第5章 微生物的新称代谢
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第五章 微生物的代谢
为混合酸发酵。
EMP
葡萄糖
乳酸、乙酸、甲酸 丙酮酸 乙醇 、CO2 、H2 琥珀酸
五 丙酮-丁醇发酵
——严格厌氧菌进行的唯一能大规模生产的发酵产 品。（丙酮、丁醇、乙醇混合物，其比例3：6：1）
——丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutyricum
2丙酮酸 2乙酰-CoA
缩合
乙酰-乙酰 CoA
• 为细胞生命活动提供ATP 和 NADH • 是连接其它几个重要代谢途径的桥梁 • 为生物合成提供多种中间代谢物
2. HM途径（磷酸戊糖支路， 单磷酸己糖途径)
ATP 12NADPH+H+ 36ATP 35ATP
6C6
6C5
经过系列反应后合成己糖 6CO2
5C6
C6为己糖或己糖磷酸;C5为核酮糖-5-磷酸;打方框的为终产物; NADPH+H+必须先由转氢酶将其上的氢转到NAD+上并变成 NADPH+H+后,才能进入呼吸链产ATP;
NADH + H+ NAD+
•异型乳酸发酵途径：肠膜明串珠菌，短乳杆菌
PK/ HK
葡萄糖
乳酸 + 乙醇 + CO2 + 1ATP
•双岐发酵途径：双岐杆菌
PK/ HK 葡萄糖 乳酸 + 乙酸 + CO2 + 2.5ATP
三 丙酸发酵（丙酸细菌，厌氧菌）
葡萄糖
EMP
丙酮酸
丙酸
乳酸
四 混合酸发酵
由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称
生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡
微生物第五章总结
3. 嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成
嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动势，再由它来推动ATP酶合成ATP，此即为光介导ATP合成。
第二节 分解代谢和合成代谢的联系
一， 两用代谢途径
凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代谢途径。EMP，HMP和TCA循环都是重要的两用代谢途径。如：葡萄糖通过EMP途径可分解为2个丙酮酸，反之2个丙酮酸也可通过EMP途径的逆转而合成1个葡萄糖，此即葡糖异生作用。
TCA特点：（1）氧虽不直接参与反应，但必须在有氧条件下运转（2）每分子丙酮酸可产4个NADH+H+,一个FADH2和）TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位。
（二） 递氢和受氢
根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同，可把生物氧化区分为呼吸，无氧呼吸和发酵3中类型。
一， 自养微生物的CO2固定
在微生物中CO2固定途径有四条：
（一） Calvin循环：又称Calvin-Benson循环，Calvin-Bassham循环，核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。此循环是光能自养型生物固CO2的主要途径。核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖液激酶是本途径的两种特有的酶。本循环可分为3个阶段：（1）羧化反应（2）还原反应（3）CO2受体再生（反应式见书P130）。Calvin循环的总反应式：6CO2+12NAD(P)H2+18ATP——→C6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi+6H2O
二， 自养微生物产ATP和产还原力
自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类：一类是能对无机物进行氧化而获得能量的微生物，称作化能无机自养型微生物，另一类是能利用日光辐射能的微生物，称作光能自养型微生物。两种根本的区别在于，前者生物合成的起点是建立在对氧化程度极高的CO2进行还原的基础上，而后者的起点则建立在对氧化还原水平适中的有机碳源直接利用的基础上。
嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动势，再由它来推动ATP酶合成ATP，此即为光介导ATP合成。
第二节 分解代谢和合成代谢的联系
一， 两用代谢途径
凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代谢途径。EMP，HMP和TCA循环都是重要的两用代谢途径。如：葡萄糖通过EMP途径可分解为2个丙酮酸，反之2个丙酮酸也可通过EMP途径的逆转而合成1个葡萄糖，此即葡糖异生作用。
TCA特点：（1）氧虽不直接参与反应，但必须在有氧条件下运转（2）每分子丙酮酸可产4个NADH+H+,一个FADH2和）TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位。
（二） 递氢和受氢
根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同，可把生物氧化区分为呼吸，无氧呼吸和发酵3中类型。
一， 自养微生物的CO2固定
在微生物中CO2固定途径有四条：
（一） Calvin循环：又称Calvin-Benson循环，Calvin-Bassham循环，核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。此循环是光能自养型生物固CO2的主要途径。核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖液激酶是本途径的两种特有的酶。本循环可分为3个阶段：（1）羧化反应（2）还原反应（3）CO2受体再生（反应式见书P130）。Calvin循环的总反应式：6CO2+12NAD(P)H2+18ATP——→C6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi+6H2O
二， 自养微生物产ATP和产还原力
自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类：一类是能对无机物进行氧化而获得能量的微生物，称作化能无机自养型微生物，另一类是能利用日光辐射能的微生物，称作光能自养型微生物。两种根本的区别在于，前者生物合成的起点是建立在对氧化程度极高的CO2进行还原的基础上，而后者的起点则建立在对氧化还原水平适中的有机碳源直接利用的基础上。
第五章 微生物的代谢
（三）半纤维素的分解 半纤维素也是植物细胞壁的重要组成成分，在植
物体内的含量很高，仅次于纤维素，半纤维素是由戊 糖（主要是木糖和阿拉伯糖）和己糖（主要是半乳糖 和甘露糖）缩合而成的聚合物，有些种类植物在组成 半纤维素的亚基中，还有糖醛酸（主要是半乳糖醛酸 和葡萄糖醛酸）。
半纤维素比纤维素容易分解，能够分解它的微生 物种类也比较多，例如细菌中的噬纤维菌，梭菌中的 某些种类，真菌中的曲霉、青霉、木霉等的某些种类。 半纤维素在相应酶的作用下，分解为相应的单糖。
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不 同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌 氧时进行乙醇发酵.
