质, 比如乳酸和丙氨酸从头合成葡萄糖, 由非糖前体物质合成糖过程称为糖异生。下图比较了由丙酮酸生成葡萄糖糖异生过程与葡萄糖酵解过程。 从图中能够看出, 糖异生和酵解两个过程中许多中间代谢物是相同, 一些反应以及催化反应酶也是一样。酵解路径七步可逆反应只要改变反应方向就变成了糖异生中反应了。 但糖异生并非是糖酵解逆转, 其中由丙酮酸激酶、磷酸果糖激酶和己糖激酶催化三个高放能反应就是不可逆转, 需要消耗能量走另外路径, 或由其它酶催化, 来克服这三个不可逆反应带来能障。
糖代谢中的其它途径
糖原的降解需要磷酸化酶、 三、 糖原的降解需要磷酸化酶、转移酶和去分支酶
糖原磷酸化酶可以从糖原的非还原端连续地进行磷酸解， 糖原磷酸化酶可以从糖原的非还原端连续地进行磷酸解， 磷酸解 糖苷键的分支点还剩下4个葡萄糖单位的 磷酸解直至距 α-1,6 糖苷键的分支点还剩下 个葡萄糖单位的 部位停止，剩下的底物称为极限糊精，极限糊精可以通过糖原 部位停止，剩下的底物称为极限糊精， 极限糊精 去分支酶作用进一步降解。 去分支酶作用进一步降解。去分支酶具有葡聚糖转移酶和淀粉 -1,6-葡糖苷酶两种催化活性。 1,6-葡糖苷酶两种催化活性。 葡聚糖转移酶催化支链上的3个葡萄糖残基转移到糖原分 葡聚糖转移酶催化支链上的 个葡萄糖残基转移到糖原分 子的一个游离的4′端上， 糖苷键，而淀粉子的一个游离的 端上，形成一个新的 α-1,4 糖苷键，而淀粉 端上 1,6-葡糖苷酶催化转移后剩下的通过 α-1,6 糖苷键连接的葡萄 葡糖苷酶催化转移后剩下的通过 糖残基的水解，释放出一分子的葡萄糖。 糖残基的水解，释放出一分子的葡萄糖。因此对于原来糖原聚 合物中的每个分支点都可释放出一分子葡萄糖 释放出一分子葡萄糖。 合物中的每个分支点都可释放出一分子葡萄糖。
糖代谢中的其它途径
一、 葡萄糖醛酸途径可以生成糖醛酸和抗坏血酸 二、饮食中的其它糖可以经酵解途径降解 1 . 果糖可以转换为甘油醛 磷酸 果糖可以转换为甘油醛-3-磷酸 2 . 半乳糖可被转换为葡萄糖 磷酸 半乳糖可被转换为葡萄糖-1-磷酸 3 . 甘露糖可转换为果糖 磷酸 甘露糖可转换为果糖-6-磷酸 三、糖原的降解需要磷酸化酶、转移酶和去分支酶 糖原的降解需要磷酸化酶、 糖原合成的底物是UDP-葡萄糖 四、 糖原合成的底物是 葡萄糖 五、 葡萄糖可以通过糖异生途径由非糖物质合成
第7章 糖代谢
定义：1葡萄糖分解产生2丙酮酸，并伴随ATP生
成的过程。是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的
途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas 途径，简称EMP途径。
细胞质
位置：细胞的胞浆（胞液）
丙酮酸
G → 2丙酮酸 + 2NADH + 2ATP
37
糖酵解过程：
• 分为两个阶段： • 1、糖裂解阶段 • 2、醛氧化成酸
磷酸基团转移势能
△ G o` （ 千 卡 /摩 尔 ）
△ G o` （ 千 焦 /摩 尔 ）
14． 8
61． 9
11． 8
49． 3
10． 3
43． 1
10． 1 7． 7 7． 3 7． 3 5． 0
42． 3 32． 3 30． 5 30． 5 14． 2
3． 4 3． 8 3． 3 2． 2
20． 9 15． 9 13． 8 9． 2
⑩丙酮酸激酶 ⑩产能 2
Δ G= -4.0kcal/mol (不可逆)40
①活化
G
C H2O O
P
P OCH2O CH2OH
②异构
HO
③活化
葡萄糖 H O
6-磷酸葡萄糖
OH 6-磷酸果糖
6
1
P OCH2O CH2O P ④裂解
5 HO 2
1
H2C O
