分子标记技术在蚕学研究中的应用
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家蚕遗传育种中分子生物法的应用(一)
家蚕遗传育种中分子生物法的应用(一)应用：提高蚕丝的质量和产量1. 基因筛选通过分子生物学技术，可以筛选出具有优良性状的蚕种，如高产、耐逆性强等。
这有助于提高蚕丝的产量和质量。
2. 基因编辑利用CRISPR-Cas9等基因编辑技术，可以对蚕的基因进行精确修改。
通过删除或插入特定基因片段，可以改善蚕丝的强度、柔软度等性状，提高其市场竞争力。
3. 基因表达调控分子生物法可以调控蚕的基因表达水平，使其在制造蚕丝的过程中产生更多的丝蛋白。
这有助于提高蚕丝的产量和质量。
4. 遗传标记利用分子生物学技术，可以标记蚕种的遗传信息。
通过分析这些标记，可以快速准确地选择出具有优良性状的蚕种，从而提高蚕丝的质量和产量。
应用：蚕丝产品的改良和创新1. 新型蚕丝材料开发分子生物学技术可以改变蚕丝中丝蛋白的结构或组合方式，从而创造出具有特定性能的新型蚕丝材料。
如利用基因编辑技术调整丝蛋白的氨基酸序列，可以改善蚕丝的拉力、耐磨性等性能。
2. 功能性蚕丝产品通过分子生物学技术，可以在蚕丝中引入具有特定功能的基因，如抗菌基因或抗氧化基因，从而赋予蚕丝抗菌、抗皱、抗紫外线等的功能，提高其附加值和市场竞争力。
3. 高纯度蚕丝生产分子生物学技术可以提高蚕丝的纯度，减少其中的杂质和有害物质。
通过筛选出纯合子蚕种，并利用基因编辑技术删除不需要的基因片段，可以获得高质量的蚕丝产品。
4. 蚕丝的环境适应性改良分子生物学技术可以增加蚕在不同环境条件下的适应性。
通过筛选出耐高温、耐寒、耐旱等特性的蚕种，并利用基因编辑技术调整其相关基因表达水平，可以获得适应不同环境的蚕丝产品。
以上是家蚕遗传育种中分子生物法的一些应用及其详细讲解。
通过这些应用，可以提高蚕丝的质量和产量，同时创造出具有特定性能的蚕丝产品，满足市场需求。
应用：病虫害防治和抗性培育1. 病虫害基因筛选利用分子生物学技术，可以快速准确地筛选出对特定病虫害具有抗性的蚕种。
通过分析蚕种的DNA序列，可以找到与抗性相关的基因，从而进行有针对性的选育，提高蚕种的抗病虫害能力。
AFLP分子标记技术在昆虫学研究中的应用
AFLP 分子标记技术在昆虫学研究中的应用3郑先云 马恩波33 郭亚平(山西大学生命科学与技术学院 太原 030006)Applications of the AF LP molecular genetic m arker in E ntomology .ZHE NG X ian 2Y un ,M A En 2Bo 33,G UOY a 2Ping (College o f Life Science and Technology ,Shanxi Univer sity ,T aiyuan 030006,China ).Abstract Amplified fragment length polym orphism (AF LP )is a novel m olecular fingerprinting technique based on PCR reaction and the RF LP technique.The superiority of AF LP analysis resides in its rich polym orphism ,g ood stability and reliability ,high power of reproducibility ,ability to w ork with smaller quantities of DNA and no requirement for prior sequence knowledge of the genome.AF LP has been used extensively for the construction of genetic mapping ,genetic diversity studies ,phylogenetic study and tax onomy ,genetic breeding and qualitative judgment ,location of target genes and s o on.This review describes its principles and applications in entom ology.K ey w ords m olecular genetic marker ,AF LP ,entom ology摘 要 AF LP 分子标记技术是一种建立在PCR 技术和RF LP 标记基础上的新的DNA 指纹分析技术,具有多态性丰富、结果稳定可靠、重复性好、所需DNA 量少、可以在不知道基因组序列的情况下进行研究等特点,现已广泛用于构建遗传图谱、遗传多样性研究、系统进化及分类学、遗传育种和品质鉴定以及基因定位等方面。
分子标记技术在家蚕研究中的应用
２ 分 子 标 记 技 术 在 家 蚕 方 面 的 应 用 现 状
Ｄ Ａ指纹 图谱 ，为利用 Ｒ Ｌ Ｎ Ｆ Ｐ标 记 区分 鉴定不同家蚕品种提供 了可靠的依据。
廖顺尧 （ｏ １ ２０ ）等用 ２ ９种限制性 内 切酶对 ３ 个不同家蚕 品种线粒体 Ｄ Ａ进 ４ Ｎ