ED途径的总反应
•
• •
ATP
• • •
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另一方面可通在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
醛再氧化成有机酸，最后按脂肪酸β-氧化的方
式分解，为机体生长提供必要的能量与小分子 化合物。
（二）脱氨作用 脱氨基主要有氧化脱氨基（大肠杆菌等参与）、水解
脱氨基（酵母菌等参与）和还原脱氨基（大肠杆菌等参 与）三种方式。 1.氧化脱氨基 CH3CHNH2COOH+1/2O2→CH3COCOOH+NH3 2.水解脱氨基 RCHNH2COOH+H2O→RCH2OH+CO2+NH3 3.还原脱氨基 HOOCCH2CHNH2COOH→HOOCCH=CHCOOH+ NH3
chap5-微生物的新陈代谢
产能： 2H2 + O2 — 2 H2O 合成代谢反应：
2H2 + CO2 — [ CH2O ] + H2O。
3 硫细菌（硫氧化细菌）
——利用H2S、S02、S2O32等无机硫化物进行自养生 长,主要指化能自氧型硫细 菌
大多数硫杆菌，脱下的H+ （e-）经cyt.c部位进入呼 吸链； 而脱氮硫杆菌从FP或 cyt.b水平进入。
代谢（metabolism）：
细胞内发生的各种化学反应的总称
代谢
分解代谢(catabolism) 合成代谢(anabolism)
分解代谢
复杂分子
简单小分子 ATP [H]
（有机物）
合成代谢
生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
生物氧化的功能为：
产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
外源电子供体—— H2S等无 机物氧化放出电子，最终传 至失电子的光合色素时与 ADP磷酸化偶联产生ATP。
特点：只有一个光合系统，光 合作用释放的电子仅用于NAD+ 还原NADH，电子传递不形成环 式回路。反应中心的还原依靠 外源电子供体，如S2-、S2O32等。外源电子供体在氧化过程 中放出电子，经电子传递系统 传给失去了电子的光合色素， 使其还原，同时偶联ATP的生 成。由于这个电子传递途径也 没有形成环式回路，故也称为 非环式光合磷酸化
6-磷酸-葡糖酸
6-磷酸-葡萄糖-脱水酶
特点:
KDPG KDPG醛缩酶
a、步骤简单 b、产能效率低：1 ATP
3--磷酸--甘油醛 + 丙酮酸
c、关键中间产物 KDPG，特征酶：KDPG醛缩酶
细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,农杆菌,运动发 酵单胞菌等。
2H2 + CO2 — [ CH2O ] + H2O。
3 硫细菌（硫氧化细菌）
——利用H2S、S02、S2O32等无机硫化物进行自养生 长,主要指化能自氧型硫细 菌
大多数硫杆菌，脱下的H+ （e-）经cyt.c部位进入呼 吸链； 而脱氮硫杆菌从FP或 cyt.b水平进入。
代谢（metabolism）：
细胞内发生的各种化学反应的总称
代谢
分解代谢(catabolism) 合成代谢(anabolism)
分解代谢
复杂分子
简单小分子 ATP [H]
（有机物）
合成代谢
生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
生物氧化的功能为：
产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
外源电子供体—— H2S等无 机物氧化放出电子，最终传 至失电子的光合色素时与 ADP磷酸化偶联产生ATP。
特点：只有一个光合系统，光 合作用释放的电子仅用于NAD+ 还原NADH，电子传递不形成环 式回路。反应中心的还原依靠 外源电子供体，如S2-、S2O32等。外源电子供体在氧化过程 中放出电子，经电子传递系统 传给失去了电子的光合色素， 使其还原，同时偶联ATP的生 成。由于这个电子传递途径也 没有形成环式回路，故也称为 非环式光合磷酸化
6-磷酸-葡糖酸
6-磷酸-葡萄糖-脱水酶
特点:
KDPG KDPG醛缩酶
a、步骤简单 b、产能效率低：1 ATP
3--磷酸--甘油醛 + 丙酮酸
c、关键中间产物 KDPG，特征酶：KDPG醛缩酶
细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,农杆菌,运动发 酵单胞菌等。
10-12 第五章 微生物的代谢
1、生物氧化的形式：
包括脱氢或脱电子
①失电子：
Fe2+ → Fe3+ + e CH3-CHO
②化合物脱氢、递氢: CH3-CH2-OH
NAD NADH2
2、生物氧化的过程： 脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三 个阶段
3、生物氧化的功能： 产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
德国： （Carl Neuberg）
目前甘油生产中使用的微生物 Dunaliella aslina（一种嗜盐藻类） 生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油使细胞的渗透压保持平衡