P
+ 2
C
O ⑤异构
4
OH
3
3
磷酸二羟丙酮 H 2 C O H
28
第三节 糖分解代谢
糖的分解、合成
3.1多糖和低聚糖的酶促降解
A.胞外降解
细胞外
胞外水解酶（淀粉单酶糖、寡糖酶）
成的过程。是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的
途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas 途径，简称EMP途径。
细胞质
位置：细胞的胞浆（胞液）
丙酮酸
G → 2丙酮酸 + 2NADH + 2ATP
37
糖酵解过程：
• 分为两个阶段： • 1、糖裂解阶段 • 2、醛氧化成酸
磷酸基团转移势能
△ G o` （ 千 卡 /摩 尔 ）
△ G o` （ 千 焦 /摩 尔 ）
14． 8
61． 9
11． 8
49． 3
10． 3
43． 1
10． 1 7． 7 7． 3 7． 3 5． 0
42． 3 32． 3 30． 5 30． 5 14． 2
3． 4 3． 8 3． 3 2． 2
20． 9 15． 9 13． 8 9． 2
⑩丙酮酸激酶 ⑩产能 2
Δ G= -4.0kcal/mol (不可逆)40
①活化
G
C H2O O
P
P OCH2O CH2OH
②异构
HO
③活化
葡萄糖 H O
6-磷酸葡萄糖
OH 6-磷酸果糖
6
1
P OCH2O CH2O P ④裂解
5 HO 2
1
H2C O
P
+ 2
C
O ⑤异构
4
OH
3
3
磷酸二羟丙酮 H 2 C O H
28
第三节 糖分解代谢
糖的分解、合成
3.1多糖和低聚糖的酶促降解
A.胞外降解
细胞外
胞外水解酶（淀粉单酶糖、寡糖酶）
第四章糖代谢
第四章糖代谢重点内容：1.糖代谢的途径2.糖代谢的生理意义3.要注意的几个知识点糖的代谢开始于口腔，结束于小肠。
—糖的代谢途径主要有：糖酵解，有氧氧化，磷酸戊糖途径1.糖代谢的途径1）糖的无氧酵解途径（糖酵解途径）：是在无氧情况下，葡萄糖分解生成乳酸的过程。
它是体内糖代谢最主要的途径。
糖酵解途径包括三个阶段：第一阶段：引发阶段。
葡萄糖的磷酸化、异构化：①葡萄糖磷酸化成为葡萄糖-6-磷酸，由己糖激酶催化。
为不可逆的磷酸化反应，酵解过程关键步骤之一，是葡萄糖进入任何代谢途径的起始反应，消耗1分子ATP.②葡萄糖-6-磷酸转化为果糖-6-磷酸，磷酸己糖异构酶催化；③果糖-6-磷酸磷酸化，转变为1，6-果糖二磷酸，由6磷酸果糖激酶催化，消耗1分子ATP，是第二个不可逆的磷酸化反应，酵解过程关键步骤之二，是葡萄糖氧化过程中最重要的调节点。
第二阶段：裂解阶段。
1，6-果糖二磷酸折半分解成2分子磷酸丙糖（磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛），醛缩酶催化，二者可互变，最终1分子葡萄糖转变为2分子3-磷酸甘油醛。
$第三阶段：氧化还原阶段。
能量的释放和保留：①3-磷酸甘油醛的氧化和NAD+的还原，由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化，生成1，3-二磷酸甘油酸，产生一个高能磷酸键，同时生成NADH用于第七步丙酮酸的还原。
②1，3-二磷酸甘油酸的氧化和ADP的磷酸化，生成3-磷酸甘油酸和ATP.磷酸甘油酸激酶催化。
③3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸。
④2-磷酸甘油酸经烯醇化酶催化脱水，通过分子重排，生成具有一个高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸。
