点地梅属的分子系统学、生物地理学和
垫状形态的趋同进化
1
王玉金
1李小娟 2郝 刚 3,1刘建全*1(中国科学院西北高原生物研究所青藏高原生物进化与适应开放实验室 西宁810008)2
(中国科学院华南植物园 广州510620)3(兰州大学干旱与草地生态学重点实验室 兰州730000)
Molecular phylogeny and biogeography of Androsace
(Primulaceae)and the convergent evolution
of cushion morphology
1
WANG Yu_Jin 1LI Xiao_Juan 2HAO Gang 3,1LI U Jian_Quan *1(Qinghai_Tibet Plate au Biological Evolution and Adaptation Labo ratory ,Northwest Plateau Institute o f Biology ,
t he Chinese Acade my o f Scienc es,Xini ng 810008,China)
2
(South China Botanic al Garden,the Chinese Acade my o f Sciences,G uangzhou 510620,China)3(Key Laboratory o f Arid and Grassland Ecology,Lanzhou Universit y ,Lanzhou 730000,China)
Abstract Androsace L.consists of more than 100species distributed mainly in northern temperate areas.This genus,typically characterized by having small flowers with a c onstricted corolla throat,was subdivided into six sections:sect.Samuelia Schlechtd.,sect.Mirabiles (Hand.-Mazz.)Yang &Huang,sect.Androsace ,sect.Chamaejasme Koch.,sect.Aizoidium Hand.-Mazz.,and sect.Orthocaulon Hand.-Mazz.In this genus,the species with cushion_like growth belong to sect.Chamaejasme occurring in alpine habitats.There are other three small genera in the tribe An -drosaceae.Pomatosace Maxim.,with only one species,P.f ilicula Maxim.,endemic to Qinghai _Tibetan Plateau,is traditionally placed in the subtribe Soldanellinae because of its circumscissile capsules,but other morphological characters and the recently reported evidence from cytology ind-i cate that its affinity is closer with Androsace .Douglasia Lindley has eight homogeneous species in Northern American mountains.Vitaliana Sesler,with only one species in the European Alps,is usually considered a congener of Douglasia .These four genera,morphologically similar in having small flowers with a constricted corolla throat and Androsace pollen ,referred here as Androsace group ,are disjunctly distributed from the Qinghai_Tibe tan Plateau,to Central_and Northern_Asia,Europe and North America.It is an ideal group to elucidate the origin and dispersal patterns of the Northern Hemisphere flora,which has a distribution center in the eastern Qinghai_Tibetan Plateau and the Hengduan Mountains.In addition,the habits of this group range from annuals to rosette perennials and cushion_like perennials.The cushion_like species are disjunctly distributed in the central Qinghai_Tibetan Plateau and European Alps mountains.Further studies are needed to deter -mine whether they are closely related to each other or it is only the result of convergent evolution 2004-03-10收稿,2004-08-02收修改稿。
基金项目:中国科学院知识创新工程方向性项目(KSCX_SW_106);全国博士学位论文作者专项基金;国家自然科学基金(30000012)资助(Supported by a Knowledge Innovation Project of the Chinese Academy of Sciences (Grant.No KSCX_SW_106),Foundation for the Author of National Excellent D octoral Dissertati on of Chi na (Grant No.200327)and the National Natural Science Foundati on of China (Grant No.30000012))。
*通讯作者(Author for correspondence.E_mail:li ujq@https://www.doczj.com/doc/f310199992.html,)。
植物分类学报 42(6):481-499(2004)
Acta Phytotaxonomica Sinica
under the habitat pressure selection in separate sites.
We firstly reported cpDNA trn L_F,nrDNA I TS sequences respec tively or both for 29popula -tions of 14species in Androsace and Pomatosace mainly from the central Qinghai_Tibetan Plateau.A phylogeny was further c onstructed for these species,and those distributed in Europe and North America in Androsace group and related genera in Primulaceae based on newly reported sequences and those downloaded from GenBank.Phylogenetic inferences indicated that the four genera in An -drosace group form a well_supported monophyle tic clade.Two main clades were discovered in the Androsace group :a wholly Androsace clade,and the other comprising Pomatosace ,Douglasia ,Vitaliana and nine Androsace species in all analyses.The grouping and position of three species of sect.Samuelia and two species of sect.Androsace varied according to the analyses of the different datasets,trn L_F,ITS or a combination of them.The biogeographical mapping of species distribu -tion revealed that the basal species of each clade sited in southeastern C hina and the eastern Qing -ha i_Tibetan Plateau,which obviously supports the origin area hypotheses for Androsace group based on morphological studies.From the eastern Qinghai_Tibetan Plateau multiple lineages spread to and colonized Europe in different ages.The crude timing based on I TS sequence differentiation indicated a recent diversification of Androsace group within Miocene of the Tertiary.The cushion_like species evolved independently in Asia and Europe.The origin and diversification of cushion_like species in the Qinghai_Tibetan Plateau might be earlier than those in Europe.Their occurrence in the Qinghai_Tibetan Plateau area might be correlated with the large_scale uprising of the plateau and the mountains building since Miocene.B ut the appearance of the cushion_like species in Europe might result from the fast habitat isolation due to the climate oscillation and the cycles of developing and retreating of the ice sheet in the Northern Hemisphere during the Qua ternary.The large_scale colonization of cushion_like Androsace species in the Qinghai_Tibetan Plateau probably occurred in the late Holocene when the global climate re_cooled after the end of glacial cycles.The intraspecific genetic differentiation in some species might partly reflect their retreat and re _colonization in the Qinghai_Tibetan Plateau area during the climate oscillation.
Key words Androsace ,Pomatosace ,phylogeny,biogeography,Qinghai_Tibetan Plateau,Heng -duan Mountains,cushion_like plants.
摘要 报道了青藏高原地区的点地梅属Androsace L.及羽叶点地梅属Pomatosace Maxi m.共14种29个居群的ITS 与tr n L_F DNA 序列各27与25条;并结合已报道相关种类的有关序列,构建了 点地梅群 的分子系统发育树。研究发现 点地梅群 的4个属为一单系类群,含有两个稳定的分支:一支全部由点地梅属的种类组成,另一支分别由羽叶点地梅属、Douglasia Lindley 、Vitaliana Sesler 和9种点地梅属植物组成;点地梅属裂叶组sect.Samuelia Schlechtd.的3个种与点地梅组sect.Androsace 的2个种在3套序列分析中位于不同的系统位置。各分支基部的种都分布在中国东南部及青藏高原东部,分子地理标记的结果支持形态学提出该地区为 点地梅群 植物起源地的假设。从青藏高原东部地区向欧洲及其他北半球地区存在不同时期内多个进化支的多次扩散。粗略的时间估算表明该群植物可能是在第三纪的中新世以来才开始发生的。垫状种类分别在青藏高原和欧洲独立起源,而在青藏高原地区的分化要早于在欧洲的分化,在前一地区可能与青藏高原自中新世开始发生的造山运动、形成高海拔的山地有关,而在后一地区则是与第三纪末至第四纪的冰期气候反复波动有关。垫状植物在青藏高原上的大规模分布则可能较晚,与冰期结束后全新世晚期气候再次变冷有关。一些物种种内的遗传分化也可能部分反映了气候来回波动中它们在高原上的退缩和再扩张过程。
关键词 点地梅属;羽叶点地梅属;系统发育;生物地理学;青藏高原;横断山;垫状植物
垫状植被是青藏高原典型的生态景观之一,广泛分布于平均海拔4000m 以上的高原核心地区,如青海南部的果洛、玉树地区,西藏的藏北地区以及可可西里地区,是高山植物482 植 物 分 类 学 报42卷
适应高原特殊生境的形态反映(李渤生等,1985)。垫状植物的茎不明显,叶基生,形成莲座状叶丛;这些莲座状叶丛数枚丛生在一起,进而形成半球形的垫状植物(黄荣福,1994)。垫状植物具有生活史长、中心花具有较高温度从而能正常生长结实进行有性繁殖的适应功能(王为义,黄荣福,1990)。青藏高原的垫状植物是一类适应特殊生境的趋同进化植物,包括13科17属70余种(王为义,黄荣福,1990)。报春花科Primulaceae 的点地梅属Androsace L.是该地区垫状植物分布面积最广、种类最多的一个类群。
点地梅属约有100种,广泛分布于北半球温带,其中青藏高原地区和欧洲的阿尔卑斯山脉是该属的两个分布中心。中国有73种7变种,主要分布在青藏高原,仅有部分种类分布在西北至内蒙古、东北以及秦岭以南各省区(杨永昌,黄荣福,1990)。胡启明和杨永昌(1986)将中国产点地梅属分为6个组:裂叶组sect.Samuelia Schlechtd.、厚叶组sect.Mirabiles (Hand.-Mazz.)Yang &Huang 、点地梅组sect.Androsace 、高山组sect.Chamaejasme Koch.、石莲组sect.Aizoidium Hand.-Mazz.和直立组sect.Orthocaulon Hand.-Mazz.。点地梅属中的垫状植物主要集中在高山组,高山组在中国约有44种,欧洲中部至南部30余种(不含Vitaliana Sesler 和Douglasia Lindley),中亚-高加索地区10种左右。
Pax 和Knuth (1905)认为裂叶组的特征与报春花属Primula L.的某些种类最为接近,是点地梅属中最为原始的类群;这些观点得到了后来研究者的认可,如胡启明和杨永昌(1986)。厚叶组是从裂叶组的一个亚组提升而来,只含有3个种,显然与该组具有密切亲缘关系。他们还认为点地梅组来源于裂叶组,石莲组和直立组来源于高山组。根据这些系统假设,胡启明和杨永昌(1986)进而提出,我国西南地区(四川、贵州和云南)是裂叶组的现代分布中心,也可能是本属的起源中心。该属起源后,向西扩散,在高原隆升的复杂环境中演化出新种、新组,成为该属的分化中心;而点地梅组的环北方分布,则是冰后期向北扩大分布的结果。
点地梅属和报春花属是报春花族Primuleae 中的两个主要进化分支,并在各自的演化过程中分化出一些小属(胡启明,1994)。Spanowsky (1962)全面研究了报春花亚科植物的花粉形态,发现点地梅属、羽叶点地梅属Pomatosace Ma xim.、Vitaliana 和Douglasia 4属植物的花粉粒为长球形,具3孔沟,萌发孔明显,属于点地梅型;而报春花属及其近缘属植物的花粉为扁球形至圆形,具3-10沟或3-5拟孔沟,无明显萌发孔。羽叶点地梅属是我国特有的单种属,分布于青海东部、甘肃的西南部、四川西北部和西藏东北部(Maximowicz,1881;应俊生,张玉龙,1994)。Vitaliana 是分布在欧洲的单种属(Melchior,1964),而Dou-glasia 则是分布于北美地区和亚洲北部的1个小属,约8个种(Pax &Knuth,1905)。Spanowsky (1962)根据花粉形态将羽叶点地梅属置于其余3属的基部;但是,我们最近的细胞学研究结果表明羽叶点地梅的染色体数目为2n=20,核型公式2n=18m+2sm,十分类似点地梅属中的有关种类(孔宏智,刘建全,1999)。根据Sarkar (1988)提出的点地梅属染色体进化趋势以及该属局限的地理分化和特化的形态特征,指出羽叶点地梅属很可能就是由点地梅属直接衍生而来。由于这4个属形态近似,都具有喉部缢缩的小型花和 点地梅型 的花粉,我们暂称之为 点地梅群 。
利用分子生物学证据建立青藏高原地区与其他地区 点地梅群 分布物种的系统发育关系,具有如下3方面的重要意义:(1)验证 点地梅群 属间系统发育关系,特别是青藏高6期王玉金等:点地梅属的分子系统学、生物地理学和垫状形态的趋同进化483
原特有属羽叶点地梅属的来源;(2)针对基于形态和地理分布证据提出的起源和分化中心假设,根据独立于广义形态学证据之外的分子证据建立系统树,进行进一步验证;(3)该属植物在欧洲和青藏高原都出现了广泛分布的垫状种类,它们是在一个地方起源以后扩散到另一个地方,还是在两个地方独立起源于当地非垫状植物?此外,欧洲高山植物的起源研究表明,这些地区大部分高山植物起源于第三纪末上新世以来的200万年内(Comes &Kadereit,1998)。青藏高原的大规模造山运动应该早于这一时期,特别是Guo 等(2002)发现在第三纪2200万年左右,青藏高原的南部山地已经达到相当的高度,能改变季风方向,形成黄土堆积。这一结果暗示,虽然高原还没有整体抬升到目前的高度,但部分高地可能已经能适合垫状种类的生长。如果两地垫状种类是独立起源,它们的大致起源时间是否处于同一时期?