由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
②同型乳酸发酵：发酵产物只有乳酸
丙酮酸
NADH2
乳酸
同型乳酸发酵菌株有： 德氏乳杆菌(L.delbruckii)、嗜酸乳杆菌(L.acidophilus)、植物乳杆菌 (L.plantarum)、干酪乳杆菌(L.casei)、粪链球菌(Streptococcus faecalis)
（5）Stickland反应
氨基酸同时为碳源、氮源和能源 以一种氨基酸为H供体，而另一种氨基酸为H受体来实现 生物氧化产能的发酵类型。
3乙酸
丙氨酸
+
2甘氨酸
3NH3
CO2 ATP
Stickland反应特点：
部分氨基酸的氧化与另一些氨基酸的还原相偶联； 产能效率低，1ATP/1G。
各途经的相互关系
H2O
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
丙酮酸
~~醛缩酶
（KDPG）
有氧时与TCA循环连接 无氧时进行细菌乙醇发酵
葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步 才能获得的丙酮酸。
微生物的新陈代谢
EMP途径
p 以1分子葡萄糖为底物 p 约经过10步反应 p 产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程 • p p p 在其总反应中，可概括成 两个阶段（耗能和产能） 三种产物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP） 10个反应步骤
生理功能
F F F F F 供应ATP 形式的能量和NADH2形式的还原力 连接其他几个重要代谢途径的桥梁 为生物合成提供多种中间代谢物 通过逆向反应可进行多糖合成 整个EMP途径的产能效率是很低的，即每一个葡 萄糖分子仅净产2个ATP，但其产生的多种中间代 谢物不仅可为合成反应提供原材料，而且起着连 接许多有关代谢途径的作用
可概括成两个阶段（耗能和产能）、三 种产物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP）和10个 反应步骤
•
己糖激酶 磷酸己糖异构酶
磷酸果糖激酶
果糖二磷酸醛缩酶 丙糖磷酸 异构酶 甘油醛-3-磷 酸脱氢酶
磷酸二羟丙酮
磷酸甘油 酸激酶
磷酸甘油酸 变位酶
烯醇 酶
丙酮酸激 酶
EMP途径
•
2NADH＋H+在有氧条件下可经呼吸链的氧化磷酸化反 应产生6ATP，在无氧条件下，则可还原丙酮酸产生乳酸 或还原丙酮酸的脱羧产物——乙醛而产生乙醇
第五章 微生物的代谢和发酵
• 新陈代谢（metabolism） • 简称代谢，是指发生在活细胞中的各种分解代 谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和
• 分解代谢 • 是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的 催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式 的能量和还原力（或称还原当量，一般用[H]来表 示）的作用； 合成代谢又称同化作用,与分解代谢 相反,是指在合成酶的催化下,由简单小分子、ATP 形式的能量和[ H]形式的还原力共同合成复杂的生 物大分子的过程。
第五章微生物的代谢与发酵
3）进行细菌酒精发酵
●酒精发酵途径:
酵母菌:葡萄糖→1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油
醛、磷酸二羟丙酮→ →丙酮酸→乙醛
→2乙醇
细菌：葡萄糖→ 6-磷酸葡糖酸→KDPG →丙酮酸(3-磷
酸甘油醛→丙酮酸)→乙醛→2乙醇
●细菌酒精发酵
代谢速率高、转化率高、副产物少、发 酵温度较高；但pH较高、较易染菌、耐乙 醇能力较低。
Chap 5 微生物的新陈代谢
主要内容：
●微生物独特的能量代谢
●微生物独特的合成途径
●发酵与代谢调节
§1.微生物能量代谢
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
●生物氧化的主要途径和类型 途径：脱氢、递氢和受氢 类型(受氢体不同）：
----(好氧）呼吸
----无氧呼吸 ----发酵
（一）底物脱氢的生物学意义
1）TCA循环中4C化合物的补偿 2）乙酸为唯一C源微生物 的重要代谢途径
3）高效的琥珀酸形成途径
§3 微生物独特合成途径
一.自养微生物的CO2固定
●Calvin 循环 ●厌氧乙酰—COA途径 ●逆向TCA循环 ●羟基丙酸途径
●Calvin 循环（略）
1) 6CO2通过Calvin
---对卫生、环保、农业（肥力）的影响与利用
●反硝化作用： 微生物在厌氧呼吸中把硝酸盐或亚硝酸 还原为气态氮(氮气)的过程。
（注意：不同于硝酸盐异化还原）
●硝酸盐同化还原 硝酸盐为微生物吸收还原为氨态氮的过程。
Dentrification
The formation of gaseous nitrogen or gaseous nitrogen oxides from nitrate or nitrite by microorganisms.