行 酶切 分析 ，发现一 化 、二化 与 多化 品种 的 Ｈ ｅＩ 切 图谱有 差 异 ，但 不 同的 地理 ａ Ｉ酶 Ｉ 品种 间没 有 出现 酶 切 多 态性 现 象 。另 外 ，
的遗传标记形式。随着生物技术的进一步 完 善和发 展 ，分子 标记 被广 泛地 应用 于遗 传育种 、基 术 的种 类 目前 出现 的分 子标 记 可分 为三类 。以 Ｓｕｈｒ ｏｔｅｎ杂 交 为 基 础 的 分 子 标 记 ， 如
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广 东蚕 业 ４ （ ）４ — ７ ０ ２ ：３４
４ ３
徐 瑛
颜 新培
【 湖南省 蚕桑科 学研 究所 。湖南省蚕 桑遗传 育种重 点实验 室 。长 沙 ４ １ ７ １ ） ０２ 摘 要 ：分子 标 记是 检 测 生 物遗 传 结 构 和 变异 的 一种 有 力工 具 ，是 一 种 较 新 的理 想遗 传标 记 形 式 。 本 文概 述 了 家蚕 分 子 标记 技 术 的种 类及 其 特 点 ，介 绍 了近 年 来 分子 标 记技 术在 家蚕研 究 中 的应 用进 展 情 况 。 随着 分 子标 记 手段 的 不 断 更新 和 基
组 之 间差异 。
用随机 的寡 核苷酸序列作 引物对基 因组 Ｄ Ａ进 行 Ｐ Ｒ扩 增 ，所产 生 的不 连 续 的 Ｎ Ｃ
ＤＮ Ａ产 物 经 凝 胶 电泳 和 染 色 来 确 定 Ｄ Ａ Ｎ 中 的核 苷 酸顺 序 ，用 以检测 Ｄ Ａ序 列 的 Ｎ
Ｄ Ａ指纹 图谱 ，为利用 Ｒ Ｌ Ｎ Ｆ Ｐ标 记 区分 鉴定不同家蚕品种提供 了可靠的依据。
廖顺尧 （ｏ １ ２０ ）等用 ２ ９种限制性 内 切酶对 ３ 个不同家蚕 品种线粒体 Ｄ Ａ进 ４ Ｎ
行 酶切 分析 ，发现一 化 、二化 与 多化 品种 的 Ｈ ｅＩ 切 图谱有 差 异 ，但 不 同的 地理 ａ Ｉ酶 Ｉ 品种 间没 有 出现 酶 切 多 态性 现 象 。另 外 ，
的遗传标记形式。随着生物技术的进一步 完 善和发 展 ，分子 标记 被广 泛地 应用 于遗 传育种 、基 术 的种 类 目前 出现 的分 子标 记 可分 为三类 。以 Ｓｕｈｒ ｏｔｅｎ杂 交 为 基 础 的 分 子 标 记 ， 如
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广 东蚕 业 ４ （ ）４ — ７ ０ ２ ：３４
４ ３
徐 瑛
颜 新培
【 湖南省 蚕桑科 学研 究所 。湖南省蚕 桑遗传 育种重 点实验 室 。长 沙 ４ １ ７ １ ） ０２ 摘 要 ：分子 标 记是 检 测 生 物遗 传 结 构 和 变异 的 一种 有 力工 具 ，是 一 种 较 新 的理 想遗 传标 记 形 式 。 本 文概 述 了 家蚕 分 子 标记 技 术 的种 类及 其 特 点 ，介 绍 了近 年 来 分子 标 记技 术在 家蚕研 究 中 的应 用进 展 情 况 。 随着 分 子标 记 手段 的 不 断 更新 和 基
组 之 间差异 。
用随机 的寡 核苷酸序列作 引物对基 因组 Ｄ Ａ进 行 Ｐ Ｒ扩 增 ，所产 生 的不 连 续 的 Ｎ Ｃ
ＤＮ Ａ产 物 经 凝 胶 电泳 和 染 色 来 确 定 Ｄ Ａ Ｎ 中 的核 苷 酸顺 序 ，用 以检测 Ｄ Ａ序 列 的 Ｎ
野桑蚕应用于家蚕育种的分子标记分析
安学 院
安康 学院 安康学 院 安康 学院 安康 学院 安康学院 安康 学院
１ ２
１ ３ １ ４ １ ５ １ ６ １ ７ １ ８ １ ９
Ａ ｌ０ ３ 安康学 ｋ １ １
Ａ ｌ０ 安康学 院 ｋ １１ Ａ ｌ０ 安康学 院 ｋ １３ Ａｋ １ ２ 安康学 ｌ０ Ａ ｌ ０２ 安康学 ｋ １ １ Ａｋ １ ７ 安康学蹋 ｌ ０ Ａ ｌ０ ５ 安康学 蹋 ｋ １ １ Ａ ｌ ０４ 安康学 院 ｋ１１
ｂ ｓ ｄ ｏ ｉ ｗｏｍ ａ ｅ ｔ ８ ３ ｎ ｈ ｅ ｏ ｄ ｃａ ｓｗ ｓ ｈ ｂ ｄ ｄ ｓ ｅ ｄ ｎ ｓｂ ｓ ｄ ｏ ｉ ｗ ｒ ａ ｅ ｔ ７ ．Ｃ ｕ ｔｒｎ ａ ｅ ｎ ｓｌ ｒ ｐ ｒ ｎｓ ７ ，ａ ｄ ｔ ｅ ｓ ｃ ｎ ｌ ｓ ａ ｙ ｒ ｅ ｃ ｎ ａ ｔ ａ ｅ ｎ ｓｌ ｏ ｋ ｉ ｋ ｍ ｐ ｒ ｎ ｓ ８ ４ ｌ ｓｅ ｇ ｉ ｄ ｖ ｓ ｎ ｒ ｓ ｌ ｒ ｎ ａ ｃ ｒ ｔ ｈ ｏ ｒ ｅ ｏ ｅ ｓ ａ ｎ ． ｉｉｉ ｅ ｕ ｔ ｗｅ ｅｉ ｃ ｏ ｄ ｗｉ ｔｅ ｓ ｕ ｃ ｆｔ ｔ ｉ ｓ ｏ ｓ ｈ ｈ ｒ
ｂ ｍｂ ｘ ｍａ ｄ ｒ ａ ａ ｓ ｔｒａｓ ｔ ｅｐ ｙ ｏ ｅ ｅｉ ｅ ａｉｎ ｈ ｐ ｆｔ ｏ ｅ ｈ ｂ ｄ ｏ ｓ ｒｎ ｒ ｕ ｓｗｅｅ ａ ａｙ ｅ ｙ Ｓ Ｒ ｏ ｙ ｎ ａ ｉ ｓｔ ｔ ｎ ｅ ｍａ ｅ ｌ， ｈ ｈ ｌ ｇ ｎ ｔ ｒ ｌ ｔ ｓ ｉ ｓｏ ｓ ｙ ｒ ｆ ｐ ｇ ｇ ｏ ｐ ｒ ｎ ｌ ｚ ｄ ｂ Ｓ ｉ ｃ ｏ ｈ ｉ ｉ ｍｏｅ ｕ ａ ｒ ｅｓ ｎ１ ｅ ｕ ｔ ｓ ｏ ｄ ｔ ａ ｈ ｙ ｗ ｒ ｉｉ ｅ ｎ ｏ ｔ ａｅ ｏ ｅ ． ｈ ｒｔｃａ ｓｗａ ｙ ｒｄ ｄ ｓ ｅ ｄ ｎ ｓ ｌ ｃ ｌ ｒｍａ ｋ ｒ ． ｅ ｒ ｓ ｌ ｈ ｗｅ ｈ ｔｔ ｅ ｅ ｅ ｄ ｖ ｄ ｄ ｉｔ ｗｏ ｃ ｔ ｇ ｒ ｓ ｔ ｅ ｆ ｓ ｌｓ ｓｈ ｂ ｅ ｃ ｎ ａ ｔ ｓ ｉ ｉ ｉ