第四纪气候的反复变化,特别是冰期与间冰期反复交错造成了这些高山物种遗传多态性与冰川发育相对应的分布格局(He witt,2000)。青藏高原虽然没有发育一个统一的大冰盖,但是在迄今约2万年的最盛期,温度比现在低6-7 ,且绝大部分地区为永久性冻土(He witt,2000);而在间冰期,温度比现在还高2-3 ,喜寒冷植物向更高的山地退缩(施雅风等,1998)。大量的古植物学证据表明青藏高原地区在第四纪气候反复变迁中发生了几次森林与荒漠草原的植被交错变化(唐领余,沈才明,1996)。这些环境变化是否促进了种内的遗传分化和同一种类在高原上的不同拓展(colonization)途径?
最近,利用分子证据探讨报春花科的分子系统学、分子地理学积累了较多的资料(Trift et al.,2002;Martins et al.,2003;Sch nswetter et al.,2003),这些研究涉及到欧洲山地特有以及中国地区的部分点地梅属种类,为欧洲山地和青藏高原地区种类的比较和系统发育关系重建提供了基础。本文重点研究了青藏高原地区的点地梅属及高原特有的羽叶点地梅属共14种29个居群的I TS 与trn L_F DNA 序列各27与25条,并结合已报道的点地梅属等相关种类的这两个DNA 片段数据,一起构建了分子系统发育树,以此为基础,对上述存在的诸多问题进行初步探讨。
1 材料和方法
1.1 材料来源
本次研究的大部分种类,分别由作者1999年至2002年夏季采自西藏、青海和四川的高海拔地区,在野外仔细观察其形态特征后,选择能代表其居群形态特征的个体,利用硅胶干燥叶片保存。各种植物的采集地点和归属的组见表1。最后的分析种类中点地梅属内6个组中仅厚叶组(3个种,分布在云南、四川,与裂叶组在形态上更为接近,原为后者的一个亚组)没有研究代表,因而不影响对整个属系统发育关系的分析结果和本文的主要研究目的。凭证标本存于中国科学院西北高原生物研究所标本馆(HNWP)。
1.2 实验方法
总DNA 提取采用改进的CTAB 法(Doyle &Doyle,1987)。Trn L_F 区扩增使用引物 c 5 _C GAAATC GGTAGACGC TACG_3 和 f 5 _ATTTGAAC TGGTGAC ACGAG_3 (Taberlet et al.,1991)。ITS 区扩增使用引物 1 5 _AGAAG TCGTAAC AAGGTTTCCGTAGG_3 和 4 5 _TCC TCCGC TTATTGATATGC_3 (White et al.,1990)。50 L 反应体积含:双蒸水36 L,10 484 植 物 分 类 学 报42卷
表1 材料来源(点地梅属采用Wendelbo(1961)、杨永昌和黄荣福(1990)的属下分类系统,Vitaliana和Douglasia除外)
Table1 Source of mater ials(The infrageneric classification of Androsace is according to Wendelbo(1961)and Yang and Huang(1990),but excluding Vitaliana and Douglasia)
分类群Taxon 采集地
Locality
凭证标本1)
Voucher1)
分布与习性2)
Dis tribution
and habit2)
GenBank序列号3)
GenBank acces sion number3)
ITS trn L_F
点地梅属Androsace L.
点地梅组Sect.An drosace
东北点地梅A.fili formis Retz.(GenBank) /ANN AY275078A Y274955大苞点地梅A.maxima L.(GenBank) /ANN AY275099A Y274958北点地梅A.se pte ntrionalis L.(GenBank) , /A NN AY275074A Y274959石莲组Sect.Ai zoidium H and._Mazz.
石莲叶点地梅
A.inte gra(Maxim.)Hand._Mazz.
(GenBank) /ANN,PRE AY275098A Y274953高山组Sect.C hamaejasm e Koch.
扎多点地梅
A.alaschanic a Maxi m.var.zadoensis Y.C.Yang&R. F.Huang
青海囊谦
Nangq n,Qinghai
刘建全
(J.Q.Liu)585
/ROS AY545758*AY545783*
昌都点地梅
A.bisulc a Bur.&Franch.
西藏浪卡子
Nagarz ,Xi zang
刘建全
(J.Q.Li u)1125
西藏桑日
Sangri,Xizang
刘建全
(J.Q.Li u)1140
西藏加查
Gyaca,Xizang
刘建全
(J.Q.Li u)1160
/ROS AY545733*AY545761*
AY545734*AY545762*
AY545735*AY545763*
康定点地梅
A.limprichtii Pax&Hoff m.栽培于日内瓦植物园
Cultivated in Geneves e
Botanical Garden
刘建全
(J.Q.Liu)708
/ROS AY545756*AY545779*
西藏点地梅A.mariae Kanitz
青海囊谦
Nangq n,Qinghai
刘建全
(J.Q.Liu)622
青海祁连
Qilian,Qi nghai
刘建全
(J.Q.Liu)712
青海曲麻莱
Qumarl b,Qinghai
刘建全
(J.Q.Liu)974
西藏江达
J omda,Xizang
刘建全
(J.Q.Li u)1264
, /ROS AY545739*AY545764*
AY545737*AY545765*
AY545738*AY545766*
AY545736*AY545767*
刺叶点地梅
A.spinuli fera(Franch.)R.Knuth
西藏桑日
Sangri,Xizang
刘建全
(J.Q.Li u)1138
/CUS-AY545760*
鳞叶点地梅
A.squarrosula Maxi m.
青海兴海
Xinghai,Qinghai
刘建全
(J.Q.Liu)630
/CUS AY545747*AY545770*
唐古拉点地梅
A.tangulashane nsis Y. C.Yang &R.F.Huang
青海治多
Zhi doi,Qinghai
刘建全
(J.Q.Liu)681
/CUS-AY545772*
垫状点地梅A.tapete Maxim.
青海玛多
Madoi,Qi nghai
刘建全
(J.Q.Liu)627
/CUS AY545750*-
粗毛点地梅
A.wardii W.W.Smith
青海玉树
Yushu,Qinghai
刘建全
(J.Q.Liu)884
/ROS AY545749*AY545773*
6期王玉金等:点地梅属的分子系统学、生物地理学和垫状形态的趋同进化485
表1(续) Table1(continued)
分类群Taxon 采集地
Locality
凭证标本1)
Voucher1)
分布与习性2)
Dis tribution
and habit2)
GenBank序列号3)
GenBank acces sion number3)
ITS trn L_F
雅江点地梅
A.yargonge nsis Peti tm.
青海互助
Huzhu,Qinghai
刘建全
(J.Q.Liu)442
青海玛多
Madoi,Qi nghai
刘建全
(J.Q.Liu)523
青海囊谦
Nangq n,Qinghai
刘建全
(J.Q.Liu)594
青海称多
Chi ndu,Qinghai
刘建全
(J.Q.Liu)841
/CUS AY545746*-
AY545743*-
AY545744*AY545781*
AY545745*AY545782*
高原点地梅
A.zambalensis(Petitm.)Hand._Mazz.
青海玛沁
Maq n,Qinghai
刘建全
(J.Q.Liu)506
青海治多
Zhi doi,Qinghai
刘建全
(J.Q.Liu)683
青海曲麻莱
Qumarl b,Qinghai
刘建全
(J.Q.Liu)954
/CUS AY545740*AY545768*
AY545741*AY545769*
AY545742*-
A.al pina(L.)La m.(GenBank) /CUS AY275053AY27496
A.bre vis(Hegetschw.)Ces ati(GenBank) /CUS AY275049A Y274964 A.chamae jasme Wulf.(GenBank) /ROS AF402555AF402437滇西北点地梅A.delavayi Franch.(GenBank) /ROS AY275101A Y274950 A.he vetica(L.)All.(GenBank) /CUS AY275065A Y274981亚东点地梅A.hooke riana Klatt(GenBank) /ROS AY275096A Y274954 https://www.doczj.com/doc/f310199992.html,ctea L.(GenBank) /CUS AY275069A Y274986旱生点地梅A.le hmanniana Spreng.(GenBank) /ROS AY275088A Y274948 A.obtusi folia All.(GenBank) /ROS-A Y274972 A.pubesc ens DC.(GenBank) /CUS AY275064A Y274978硬枝点地梅A.rigida Hand._M az z.(GenBank) /ROS AY275095A Y274951 A.se mpe rvi v oi des Jacq.(GenBank) /ROS AF402555AF402436 A.studiosorum A.Kres s(GenBank) /ROS-A Y274946 A.vandellii(Turra)Chiov.(GenBank) /CUS AY275060A Y274967 A.villosa L.(GenBank) /CUS AY275084A Y274944 A.wul f e niana Sieber ex Koch(GenBank) /CUS AY274962A Y275047
狭叶点地梅
A.stenophylla(Pe tit m.)Hand._M azz.
(GenBank) /ROS AY275085A Y274952直立组Sect.Or thocaulon Hand._Mazz.
直立点地梅A.ere cta Maxim.
西藏邦达
Bangda,Xiz ang
刘建全
(J.Q.Li u)1224
, /ANN AY545757*AY545780*
裂叶组Sect.Samuelia S ch lechtd.
腋花点地梅
A.axillaris(Franch.)Franch.
(GenBank) /PRE AY275105A Y274949
莲叶点地梅A.henryi Oli v.
四川九龙
Ji ulong,Sichuan
刘建全
(J.Q.Liu)670
/PRE AY545748*AY545771*
峨眉点地梅
A.paxiana R.Knuth (GenBank) /PRE AY323705-
486
植 物 分 类 学 报42卷
表1(续) Table 1(continued)
分类群
Taxon
采集地Locality 凭证标本1)Voucher 1)分布与习性2)Dis tribution and habit 2)GenBank 序列号3)GenBank acces sion number 3)ITS trn L_F 羽叶点地梅
Pomatosace filicula Maxi m.
(2n=20=18sm+2s m)青海玛多Madoi,Qi nghai 刘建全(J.Q.Liu)628青海称多
Chi ndu,Qinghai
刘建全(J.Q.Liu)649青海治多
Zhi doi,Qinghai
刘建全(J.Q.Liu)686青海兴海
Xinghai,Qinghai
刘建全(J.Q.Liu)738青海玛多
Madoi,Qi nghai
刘建全(J.Q.Liu)739 , /ANN AY545753*AY545776*AY545752*AY545775*AY545751*AY545774*AY545755*AY545777*AY545754*AY545778*Douglasia nivalis Lindl.(2n=38)
(GenBank) /CUS AY275026A Y274991Vitaliana primuli flora Bertol.(2n=40)
(GenBank) /CUS AY275050A Y274966长果报春
Bryoc arpum hi malaicum Hook.f.&Thoms.