第五章 微生物的新陈代谢习题及答案
第五章微生物的新陈代谢习题及答案一、名词解释1.生物氧化：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。
2.P/O比：每消耗1mol氧原子所产生的ATPmol数，用来定量表示呼吸链氧化磷酸化效率的高低。
3.无氧呼吸：又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。
4.延胡索酸呼吸：以延胡索酸作为末端的氢受体还原产生琥珀酸的无氧呼吸。
5.发酵：指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
6.异型乳酸发酵：凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和CO2等多种产物的发酵，称异型乳酸发酵。
7.Stickland 反应：以一种氨基酸作底物脱氢（即氢供体），另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的发酵类型，称为Stickland 反应。
8.循环式光合磷酸化：可在光能驱动下通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能的反应，是一种存在于光合细菌中的原始光合作用机制。
9.非循环式光合磷酸化：电子循环途径属非循环式的光合磷酸化反应，是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。
10.生物固氮：是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。
生物界中只有原核生物才具有固氮能力。
12.反硝化作用：又称硝酸盐呼吸。
是指在无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，把它还原成亚硝酸、NO、N2O直至N2的过程，称为异化性硝酸盐还原作用，又称硝酸盐呼吸或反硝化作用。
13.同型酒精发酵：丙酮酸经过脱羧生成乙醛，以乙醛为氢受体生成乙醇，若发酵产物中只有乙醇一种有机物分子称为同型酒精发酵。
14.次生代谢物：指某些微生物生长到稳定期前后，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢物作前体，通过复杂的次生代谢途径所合成的各种结构复杂的化合物。
微生物的新陈代谢
典型的呼吸链
呼吸的过程
葡萄糖经过糖酵解（EMP途径）作用形成的丙酮酸， 丙酮酸进入三羧酸循环(简称TCA循环)，被彻底氧化生 成CO2和水，同时释放大量能量。
2. 无氧呼吸
某些厌氧菌和兼性厌氧菌在无氧条件下进行的、呼吸链末 端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生 物氧化。产能效率较低。 特点： 1) 底物按常规脱下的氢经部分呼吸链传递； 2) 最终由氧化态的无机物或有机物受氢； 3) 氧化磷酸化产能。 与有氧呼吸的异同： 无氧呼吸和有氧呼吸一样需要细胞色素等电子传递体，在 能量分级释放过程中伴随着磷酸化作用，也能产生很多能 量，但只有部分能量随电子（或H）传递给氧化物，使得 生成的能量不如有氧呼吸产生得多。
注：沼气的产生并不只是产甲烷菌参与，还有一些发酵 性细菌、产氢产乙酸细菌的参与，并且具有阶段性。
②产乙酸细菌产生乙酸。
3. 发 酵
广义发酵： 任何利用微生物来生产大量菌体或有用代谢产物或食品饮料的 一类生产方式。 狭义发酵： 在无氧等外源受氢体（外源最终电子受体）条件下，底物脱氢 以后产生的还原力[H]未经过呼吸链传递而直接交给某一内源 中间代谢产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的生物氧化反 应。
具有ED途径的微生物
革兰氏阴性菌中分布较广 Pseudomonas saccharophila (嗜糖假单胞杆菌) Ps.aeruginosa (铜绿假单胞杆菌) Ps.fluorescens (荧光假单胞杆菌) Ps.lindneri (林氏假单胞菌) Z.Mobilis (运动发酵单胞菌) Alcaligens eutrophus (真氧产碱菌)
附：白酒的制作
附：红葡萄酒与白葡萄酒的区别
a) 原料不同。根据所用葡萄品种的颜色不同：葡萄分为白色品 种（白皮白肉）、红色品种（红皮白肉）和染色品种（红皮 红肉）三大类；
第五章微生物的代谢一、名词解释：01.新陈代谢（metabolism）：简称...