家蚕分子标记辅助育种
多个 世 代 的选 择 才 有 可 能 获 得 优 良 的 品 种 。 但 当 有 利 基 因 和 不 利 基 因 连 锁 时 ， 育 种 者 给 带 来 的 困 难 就 更 大 了 。 据 Ｓａ 和 Ｚ ｖｎ ｔ ｍ ｅｅ
１ 回交 育种 方 案 的 设 计
家 蚕 分 子 标 记 辅 助 育 种 ， 是 一 项 崭 新 这 的研 究 课 题 ，目前 国 内 外 尚 无 成 功 的 先 例 。
・ 江 苏省农 业高 新技 术项 目（ Ｇ ０ １ １ ） Ｂ ２ ０ ３７ 一 作 者简介 ： 勤 （９ ８年 ） 女 ， 研究 员 ； 究方 向 ： 蚕遗 传育 种 姚 １５ ， 副 研 家
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６
江 蚕 业
２Ｏ 年第 ３ Ｏ２ 期
Ｂ５ Ｂ ６ ； Ｃ 或 Ｃ 代 ④若 选 择 的 目的基 因是 隐性
重组 获得 有利 的重 组 体 ， 据 表 型 性 状 、Ｏ 依 ｌ
是 ＲＬ Ｆ Ｐ标 记 和 Ｒ Ｉ Ａ Ｄ标 记 ， 其 Ｒ Ｐ 尤 Ａ Ｄ标 记 分 析 程 序 简 单 、 本 低 、 用 性 强 ， 而 应 用 成 实 因 非 常 广 泛 ］ 因 此 ， 文 就 分 子 标 记 如 何 。 本 应 用 于 家 蚕 育 种 问 题 ， 出 了分 子 标 记 在 回 提 交 育种 中 选 择 的 困 难 及 几 种 解 决 方 法 。 同 时 ， 用 分 子 标 记 在 回 交 育 种 中进 行 了尝 试 。 利
（９ １研究 ， １８ ） 即使 回交 ２ ０代后 ， 能 发现 相 还
当 大 （０ｍ） 与 目标 基 因连 锁 的供 体 亲 本 染 １ｅ 的 色 体 片 断 Ｊ 。在 大 多 数 植 物 １ｅ 的 Ｄ Ａ足 ０ｍ Ｎ
家蚕基因组中的分子标记遗传图谱
工作 中 已取 得 一定 进 展 …。
遗传 标 记 是 基 因组 研 究 的 重 要 内容 。是 构 建 物 种 遗 传 图 谱 的 基 础 。分 子 标 记 技 术 为 物 种 基 因组 的 结 构 分 析 和 比较 提 供 了有 力 的 工 具 ，较 高 密度 的 分 子 标 记 遗 传 图谱 已 有 效
分子标 记 技术构 建 的家蚕 基 因组分 子标记 遗传 图谱 进行 了讨论 。
关 键词 家蚕 限制 性酶 切片 段长度 多态 性 Ｄ Ａ随 机 扩 增 多 态 性 Ｎ 扩 增 片 段 长 度 多 态 性
简单 重复 序列 Ｐ Ｒ 分子 标记 遗传 图谱 Ｃ
分 子 标 记 技 术 本 质 上 是 以检 测 生 物 个 体 在 基 因或 基 因 型 上 所 产 生 的 变 异 来 反 映 基 因
记 和 同工 酶标 记 等 表 达 型 标 记 的 局 限性 ，具 有 稳 定 性 高 、受 环 境 条 件 的影 响小 、信 息 含 量 高 、不 同层 次 和 类 群 之 间广 泛 可 比等 优 越 性 ，广 泛 用 于 昆 虫 系 统 进 化 、种 群 遗 传 结
构 、生态 习性 和行 为等 研 究领 域 。
组 之 间 的 差 异 的 。是 随着 分 子 生 物 学 技 术 的 飞 速 发 展 而 出 现 的 遗 传 学 标 记 技 术 ，主 要 包
括 限 制 性 酶 切 片段 长度 多 态 性 （ ｓｉｔ ｎｆ ｇ ｒ ｔｃｉ ａ－ ｅｒ ｏ ｒ
ｍｅｔ ｅｇｈｐ ｌ ｏｐ ｉ Ｒ Ｌ ） Ｎ ｉｌ ｒ ．ｔ ｏ ｍ ｒｈ ｍ． Ｆ Ｐ 、Ｄ Ａ随 机 扩 ｙ ｓ
家 蚕 分 子标 记 遗传 图谱 。
增 多 态 性 （ ｎ ｏ ｍｐｉｅ ｏｙ ｒｈ Ｎ ｒ ｄ ｍ ａ ｌ ｄ ｐｌ ｐ ｉ Ｄ Ａ， ａ ｉ ｆ ｍｏ ｃ Ｒ Ｐ 、扩 增 片 段 长 度 多 态 性 （ ｐｉｅ ａ－ Ａ Ｄ） ｍ ｆ ａ ｌ ｄｆｇ ｒ
遗传 标 记 是 基 因组 研 究 的 重 要 内容 。是 构 建 物 种 遗 传 图 谱 的 基 础 。分 子 标 记 技 术 为 物 种 基 因组 的 结 构 分 析 和 比较 提 供 了有 力 的 工 具 ，较 高 密度 的 分 子 标 记 遗 传 图谱 已 有 效
分子标 记 技术构 建 的家蚕 基 因组分 子标记 遗传 图谱 进行 了讨论 。
关 键词 家蚕 限制 性酶 切片 段长度 多态 性 Ｄ Ａ随 机 扩 增 多 态 性 Ｎ 扩 增 片 段 长 度 多 态 性
简单 重复 序列 Ｐ Ｒ 分子 标记 遗传 图谱 Ｃ
分 子 标 记 技 术 本 质 上 是 以检 测 生 物 个 体 在 基 因或 基 因 型 上 所 产 生 的 变 异 来 反 映 基 因
记 和 同工 酶标 记 等 表 达 型 标 记 的 局 限性 ，具 有 稳 定 性 高 、受 环 境 条 件 的影 响小 、信 息 含 量 高 、不 同层 次 和 类 群 之 间广 泛 可 比等 优 越 性 ，广 泛 用 于 昆 虫 系 统 进 化 、种 群 遗 传 结
构 、生态 习性 和行 为等 研 究领 域 。
组 之 间 的 差 异 的 。是 随着 分 子 生 物 学 技 术 的 飞 速 发 展 而 出 现 的 遗 传 学 标 记 技 术 ，主 要 包
括 限 制 性 酶 切 片段 长度 多 态 性 （ ｓｉｔ ｎｆ ｇ ｒ ｔｃｉ ａ－ ｅｒ ｏ ｒ