(GenBank)-AJ491428AJ491672-Soldane lla rugosa L.B.Zhang
(GenBank)-AJ306360-假婆婆纳
Stim psonia chamae dryoi des Wri ght ex A.Gray
(GenBank)-AJ491669-苞芽粉报春
Primula ge mmi fe ra Batal.青海囊谦Nangq n,Qinghai 刘建全(J.Q.Liu)613-AY545759*AY545784*
1)凭证标本存于中国科学院西北高原生物研究所标本馆(HN WP)。2)地理分布: ,中国西南地区和青藏高原东南部地区; ,青藏高原核心地区; ,中亚、亚洲北部和高加索; ,欧洲山地; ,北美地区。生活习性分别为:A NN,一年生、两年生或者多年生一次结实;CUS,垫状多年生;PR E,多年生;ROS,莲座状多年生。3)*为本研究新获得的序列。
1)Vouc hers are preserved in HNWP.2)Distributi on: ,Southeas tern Qinghai _Ti betan Plateau and southwestern China; ,Cen -tral Qi nghai_Tibe tan Plateau; ,Central As ia,northern Asia and Caucas us; ,Europe mountains; ,North America.Habi t:ANN,annuals,biennials or once s eed set after growing for more than two years;CUS,cushion_like perenni als;PRE,perennials;ROS,rosette perennials.3)*,sequences are firstly reported i n the present study.
Tris_HCl 缓冲液(pH 9.2,25mmol/L KCl,1.5mmol/L MgCl 2)5 L,dNTP 1 L (8mmol/L),正反引物各2.5 L (5 mol/L),Taq 酶1 L (3Unit/ L)以及模板2 L (12.5mmol/L)。扩增条件:94 4min,接以94 40s,55 20s,72 50s,循环32次,在72 保温4min 。扩增得到的PC R 产物利用CASpure PCR Purification Kit (上海中科开瑞生物芯片科技股份有限公司)纯化。纯化后的产物利用同样的引物和DYEnamic Dye Terminator Cycle Se -quencing Kit (Amersham Biosciences C orporation)试剂盒进行测序PCR 扩增,条件为:94 15s,50 15s,60 90s,循环25次。产物用Autoseq 96Plates (Amersha m Biosciences Corpo -ration)纯化,在MegaB ACE 500DNA Analysis System 上进行测序。每条链均能完整读出约500bp,正反两条链相互重叠大于50%。
Trn L_F 和ITS 序列范围根据GenBank 下载的报春花科植物序列确定;每种植物的序列注册GenBank,并自GenBank 调取点地梅属、Vitaliana 属和Douglasia 属相关种类的序列。所有种类的GenBank 序列号见表1。
1.3 序列分析与系统树构建
序列排列用Clustal X 软件完成(Thompson et al.,1997),排完后适当手工校正。
用PAUP * 4.0b10(Swofford,2003)进行简约(parsimony)分析,空位(gap)始终作为缺失
6期王玉金等:点地梅属的分子系统学、生物地理学和垫状形态的趋同进化487
状态,使用启发式(heuristic)搜索最简约树,采用100次重复的随机加入(random addition of 100replicates)寻找最简约树的岛屿(island)分布(Maddison,1991);并利用自展分析(boot -strap)检验各分支的置信度(1000次重复)(Felsenstein,1985)。
用MrBayes 3.0b4(Huelsenbeck &Ronquist,2001)构建Bayesian 树,选用GTR+G 模型,以随机树(random tree)开始分析,4条链同时运行,链的温度等参数取默认值,分析执行200万代(generations),每100代选取一棵树保存,共获得2万棵树,根据可能性值(likel-i hood value)及经验估计,后面的1.6万棵树用于计算50%多数一致性树。
本文研究的部分种及GenBank 中下载的部分种仅有一套序列,排除这些种类后,利用两套序列同时构建分子系统树。为了检测来自不同DNA 片段所得到的系统发育是否存在冲突,利用PAUP * 4.0b10(Swofford,2003)程序中的Partition_homogeneity test (PHT,Farris et al.,1995)对叶绿体和核DNA 两套序列系统树之间的拓扑一致性进行评价,检测进行1000次重复。
利用报春花属的Primula gemmi f era Batal.作为外类群,Soldanella rugosa L. B.Zhang 、Stimpsonia chamaedryoides Wright ex A.Gray 和长果报春均作为内类群来检验点地梅属的单系性质以及与近缘属的系统发育关系。
1.4 相对速率检测和分化时间估算
首先在PAUP * 4.0b10(Swofford,2003)程序下用Modeltest 3.06(Posada &Crandall,1998)寻找I TS 序列所适合的最佳模型及相关参数,然后利用使用和不使用分子钟假设所得到的最大可能值(log likelihood)之差乘2,利用单因数方差分析检验其显著性(Goldman,1993)。由于研究数据不符合分子钟假设,我们采用不使用分子钟假设所得到的最大可能树,保留其枝长,利用NPRS (nonparametric rate smoothing)方法(Sanderson,1997)在TreeEdit 下计算物种的分化时间(Rambaut &Charleston,2000)。
2 分析结果
2.1 系统发育关系
所有类群的叶绿体trn L_F 序列长度排序后总长1091bp;当空位作缺失处理时,具有信息位点210个,启发式搜索得到位于89个岛屿中的144503棵最简约树,CI =0.795,RI =0.934,步长=536。Bayesian 50%多数一致性树如图1。两套分析方法得到的主要分支基本一致,Ba yesian 分析得到的50%以上的分支显然比简约性严格一致树和自展分析
图1 Trn L_F 序列的Bayesi an 50%多数一致性树 分支上下的数字分别表示Bayes ian 后概率与简约性分析的自展分析支持率。虚线表示该分支在简约分析的严格一致性树上不存在。种名后面的A ND R 、SAM U 、CHAM 、AIZO 及ORTH 分别代表点地梅属的点地梅组、裂叶组、高山组、石莲组和直立组。生活习性分别为:ANN,一年生、两年生或者多年生一次结实;CUS,垫状多年生;PRE,多年生;R OS,莲座状多年生。地理分布说明见图的左上角。
Fig.1. Fifty percent Bayesi an maj ority rule c onsensus tree of trn L_F sequence data.Numbers above internodes indicate the Bayesian pos terior probabilities and below the MP boots trap value based on 1000replicates.Das hed li nes denote that collapse in the strict cons ensus tree of parsi monious analysis.ANDR,SAM U,CHA M ,AIZO,and ORTH following each Androsace s pecies are ab -breviations of sec t.Androsace ,sec t.Samue lia ,sect.Chamae jasme ,sect.Ai zoidium ,and sect.Orthocaulon ,res pecti vely.Habi ts of each species following sec tion names are indicated as:ANN,annuals,biennials or once seed set af ter growing for more than t wo yeas;CUS,cushi on_like perenni als;PRE,perennials;ROS,ros ette perennials.The distri bution of each s pecies is illus trated i n the above left corner of figure.
488 植 物 分 类 学 报42卷
50%以上的分支多。自展分析值高于50%的结果也标记在图1,简约性严格一致性树上不存在的分支用虚线表示。 点地梅群 的4个属分为2支,这2支均得到自展分析和Ba yesian 值较高的支持。一支全部由点地梅属的种类组成(点地梅支),包括分布于亚洲的全部高山组种类、2种分布在欧洲的种类以及石莲组和直立组各1种;直立组单独作为这一支最早的分支,仅得到Bayesian 值的支持;
石莲组深置于分支内部。另一支又分为两6期王玉金等:点地梅属的分子系统学、生物地理学和垫状形态的趋同进化489
个亚分支,第一亚分支由点地梅属高山组的8个欧洲种、点地梅组的北点地梅、羽叶点地梅属、Douglasia nivalis 和Vitaliana primuli f lora 组成(羽叶点地梅-点地梅支),在这一亚分支中,羽叶点地梅为其余类群的姊妹群,北点地梅是欧洲和北美分布的点地梅种类、Dougla -sia nivalis 和Vitaliana primuli f lora 的姊妹群;另一亚支由裂叶组的2个种及点地梅组的大苞点地梅和东北点地梅组成,但这一亚分支在严格一致树上不存在,也未得到自展分析支持。
I TS 序列长度排序后总长554bp;当空位作缺失处理时,具有信息位点320个,启发式搜索得到位于85个岛屿中的1209棵最简约树,C I =0.558,R I =0.813,步长=1224。Ba yesian 50%多数一致性树如图2,与简约分析严格一致树以及自展分析得到的主要分支基本一致,自展分析高于50%的分析值置于图2各分支的下面,严格一致树上不存在的分支用虚线表示。 点地梅群 的所有种类组成一单系群,得到自展分析和Bayesian 值较高的支持,Soldanella rugosa 、Stimpsonia chamaedryoides 和长果报春组成一支,是 点地梅群 的姊妹群。在 点地梅群 内,ITS 序列的分析结果与trn L_F 序列所分析的结果基本一致,但裂叶组的3个种组成一单系群,位于所有类群的基部;点地梅组的大苞点地梅和东北点地梅位于 点地梅支 的基部,而不是像trn L_F 树上,与裂叶组一起,为 羽叶点地梅-点地梅支 的姊妹群。
去掉仅有一套序列的类群,用于I TS+trn L_F 分析的终端类群为45个,排序后总长1645bp;当空位作缺失处理时,具有信息位点481个。尽管两套序列单独的分析在裂叶组和点地梅组的系统位置上存在一定的差异,但利用P TP 分析两套序列的协调性程度,检测结果发现冲突不显著(P =0.8,>0.05)。启发式搜索得到位于44个岛屿中的146棵最简约树,C I =0.662,R I =0.870,步长=1512。Bayesian 50%多数一致性树如图3,在简约分析的严格一致性树上不存在的分支用虚线表示。联合分析进一步确认了两套序列单独分析揭示的 点地梅群 两个稳定分支: 点地梅支 和 羽叶点地梅-点地梅支 。但点地梅组的大苞点地梅同裂叶组的两个种一起构成一个较为稳定的分支,与点地梅组的东北点地梅一起位于 点地梅支 的基部,但这种分支关系得不到简约分析的支持。
2.2 相对速率和分化时间
使用Modeltest 3.06(Posada &Crandall,1998)分析得到I TS 序列的最适模型为GTR+G,相关参数分别为:不同位点变异速率差异(among_site rate variation)呈ga mma 分布(gamma distribution),形状参数alpha=1.0335;碱基替代率(substitution rate)R (a)=1.2119,R (b)=2.2055,R (c)=1.5877,R (d)=0.4500,R (e)=3.6684,碱基组成频率(base frequency)A =0.2142,C=0.2724,G=0.2695,T=0.2439。根据这个模型及参数,使用和不使用分子钟假设所得到的最大可能值不支持分子钟假设(-2ln LR =2(5387.31218-5330.56928)=113.4858,df =51,P <0.005)。这种非匀速变化可能与点地梅属生活习性的多次转变有关(如从多年生到一年生、再演化为多年生以及多年生莲座状或者垫状草本)。我们以多年生草本进化速率7.83 10-9s s -1 a -1(substitution per site per year)(Sang et al.,1995)来计算 点地梅群 植物与其他各属分歧的最早时间,为18.02Mya (million years ago,百万年以前,下同)。利用NPRS 计算其余各种的分歧时间见图4。青藏高原分布大部分高山组物种的分化时间在750万年内,而欧洲的大部分种类分化时间在200万年内。
490 植 物 分 类 学 报42卷
图2 ITS 序列的Bayesian 50%多数一致性树 其余说明同图1。
Fig.2. Fifty percent Bayesian majori ty rule consensus tree of ITS sequence data.The remaini ng explanati ons are the same as in Fi g.1.
6期王玉金等:点地梅属的分子系统学、生物地理学和垫状形态的趋同进化491
图3 ITS 和Trn L_F 两套序列联合分析的Bayesian 50%多数一致性树。其余说明同图1
Fig.3. Fifty percent Bayesian maj ority rule cons ensus tree of trn L_F+ITS sequence data.The remaini ng explanations are the same as in Fi g.1.
492 植 物 分 类 学 报42卷
图4 利用多年生草本的I TS 序列分化速率7.83 10-9s s -1 a -1(s ubstitution per si te per year)和NPRS (nonparametric rate smoothing)粗略估计的各分支分歧时间
Fig.4. The crudely es ti mated divergence time of main branches according to the NPR S (nonparametric rate s moothing)tree cal-i
brated by a rate of 7.83 10-9s s -1 a -1(substituti on per site per year)for ITS sequences of perennial herbs.