第五章微生物的代谢一、名词解释：01.新陈代谢（metabolism）：简称代谢，泛指发生在活细胞中的各种化学反应的总和，也是生物细胞与外界环境不断进行物质交换的过程。
包括合成代谢和分解代谢，它是推动生物一切生命活动的动力源。
02.合成代谢（anabolism）：又称同化作用。
微生物从环境吸收营养物质，在细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质，并储存能量，建立生长、发育的物质基础的过程。
03.分解代谢（catabolism）：又称异化作用。
微生物分解营养物质，释放能量，供给同化作用、机体运动、生长和繁殖等生命活动所用，产生中间代谢产物，并排泄代谢废物和部分能量的过程。
04.生物氧化（biological oxidation）：分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化。
05.呼吸作用（respiration）：微生物在降解底物的过程中，将释放的电子交给电子载体，再经过电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。
06.有氧呼吸（aerobic respiration）：以分子氧作为氢和电子的最终受体的生物氧化过程，称为好氧呼吸或有氧呼吸。
07.无氧呼吸（anaerobic respiration）：又称为厌氧呼吸，在无氧的条件下，微生物以无机氧化物作为最终氢和电子受体的生物氧化过程。
08.发酵（fermentation）：狭义发酵：在无外源氢受体的条件下，细胞有机物氧化释放的[H]或电子交给某一内源性的中间代谢物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
即电子供体是有机物，而最终电子受体也是有机物的生物氧化过程。
广义发酵：泛指任何利用微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。
09.底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：物质在生物氧化过程中，常生成一些有高能键的化合物，这些化合物可直接偶联A TP或GTP的合成，这种产生ATP等高能键的方式称为底物水平磷酸化。
第五章 微生物的新陈代谢——第一节 微生物的能量代谢
ED EMP HMP 途径 途径 途径 [H] [H] TCA 循环
[H]
[H]
[H]
[H]
H2O（或有机、无机还原物） [H] ADP ATP
[H]
CO2 底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系
1.EMP途径(Embden-Meyerhof-Parnas pathway)
• EMP途径（Embden-Meyerhof-Parnas pathway）又称糖酵解途 径(glycolysis)或己糖二磷酸途径，是细胞将葡萄糖转化为丙酮酸 的代谢过程。 • 是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。
葡萄糖
UDP-半乳糖 UDP-葡萄糖
半乳糖-1-磷酸 UDP-半乳糖
ATP ADP
G-1-P G-6-P
ATP ADP
甘露糖-6-磷酸
EMP途径
ATP ADP
果糖-6-磷酸
• 以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可通 过四条途径完成其脱氢反应，并伴随还原态［H］和能量的产生。
脱氢 C6H12O6 递氢 受氢
3.ED途径(Entner-Doudoroff pathway)
• ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)途径。 • ED途径最早由 N .Entner 和 M .Doudoroff 两人(1952 年)在 Pseudomonas saccharophila(嗜糖假单胞菌)中发现，接着许多学 者证明它广泛在细菌中存在。 • 这是存在于某些缺乏完整 EMP 途径的微生物中的一种替代途径, 为微生物所特有（革兰氏阴性菌中分布较广）
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 ED（%） — — — — — 71
6第五章-代谢
2
淮阴师范学院生命科学学院
9/16/2019
在代谢过程中，微生物通过分解作用（或光合作 用）产生ATP形式的化学能。 这些能量用于：1、 合成代谢 ；2、微生物的运 动和运输； 3 、热和光 无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由 一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物 是后续反应的底物。
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淮阴师范学院生命科学学院
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9/16/2019
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淮阴师范学院生命科学学院
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四条途径总反应式的比较
EMP途径的总反应式为：
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O
HMP途径的总反应式为：
关键反应：KDPG裂解为丙酮酸和3－磷酸甘油醛； 关 键 酶：KDPG醛缩酶； 特 点：反应步骤简单；产能效率低。 三条途径相连：EMP、HMP、TCA
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淮阴师范学院生命科学学院
9/16/2019
ED途径的特点
四步反应获丙酮酸：
从葡萄糖获丙酮酸仅需四步。2分子丙酮酸的来历不同，其一由 KDPG直接裂解形成；另一则由3－磷酸甘油醛经EMP途径转化而来。
4
淮阴师范学院生命科学学院
9/16/2019
一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢 的核心问题。
能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的 最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP。 这就是产能代谢。
有机物
化能异养微生物
微生物的代谢
第一节 微生物的能量代谢
新陈代谢中的核心问题： 能量代谢 能量代谢的中心任务： 是生物体如何把环境中多种形式的最初能源转 换成为对一切生命活动都能使用的通用能源。 生物体能量代谢的实质： 是ATP和酰基辅酶A、酰基磷酸等的生成和利 用问题。即ATP的生成和利用的问题。
能源的转化
化能异养菌 最 初 能 源 有机物 光能营养菌 日 光 化能自氧菌 无机物* 通用能源 (ATP)