ｍｅｔ ｅｇｈｐ ｌ ｏｐ ｉ Ｒ Ｌ ） Ｎ ｉｌ ｒ ．ｔ ｏ ｍ ｒｈ ｍ． Ｆ Ｐ 、Ｄ Ａ随 机 扩 ｙ ｓ
家 蚕 分 子标 记 遗传 图谱 。
增 多 态 性 （ ｎ ｏ ｍｐｉｅ ｏｙ ｒｈ Ｎ ｒ ｄ ｍ ａ ｌ ｄ ｐｌ ｐ ｉ Ｄ Ａ， ａ ｉ ｆ ｍｏ ｃ Ｒ Ｐ 、扩 增 片 段 长 度 多 态 性 （ ｐｉｅ ａ－ Ａ Ｄ） ｍ ｆ ａ ｌ ｄｆｇ ｒ
分子杂交为核心的分子标记技术
. Al限l制性Ri内g切h酶tsEcoRReⅠs能er识v别ed6.个核苷酸序列：5’
-G↓AATTC-3’，它在↓处切割 DNA双链。DNA分 子中能被限制性内切酶识别的位点越多，它就越频 繁地被切割，形成各种长度的 DNA片段，这些片段 被称为限制性片段。通过电泳可以将不同长度的 DNA片段在凝胶中分开。然后利用 Southern技术转 移将这些分布在凝胶上的 DNA片段转移到硝酸纤 维膜或尼龙膜上。再利用同位素或非同位素标记的 DNA探针与膜上的 DNA片段杂交，即可获得与探 针 DNA序列互补的 DNA片段的多态性，即限制性 内切酶酶切片段的多态性（简称 RFLP），它是目前 应用最为广泛的基于 Southern技术的分子标记。在 RFLP研究中，可以用作探针的 DNA序列包括：特 定基因的 DNA片段、各种反转录 DNA（cDNA）、随
RFLP分 子 标 记 技 术 由 Grozdicker等 人 于 1974年首创，其全称是 Restriction FragmentLength Polymorphism，简称 RFLP，1980年 Botstein利用这种
[1]
标记构建遗传图谱 。 1.1 RFLP的基本概念
DNA是绝大多数生物（少数 RNA病毒除外）携 带和传递遗传信息的载体，它的基本结构是由脱氧 核苷单磷酸通过 3’，5’磷酸二酯键连接而成的高聚 物。限制性内切酶是一种能识别特定的核苷酸顺序 并在这些位点上切断 DNA分子的 DNA内切酶，如
RFLP的产生基本上有 2种途径：一是由于在限 制性内切酶识别位点上发生了单个碱基替换，使这 一限制性位点丢失或获得而产生 RFLP，人们称之为 单碱基突变型，也称点多态性；另一途径是由于 DNA 内部发生较大的顺序变化而产生的，称为结构重排 型。结构重排型还可进一步分为两类：一类是由于 DNA片段的插入、缺失或倒位等原因，导致限制性酶 切位点的相对转移，从而产生 RFLP；另一类是由多 个重复串联序列组成的高变区引起的。这些高变区 一般位于基因的附近，在不同的个体中高变区所串 联的重复顺序拷贝数相差悬殊，因此，高变区的长度 变化很大，从而使高变区两侧限制性酶切位点的固
-G↓AATTC-3’，它在↓处切割 DNA双链。DNA分 子中能被限制性内切酶识别的位点越多，它就越频 繁地被切割，形成各种长度的 DNA片段，这些片段 被称为限制性片段。通过电泳可以将不同长度的 DNA片段在凝胶中分开。然后利用 Southern技术转 移将这些分布在凝胶上的 DNA片段转移到硝酸纤 维膜或尼龙膜上。再利用同位素或非同位素标记的 DNA探针与膜上的 DNA片段杂交，即可获得与探 针 DNA序列互补的 DNA片段的多态性，即限制性 内切酶酶切片段的多态性（简称 RFLP），它是目前 应用最为广泛的基于 Southern技术的分子标记。在 RFLP研究中，可以用作探针的 DNA序列包括：特 定基因的 DNA片段、各种反转录 DNA（cDNA）、随
RFLP分 子 标 记 技 术 由 Grozdicker等 人 于 1974年首创，其全称是 Restriction FragmentLength Polymorphism，简称 RFLP，1980年 Botstein利用这种
[1]
标记构建遗传图谱 。 1.1 RFLP的基本概念
DNA是绝大多数生物（少数 RNA病毒除外）携 带和传递遗传信息的载体，它的基本结构是由脱氧 核苷单磷酸通过 3’，5’磷酸二酯键连接而成的高聚 物。限制性内切酶是一种能识别特定的核苷酸顺序 并在这些位点上切断 DNA分子的 DNA内切酶，如
RFLP的产生基本上有 2种途径：一是由于在限 制性内切酶识别位点上发生了单个碱基替换，使这 一限制性位点丢失或获得而产生 RFLP，人们称之为 单碱基突变型，也称点多态性；另一途径是由于 DNA 内部发生较大的顺序变化而产生的，称为结构重排 型。结构重排型还可进一步分为两类：一类是由于 DNA片段的插入、缺失或倒位等原因，导致限制性酶 切位点的相对转移，从而产生 RFLP；另一类是由多 个重复串联序列组成的高变区引起的。这些高变区 一般位于基因的附近，在不同的个体中高变区所串 联的重复顺序拷贝数相差悬殊，因此，高变区的长度 变化很大，从而使高变区两侧限制性酶切位点的固
家蚕基因特异性CAPs标记获得及其分子系统学应用
收稿日期 ! 修回日期 ! ! & & # & % ’ &" ! & & # & ( & )
将L 再用 琼脂糖 , \ 扩增产物用限制性内切酶酶切 $ 凝胶电泳将 ] 用溴 化乙锭 染色 * 观察 ( G M 片段分开 $ , M L >标记所采用的 L , \ 引物是针对特定的基 因序 列而设计 $ 序列源 自 基 因 组 数 据 库 * D ] G M 序列以及
家蚕基因特异性 , M L >标记获得及其分子系统学应用 !# 期 !!!!!!!!! 黄健华等 #
! " !