但这里估测的分歧时间可能具有很大的误差,因为相对速率检验发现种间存在非匀速进化;而且不同类群、不同地区分子进化速度存在差异(Wilson et al.,1990;Gaut et al.,1992,1993)。此外,图4表示的分化时间不是所估测的每个物种具体的起源时间,而是这个物种所代表的分支(linea ge)可能的起源时间;因为该属中许多物种都没有分析,每个分支可能还有其他近缘的物种,每个物种具体起源的时间比这里估测的还要晚。因此,这里估测的时间必须十分小心地与来自地质学以及古植被方面的其他证据结合使用。由于点地梅属最早的种子化石发现于欧洲的中新世,其年代应在5.2-23.3Mya 之间(Zhang et 6期王玉金等:点地梅属的分子系统学、生物地理学和垫状形态的趋同进化493
al.,2001),而我们估测的欧洲种类与青藏高原分布的羽叶点地梅的分歧时间为9.93Mya,介于这一时间范围之内,因此我们这里的估测时间与化石证据基本吻合。
3 讨 论
3.1 点地梅群 内的系统发育关系
叶绿体DNA trn L_F 、核DNA I TS 序列以及两套序列合并分析的研究结果均表明点地梅属、羽叶点地梅属、Vitaliana 属和Douglasia 属4个属为一单系群,这一结果与其外部形态以及花粉和染色体证据是基本一致的。这4个属的花萼均为杯状,花冠筒坛状,喉部收缩且具环状附属物,蒴果近球形;这些形态性状的组合在报春花族乃至整个报春花科都是独一无二的(胡启明,1994;Pax &Knuth,1905)。它们的花粉粒为长球形,具3孔沟,萌发孔明显;不同于报春花属类植物的扁球形至圆形、具3-10沟或3-5拟孔沟、无明显萌发孔的花粉(Spanowsky,1962)。这4个属的染色体基数为x=10或者以此为基数形成非整倍性下降的次生基数x =19(2n=38,Douglasia )(Sarkar,1988;孔宏智,刘建全,1999)。羽叶点地梅属与点地梅属在外部形态上的最主要的差别在于前者的蒴果为盖裂(Max-i mowicz,1881)。Pa x 和Knuth (1905)将羽叶点地梅属与B ryocarpum Hook.f.&Thoms.属和Soldanella L.属放在一起,主要依据也在于此。实际上,蒴果盖裂这一性状不仅在上述3属中出现,在报春花属和琉璃繁缕属Anagallis L.中也出现(胡启明,1994),而琉璃繁缕属一直是珍珠菜族Lysimachieae 的主要成员(胡启明,1994;Melchior,1964;Pax &Knuth,1905)。在报春花科中蒴果由不开裂 瓣裂 盖裂的演化过程(胡启明,1994;胡启明,杨永昌,1986)可能发生了不止一次;琉璃繁缕属、羽叶点地梅属、报春花属、Bryocarpum 属和Soldanella 属等类群蒴果盖裂的性状可能都是趋同演化的结果(孔宏智,刘建全,1999)。本文的ITS 序列分析证实了这一推论,Soldanella 属和羽叶点地梅属始终位于不同的分支上(图2)。在报春花科中,分别使用叶绿体rbc L 和ITS 序列建立的分子系统树也不支持Pax 和Knuth (1905)关于蒴果盖裂的羽叶点地梅属和Soldanella 具有亲缘关系的结论(Trift et al.,2002;Martins et al.,2003)。
由这4个属构成的 点地梅群 含有两个非常稳定的单系分支: 点地梅支 和 羽叶点地梅-点地梅支 的基部,前者包括主产青藏高原的大部分种类、部分中亚和欧洲分布的种类,分别来自直立组、石莲组和高山组,直立组位于这一支的最基部;石莲组显然是来源于高山组,分支关系表明该组应合并到高山组内。后者包括亚洲北部和欧洲山地分布的一年生植物北点地梅、欧洲分布的垫状形态的点地梅的大部分种类,如A.hevetica (L.)All.、A.alpina (L.)Lam.等,这些种类和Vitaliana 属、Douglasia 属及羽叶点地梅属组成一单系群。在这一支内,羽叶点地梅属位于基部,其次是北点地梅。根据分支图(图1-
3),对 点地梅群 具有两种处理方式:一是将所有4个属都并为一个更为广义的点地梅属;二是将第一支划分为2-4个属:除羽叶点地梅属之外,将北点地梅及其代表的种类作为1个独立的属处理或者和其余种类都作为1个属,如Douglasia 属处理。单种属羽叶点地梅属成立的主要特征是蒴果盖裂;Vitaliana 这一单种属成立的主要特征是具有花柱异长(heterostylous)的黄色花(Ferguson,1972);而Douglasia 则是因为具有等长花柱(homosty -lous)的粉红色花以及主要分布在北美而成立为1个独立的属(Pax &Knuth,1905)。除羽494 植 物 分 类 学 报42卷
叶点地梅属的蒴果盖裂容易区别外,其余形态特征在点地梅属中都能发现,并且存在很大的变异。显然,本文研究结果表明过去定义的Vitaliana 属和Douglasia 属都要进行合并处理,也不支持将两个属的种类单独作为1个属处理,区别于欧洲分布的点地梅属种类(An -derberg &Stahl,1995;Anderberg &Kelso,1996;Kovtonyuk,2002)。
除这两大主要分支外,裂叶组与点地梅组的东北点地梅和大苞点地梅两个种的系统位置在两套序列的单独和结合分析上存在差异。裂叶组在形态上被认为是点地梅属中最为原始的类群,而点地梅组来源于裂叶组(Pax &Knuth,1905;胡启明,杨永昌,1986)。尽管3种分析得出的结论有异,但它们始终位于靠近基部的位置,因此与形态学的研究结果基本一致,点地梅组的大苞点地梅与裂叶组聚成较为稳定的一支,这也印证了基于形态的推测,但点地梅组并非单系群,北点地梅始终位于 羽叶点地梅-点地梅支 内,并在各套数据分析中得到较高的支持。
染色体研究支持分子证据表现的演化趋势:如在 羽叶点地梅-点地梅支 中,羽叶点地梅为二倍体,2n=20,9对m 染色体,1对sm 染色体;北点地梅仍然是二倍体,但多了1对st 染色体;这一支上欧洲的其他种类基本上都是四倍体,具有2对以上的st 染色体,而Douglasia 的种类还从四倍体通过非整倍性下降形成次生基数x=19(2n=38)。裂叶组种类的染色体倍性和核型与羽叶点地梅类似,为比较原始的类型。在 点地梅支 中,分化越晚的种类,如西藏点地梅、垫状点地梅等,核型越不对称、倍性越高(Nakata et al.,1997;Sarkar,1988;黄荣福,2003;孔宏智,刘建全,1999;以及我们未发表的资料)。
3.2 点地梅群 植物的生物地理学和垫状形态的趋同演化
形态学分析表明点地梅属的祖先可能是多年生、类似裂叶组中的种类(胡启明,杨永昌,1986),这些种类主要分布在我国西南地区。该属可能很快就在青藏高原东部横断山地区分化出 羽叶点地梅-点地梅支 和 点地梅支 。 羽叶点地梅-点地梅支 的祖先可能是多年生,但很快分化出类似羽叶点地梅和北点地梅的一年生种类;北点地梅向北和西扩散,达到欧洲,进而在第四纪气候变寒冷的过程中演化出莲座状和垫状的多年生种类;北美种类的起源也应是来源于欧洲种类,可能与第四纪冰川发育和生境破碎,从而造成新物种分化和随冰川发育方向扩散有关(Comes &Kadereit,1998)。这一支上的原始多年生种类可能由于不适应高原隆升的环境剧烈变化,或者由于与新分化出的大量一年生种类之间存在生态位竞争,造成灭绝。羽叶点地梅在青藏高原核心面上的分布可能与该种植物在高原隆升之后重新 活化 ,能在高原上迅速找到适应其生长的生态位有关。该种5个居群的分支关系表明青海南部的居群位于基部,暗示该植物可能存在从南向北的扩散;从而也支持这种假设。 点地梅支 的分化较为完整地反映了点地梅属植物在青藏高原的分化和向其他地区的扩散过程。这一支原始的种类为多年生种类,然后演化出一或两年生种类,最后发展为莲座状和垫状的多年生种类。这种生活习性的反向进化(植物生活习性的进化一般是从多年生到一年生)与该属植物为适应青藏高原隆升后的强烈环境变化有关。由于环境严酷,采用多年生莲座状或者垫状的生活习性,能使其最大限度地在极端环境生存(王为义,黄荣福,1990)。这一支的部分演化支向西扩散,达到中亚,在中亚形成一个次生分化中心,最后达到欧洲。
青藏高原东部地区横断山脉作为北温带分布型属的一个分化中心,其中的部分物种6期王玉金等:点地梅属的分子系统学、生物地理学和垫状形态的趋同进化495
分化后再向欧洲或者北美北温带地区扩散,已经有较为详细的多次论述(如李锡文和李捷,1993)。他们指出这一扩散过程有多条途径,如从横断山经过中亚到欧洲、从亚洲北部到欧洲以及从东亚到北美;并且指出对于不同的类群可能有不同的扩散途径,并且认为发生时间从第三纪一直持续到冰期结束。本文对点地梅属及其邻近属的初步研究不仅证实了这些假设和推理,还发现这一过程比以前假设的更为复杂:(1)同一属内地理分布上的扩散可以是在不同的系统发育支上进行(图1-3);(2)同一系统发育支的扩散可以在不同的时间内进行(图4)。
粗略的分化时间估计表明 点地梅群 植物的分化可能是在第三纪中新世以来才进行的(图4)。这一时期也是青藏高原环境变迁最为强烈的时期。青藏高原在距今约4000万年前开始隆升,并且存在从南向北阶段式的隆升过程(C hung et al.,1998)。尽管整个高原什么时候整体抬升到目前的高度还存在争议,但是在2200万年左右、1500万年左右、800-700万年和340-170万年前发生了几次大的隆升,并使部分地区抬升到目前的海拔高度(Spicer et al.,2003;Guo et al.,2002;施雅风等,1998;Harrison et al.,1992)。图4估算的分歧时间表明,青藏高原高山组特别是垫状种类的分化可能主要是在750万年内,与高原最后两次隆升的造山运动、形成高海拔的山地可能有一定关系;而在欧洲地区相对较晚,在250万年内才开始强烈分化,则可能与第三纪末至第四纪的冰期气候反复波动有关。由于分子钟标记存在较大误差,同一类群不同的分子片段标记也可能得到不同的分歧时间,并且可能相差2倍以上(如利用I TS 和trn L_F 标记的Inga Mill.最早的分化时间)(Richardson et al.,2001a,b)。但是,如果能与地质证据、其他类群的标记结果部分吻合,则能说明可能在某一时期确实存在物种的快速分化。我们对青藏高原地区其他类群的标记也表明,在第三纪中新世1000万年以来在该地区可能存在由于环境剧烈变迁造成的物种快速分化(王玉金,刘建全,2004;Liu et al.,2001,2002a,b),但这些类群物种强烈分化的时间存在一定区别,这可能是由于使用的DNA 片段和进化速率不同而造成的标记误差,或者是由于物种本身的生境需求不同造成分化的时间不同所引起的。