比 较 项 目 步 骤 条 件 催 化 剂 产 能 形 式 能 量 利 用 率
燃 烧 一 步 式 快 速 反 应 激 烈 无 热 、 光 低
生 物 氧 化 多 步 式 梯 级 反 应 温 和 酶 大 部 分 为 ATP 高
二、生物氧化类型 （一）有氧呼吸 作用aerobic respiration
丙酸发酵
丙酮酸 琥珀酸 丙酸细菌
草酰乙酸 丙酸
苹果酸
混合酸发酵
微生物将葡萄糖转 变成琥珀酸、乳酸、 甲酸、乙酸、氢气、 二氧化碳等多种产物 的生物学过程。
丁二醇发酵
微生物发酵葡萄糖 得到大量的丁二醇与 少量的乳酸 、乙酸、 二氧化碳、氢气等产 物的代谢过程。
由EMP途径的丙酮酸出发的发酵
合成代谢和分解代谢的关系
复杂分子
(有机物)
分解代谢酶系
合成代谢酶系
简单分子+ATP+[H]
初级代谢和次级代谢
初级代谢： 能使营养物质转变成 机体的结构物质、或对 机体具有生理活性作用 的物质或为生长提供能 量的一类代谢类型。 初级代谢产物
次级代谢： 存在于某些生物中, 并在它们一定生长时 期内出现的代谢类型。 次级代谢产物： 抗生素、生长刺激素、 生物碱、色素等
微生物第五章微生物的新陈代谢
第五章微生物的新陈代谢一、名词解释新陈代谢：是推动生物一切生命活动的动力源和各种生命物质的“加工厂”，是活细胞中一切有序化学反应的总和。
生物氧化：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应。
呼吸：是一种最重要最普遍的生物氧化或产能过程。
呼吸链：指位于原核微生物的细胞膜或真核生物的线粒体膜上，由一系列氧化还原势呈梯度差的，链状排列的递氢体或递电子体所组成的连续反应体系。
无氧呼吸：指的是呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数有机氧化物）的生物氧化。
发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后产生的还原力未经呼吸链传递而直接交给内源性中间代谢产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
同型酒精发酵：酵母在无氧条件下，通过EMP途径，即葡萄糖-丙酮酸-乙醛-乙醇的过程，称为同型酒精发酵。
异型酒精发酵：细菌通过HMP 途径进行，产生1分子乙醇和 1 分子乳酸，称为细菌异型酒精发酵。
Stickland 反应：某些专性厌氧细菌如梭状芽孢杆菌、生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌在厌氧条件下生长时，以一种氨基酸作为底物进行氧化脱氢（即供氢体），脱下的氢（还原力）以另外一种氨基酸作为氢受体进行还原脱氨，两者偶联进行，实现生物氧化产能的发酵类型称为Stickland 反应。
两用代谢途径：凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径。
代谢回补顺序：是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的应。
乙醛酸循环：中间代谢物中存在乙醛酸的循环。
固氮酶：是一种复合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶还原酶两种相互分离的蛋白构成。
异形胞：某些丝状蓝藻所特有地变态营养细胞, 是一种缺乏光合结构、通常比普通营养细胞大地厚壁特化细胞。
类菌体：根瘤菌进入宿主根部皮层细胞后，分化成膨大、形状各异、无繁殖能力，但具有很强固氮活性的细胞。
豆血红蛋白：豆科植物根瘤中发现的血红蛋白样红色蛋白质。
有抗氧化活性，可避免同类细菌中的固氮酶受到抑制，是共生固氮所必需的。
第五章 微生物的新陈代谢
顺序严格的系列反应 由酶催化，条件温和
大部分为ATP 高
生物氧化的过程
脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子） 三阶段
生物氧化的功能： 产能(ATP)
产还原力【H】 小分子中间代谢物
生物氧化的类型
呼吸 无氧呼吸 发酵
（一）、底物脱氢的4条途径：
1、糖酵解途径
（Embden-Meyerhof-Parnas pathway，简称EMP途径）
ED途径的特点是：
①具有一特征性反应——葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6磷酸葡萄糖酸后，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛；3-磷 酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡 萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。
②存在一特征性酶——KDPG醛缩酶；
③其终产物2分子丙酮酸的来历不同，即一个由KDPG裂解 而来，另一由EMP途径转化而来；
（4）氨基酸发酵产能——Stickland反应
• —种氨基酸作底物脱氢(即氢供体)，而以另 一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能 的独特发酵类型，称为Stickland反应。每 分子氨基酸仅产1个ATP。
底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）
物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物， 而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。
发酵的类型
• （1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 丙酮酸是EMP途径的关键产物，由它出发，
在不同微生物中可进入不同发酵途径。 如：酿酒酵母：同型酒精发酵；
德氏乳杆菌、嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干 酪乳杆菌：同型乳酸发酵。 利用：工业发酵手段生产代谢产物。鉴定菌 种。
（2）通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵
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②氢（或电子）的传递（需中间传递体， 如NAD、FAD等）
③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电 子受体或最终氢受体）
ห้องสมุดไป่ตู้
生物氧化的功能
产能（ATP） 产还原力[H] 产小分子中间代谢物
生物氧化的类型
呼吸 无氧呼吸 发酵
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
（一）底物脱氢的四种途径
1、EMP途径 2、HMP途径 3、ED途径 4、TCA循环
能量代谢的中心任务,是生物体如何把外界
环境中的多种形式的最初能源转换成对一
切生命活动都能使用的通用能源----ATP.