已克隆的 \ M L ] 条 带 等( 它 揭 示 的 是 特 异 性 L , \ 扩增片段中限制性 酶 切 位 点 变 异 的 信 息 $ 因而成为 检测 单 核 苷 酸 多 态 性 的 一 种 良 好 方 法
遗传稳定 !! 分子标记在生 物 体 中 具 有 数 量 丰 富 * 以及操作简便等 特 点 ( 目 前 $ 分子标记在家蚕研究 中被用 于 遗 传 图 谱 构 建 遗传多样 性 研 究
% & )$ " % & ’!*
注$ 如M P W L* \ M L ]* . . \* J . . \ 等 等( 本 文 提 及 的 , M L >! , F 7 < K 7 8M @ F C ? C 7 8L 4 F @ 4 5 A C D. 7 2 7 = D 7" 3 : 3 Z 也是一 种 以 L 又称为 L , \ 为基础的分子标记! , \ 0
’ ’ ’! ’ $ $ S T M G ;+ C < = 0 S 2 < U J M V/ 2 7 0 / C < W JU 2 0 1 < = X S M G ;Y 4 = B $ B$ ! ’ $ X S M V1 7 C 0 ; 2 4 S T M G ;Y 4 = 0 L C = B B $
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家蚕基因特异性 , M L >标记获得及其分子系统学应用 !# 期 !!!!!!!!! 黄健华等 #
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已克隆的 \ M L ] 条 带 等( 它 揭 示 的 是 特 异 性 L , \ 扩增片段中限制性 酶 切 位 点 变 异 的 信 息 $ 因而成为 检测 单 核 苷 酸 多 态 性 的 一 种 良 好 方 法
遗传稳定 !! 分子标记在生 物 体 中 具 有 数 量 丰 富 * 以及操作简便等 特 点 ( 目 前 $ 分子标记在家蚕研究 中被用 于 遗 传 图 谱 构 建 遗传多样 性 研 究
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注$ 如M P W L* \ M L ]* . . \* J . . \ 等 等( 本 文 提 及 的 , M L >! , F 7 < K 7 8M @ F C ? C 7 8L 4 F @ 4 5 A C D. 7 2 7 = D 7" 3 : 3 Z 也是一 种 以 L 又称为 L , \ 为基础的分子标记! , \ 0
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家蚕遗传育种中分子生物法的应用
家蚕遗传育种中分子生物法的应用
家蚕遗传育种中，分子生物法具有广泛的应用。
分子生物法是指
利用分子生物学技术和方法，通过研究基因、DNA序列和遗传变异等分子水平的信息来进行遗传育种。
首先，分子生物法可以用于家蚕品种的基因鉴定和分析。
通过PCR扩增和测序技术，可以快速准确地鉴定出家蚕品种的基因组构成和遗传特征。
这对于鉴别亲本的纯度和品种性状的遗传稳定性具有重要
意义，可为育种工作提供依据。
其次，分子生物法可以用于家蚕遗传多样性的评估。
通过分子标
记技术，如RAPD、SSR等，可以对家蚕种群的遗传多样性、遗传结构
和遗传进化进行研究。
这有助于了解家蚕种群的起源和演化过程，为
进一步选择适应性强、生产性能优良的新品种提供理论依据。
另外，分子生物法还可用于家蚕育种中的高效标记辅助选择。
通
过建立与某一性状紧密连锁的分子标记，可以对家蚕个体进行选育和
筛选。
这对于加快优良基因的固定和育种进程的选择效果方面具有重
要作用，可以提高育种工作的效率。
此外，分子生物法还可用于家蚕抗病性的研究与选育。
通过研究
与某些病原微生物抗性相关的基因或分子标记，可以为选育抗病性较
强的家蚕品种提供重要依据。
这有助于提高家蚕的免疫力和抗病能力，减少疾病对家蚕产业的影响。
综上所述，分子生物法在家蚕的遗传育种中发挥着重要作用。
它
不仅为家蚕的基因鉴定和遗传分析提供了新的手段，还为家蚕遗传多
样性评估、高效标记辅助选择和抗病性选育等方面提供了强有力的支持。
家蚕分子生物学研究进展
家蚕分子生物学研究进展陈克平，徐家萍，姚勤(江苏大学生命科学研究院，中国江苏镇江212013)摘要:近年来，应用Rt1PD技术，通过构建近等基因系的方法，已筛选出家蚕性别、杭性等连锁的分子标记.日本已成功地构建了家蚕28个连锁群的Rt1PD分子连锁图，并有7个连锁群和经典的遗传图相对应.我国也公布了Rt1PD和AFLP分子连锁图，由于密度不够出现28个以上的连锁群;家蚕生物反应器研究和开发已近20年历史，表达了数百种外源基因，由于表达量不高及产物分离纯化难度和成本问题，至今未能进入产业化。
家蚕转基因有过比较好的尝试，改进转基因技术提高外源基因的整合率是今后主攻方向.关键词:家蚕;分子标记;连锁图;生物反应器;转基因蚕中图分类号:096文献标识码:A文章编号:100 7847( 2003) 03- 0208-06家蚕作为遗传材料的研究历来与果蝇并驾齐E农业动物中处于领先地位.在孟德尔定律被确认后第二年，Cotagne G于1902年发表了《家蚕遗传的实验研究》一文，可谓是家蚕实传学的先驱;1919年田中义磨所著的《蚕的遗传学讲话》一书，奠定了家蚕遗传学基础.经过80余年中、外蚕业学者的努力，家蚕已记载性状440多个，其中200多个性状基因已定位.到1992年为止，家蚕28条染色体上已找到了标记基因，绘出了经典的连锁遗传图.1990年，Goldsmith等首先提出了国际蚕分子育种计划(InternationalSilkwormProje)川，从而引导家蚕分子生物学取得了长足的进展.近年来在家蚕分子标记、起源与进化、转基因蚕、生物反应器、基因组计划等领域成绩斐然，使古老的蚕丝学研究进入一个崭新的时代。
1.家蚕分子标记的类型及连锁图1. 1家蚕分子标记1. 1. 1 RFLP (Restriction Fragment Length Pollmorphism)标记RFLP即限制性片段长度多态性，这是家蚕基因组的研究中首先采用的分子标记ikuchi等用RFLP技术分析了家蚕丝素基因的上游调控区，发现丝素重链基因与丝素轻链基因的上游调控区有很大的相似性.Pinyar。
DNA分子标记法检验桑蚕种微粒子病的抽样方案
DNA分子标记法检验桑蚕种微粒子病的抽样方案
王林芳;徐世清
【期刊名称】《江苏农业科学》
【年(卷),期】2004(000)005
【摘要】针对桑蚕成品卵微粒子病DNA分子标记法检验,设计了抽样检验方案.用此方案进行的抽样检验不仅保证了将不合格蚕种判为合格蚕种的概率控制在1.5%以内,而且能减少将合格蚕种判为不合格蚕种的概率.检验的数量一般随总体病卵率p变化而变化,所以应用本检验方案,当p较大或较小(相对于0.15%)时,需检验的样本数量将显著减少.该方案有两种续贯检验方法和一种类似NY/T 327-1997行业标准规定的二次检验方法.