⑤磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶催化将高能磷酸键转移给ADP，生成烯醇式丙酮酸和ATP，为不可逆反应，酵解过程关键步骤之三。
⑥烯醇式丙酮酸与酮式丙酮酸互变。
⑦丙酮酸还原生成乳酸。
一分子的葡萄糖通过无氧酵解可净生成2个分子三磷酸腺苷（ATP），这过程全部在胞浆中完成。
2）糖的有氧氧化途径：葡萄糖在有氧条件下彻底氧化成水和二氧化碳称为有氧氧化，有氧氧化是糖氧化的主要方式。
第25章糖代谢的其他途径
第25章 糖代谢的其他途径
温故:
糖分解代谢的主要途径
糖酵解
知新
分解: 戊糖磷酸途径 合成: 糖异生作用
1 戊糖磷酸途径
1.1 概念
戊糖磷酸途径(Pentose phosphate pathway ) ： 一个葡萄糖-6-磷酸经代谢产生NADPH和核糖-5-磷
酸的途径。
细胞液
1.2 戊糖磷酸途径
细胞质 线粒体
丙酮酸→ PEP 两条途径
② 草酰乙酸→PEP
利用PEP过膜
PEP羧化激酶
草酰乙酸
磷酸烯醇式丙酮酸
利用苹果酸过膜
线 粒 体
苹果酸脱氢酶
草酰乙酸 + NADH + H+
苹果酸 + NAD+
细 胞
苹果酸 + NAD+
苹果酸脱氢酶
草酰乙酸 + NADH + H+
质
细 胞 质
草酰乙酸
由于不同酶催化的两个相反代谢反应条件不一样， 一个方向需要ATP参加，另一个方向则自动进行水解。 结果使ATP水解，消耗了能量，反应物没有变化，这种
循环称无效循环。 ----产生热量
2.4 糖异生的生理意义
⑴ 维持血糖浓度的相对恒定
大脑和红细胞主要依靠葡萄糖供能。
⑵ 有利于乳酸的利用；防止酸中毒。
G-6-P+12NADP++7H2O→ 6CO2+12NADPH+12H++Pi
P152
形成ATP+NADPH +丙酮酸
3 葡萄糖-6-磷酸+6NADP++5NAD++5Pi+ 8ADP→ 5丙酮酸+3CO2+6NADPH+5NADH+ 8ATP+ 2H2O+8H+
温故:
糖分解代谢的主要途径
糖酵解
知新
分解: 戊糖磷酸途径 合成: 糖异生作用
1 戊糖磷酸途径
1.1 概念
戊糖磷酸途径(Pentose phosphate pathway ) ： 一个葡萄糖-6-磷酸经代谢产生NADPH和核糖-5-磷
酸的途径。
细胞液
1.2 戊糖磷酸途径
细胞质 线粒体
丙酮酸→ PEP 两条途径
② 草酰乙酸→PEP
利用PEP过膜
PEP羧化激酶
草酰乙酸
磷酸烯醇式丙酮酸
利用苹果酸过膜
线 粒 体
苹果酸脱氢酶
草酰乙酸 + NADH + H+
苹果酸 + NAD+
细 胞
苹果酸 + NAD+
苹果酸脱氢酶
草酰乙酸 + NADH + H+
质
细 胞 质
草酰乙酸
由于不同酶催化的两个相反代谢反应条件不一样， 一个方向需要ATP参加，另一个方向则自动进行水解。 结果使ATP水解，消耗了能量，反应物没有变化，这种
循环称无效循环。 ----产生热量
2.4 糖异生的生理意义
⑴ 维持血糖浓度的相对恒定
大脑和红细胞主要依靠葡萄糖供能。
⑵ 有利于乳酸的利用；防止酸中毒。
G-6-P+12NADP++7H2O→ 6CO2+12NADPH+12H++Pi
P152
形成ATP+NADPH +丙酮酸
3 葡萄糖-6-磷酸+6NADP++5NAD++5Pi+ 8ADP→ 5丙酮酸+3CO2+6NADPH+5NADH+ 8ATP+ 2H2O+8H+
第十八章糖代谢其他途径-课件
OH-C-H H-C-OH O
H-C
6-磷酸葡萄糖脱氢 酶
OH-C-H H-C-OH O H2O
H-C
内酯酶
H-C-OH OH-C-H
H-C-OH H-C-OH
CH2OPO326-磷酸葡萄糖