这就是产能代谢。
有机物
化能异养微生物
最初还原态无机物 化能自养微生物
能源
日光
光能营养微生物
通用能源 （ATP）
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化就是发生在活细胞内的一切 产能性氧化反应的总称.
如: 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
(3) 存在TCA循环菌株： 各种好氧微生物
三 羧 酸 循 环 的 枢 纽 位 置
葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点和差别
5
30
7
29
25 2.5
2.5
3
6
28-
30
(二) 递氢、受氢和ATP的产生
★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FADH2等 还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢 体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜 能。 ★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。
发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式； 呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物氧化模式。 ★呼吸作用又可分为两类：
呼吸（有氧呼吸）——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的无机氧化物，如 NO3-、SO42-等.
呼吸、无氧呼吸和发酵示意图
1、呼吸（respiration）
又称好氧呼吸(aerobic respiration），是 一种最普遍又最重要的生物氧化或产能 方式，其特点是底物常规方式脱氢后， 脱下的氢（常以还原力[H]形式存在）经 完整的呼吸链（respiratory chain,RC） 又称电子传递链（electron transport chain,ETC）传递，最终被外源分子氧 接受，产生了水并释放ATP形式的能量。
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系
（一）底物脱氢的四种途径 1、EMP途径（糖酵解途径）
(1) EMP途径产物
2NADH
(2)存在EMP途径菌株： 绝大多数微生物均存在。
(3) EMP途径作用： ①供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原 力 ②连接TCA、HMP、ED等途径的桥梁 ③为生物合成提供多种中间代谢物 ④通过逆向反应进行多糖合成 ⑤与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇的发
(1) ED途径产物
特征
酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）
（2）存在ED途径菌株：
少数EMP途径不完整的细菌所特有（利用葡萄 糖的替代途径）
（3）ED途径特点：
①特征性酶：KDPG醛缩酶 ②特征性反应： KDPG裂解为丙酮酸和3－磷酸 甘油醛 ③终产物2分子丙酮酸来源不同。
④产能效率低（1mol ATP / 1mol G）
微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生 物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只 有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。
（1）主要产物：
C3 CH3CO~CoA
呼吸链
4NADH+4H+
12ATP
FADH 2
呼吸链 2ATP
GTP（底物水平） ATP
3CO2 在物质代谢中的地位：枢纽位置
3、ED途径（微生物特有）
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG） 裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila中 发现，后来证明存在于多种细菌中（革 兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径可不 依赖于EMP和HMP途径而单独存在， 是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一 种替代途径，未发现存在于其它生物中。
第五章 微生物的新陈代谢
代谢（metabolism）：
细胞内发生的各种化学反应的总称
分解代谢(catabolism) 代谢
合成代谢(anabolism)
复杂分子 分解代谢
(有机物)
简单小分子 ATP [H]
合成代谢
第一节 微生物的能量代谢
一切生命活动都是耗能反应,因此,能量代 谢是一切生物代谢的核心问题。
（4）ED途径意义：
与EMP途径、HMP途径和TCA循环等 代谢途径相联系，相互协调，满足微生 物对能量、还原力和不同中间代谢产物 的需要。
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
2、HMP途径（磷酸戊糖途径）
(1) HMP途径产物
(2)存在HMP途径菌株： 大多数好氧和兼性厌氧微生物。
(3) HMP途径意义 ①它是细胞产生还原力（NADPH）的主
要途径。 ②它是细胞内不同结构分子的重要来源
，并为各种单糖的相互转变提供条件。 ③连接EMP途径，可为生物合成提供更
多的戊糖。
生物氧化与燃烧的比较
比较项目 反应步骤 条件 产能形式 能量利用率
燃烧 一步式快速反应
激烈 热、光
低
生物氧化 顺序严格的系列反应 由酶催化，条件温和
大部分为 ATP 高
生物氧化的形式包括某物质与氧结 合、脱氢和失去电子3种
生物氧化包括三个阶段：
①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称 作电子供体或供氢体）
工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸
(2)TCA循环的重要特点
1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2, 并重新生成1分子草酰乙酸； 2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+ 还原为NADH+H+，另一步为FAD还原为FADH2； 3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽; 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 5、生物体提供能量的主要形式； 6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。
EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70
HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30
ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 —
4、三羧酸循环
又称 TCA循环、Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养
③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电 子受体或最终氢受体）
ห้องสมุดไป่ตู้
生物氧化的功能
产能（ATP） 产还原力[H] 产小分子中间代谢物
生物氧化的类型
呼吸 无氧呼吸 发酵
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
（一）底物脱氢的四种途径
1、EMP途径 2、HMP途径 3、ED途径 4、TCA循环
能量代谢的中心任务,是生物体如何把外界
环境中的多种形式的最初能源转换成对一
切生命活动都能使用的通用能源----ATP.