【总页数】3页(P120-121,122)
【作者】王林芳;徐世清
【作者单位】苏州科技学院应用数学系,江苏苏州,215011;苏州大学农业科学与技术学院,江苏苏州,215006
【正文语种】中文
【中图分类】S884.21
【相关文献】
1.蚕种微粒子病检验存在的问题及对策 [J], 罗子和;首文莉
2.不同母蛾微粒子病检验结果类型杂交蚕种的农村饲养试验 [J], 杨海青;呼思瑞;沈柏民;彭建学;沈树坤;林秀秀;陈勃生;赵新华;邵勇奇
3.家蚕微粒子病血清学检验技术的研究——炭素凝集反应应用于蚕种补正检查 [J], 陈祖佩;胡永瑶;万永继;祝仁英;敖明军;徐淑英
4.家蚕成品卵微粒子病集团检验改进抽样方案 [J], 王林芳;徐世清
5.家蚕种茧微粒子病合格检验法的研究 [J], 朱洪顺;章孟夫;李本初;刘子祥;王纯清因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
家蚕遗传育种中分子生物法的应用
家蚕遗传育种中分子生物法的应用以家蚕遗传育种中分子生物法的应用为标题，本文将介绍分子生物学在家蚕遗传育种中的应用。
家蚕（Bombyx mori）是一种重要的经济昆虫，广泛用于丝绸生产。
通过利用分子生物学技术，可以对家蚕进行遗传改良，提高其丝绸质量和产量。
分子生物学技术可以用于家蚕的基因组研究。
通过对家蚕基因组的测序和分析，可以了解家蚕基因的组成和功能。
这有助于揭示家蚕的遗传特征和性状形成的分子机制。
同时，还可以通过比较家蚕与其他物种的基因组，寻找家蚕特有的基因和基因家族，为家蚕遗传育种提供理论基础。
分子生物学技术可以用于家蚕的基因检测和分型。
通过PCR、RT-PCR和基因测序等技术，可以快速、准确地检测和鉴定家蚕的基因型。
这对于家蚕遗传育种中的基因选择和纯合系的建立非常重要。
此外，还可以利用分子标记技术对家蚕进行遗传多样性的分析和评估，为家蚕种质资源的保护和利用提供科学依据。
分子生物学技术可以用于家蚕的基因编辑和转基因改造。
通过CRISPR/Cas9等基因编辑技术，可以精确地修改家蚕基因组中的特定基因，实现目标基因的敲除、替换或插入。
这为家蚕的遗传改良提供了新的手段和途径。
此外，还可以利用转基因技术向家蚕中导入外源基因，增加其抗病性、抗虫性、耐逆性等性状，从而提高家蚕的生产性能和经济价值。
分子生物学技术还可以用于家蚕的基因表达调控研究。
通过转录组学和蛋白质组学技术，可以全面了解家蚕基因的表达和调控网络。
这有助于揭示家蚕特定性状的形成和调控机制。
同时，还可以通过RNA干扰和基因过表达等技术，对家蚕基因进行功能验证，从而深入理解基因与性状之间的关系。
分子生物学技术在家蚕遗传育种中发挥了重要作用。
通过基因组研究、基因检测和分型、基因编辑和转基因改造、基因表达调控等多个方面的应用，可以实现对家蚕的遗传改良和优良性状的选育。
这将推动家蚕产业的发展，提高丝绸质量和产量，为经济发展做出贡献。
随着分子生物学技术的不断发展和创新，相信在家蚕遗传育种领域将出现更多的突破和应用。
SSR与ISSR分子技术在家蚕研究中的应用
ＳＳＲ与ＩＳＳＲ分子技术在家蚕研究中的应用摘要随着分子标记的发展，SSR与ISSR分子技术越来越多地被应用于真核生物遗传多样性分析中。
介绍了SSR与ISSR的原理、特点以及它们在家蚕研究中的应用。
关键词SSR；ISSR；家蚕家蚕的SSR与ISSR技术，是分子细胞生物学领域的一个独特技术，可直接应用于家蚕的基因定位以及遗传多样性、亲缘关系的研究，随着分子标记的发展，SSR与ISSR今年来在家蚕研究中获得了快速的发展和应用。
1SSR与ISSR分子技术SSR 与ISSR分子标记是近年来继RFLP、AFLP 之后发展起来的、建立在PCR 基础上的第2代分子遗传标记技术。
与RFLP、RAPD、AFLP 分子标记技术相比，SSR与ISSR具有多态性高、遵循孟德尔遗传规律、结果重复性好、操作简便等特点。
1.1SSR分子技术简单序列重复（SSR，simple sequence repeat）又叫微卫星DNA或STR（short tandemrepeat），是目前应用最广泛的第2代共显性分子遗传标记。
SSR的核心结构是由1～6 个核苷酸为重复单位串联组成的长达几十个核苷酸的序列。
微卫星DNA的两侧是相对保守和专一的单拷贝序列。
利用其侧翼序列设计引物可以特异性扩增微卫星位点，使微卫星DNA以PCR的形式从基因组中被选择性地扩增出来，这就是微卫星标记。
微卫星DNA存在于所有已检测过的真核生物的基因组中，并在整个基因组中都有分布，其均一性比其它分子标记都高，不但在常染色质而且在异染色质中也有均匀分布，并且是唯一的一个分布在着丝粒区域附近的多态性标记。
由于SSR标记大多位于非编码区，不编码蛋白质和RNA，不受选择压力影响，因此还具有很高的稳定性。
SSR 标记遵循孟德尔式遗传规律和共显性遗传模式。
SSR 标记的表型没有显隐性之分，其等位基因的差异表现在PCR 产物的长度上，可通过PAGE 凝胶电泳检测分析带型而轻易辨别杂合型与纯合型的差别，易于开展基因型分析。
SNPs分子标记技术在昆虫学研究中的应用