CH2OPO326-磷酸葡萄糖酸内酯
CH2OPO326-磷酸葡萄糖酸
是HMP的限速酶。 受NADPH/NADP+比例
• 饥饿,剧烈运动后,对机体恢 复起重要作用
科里循环(Cori cycle)
2009-11-30
海洋生命学院
18
• 反刍动物可利用异生作用将某些酸类 物质转化为葡萄糖
• 植物种子萌发,果实成熟时利用糖异 生作用,生成葡萄糖
2009-11-30
海洋生命学院
19
㈣. 糖异生的调节
• 葡萄糖异生和糖酵解作用有协同作用 • 磷酸果糖激酶,果糖1,6二磷酸酶的调节 • 丙酮酸激酶,丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 • 己糖激酶和葡萄糖6磷酸酶
• 磷酸戊糖途径 • 1）肝脏中10-15%的葡
萄糖进入该途径 • 2）场所: 胞浆 • 3）氧化特性:
–辅酶为NADP+
• 4）重要产物:
– NADPH：还原剂 –5-磷酸核糖：参与核酸
的合成
海洋生命学院
24
磷酸戊糖途径的两个阶段
1.氧化脱羧阶段 6 G-6-P
6 葡萄糖酸-6-P
6CO2 6
核酮糖-５-P
CH2OH C=O
6-磷酸葡萄糖 酸脱氢酶
NADP+
的调节。
H-C-OH H-C-OH
NADPH+H+
2009-11-30
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7糖代谢的其他途径1
糖的来源和去路
消化吸收 异生作用 糖原分解
葡萄糖
氧化供能 贮存 转变成其他物质
磷酸戊糖途径
一、磷酸戊糖途径的反应历程 二、磷酸戊糖途径的意义 三、磷酸戊糖途径调控
磷酸戊糖途径是指从 G-6-P 脱氢反应开始，经 一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然 后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代 谢途径。
第一阶段（氧化阶段） ：6分子的6－磷酸葡萄糖经脱氢、 水合、氧化脱羧生成6分子5－磷酸核酮糖、12NADPH和 6CO2 第二阶段（异构阶段）： 6分子5－磷酸核酮糖经一系列基 团转移反应异构成5分子6－磷酸葡萄糖回到下一个循环。
磷酸戊糖途径的两个阶段
1、氧化脱羧阶段
6 G-6-P
6 葡萄糖酸-6-P
5-磷酸核酮糖差向异构,转变为5-磷酸木酮糖
H2C OH CO
HC OH HC OH H2C O P
磷酸戊酮糖差向异构酶
H2C OH CO
HO CH HC OH H2C O P
5-磷酸核酮糖
5-磷酸木酮糖
2
+2
5-磷酸木酮糖
5-磷酸核糖
转酮酶
磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二
（基团转移）
H
2
+2
转醛酶
② 6-P葡萄糖酸内酯 H20 6H-P+葡萄糖酸（容易进行）
6-P葡萄糖酸脱氢酶
③ 6-P葡萄糖酸+NADP+ +CO2+NADPH+H+
5-P核酮糖
本阶段总反应：
6-P葡萄糖+2NADP++H2O
5-P-核酮糖
磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
NADP+ NADPH+H+
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
H2O
内酯酶
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖酸内酯
6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡萄糖 酸脱氢酶
NADP+