本文的研究结果表明,垫状这一特殊形态在点地梅属内是多次发生的,这些垫状种类之间没有系统发生上的联系,它们分别在青藏高原和欧洲山地为适应高原隆升和伴随的气候变化趋同演化而来。而部分种类(如垫状点地梅和唐古拉点地梅)在青藏高原核心地区大面积的成片分布,造成十分独特的生态景观,则是因为该类植物能较好适应青藏高原的特殊生境(王为义,黄荣福,1990),特别是可能与青藏高原全新世晚期冰期结束后,气候变冷并保持至今有关。在第三纪末上新世至第四纪,北半球存在冰期与间冰期气候的反复交错变化,植物种类和植被对这种温度的变迁反应也同样存在于青藏高原地区(施雅风等,1998)。在冰期,温度下降,可能部分垫状种类曾经大面积扩散;但在间冰期,如在全新世早中期,温度比现在高2-3 ,青藏高原东北部还存在森林景观(唐领余,沈才明,1996),喜寒冷的这些垫状植物只能向更高的山地退缩。欧洲的垫状种类只是在高山的高海拔地区局部分布,并未如在青藏高原形成方圆几公里到几十公里的成片景观,则可能是因为冰期结束后不存在像高原一样具有大面积寒、旱的生长环境的缘故。
3.3 种内和近缘种居群间的形态变异和遗传分化
西藏点地梅是点地梅属形态变异最大的一个种,叶两面从无毛到密毛,植株的根状茎496 植 物 分 类 学 报42卷
从短、形成密丛到根状茎长、叶丛间有明显间距形成疏丛。粗毛点地梅与西藏点地梅的区别是前者叶片密被短硬毛和腺毛,叶2-3型,内层叶明显长于外层叶;后一区别点在形态多态性的西藏点地梅中也能发现。I TS 、trn L_F 序列和两套分子证据的联合分析都表明粗毛点地梅是西藏点地梅的一个极端类型。这一支5个居群的分支关系还表明最北边的祁连居群(Liu 712)位于最基部,其次是靠南的曲麻莱居群(Liu 974),最后是再靠南的3个居群(西藏江达,Liu 1264;青海囊谦,Liu 622;青海玉树,Liu 884)。这种分支关系表明该种可能在青藏高原的扩散过程中曾经存在过从北向南的拓展(colonization)历史。初步的形态分析发现,在叶的毛被方面,北边的居群被有密长毛,而南边的居群毛较少,或者具有硬毛或腺毛,而羽叶点地梅则是南边的居群位于最基部。这种格局表明,青藏高原核心面上的植物拓展可能与每一种植物的起源地、盛冰期时的避难所以及近期环境变化有关。西藏点地梅的起源地或者避难所可能靠近北边,而羽叶点地梅由于其起源较早,应在东部的横断山地区;由于全新世青藏高原突然变冷和干燥,一些森林和灌木退缩(唐领余,沈才明,1996),形成新的未被占领、适合于这两种植物发展的生态位,从而使它们分别从北向南和从南向北向这一地区拓展。当然,这种假设需要从两种植物的整个分布区进行群体取样,利用群体遗传学的方法检测其单倍型(haplotype)的分布和演化关系加以证实(Comes &Kadereit,1998)。欧洲两种垫状的点地梅种类也具有完全不同的冰期避难点和冰后期的拓展方向(Sch nswetter et al.,2003)。
雅江点地梅和高原点地梅是青海垫状植物分布面积最大的两个种,在部分地区成片分布,形成十分独特的垫状植物生态景观。它们最主要的区别是前者叶两面无毛,仅上部边缘具缘毛;后者叶两面被毛,内层叶毛较密。实际上在野外经常发现一些居群在形态上为二者之间的过渡类型,难以判断应放在哪一种。但在特定居群内,我们发现植物的形态特征十分稳定。本文的研究发现,居群间的遗传分化十分明显。但是它们拥有的遗传变异聚类不能与根据形态特征所做的初步的两个种类划分相一致。这可能都与垫状植物具有较长的生活史,类似于克隆植物,不仅造成居群间遗传分化大,而且保留的形态变异多有关。这个种复合体(species complex)的遗传与形态分化值得从居群水平进行深入的群体遗传学研究,这不仅对研究这两个种的分类地位具有重要参考价值,而且也能深入探讨垫状植物的遗传变异规律。
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第一章 绪论 第一节 几个主要的概念 课程名称：沉积学及古地理学 课程类别：本科地质学专业主干课 教学学时：48学时（讲课36学时，实习12学时） 使用教材：陈建强、周洪瑞、王训练编，2004，《沉积学及古地理学教程》。地质出版社。 课程的位置： 本科地质学（含理科基地班）的主干（专业）课，48学时，必修考试课程。 知识背景： ·地球科学概论（普通地质学）：外力地质作用，地学科普知识。 ·岩石学：沉积岩石学及其成因s。 ·构造地质学：地质产物的被改造作用。 ·古生物学：生物与环境，生物与地质时代（演化）。 ·地史学：地层学和历史大地构造学基础，沉积古地理学基础。 ·沉积学与古地理学：提高、系统、详细，达到参加教学、生产、科研的基本能力。 · 沉积学及古地理学的概念 · 沉积岩石学(Sedimentary petrology)的概念 沉积学及古地理学、沉积岩石学、沉积学、沉积古地理学、 沉积环境、沉积相、瓦尔特相律、沉积相模式 是地球科学范围内具有较强综合性和理论性的分支学科。它包括沉积学和沉积古地理学两个分支学科与沉积学和沉积古地理学关系最为密切的是沉积岩石学。其次是现代沉积学、现代地理学。本课程实际上就是“古沉积学、古地理学”。 狭义的沉积岩石学：研究沉积岩的物性(岩石、成分、结构、构造、分类)的学科。 广义的沉积岩石学：研究沉积岩的成分、结构、构造、分类及其形成作用、沉积环境、分布规律的一门科学。 1）既研究物性，又研究成因：除了研究沉积岩的特点外，还进行模拟实验，探讨沉积作 首页>>电子教材>>本章内容
· 沉积学(Sedimentology)的概念 · 沉积古地理学(Sedimentary paleogeography)的概念 · 沉积环境(Sedimentary environment 或 depositional environment)的概念 · 沉积相(Sedimentary facies, Facies )的概念 用的机理，分析沉积环境，研究其时空演化、分布规律以及与大地构造之间的关系。 2）既研究古代岩石，又研究现代沉积物。 广义的沉积岩石学概念中“广”的部分，拓展的部分实际就是“沉积学”的研究内容，即广义的沉积岩石学包含了“沉积学”。这是一种观点，另一种（欧美）观点是广义的沉积学涵 盖“沉积岩石学”。 沉积学是在沉积岩石学基础上发展起来的。沉积学最早由特罗布里奇（1925）提出。沃德尔(1932)针对“沉积岩石学”经常被认为是对沉积岩的薄片研究，而提出“沉积学”是研究沉积物的学科（包含古代的沉积岩和现代的沉积物）。更具体来说，它研究沉积物的来源、沉积条件(沉积环境、沉积 相）、沉积作用及沉积物转变为沉积岩的一系列复杂的成岩作用变化。“沉积岩石学”学虽然也包括对现代沉积物特征和成因的研究，但更多侧重于岩石组分的研究；虽然对宏观岩石学同样予以重视，但更多立足于显微和电子显微下的室内研究。因此，“沉积岩石学”和“沉积学”的研究内容是相互渗透和不可分割的，同时又存在不同的研究分工。所以，也可以用广义的沉积学包含沉积岩石学。 点：相分析（沉积环境）→线：相变、相模式（沉积环境变化）→面：自然地理、沉积古地理。 沉积古地理学：对一定地质历史时期形成的地层进行沉积相分析，得出当时不同地区的沉积环境、沉积条件及其相互关系，再造当时的海陆分布、自然地理和气候特征的学科。 它与沉积岩石学、沉积学和地层学的关系最为密切。沉积古地理学又是一门自然地理学与地史学之间的边缘学科。 总的来说，沉积学及古地理学是一门综合性很强的学科，它所涉及到的学科包括：沉积岩石学、地层学、古生物学、古生态学、海洋地质学、流体力学和地球化学等。 环境是地理学中的概念，地理学把地球表面划分为不同的地理学单元，如山脉、河流、潮汐、沙漠、海洋等，这些就是自然地理环境（地貌单元）。 沉积学是研究沉积物质沉积时的自然地理环境，称之为“沉积环境”。 沉积环境：发生沉积作用的地貌单元（地点、场所）。指的是位置和条件。条件包括物理、化学和生物条件三个方面。 沉积学是研究沉积物质沉积时的自然地理环境，称之为“沉积环境”。 沉积环境：发生沉积作用的地貌单元（地点、场所）。指的是位置和条件。条件包括物理、化学和生物条件三个方面。 (1)物理条件：温度、压力、引力、重力、风、波浪、潮汐、水流、海流、风暴流等。 (2)化学条件：沉积介质（水、风、冰）化学成分、pH值、Eh值、溶解度、化学平衡程度、生物化学作用等。 (3)生物条件：生物的种属类型、生物物 理、生物化学作用等。 丹麦学者斯坦诺( Steno, 1669)，“相”表示地层学的“时期”和“阶段”。 瑞士学者格列斯利(Gressly,1938)，“相”沉积学含义，他发现瑞士J在岩性和古生物面貌方面存在极大的差异。他将这些不同的岩石特征和生物特征称之为不同的相。 后来,关于“相”的术语使用出现了不同的理解： ①指岩石的类型（砂岩相）； ②指岩石的成因类型（浊积岩相）； ③指沉积环境的同义语（河流相）； ④岩层生成时的古地理环境及其物质表现的总和（沉积环境+沉积相），如“河流砂岩相”，“浅海碳酸盐相”； ⑤与构造环境相联系（大地构造相），如“磨拉石相”、“复理石相”。 当前，多数学者把“沉积相”与“沉积环境”概念分开，回到格列斯利的最初含义。即把沉积相作为自然环境（沉积环境）的产物（物质表现）。 沉积相：能够反映沉积环境条件的岩石特征和生物特征的总和。这种记录主要表现为岩石组分、几何形态、结构、构造、生物化石等方面的差异，即具有该环境的沉积特征。 术语使用中采取其词干相同，而词尾不同秒来区别“沉积相”与“沉积环境”，“河流环境”表示“沉积环境”；“河流相”表示“沉积相”。 在实际工作中，根据研究目的和研究程度的不同，常使用“岩相”和“生物相”等次级术语来描述沉积特征。“岩相”是能够反映沉积环境的岩 首页>>电子教材>> 本章内容
第二章地壳 第一节．地壳的组成物质 构成岩石的基本单元： 矿物滑石石膏方解石萤石磷灰石正长石石英黄玉刚玉金刚石 硬度 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 主要造岩矿物： 1.石英(quartz)：分布最广(仅次于长石)，为酸性岩浆的主要成分，在沉积岩和变质岩中也常见。 2.长石:(最大量)， 3.钾长石（正长石）：玻璃光泽，完全解理 4.斜长石：玻璃光泽 5.云母：集合体为鳞片状，极完全解理 6.普通角闪石：玻璃光泽，完全解理 7.辉石：完全解理，性脆。 8.橄揽石：玻璃光泽或油脂光泽，性脆，不完全解理 岩石分类 岩浆岩： 1.依矿物组成差别可分为：超基性岩（橄榄岩），基性岩（辉石、长石、玄武岩），中性岩（角闪石、长石）， 酸性岩（云母、石英、花岗岩、流纹岩） 2.依据结构，构造与产状可分为：喷出岩、深成侵入岩、浅成侵入岩 3.岩浆岩的构造：块状结构、斑杂结构、流纹结构、气孔结构、杏仁状结构 沉积岩 依据成因、性质分：碎屑沉积物、化学沉积物、有机沉积物 沉积岩具有多种构造:层理构造和层面构造 层理通常可分为： 1）水平层理 2）交错层理 沉积岩的结构特征和类型： 1.碎屑岩类（1.砾岩和角砾岩； 2.砂岩eg石英砂岩； 3.粉砂岩eg黄土。）、 2.黏土岩类（泥岩、页岩、黏土）、 3.化学结构和生物结构（硅质岩，石灰岩，白云岩）。 变质岩 化学封闭系统中发生的，即其既不增加原子也不带走原子。 控制变质作用的因素：温度、压力，化学活动性流体。 变质作用的类型和常见的变质岩 1.动力变质作用：主要发生于断裂带，构造运动引起 2.接触热变质作用：发生于侵入体与围岩接触带eg大理岩，石英岩 3.接触交代变质作用：发生于侵入体与围岩接触带eg矽卡岩 4.区域变质作用：区域性构造运动导致，深广范围eg板岩