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应用昆虫学报 Chinese Journal of Applied Entomology
48 卷
1
SNPs 标 记 在 昆 虫 种 类 和 生 物 型 鉴 定 中
荧光探针， 建立的单核苷酸多态性基因分型方法 可以同 时 鉴 定 出 传 播 疟 疾 的 两 种 按 蚊 及 其 姊 妹 种， 并 运 用 该 方 法 对 撒 哈 拉 南 部 非 洲 l3 个 国 家 收 证明该多重荧光定量 集的 450 头 按 蚊 进 行 分 析， 方法具有更高的反应特异性和灵敏性 。 此外，SNPs 标 记 和 其 它 种 类 分 子 标 记 相 结 在昆虫 生 物 型 判 断 中 也 有 一 定 的 应 用 。 金 小 合， 蜂属寄 生 蜂 作 为 双 翅 目 蝇 类 的 蛹 期 特 异 性 寄 生 蜂， 对蝇类有很好的控 制 作 用， 是蝇类重要的生物 防治种类 。 由 于 金 小 蜂 属 种 类 个 体 微 小， 难以从 形态学进行 准 确 地 区 分， 也缺少准确可靠的分子 开 标记技术 。 Niehuis 等（ 2007 ） 利 用 EST 数 据 库， 发出 了 快 速 准 确 鉴 定 丽 蝇 蛹 集 金 小 蜂 Nasonia vitripennis 和 N. giraulti 及其混合种的 8 个 SNPs 标 为金小蜂属经济性状相关基 记和 3 个 STS 标 记， 因的 QTL 作图奠定了基础 。 B 型 和 Q 型 烟 粉 虱 Bemisia tabaci 抗 药 性 强， 两种生物型全球分布， 快 速、 准确的生物型鉴定方 法是其 防 治 的 关 键 。 Jones 等 （ 2008 ） 利 用 提 交 到 GeneBank 中的 B 型和 Q 型烟粉虱线粒体 CO Ⅰ 序 建立了利用荧光染料 列进行比对鉴 定 出 的 SNPs ， 探针 标 记 的 实 时 荧 光 定 量 PCR 方 法， 成功地将烟 粉虱的两种 生 物 型 分 开， 并对世界不同地区已知 鉴定准确率为 生物 型 的 72 头 烟 粉 虱 进 行 验 证， 100% 。 这 种 快 速 高 通 量 的 鉴 定 方 法 对 B 型 和 Q 型烟粉虱的 抗 药 性 监 测 、 综合治理以及确定入侵 害虫的起源地具有重要意义 。
蚕豆EST-SSR分子标记的建立及其应用的开题报告
蚕豆EST-SSR分子标记的建立及其应用的开题报告一、研究背景蚕豆是一种重要的农业作物，其种子具有高蛋白、低脂肪和多种维生素的特点，被广泛应用于食品、饲料等领域。
然而，蚕豆也存在一些问题，如裂荚、矮性、低产等，严重影响了其生产效益。
因此，开展蚕豆遗传改良研究势在必行。
分子标记技术是分子遗传学的重要手段之一，可以快速、准确地鉴定、分析、筛选物种中的相关基因，在遗传改良中具有重要作用。
EST-SSR分子标记是一种基于EST（表达序列标签）序列的SSR（简单序列重复）标记，由于其具有相对较高的保守性和多态性，因此被广泛应用于植物遗传育种中。
因此，本研究旨在建立蚕豆EST-SSR分子标记库，并应用于蚕豆遗传变异分析和育种研究中，以期为蚕豆遗传改良提供有力的分子遗传学依据。
二、研究内容1. 收集蚕豆EST序列数据，建立EST-SSR分子标记库。
2. 使用PCR技术对EST-SSR标记进行验证和优选，并进行电泳检测，筛选出具有高多态性的EST-SSR标记。
3. 应用优选出的EST-SSR标记对蚕豆不同基因型进行遗传变异分析。
4. 在选育材料中应用EST-SSR标记进行育种研究，探讨标记在蚕豆育种中的应用价值。
三、研究意义1. 通过建立蚕豆EST-SSR分子标记库，可以为蚕豆遗传改良提供重要的分子遗传学依据。
2. 优选出的高多态性EST-SSR标记可以用于蚕豆遗传变异分析和育种研究，有望为蚕豆育种提供新的思路和方法。
3. 本研究对于推进我国蚕豆遗传育种研究，提高蚕豆生产效益，具有一定的实际应用价值。
四、研究方法1. 获取蚕豆EST序列数据并进行处理。
2. 设计EST-SSR引物，进行PCR扩增。
3. 对PCR扩增产物进行电泳检测和分析，筛选出多态性较高的EST-SSR标记。
4. 应用多态性较高的EST-SSR标记对蚕豆进行遗传变异分析和育种研究。
五、预期结果1. 获得一批具有高多态性的蚕豆EST-SSR分子标记。
野桑蚕应用于家蚕育种的分子标记分析
野桑蚕应用于家蚕育种的分子标记分析
楚渠; 彭云武
【期刊名称】《《湖南农业科学》》
【年(卷),期】2012(000)011
【摘要】为了利用家蚕×野桑蚕的杂种优势,选用家蚕与野桑蚕杂交后代群体为试验材料,用SSR分子标记分析家蚕×野桑蚕杂交后代的亲缘关系。
聚类分析结果表明:家蚕与野桑蚕杂交后代群体分为2大类,其中第1大类是以家蚕873为亲本的杂交后代,第2大类是以家蚕874为亲本的杂交后代,聚类划分结果符合品系的来源情况。
【总页数】3页(P116-118)
【作者】楚渠; 彭云武
【作者单位】安康学院陕西安康725000
【正文语种】中文
【中图分类】S885.9
【相关文献】