5-磷酸核酮糖
NADPH+H+ CO2
第一步：脱氢Dehydrogenation
第二步：水解 hydrolysis
第三步：oxidative decarboxylation
㈡ 非氧化的分子重排阶段
P戊糖异构酶
④ 5-P-核酮糖
阶 段
6 5-磷酸核酮糖
之
异构酶
一
2 5-磷酸木酮糖
2 5-磷酸核糖
转酮酶 阶
段 2 3-磷酸甘油醛
之
2 7-磷酸景天庚酮糖
二
转醛酶
2 6-磷酸果糖
2 4-磷酸赤藓糖
2 5-磷酸木酮糖
转酮酶
阶
段
2 6-磷酸果糖
2 3-磷酸甘油醛
之 三
醛缩酶
1 6-磷酸果糖
1， 6-二磷酸果糖
Pi
H2O
磷酸戊糖途径的总反应式
2
+2
3-磷酸甘油醛
7-磷酸景天庚酮糖
6-磷酸果糖
4-磷酸赤藓糖
基团转移
2
+2
转酮酶
2
+2
4-磷酸赤藓糖
5-磷酸木酮糖
6-磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三
（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
2
3-磷酸甘油醛
异 构 酶
醛缩酶
H2O Pi
二磷酸果糖酯酶
1,6-二磷酸果糖
6-磷酸果糖
磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
5.
4-P-赤藓糖 芳香族氨基酸
4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中
卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖
途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。
（是细胞内不同结构的糖分子的重要来源）.
磷酸戊糖途径中酶的先天遗传性缺陷
苹果酸
COOH C2H HCOH COOH
NA+DP 2GSH
6×5-P核酮糖 4×6-P果糖 + 2×3-P甘油醛
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一
（5-磷酸核酮糖异构化）
5-磷酸核酮糖转变为5-磷酸核糖
Isomerization of ribulose 5-phosphate to ribose 5-phosphate. The
reaction was catalyzed by phosphopentose isomerase.
该旁路途径的起始物是 G-6-P，返回的代谢产物 是3- 磷酸甘油醛和6- 磷酸果糖，其重要的中间 代谢产物是 5- 磷酸核糖和 NADPH 。整个代谢 途径在胞液中进行。关键酶是 6- 磷酸葡萄糖脱氢 酶。
磷酸戊糖途径的反应历程分两个阶段： （一）葡萄糖的氧化脱羧阶段 （二）非氧化的分子重排阶段
由一个循环的反应体系构成。该反应体系的起 始物为葡萄糖-6-磷酸，经过氧化分解后产生五碳 糖，CO2，无机磷酸，NADPH。
6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+
表明1个6-P葡萄糖经6次循环被彻底氧化为6个CO2.
二、磷酸戊糖途径的意义
H2C OH CO
HC OH HC OH H2C O P
磷酸核糖异构酶
5-磷酸核酮糖
HC O HC OH HC OH HC OH H2C O P
5-磷酸核糖
戊糖磷酸途径通过转酮酶和转醛酶实现与糖酵解连接。
Linkage of the pentose phosphate pathway to glycolysis via transketolase and transaldolase.