初中地理生物的学习方法 初中地理生物的学习方法一学习初中生物的学习方法 一、“先记忆，后理解”，掌握基本知识要点 与学习其它理科一样，生物学的知识也要在理解的基础上进行记忆，但是初中阶段的生物学还有着与其它学科不一样的特点：面对生物学，同学们要思考的对象是陌生的细胞、组织、各种有机物、无机物以及他们之间奇特的逻辑关系。因此只有在记住了这些名词、术语之后才有可能理解生物学的逻辑规律，既所谓“先记忆，后理解”。在记住了基本的名词、术语和概念之后，把主要精力放在学习生物学规律上。这时要着重理解生物体各种结构、群体之间的联系(因为生物个体或群体都是内部相互联系，相互统一的整体)，也就是注意知识体系中纵向和横向两个方面的线索。 二、注重理论联系实际，达到学以致用的目的 生物学的理论知识与自然、生产、生活都有较密切的关系，在生物学学习中，要注意联系这些实际。联系实际的学习，既有利于扎实掌握生物学知识，也有利于提高自己的解决问题的能力。 1 .联系自然实际。 居住地附近的农田、草地、树林、公园、花园、动物园、庭院、路旁都会有许多动植物在那里生活，学习有关知识时，到这些地方去参观考察，对理论知识的理解和掌握大有益处。当学到
生物与环境的知识时，更要想到保护当地的动植物资源和保护周围的生态环境。 2 .联系生产实际。 生物学中的许多原理都和工农业生产有密切的关系，学习这些原理时，就要考虑它能帮助解决生产上的什么问题。这样做，不仅有利于原理的掌握，而且还能为当地的经济建设服务。 3 .联系生活实际。 生物学知识与生活实际的关系更直接、更普遍，所以在生物学学习中密切联系生活实际就更为重要。生活实际包括已有的生活常识和未来的生活行为两类。生活常识可帮助我们理解生物学知识，生物学知识也可以指导我们的生活行为。 三、掌握正确的记忆方法能直到事半功倍的效果 1 .简化记忆法。 即通过分析教材，找出要点，将知识简化成有规律的几个字来帮助记忆。 2 .联想记忆法。 即根据教材内容，巧妙地利用联想帮助记忆。 3 .对比记忆法。 在生物学学习中，有很多相近的名词易混淆、难记忆。对于这样的内容，可运用对比法记忆。对比法即将有关的名词单列出来，然后从范围、内涵、外延，乃至文字等方面进行比较，存同求异，找出不同点。这样反差鲜明，容易记忆。 4 .纲要记忆法。 生物学中有很多重要的、复杂的内容不容易记忆。可将这些
综述：进化论与进化生物学的发展自达尔文1859年发表《物种起源》（The Origin of Species）一书以来，“进化”（evolution）已逐渐成为生物学文献中出现频率最高的词汇之一，进化生物学（evolutionary biology）则成为当今生命科学中一个重要的前沿领域。 纵观150年来，随着科学界对生物进化现象的认识不断深化，人们对达尔文进化论的理解也随之不断深入，进化论自身也走过了曲折的发展之路。除了像其他任何一种科学理论一样需要补充和修正外，进化论还经受了来自科学领域之外的一次又一次挑战。今天，分子水平的生物进化研究正在蓬勃兴起，人们对进化论的兴趣有增无减，同时也提出了更高的要求，即以进化论为核心的进化生物学研究不仅应能够解释各种复杂生命现象，重建生物的自然历史，而且还应具有一定的预测性和应用潜力。因而，藉纪念达尔文（C. Darwin）诞辰200周年和《物种起源》出版150周年之际，回顾进化论与进化生物学的发展历程，将有助于我们全面了解该领域的科学理论与知识，并用于指导21世纪生命科学的研究。 进化论的科学本质 进化论从本质上改变了人们对地球生命现象的理解。进化论围绕生物多样性的起源与发展，引导人们探索各种生物之间的亲缘关系（或称进化谱系）。例如，作为地球生物的一员，人类究竟何时又是如何在地球上出现的？不同人种或不同人群之间关系如何？人类与其他生物（如细菌）有何种进化上的关联？如此等等，进化论为我们提供了科学的解释。 在进化论中，具有有益性状的生物存在差异的繁殖优势被称为自然选择（natural selection），因为是自然来“选择”提高生物生存与繁殖能力的性状。如果生物的突变性状降低其生存与繁殖能力的话，自然选择就会减少这些性状在生物群体中的扩散。人工选择也是一个类似的过程，但在这种情况下是人而不是自然环境使生物交配以选择理想的性状。最常见的莫过于通过人工选择来获得人们所需的家畜品系和园艺植物品种等。 迄今为止，支持进化论的证据层出不穷，从中华龙鸟化石的发现到酵母实验进化的分析，不胜枚举[1]。近年来比较突出的例子有加拿大北部“大淡水鱼”化石的发现。科学家们根据进化理论和化石分析预测出浅水鱼类向陆地过渡阶段的大致时间，随后他们将目光投向加拿大北部努维特地区的埃尔斯米尔岛，那里有大约37 500万年前的沉积岩。通过四年的努力，科学家们终于从岩层中发掘出命名为“Tiktaalik”（因纽特人的语言中意为“大淡水鱼”）的生物化石，它既具有许多鱼类特征，又具有早期四足动物的典型特征，而它的鳍包含骨骼，可形成类似于有肢动物的肢体，用来移动和支撑躯体[2]。“大淡水鱼”的发现证实了科学家们基于进化论的预测。反过来，对于进化论预测的证实也提高了达尔文理论的可信度。的确，每一种科学理论本质上都要具备对尚未观察到的自然事件或现象作出预测的能力。 另一个经典的例子是科学家们对特立尼达岛阿立波河中的虹鳉鱼进行的观察与实验。按照进化理论，不同时间尺度上的自然选择可能产生全然不同的进化效应。在仅仅几个时代的周期内，生物个体就有可能产生小规模的变异，可称之为微进化（microevolution）。科学家们发现，生活在阿立波河中的虹鳉鱼无论是其幼体还是成体均遭受较大鱼类的捕食，生活在河流上游小溪中的虹鳉鱼只有其幼体会被较小鱼类捕食，因而长期的进化过程导致该河流中的虹鳉鱼个体较小（更易于躲避捕食者），而溪流中的虹鳉鱼则个体较大（不易被较小的鱼类捕食）。科学家们将河流中的虹鳉鱼置于原来没有虹鳉鱼种群的溪流中，发现它们仅仅在20代后就进化出了溪流中虹鳉鱼的特性[3]。 毋庸讳言，在科学上，我们不可能绝对肯定地证明某种解释是完美无缺的，或者是终结性的。然而，迄今为止，许多科学解释已经被人们反复检验，不断增添的新观察结果或新的实验分析很难对其作出重大改变。换言之，科学界已广泛接受这些解释，它们是以观察自然世界获得的证据为基础的。进化理论就是其中一个代表。从这一点出发，我们可以明确地将
第二章地壳 1、矿物是单个元素或者若干元素在一定地质条件下形成的具有特定物理化学性质的化合物，是构成岩石的基本单元。 矿物的形态、光学性质、力学性质，既是矿物的特性，又是鉴别矿物的依据。其中，光学性质包括透明度、光泽、颜色和条痕；力学性质包括硬度、解理、断口和弹性。 条痕是锐器割划矿物后其粉末的颜色；解理是矿物受外力作用沿一定方向分裂为解理面的能力；断口是矿物受打击后形成的断裂面。 2、造岩矿物按一定的结构集合而成的地质体称为岩石，依据其成因可分为岩浆岩、沉积岩和变质岩三大类。 岩浆岩是来自上地幔的高温熔融物质冷却凝固所形成的岩石。具有层理，层理是指岩石的颜色、矿物成分、粒度、结构等表现出的成层性。 沉积岩是由于成层堆积于陆地或海洋中的碎屑、胶体或者有机物质等疏松沉积物固结而成的岩石。 固态原岩因温度、压力及化学活动性流体的作用而导致矿物成分、化学结构与构造的变化，统称变质作用，其形成的岩石称为变质岩。 3、构造运动主要是地球内动力引起的地壳机械运动，但经常涉及更深的构造圈。构造运动使地壳发生变形或变位，形成各种地质构造，促进岩浆活动和变质作用。 4、岩层或岩体经构造运动而发生的变形与变位称为地质构造。地质构造是构造运动的行迹。 水平岩层虽经垂直运动而未发生褶皱，仍保持水平或近似水平产状者，称为水平构造。岩层经构造变动后层面与水平面形成夹角时，即为倾斜构造。岩层在侧向压应力作用下发生弯曲时，即为褶皱构造。岩石因所受应力强度超过自身强度而发生破裂，使岩层连续性遭到破坏时，即为断裂构造。 5、板块构造说的立论依据在于，地表岩石圈并非浑然一体，而是由被大洋中脊、岛弧、海沟、深大断裂等构造活动带所割裂的几个不连续的独立单位即板块构成的。几大板块的相互作用是大地构造活动的基本原因。 板块的边界有三种类型：扩张（或增生）型边界、俯冲（或汇聚）型边界、转换断层（或次生）型边界。 6、岩浆喷出地表是地球内部物质与能量的一种快速猛烈的释放形式，称为火山喷发。 7、当地球聚集的应力超过岩层或岩体所能承受的限度时，地壳发生断裂、错动，急剧地释放积聚的能量，并以弹性波的形式向四周传播，引起地表的震动，称为地震。 8、依据地层下老上新的沉积顺序，地层剖面中的整合与不整合关系，标准古生物化石与生物群体进行对比，确定某个地层或事件的相对年代的方法，称为相对年代法或者古生物地层法。
名词解释 环境：是指某一特定生物体或生物群体周围一切事物的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。 生态因子：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。生存条件：决定生物生长、发育和繁殖必不可少的外界因素。 耐受性定律：生物不仅受生态因子最低量的限制，而且也受生态因子最高量的限制。 生态幅度：自然界中每种生物对各种生态因子都有不同的适应范围（耐受范围或耐受性的上限和下限之间）。 适应：生物体能够因环境的变化形成新的遗传性状而使自己顺应环境。（行为适应，形态适应，生理适应） 趋同进化：又称趋同适应，指生物亲缘关系较远，但由于长期生活在相同的环境中，产生了相似的外貌及其他特征。 趋异进化：又称趋异适应，指起源相同或亲缘关系相近的生物，由于长期生活在不同的环境中，而产生不同的形态结构特征。 光和有效辐射：绿色植物进行光合作用过程中，吸收的太阳辐射中使叶绿素分子呈激发状态的那部分光谱能量。 生物学零度：生物能够生长发育的温度范围，称为有效温度范围，其下限为发育起点温度，也叫生物学零度。 偏利共生：一方有利，另一方不产生有害影响。 原始合作：对双方都有利，但并非不能分开。 互利共生：对双方都有利，完全相互依赖。 生物群落：指生活在某一地段上各种生物有机体的有规律组合。 多度：某物种在群落中个体数量的多寡。 投影盖度：植物枝叶所覆盖地表的面积。 基部盖度：植物基部所覆盖的面积。 盖度是群落特征的重要指标，它不仅标志了植物所占有的水平空间面积，反映植物的同化面积的大小，还表明植物之间的相互关系。 频度：群落内某物种在调查范围内的出现的频率。 F=r/R×100% F-频度；r-某物种出现的样地数；R-总样地数 重要值：以综合数值来表示群落中不同种的相对重要性。 重要值=（相对密度+相对频度+相对显著度）/300 相对密度（%）=（某种的密度/所有种的密度和）×100 相对频度（%）=（某种的频度/所有种的频度和）×100 相对频度（%）=（某种的显著度/所有种的显著度和）×100 优势种：群落中占优势的种类，数量最多，盖度最大。 建群种：群落中主要层中的优势种类，盖度最大，生物量最大。 伴生种：在群落任何层次中都处于次要地位的种类。 层片是植物群落最基本的结构单位。它包括一个生活型或几个至少相近生活型的植物，在群落占据一定的空间。 层片划分： 一级层片：群落中同种个体的组合。 二级层片：群落中属于同一生活型的不同个体组合。 三级层片：不同生活型的不同种类个体的组合。