这就是产能代谢。
有机物
化能异养微生物
最初还原态无机物 化能自养微生物
能源
日光
光能营养微生物
通用能源 （ATP）
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化就是发生在活细胞内的一切 产能性氧化反应的总称.
如: 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
(3) 存在TCA循环菌株： 各种好氧微生物
三 羧 酸 循 环 的 枢 纽 位 置
葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点和差别
5
30
7
29
25 2.5
2.5
3
6
28-
30
(二) 递氢、受氢和ATP的产生
★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FADH2等 还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢 体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜 能。 ★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。
发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式； 呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物氧化模式。 ★呼吸作用又可分为两类：
呼吸（有氧呼吸）——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的无机氧化物，如 NO3-、SO42-等.
呼吸、无氧呼吸和发酵示意图
1、呼吸（respiration）
又称好氧呼吸(aerobic respiration），是 一种最普遍又最重要的生物氧化或产能 方式，其特点是底物常规方式脱氢后， 脱下的氢（常以还原力[H]形式存在）经 完整的呼吸链（respiratory chain,RC） 又称电子传递链（electron transport chain,ETC）传递，最终被外源分子氧 接受，产生了水并释放ATP形式的能量。
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系
（一）底物脱氢的四种途径 1、EMP途径（糖酵解途径）
(1) EMP途径产物
2NADH
(2)存在EMP途径菌株： 绝大多数微生物均存在。
(3) EMP途径作用： ①供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原 力 ②连接TCA、HMP、ED等途径的桥梁 ③为生物合成提供多种中间代谢物 ④通过逆向反应进行多糖合成 ⑤与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇的发
(1) ED途径产物
特征
酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）
（2）存在ED途径菌株：
少数EMP途径不完整的细菌所特有（利用葡萄 糖的替代途径）
（3）ED途径特点：
①特征性酶：KDPG醛缩酶 ②特征性反应： KDPG裂解为丙酮酸和3－磷酸 甘油醛 ③终产物2分子丙酮酸来源不同。
④产能效率低（1mol ATP / 1mol G）
微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生 物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只 有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。
（1）主要产物：
C3 CH3CO~CoA
呼吸链
4NADH+4H+
12ATP
FADH 2
呼吸链 2ATP
GTP（底物水平） ATP
3CO2 在物质代谢中的地位：枢纽位置
3、ED途径（微生物特有）
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG） 裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila中 发现，后来证明存在于多种细菌中（革 兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径可不 依赖于EMP和HMP途径而单独存在， 是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一 种替代途径，未发现存在于其它生物中。
第五章 微生物的新陈代谢
代谢（metabolism）：
细胞内发生的各种化学反应的总称
分解代谢(catabolism) 代谢
合成代谢(anabolism)
复杂分子 分解代谢
(有机物)
简单小分子 ATP [H]
合成代谢
第一节 微生物的能量代谢
一切生命活动都是耗能反应,因此,能量代 谢是一切生物代谢的核心问题。
（4）ED途径意义：
与EMP途径、HMP途径和TCA循环等 代谢途径相联系，相互协调，满足微生 物对能量、还原力和不同中间代谢产物 的需要。
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
2、HMP途径（磷酸戊糖途径）
(1) HMP途径产物
(2)存在HMP途径菌株： 大多数好氧和兼性厌氧微生物。
(3) HMP途径意义 ①它是细胞产生还原力（NADPH）的主
要途径。 ②它是细胞内不同结构分子的重要来源
，并为各种单糖的相互转变提供条件。 ③连接EMP途径，可为生物合成提供更
多的戊糖。
生物氧化与燃烧的比较
比较项目 反应步骤 条件 产能形式 能量利用率
燃烧 一步式快速反应
激烈 热、光
低
生物氧化 顺序严格的系列反应 由酶催化，条件温和
大部分为 ATP 高
生物氧化的形式包括某物质与氧结 合、脱氢和失去电子3种
生物氧化包括三个阶段：
①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称 作电子供体或供氢体）
工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸
(2)TCA循环的重要特点
1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2, 并重新生成1分子草酰乙酸； 2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+ 还原为NADH+H+，另一步为FAD还原为FADH2； 3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽; 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 5、生物体提供能量的主要形式； 6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。
EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70
HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30
ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 —
4、三羧酸循环
又称 TCA循环、Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养