脱 氧 抗 坏 血 酸
H 2O
C3H
C2O +C O
NAD+ PH+G H S-SG
抗 坏 血 酸 1/22O
COO 苹 果 H 酸 酶
NADP谷 胱 脱 氢 抗 坏 血 酸 抗 坏 血 酸 氧 化 酶
6CO2 6
核酮糖-５-P
6H2O 6 NADP+ 6 NADPH+6H+
6 NADP+ 6 NADPH+6H+
2、非氧化分子重排阶段
6 核酮糖-5-P
5 果糖-6-P
5 葡萄糖-6-P
㈠葡萄糖的氧化脱羧阶段
6-P葡萄糖脱氢酶
① 6-P葡萄糖+NADP+
6-P葡萄糖酸内酯+
NADPH+H+
6-P葡萄糖酸内酯酶
1. 产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原
剂（力），比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。
2. 在红细胞中保证谷胱甘肽的还原状态。（防止膜脂过氧
化； 维持血红素中的Fe2+;）（6-P-葡萄糖脱氢酶遗传
缺陷症—贫血病）
3. 该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：
4.
5-P-核糖 核苷酸
5-P核糖
⑤ 5-P核酮糖P戊糖差向5异-构P木酶 酮糖（转酮酶的底物、连接EMP）
⑥ 5-P木酮糖+5-P核糖 转酮酶7-P景天庚酮糖 + 3-P甘油醛
⑦ 7-P景天庚酮糖+3-P甘油醛 转醛酶6-P果糖 + 4-P赤藓糖
转酮酶
⑧ 5-P木酮糖 + 4-P赤藓糖
6-P果糖 + 3-P甘油醛
本阶段总反应：
糖的来源和去路
消化吸收 异生作用 糖原分解
葡萄糖
氧化供能 贮存 转变成其他物质
磷酸戊糖途径
一、磷酸戊糖途径的反应历程 二、磷酸戊糖途径的意义 三、磷酸戊糖途径调控
磷酸戊糖途径是指从 G-6-P 脱氢反应开始，经 一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然 后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代 谢途径。
第一阶段（氧化阶段） ：6分子的6－磷酸葡萄糖经脱氢、 水合、氧化脱羧生成6分子5－磷酸核酮糖、12NADPH和 6CO2 第二阶段（异构阶段）： 6分子5－磷酸核酮糖经一系列基 团转移反应异构成5分子6－磷酸葡萄糖回到下一个循环。
磷酸戊糖途径的两个阶段
1、氧化脱羧阶段
6 G-6-P
6 葡萄糖酸-6-P
5-磷酸核酮糖差向异构,转变为5-磷酸木酮糖
H2C OH CO
HC OH HC OH H2C O P
磷酸戊酮糖差向异构酶
H2C OH CO
HO CH HC OH H2C O P
5-磷酸核酮糖
5-磷酸木酮糖
2
+2
5-磷酸木酮糖
5-磷酸核糖
转酮酶
磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二
（基团转移）
H
2
+2
转醛酶
② 6-P葡萄糖酸内酯 H20 6H-P+葡萄糖酸（容易进行）
6-P葡萄糖酸脱氢酶
③ 6-P葡萄糖酸+NADP+ +CO2+NADPH+H+
5-P核酮糖
本阶段总反应：
6-P葡萄糖+2NADP++H2O
5-P-核酮糖
磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
NADP+ NADPH+H+
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
H2O
内酯酶
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖酸内酯
6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡萄糖 酸脱氢酶
NADP+
5-磷酸核酮糖
NADPH+H+ CO2
第一步：脱氢Dehydrogenation
第二步：水解 hydrolysis
第三步：oxidative decarboxylation
㈡ 非氧化的分子重排阶段
P戊糖异构酶
④ 5-P-核酮糖
阶 段
6 5-磷酸核酮糖
之
异构酶
一
2 5-磷酸木酮糖
2 5-磷酸核糖
转酮酶 阶
段 2 3-磷酸甘油醛
之
2 7-磷酸景天庚酮糖
二
转醛酶
2 6-磷酸果糖
2 4-磷酸赤藓糖
2 5-磷酸木酮糖
转酮酶
阶
段
2 6-磷酸果糖
2 3-磷酸甘油醛
之 三
醛缩酶
1 6-磷酸果糖
1， 6-二磷酸果糖
Pi
H2O
磷酸戊糖途径的总反应式
2
+2
3-磷酸甘油醛
7-磷酸景天庚酮糖
6-磷酸果糖
4-磷酸赤藓糖
基团转移
2
+2
转酮酶
2
+2
4-磷酸赤藓糖
5-磷酸木酮糖
6-磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三
（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
2
3-磷酸甘油醛
异 构 酶
醛缩酶
H2O Pi
二磷酸果糖酯酶
1,6-二磷酸果糖
6-磷酸果糖
磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
5.