一：名词解释 1、进化：一切物质的发展规律，是指物质的无序到有序，从同质到异质，从简单到复杂的过程。 2、生物进化：是指物质有趋势的变化，这种变化包括了复杂性和有序性增长的趋势，适应生存环境的趋势，与无方向的循环往复的变化不同，演化更多的应用于非生物学领域。 3、进化论：是研究生物进化的科学，不仅研究进化的过程，更重要的是研究进化的原因，机制，速率和方向，是追究事物或过程的因果关系的科学。 4、化石：就是经过自然界的作用保存与地质中的古生物遗体，遗物和他们生活的遗迹，从时间上看，必须是全新世之前的地层中挖掘出来的才可以成为化石。 5、利他行为：指对其他动物有利而对本身不利，甚至有害的行为，发生在亲缘关系上的叫双亲行为，发生在没有亲缘关系的社群成员之间的利他行为，称为互惠互利的行为 6、大进化：指种和种以上分类的进化 7、小进化：指种内的个体和种群层次的进化改变，以现存的生物种群和个体为对象，研究其短时间内的改变 8、种群：是随机互交繁殖的个体的集合，又称孟德尔种群，杂合是种群的基本属性之一，杂合性可以保证种群的多样性 9、基因库：一种群在一定时间内，其组成成员的全部基因的总和被称为该种群的基因库 10、基因频率：指种群中某一等位基因在该位点上可能出现的基因总数中所占的比例 11、基因型频率：指某种基因型的个体在种群中所占的比率 12、遗传平衡（基因平衡）：指在一个大的随机交配的群体中，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变、选择、遗传漂变等条件下世代相传，不发生变化的现象，也称哈迪—温伯格定律 13、适合度：指某一基因型个体与其他基因型个体相比能够存活并把它的基因传给下一代的能力 14、选择系数：表示某一基因型在群体中不利于生存的程度，是表示相对选择强度的数值 15:、遗传漂变：把由于群体太小引起的基因频率随机增减甚至于丢失的现象称为遗传漂变，又称莱特效应。 16、适应：生物的适应是指生物的形态结构和生理功能与其赖以生存的一定环境条件相适应的现象，是生物界普遍存在的现象，也是生命特有的现象。 17、生物圈：是地球上最大的生态系统，指地球上的全部生命和一切适合于栖息的空间。 18、生态系统：是由生物群落与其环境组成的复合体 19、宏观的生物进化：应是指在自然生态系统中“生物逐渐演变，向前发展的过程”。这种进化过程的最直观效果就是通过近40亿年物质的不断演化，生物从原始的无机环境中产生，直至形成了包括病毒和人类在内的、包含各种层次的进化物种。 20、微观的生物进化：则是指在特定的地质历史时期，对于特定的生物群体，为了应付特定的生存压力，生物有机体所表现出的适应性变化过程，它体现在生物个体或特定群体在形态、结构、功能特性等方面的不断改进和完善，以与其所处的生态环境相适应。 21、动物行为：是指动物体感受信息后的有规律的适应性活动，包括我们直接观察到的一切动物的状态。应激性即能对外界刺激作出应答性反应。应激性是行为产生的重要基础。 22、谱系进化：就是通过种形成和种绝灭而表现出来的进化改变，包括平均表型的改变和分类学多在样性的变化；而线系进化只涉及一个线系，只包含平均表型的进化改变。 23、大进化型式（pattern of macroevolution）是指在一定时间，一组线系通过线系进化、种形成和绝灭过程所表现出来的谱系特征。简单地说，就是谱系进化（系统发生）的时、空特征。 24、辐射：一个单源群的许多成员在某些表型性状上发生显著的歧异，它们具有较近的共同祖先，较短的进化历史，不同的适应方向，因而能进入不同的适应域，占据不同的生态位。在系统树上则表现为从一个线系向不同的方向密集地分支，形成一个辐射状枝丛（线系丛），叫做辐射 25、趋同：属于不同单源群的成员各自独立地进化出相似的表型，以适应相似的生存环境；不同来源
《进化生物学专题》课程教学大纲 Evolutionary Biology 一、课程的性质和目的 课程性质：《进化生物学专题》是野生动植物保护专业硕士研究生学位课。 课程目的：进化论是生命科学中最大的统一理论，是在生命科学的基础上进行生物种类、种群及生物类群的演化及进化研究的一门学科，对于生命科学各个分支学科和各个水平层次的学习和研究均具有指导意义。通过对生物进化的历史过程、进化原因、进化机制、进化速率、进化趋向、物种的形成和绝灭、系统发生以及适应的起源机制等内容的学习，使学生认识生命进化的基本历程，进化的动力机制，同时融会贯通各分支学科知识，在已有的各学科领域知识的基础上学会对生物的进化现象进行正确的理论分析，从而培养学生的创新意识和创新思维。 二、预修课程 进化理论是生物学中最大的统一理论。因此，植物学、动物学、动植物生理学、遗传学、细胞生物学、分子生物学等课程是进化生物学的预修课程。 三、课程内容及学时分配 专题一概论（4学时） 1、进化、生物进化、生物进化论与进化生物学等基本概念； 2、进化思想与进化学说的产生与发展； 3、当代进化生物学的研究领域和研究方法。 专题讨论：生活中的生物进化现象。 专题二生物发展史――多细胞生物的进化历史（4学时） 1、地球上生命的起源 2、地质年代和生物化石 3、生物界的系统进化历史及其规律 专题讨论：澄江动物群和寒武纪生命大爆发 专题三小进化――生物的微观进化（4学时） 1、微观进化的概念及对象——无性繁殖系和种群 2、种群的遗传结构及改变基因频率的因素 （1）突变对基因频率的影响； （2）在选择作用下基因频率的变化； （3）迁移（基因流动）对基因频率的影响； （4）遗传漂变引起基因频率的变化。 3、自然选择的作用 （1）自然选择的概念及类型； （2）自然选择的意义。 4、自然选择下的适应进化。
《生物地理学》研究生课程大纲 总学时，讲授与讨论学时，讲座学时、实验学时，实习天 一、课程简介 课程性质 生物地理学是研究生物圈中各种生物、生物群落的地理分布规律、生物圈各结构单元的物种组成、群落特征及其与自然地理之间相互关系的科学。主要包括：生物区系地理学、生物系统地理学、历史生物地理学等涉及植物相和动物相的分布，即生物的区系分布及生物生态地理学这两大分支。此外根据作为对象的生物群来划分，有植物地理学、动物地理学、昆虫地理学等在千变万化的气球环境中不断发生的新物种形成()、分化和最终灭绝是生物地理格局背后的根本过程。由突变、基本漂变、基因流和自然选择引起的基因库的变化导致新的物种和亚种的形成。在适应当地环境的过程中，一些物种形成了渐变群——物种某些特征出现地理变异。物种形成的机理是复杂的而且存在很多争论。 物种的形成、扩散、存在方式、分化、灭绝等，与地球地理因子密切相关，地球的地史演化改变着物种的这一规律，如气候改变、海平面改变、小行星影响以及其它灾难性事件等。 因而，《生物地理学题》作为生物学、地理学、生态学的交叉学科，成为野生动植物保护与利用、自然保护区学、保护生态学等学科的重要选修课。 目的与任务 中国是生物多样性特别丰富的国家之一，中国的生物多样性居世界第八位，北半球是第一位。中国气候条件与地貌类型的复杂性，形成了丰富的生物多样性，高等植物达万余种，仅次于巴西和马来西亚，处于世界第三位，其中余属植物为中国特有，如银杉、银杏、水杉、珙桐、金钱松、钟萼木、杜仲等，均为孓遗物种。同时，中国也是生物多样性受到最严重威胁的国家之一。高等植物中濒危种高达种，占总种数的。在“濒危野生动物种国际贸易公约（）”列出的个世界性濒危物种中，中国就占种，约为其总数的，形势是十分严峻的。另外，中国现在又是生物入侵种类日益增加的国家之一，我国目前已知的外来入侵植物达种之多，紫茎泽兰( )、薇甘菊( )、空心莲子草( )、互花米草( )等外来植物的入侵已经对我国造成了巨大的危害。生物入侵已经给我国造成了非常严重的环境问题和社会危害，产生了巨大的生态和经济损失，外来种的危害和检疫已经引起我国海关、农林环保部门的高度重视，外来生物入侵越来越受人们的关注。再者，中国是为世界提供植物资源最多的国家之一，人类的衣食住、行乐医等必需品大都来源于植物资源，中国为全球社会提供了青稞、黄豆、赤豆、芥菜、杏、桃、桔、芝麻、茶等一系列重要的食物及其它植物遗传资源；同时，中国为世界提供了丰富的药用植物资源。进入世纪以来，生物品种的国际登录（注册）、物种标识、基因注册已经成为国际抢夺生物资源的潮流，这方面亟待引起国家在战略上的高度重视。 近年来，国际上在生物多样性研究、物种保护与利用等领域已取得大量成果，但我国这方面还比较薄弱，是亟待加强的研究领域。世纪将是生物科学蓬勃发展的世纪，“克隆”生物技术已引起全人类的关注与轰动，因此，开设《生物地理学》这一传统学科的课程具有十分重要的意义。
读书破万卷下笔如有神 生物与环境测试题 一．选择题。（每个2分共40分） 1．下列属于生态系统的是（） A . 池塘中的水草 B. 池塘中的鱼 C.池塘中的所有生物 D. 一个池塘 2．维持生态系统的存在，下列不是必需成分的是 ( ) A．生产者 B．消费者 C．分解者 D．阳光、水、空气等 3.在一个生态系统中，“蘑菇”通常属于：（） A.生产者； B.消费者； C.分解者； D.非生物成分 4.下列食物链中错误的一项是（） A．种子→鼠→蛇→鹰 B．种子→鼠→猫头鹰 C．草→马→马蛔虫 D．浮游植物→海螺→海豹 5．在草原上人工种草，为防止鸟把草籽吃掉，用网把实验区罩上。后来发现，草的叶子几乎被虫子吃光。造成这种现象的原因是（） A．植被破坏 B．环境污染 C．缺水干旱 D．食物链被破坏 6.施用农药“DDT”的地区，虽然只占陆地面积的一小部分，可是远在南极的动物体内也发现了DDT，这种现象说明（） A．DDT挥发性极强 B．这些南极动物可能是从施药地区迁去的[ C．人类活动对环境的影响有许多是全球性的 D．考察队把DDT带到南极 7.“落叶不是无情物，化作春泥更护花。”从生物学角度分析，在落叶化作春泥的过程中，起决定作用的是（） A．生产者 B．消费者 C．分解者 D．阳光 8.从老鹰吃蛇，蛇吃青蛙，青蛙吃昆虫，昆虫吃植物，可以看出，老鹰体内的有机物最终来）源于（． 读书破万卷下笔如有神 A. 光 B. 植物 C. 蛇 D. 昆虫 9.在食物链“藻类→水蚤→鲱鱼→人类”中，含能量最多的环节是（） A、藻类 B、水蚤 C、鲱鱼 D、人类 10、通常肉类食物的价格要比粮食和蔬菜高。从生态学的观点来看，这是由于（） A、动物性食品营养价值高 B、饲养动物麻烦，花工多，投资大 C、食物链延长，能量流失多，动物性食品成本高 D、植物栽培比较容易 11.下列各生态系统中，自动调节能力最大的是（） A．热带雨林 B．温带草原 C．温带落叶林 D．北方针叶林 12．假定在一个由草原、鹿、狼组成的相对封闭的生态系统中，把狼杀绝，鹿群的数量将会（）A．缓慢上升B．仍保持相对稳定 C．迅速上升 D．先上升后下降 13.如果用一个图形来表示生态系统中兔、鹰、草三者之间的数量关系，你认为正确的图是〔〕