1.分子标记技术在家蚕遗传育种研究中的应用 [J], 刘增虎;李涛;杨海;刘敏;白兴荣;董占鹏
2.分子标记技术在家蚕遗传育种中的应用 [J], 吴凡;范锦;李德臣;陈登松
3.野桑蚕应用于家蚕育种的分子标记分析 [J], 楚渠; 彭云武
4.家蚕分子标记辅助育种相关基因研究进展 [J], 杨尚;王佩仪;赵鹏;袁颖;吕颖贤;崔
自学;黄永震;朱绪伟
5.家蚕和中国野桑蚕远缘杂交育种的初步研究 [J], 彭卫平
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摘 要 介 绍 了 近 年 来 Ｄ Ａ分 子 标 记 技 术 在 绢 丝 昆 虫 的 进 化 及 亲 缘 关 系 分 析 、 蚕 品 种 真 实 性 鉴 定 、 Ｎ 家 家 蚕 分 子 连 锁 图 的 构 建 、 因 标 记 和 定 位 等 方 面 应 用 的 重 要 进 展 ， 展 望 了 家 蚕 分 子 标 记 辅 助 育 种 的 前 基 并
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昆虫知 识
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分 子 标 记 技 术 在 蚕 学 研 究 中 的 应 用
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异 性 研 究 中发 挥 着 独 特 的优 势 。
Ｐ Ｒ） 寡 核 苷 酸 引 物 Ｐ Ｒ（ ＰＰ Ｒ） 低 严 格 特 Ｃ 、 Ｃ Ｏ —Ｃ 、
异 性 单 链 引 物 Ｐ Ｒ（ｏ — ｒ ｇ ｎｙｓ ｇｅｓｅｉｃ Ｃ １ ｓ ｎ ｅｃ ｉ ｌ ｐ ｃ ｗ ｔ ｉ ｎ ｉ ｆ
ｐ ｍｅ Ｃ ｉ ｒ ｒＰ Ｒ，Ｌ Ｓ — Ｃ 等 。 Ｓ Ｐ Ｐ Ｒ）
片 段 长 度 多 态 性 （ ｅｔ ｃｉｎ ｆ ｇ ｎ ｅ ￣ｈ ｐ ｌ— ｒｓｒ ｔ ｒ ｍｅ ｔｌｎ ｏｖ ｉ ｏ ａ
以重 复 序 列 为 基 础 的 分 子 标 记 技 术 ， 微 如
从 ２ ０世 纪 ８ ０年 代 开 始 ， 于 分 子 生 物 学 由 的飞 速 发 展 ， 现 了 多 种 多 样 的 分 子 标 记 ，有 出 关 分 子 标 记 技 术 前 人 已 有 综 述 。 。 例 如 ， 以 Ｓ ｕｈｒ ｏ ｔｅｎ杂 交 为基 础 的 分 子 标 记 技 术 ， 限 制 性 有
形 式 。分 子标 记 突 破 了 表 型 标 记 的 局 限 性 ， 其
变 异 只 来 源 于 Ｄ Ａ 序 列 的 差 异 ， 有 稳 定 性 Ｎ 具
高 、 环 境 条 件 影 响 小 、 息 量 高 大 、 同类 群 受 信 不 之 问 广 泛 可 比 等 优 越 性 ， 揭 示 物 种 的 遗 传 变 在
4作图和作图谭远德就提出了形态标记定位的数学方法并应用频数分布面积法定位家蚕的已将茧长和茧层量主基因2和2分别定位在染色体上的个性连锁形态标记基因和的两侧相距重组率为其中2位于基因一侧相距重组率为?全茧量的个主基因2与基因具有同一位点?用于主效基因的方法也适用于筛选分子标记所不同的是如何组成组和组?在一个分离世代中通常选择最抗病的?组成组最感病的?组成组用于分子标记的筛选?由于往往存在多个位点连锁在一条染色体上因此连锁图谱的有效位点不是昆虫知识??一个基因而是多个基因联在一起的染色体片段?另外采用分离群体进行分析有不足之处因为在这个分离世代中不是每个个体都是纯合体自交后杂合的个体就要分离所以分离世代不能保存下去?2
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遗传 标记 （ｅ ｅｉ ｍ ｒｅ） 指 用 来 区 分 不 ｇｎ ｔ ａｋｒ 是 ｃ 同的个 体或 群体能 够稳定 遗传 的物质 或性状 。 分 子 标 记 （ ｏｅｕａ ａｋ ｒ ， 称 Ｄ Ａ 标 记 ｍ ｌ ｌ ｍ ｒｅ ） 或 ｃ ｒ Ｎ
（ Ｎ ａｋ ｒ ， 基 因 型 在 Ｄ Ａ 水 平 上 的 表 现 Ｄ Ａ ｍ ｒｅ ） 是 Ｎ
ｐｉ ｈｓ Ａ Ｌ ） 选 择 性 扩 增 Ｄ Ａ 片 段 （ｅ ｃ ｖ ｍ， Ｆ Ｐ 、 Ｎ ｓｌ ｔ ｅ ｅｉ
ａ ｐｉｃｔ ｎ Ｄ Ａ ｆ ｇ ｅ ｔ，Ｓ Ｄ ） 特 定 序 列 的 ｍ ｌ ａ ｏ Ｎ ａｍ ｎｓ Ａ Ｆ 、 ｉ ｆ ｉ ｒ 扩 增 区 段 （ｅ ｕｎ ｅｃ ａａｔ ｚｄａ ｐｉｅ ｅｉｎ ｓｑ ｅ ｃ ｈｒｃ ｒ ｅ ｍ ｌ ｄｒｇ ． ｅ ｉ ｉ ｆ ｏ Ｓ Ａ 、序 列 标 记 区 （ ｅ ｕ ｎ ｅ ａｇｄ ｉ ｓ Ｃ Ｒ） ｓｑ ｅ ｃ ｔ ｅ ｓｅ ， ｇ ｔ Ｓ Ｓ 、 机 引 物 Ｐ Ｒ（ ｒｉａ ｒ ｅ Ｃ Ａ — Ｔ ）随 Ｃ ａｂｔ ｒ ｐ ｍ ｄ Ｐ Ｒ， Ｐ ｒｙ ｉ
景。
关键 词
Ｄ Ａ 分 子 标 记 ，绢 丝 昆 虫 ，家 蚕 Ｎ
１ｍ ｒｈｃＤ Ａ，Ｒ Ｐ 、 Ｎ 扩 增 指 纹 分 析 ｏｙ ｏｐ ｉ Ｎ Ａ Ｄ） Ｄ Ａ
（ Ａ ） 重 复 序列 引 物 扩 增 （ Ｒ Ｐ Ｐ Ｒ 、 增 片 Ｄ Ｆ 、 Ｓ Ｓ —Ｃ ） 扩