4-P-赤藓糖 芳香族氨基酸
4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中
卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖
途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。
（是细胞内不同结构的糖分子的重要来源）.
磷酸戊糖途径中酶的先天遗传性缺陷
苹果酸
COOH C2H HCOH COOH
NA+DP 2GSH
6×5-P核酮糖 4×6-P果糖 + 2×3-P甘油醛
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一
（5-磷酸核酮糖异构化）
5-磷酸核酮糖转变为5-磷酸核糖
Isomerization of ribulose 5-phosphate to ribose 5-phosphate. The
reaction was catalyzed by phosphopentose isomerase.
该旁路途径的起始物是 G-6-P，返回的代谢产物 是3- 磷酸甘油醛和6- 磷酸果糖，其重要的中间 代谢产物是 5- 磷酸核糖和 NADPH 。整个代谢 途径在胞液中进行。关键酶是 6- 磷酸葡萄糖脱氢 酶。
磷酸戊糖途径的反应历程分两个阶段： （一）葡萄糖的氧化脱羧阶段 （二）非氧化的分子重排阶段
由一个循环的反应体系构成。该反应体系的起 始物为葡萄糖-6-磷酸，经过氧化分解后产生五碳 糖，CO2，无机磷酸，NADPH。
6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+
表明1个6-P葡萄糖经6次循环被彻底氧化为6个CO2.
二、磷酸戊糖途径的意义
H2C OH CO
HC OH HC OH H2C O P
磷酸核糖异构酶
5-磷酸核酮糖
HC O HC OH HC OH HC OH H2C O P
5-磷酸核糖
戊糖磷酸途径通过转酮酶和转醛酶实现与糖酵解连接。
Linkage of the pentose phosphate pathway to glycolysis via transketolase and transaldolase.
脱 氧 抗 坏 血 酸
H 2O
C3H
C2O +C O
NAD+ PH+G H S-SG
抗 坏 血 酸 1/22O
COO 苹 果 H 酸 酶
NADP谷 胱 脱 氢 抗 坏 血 酸 抗 坏 血 酸 氧 化 酶
6CO2 6
核酮糖-５-P
6H2O 6 NADP+ 6 NADPH+6H+
6 NADP+ 6 NADPH+6H+
2、非氧化分子重排阶段
6 核酮糖-5-P
5 果糖-6-P
5 葡萄糖-6-P
㈠葡萄糖的氧化脱羧阶段
6-P葡萄糖脱氢酶
① 6-P葡萄糖+NADP+
6-P葡萄糖酸内酯+
NADPH+H+
6-P葡萄糖酸内酯酶
1. 产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原
剂（力），比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。
2. 在红细胞中保证谷胱甘肽的还原状态。（防止膜脂过氧
化； 维持血红素中的Fe2+;）（6-P-葡萄糖脱氢酶遗传
缺陷症—贫血病）
3. 该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：
4.
5-P-核糖 核苷酸
5-P核糖
⑤ 5-P核酮糖P戊糖差向5异-构P木酶 酮糖（转酮酶的底物、连接EMP）
⑥ 5-P木酮糖+5-P核糖 转酮酶7-P景天庚酮糖 + 3-P甘油醛
⑦ 7-P景天庚酮糖+3-P甘油醛 转醛酶6-P果糖 + 4-P赤藓糖
转酮酶
⑧ 5-P木酮糖 + 4-P赤藓糖
6-P果糖 + 3-P甘油醛
本阶段总反应：