第一章绪论 —、选择题 1拉马克提出的法则除获得性状遗传外还有____________ 。 A用进废退 B 一元论C多元论D动物的内在要求 2 ?在生物学领域里再没有比—A—的见解更为有意义的了。 A进化B变化C辨证统一D生物与环境的统一 3. ____________________________________ 生物体新陈代谢自我完成的动力在于。 A种内斗争B遗传与变异的对立统一 C同化与异化作用的对立统一D生物与环境的统一 4?表现生物遗传特征的生命现象是—__。 A自我调控B自发突变C自我完成D自我复制 5 ?在人类进化过程中—起着愈来愈重要的作用。 A生物学进化B社会文化进化C环境的变化D基因的进化 二、填空题 1 进化生物学的研究内容括 _________ , , _ , ______ , _________ 。 2 ?达尔文进化论的主要思想包括： _____________ , _________________ , _______________ 。 三、名词解释 1生物进化：2 .进化生物学：3?广义进化：4.中性突变：5.同工突变： 四、简答题 1什么是进化？2 ?什么是生物进化生物学？3 ?进化生物学的研究的内容 4 ?进化生物学研究的水平与方法5?简述拉马克学说的创立及其主要内容 五、论述题 1试述达尔文与拉马克学说的异同 2 ?学习进化生物学的意义 3?试述生物进化论与进化生物学的关系 第二章生命及其在地球上的起源 一、选择题1活着的有机体需要不断从环境吸取负熵以克服自身的—。 A、熵流 B、熵变 C、熵 D、熵产生 2 ?生命现象最基本的特征是_____ 。 A、自我复制 B、自我更新 C、自我调控 D、自我突变 3 ?团聚体和—均为多分子体系的实验模型。 A、类蛋白质 B、类蛋白质微球体 C、微芽 D、微粒 4. 构成生物体的有机分子，包括核酸、蛋白质、糖类、脂类和 A维生素B无机盐C ATP D氨基酸 5 ?生命现象的本质特征是不断地与环境进行物质和能量的交换，作为原始生命体必然是一个— A开放系统B封闭系统C半开放系统D半封闭系统 6?关于核酸和蛋白质起源的三大分支学说是陆相起源说、海相起源说和— A氨基酸起源学说B核酸起源学说 C RNA起源学说D深海烟囱学说 7 ?关于地球的起源，科学界普遍公认的是_ A地心说B日心说C星云说D宇宙说&生命活动的基本特征是自我复制、自我调控、自我更新和____________________________________________________________ 。
第一节地球的宇宙环境 探究一地球在宇宙中的位置 考向1 天体的判断 “一闪一闪亮晶晶，满天都是小星星，挂在天空放光明，好像许多小眼睛……”是一首大家耳熟能详的童谣。据此回答1～2题。 1．童谣中所说星星大多属于( ) A．行星 B．恒星 C．流星 D．星云 答案 B 解析满天的小星星主要是能自己发光的恒星。 2．下列属于上题所述天体类型的是( ) A．太阳 B．月球 C．木星 D．陨石 答案 A 解析太阳属于恒星；月球属于卫星；木星属于行星；陨石不属于天体。 考向2 天体系统的判断 2019年2月13日，由于无法跟探测器取得联系，美国国家航空航天局正式宣布结束“机遇号”火星探测器的使命，“机遇号”已经在火星上运作了15年。读天体运行示意图，回答3～4题。 3．图中所示天体系统共有( ) A．一级 B．二级 C．三级 D．四级
答案 B 解析读图可知，“机遇号”绕火星运转，二者组成最低一级天体系统；火星绕太阳运转，二者组成较高一级天体系统，故图示共有二级天体系统，B项正确。 4．比图中最高天体系统高一级的天体系统是( ) A．可观测宇宙B．银河系 C．河外星系D．太阳系 答案 B 解析图中最高的天体系统是太阳系，比太阳系高一级的天体系统是银河系，故B项正确。 探究二行星地球 考向1 地球的普通性 2018年5月9日出现了木星冲日现象。冲日是指某行星和太阳正好分处地球的两侧，三者几乎成一条直线(如图所示)。读图，回答5～6题。 5．下列不会出现冲日现象的天体是( ) A．土星 B．金星 C．火星 D．海王星 答案 B 解析冲日是指某行星和太阳正好分处地球的两侧，三者几乎成一条直线，即出现冲日现象的行星是地外行星。金星是地内行星，不会出现冲日现象，B项正确；土星、火星、海王星是地外行星，可能出现，排除A、C、D三项。 6．木星冲日现象体现了行星公转运动的( ) A．方向相同 B．轨道近圆
《生物地理学》研究生课程大纲 BIOGEOGRAPHY 总学时32，讲授与讨论26学时，讲座2学时、实验4学时，实习2天 一、课程简介 1 课程性质 生物地理学是研究生物圈中各种生物、生物群落的地理分布规律、生物圈各结构单元的物种组成、群落特征及其与自然地理之间相互关系的科学。主要包括：生物区系地理学、生物 变万化的气球环境中不断发生的新物种形成(specification)、分化和最终灭绝是生物地理格局背后的根本过程。由突变、基本漂变、基因流和自然选择引起的基因库的变化导致新的物种和亚种的形成。在适应当地环境的过程中，一些物种形成了渐变群——物种某些特征出现地理变异。物种形成的机理是复杂的而且存在很多争论。 物种的形成、扩散、存在方式、分化、灭绝等，与地球地理因子密切相关，地球的地史演化改变着物种的这一规律，如气候改变、海平面改变、小行星影响以及其它灾难性事件等。 因而，《生物地理学题》作为生物学、地理学、生态学的交叉学科，成为野生动植物保护与利用、自然保护区学、保护生态学等学科的重要选修课。 2 目的与任务 中国是生物多样性特别丰富的国家之一，中国的生物多样性居世界第八位，北半球是第一位。中国气候条件与地貌类型的复杂性，形成了丰富的生物多样性，高等植物达3万余种，仅次于巴西和马来西亚，处于世界第三位，其中200余属植物为中国特有，如银杉、银杏、水杉、珙桐、金钱松、钟萼木、杜仲等，均为孓遗物种。同时，中国也是生物多样性受到最严重威胁的国家之一。高等植物中濒危种高达4000-5000种，占总种数的15-20%。在“濒危野生动物种国际贸易公约（IUCN）”列出的640个世界性濒危物种中，中国就占156种，约为其总数的1/4，形势是十分严峻的。另外，中国现在又是生物入侵种类日益增加的国家之一，我国目前已知的外来入侵植物达380种之多，紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)、薇甘菊(Mikania micrantha)、空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)、互花米草(Spartina alterniflora)等外来植物的入侵已经对我国造成了巨大的危害。生物入侵已经给我国造成了非常严重的环境问题和社会危害，产生了巨大的生态和经济损失，外来种的危害和检疫已经引起我国海关、农林环保部门的高度重视，外来生物入侵越来越受人们的关注。再者，中国是为世界提供植物资源最多的国家之一，人类的衣食住、行乐医等必需品大都来源于植物资源，中国为全球社会提供了青稞、
1.分类学在达尔文进化论发表前后有何变化？ 2.综合进化论的要点是什么？代表人物有哪些？ 3.生命进化过程中经历了哪几个重要的阶段？ 4.变异的来源有哪些？哪些变异在进化中最有意义，为什么？ 5.遗传漂变有哪些效应/变现形式？其与选择的主要区别是什么？ 6.找一个例子，论证自然界确实存在选择。 7.物种形成有哪几种主要方式？物种形成的核心问题是什么？ 8.系统发育重建中，最主要的学派是什么？简述构建系统发育树的主要方法及其原理。1．达尔文进化论发表前，分类学是建立在自然分类途径之上的，人们以植物性状的相似性来决定植物的亲缘关系和系统排列，在这样的思想指导下逐渐建立的分类系统，就叫做自然系统(natural system)。达尔文进化论发表后，分类学者重新估价已建立的系统，认识到要创立反映植物界客观进化情况的系统。他们建立起了体现出植物界各类间的亲缘关系，这样的系统叫做系统发育系统。 2．代表人物：Dobzhansky, Mayr, Simpson, Stebbins。综合进化论的基本要点（课件）：用孟德尔定律来解释遗传变异的性质和机制；用群体遗传学方法来研究进化的机制（理论和实验群体遗传学），通过对微观进化过程和机制的研究来认识宏观进化； 接受了达尔文进化论的核心部分—自然选择，并有所发展。现代综合进化论的基本观点是（网络）：（1）基因突变、染色体畸变和通过有性杂交实现的基因重组合为生物进化提供了原材料。（2）进化的基本单位是群体而不是个体；进化是由于群体中基因频率发生了重大的变化。（3）自然选择决定进化的方向；生物对环境的适应性是长期自然选择的结果。（4）隔离导致新种的形成；长期的地理隔离常使一个种群分成许多亚种，亚种在各自不同的环境条件下进一步发生变异就可能出现生殖隔离，形成新种。进化= 遗传变异+ 变异的不均等传递+ 物种形成 3．生命史中最重要的进化事件(大繁荣与大萧条)；单细胞生命—35亿年前（最晚）；真核生物－19～20 亿年前；多细胞植物（海生藻类）－6～7 亿年前；陆生植物（苔藓植物）和陆生无脊椎动物－ 4.5 亿年前；生命史中的多次灭绝事件(如白垩纪末)。值得一提的是5.5亿年前的寒武纪大爆发。 4．遗传变异的来源：1、突变（根本来源；染色体畸变、基因突变、表观遗传变异）；2、重组(主要成分)；3、基因流 5．岛屿效应；遗传瓶颈；建立者效应。选择有方向，遗传漂变是基因型的随机变化。6．可以白桦蛾为例子介绍。 7．（1）以植物物种形成为例，植物物种的形成可分为原发性物种形成和杂种式物种（两个不同物种杂交形成新的物种）形成，其中，原发性物种形成又可分为地理式物种形成（Evolution of two or more species from a single species following geographic isolation.）和量子式物种（种群内一部分个体，因遗传机制或随机因素的变化，如突变、遗传漂变等，而相对快速地产生生殖隔离，并形成新种的方式。）形成。地理式物种形成的式样可分为异域物种形成、领域物种形成、近域物种形成、同域物种形成。而杂种式物种形成则可分为有性生殖化物种形成和无融合生殖化物种形成。（2）物种形成研究的核心问题如下：形成方式：地理和空间距离、杂交、多倍化——异域、同域，杂交和多倍化的意义（地理隔离的重要性）；形成速率：逐渐(慢速) -- 突发(快速)——不同速率的原因及其影响因素（间断平衡说、线性渐变说、适应性辐射）；遗传基础——多基因(小突变) -- 少基因(大突变) ；影响因素：遗传、生态、随机——本身是适应性的还是适应的后果。 8．最主要的学派是分支学派。以分支学派为例，构建系统发育树的基本原理和方法依次如
环境与生物多样性的保护 随着社会的进步，科技与经济的迅速发展，人类越来越认识到环境的重要性。近年来有关于环境的研究也是越来越多，人们对于环境的认识也越来越深。逐步认识到经济是基础，但经济增长并不简单等同于社会进步，它与环境有着千丝万缕的关系；环境如水――能载舟亦能覆舟。 地球环境的恶化引起了人们的广泛关注，于是，有关环保的议案放在了联合国大会的办公桌上，环境保护也被提上了人类发展计划的重要的一部分。于1972年6月5~16日在瑞典斯德哥尔摩举行联合国人类环境会议第一次国际会议，这是世界各国政府共同讨论当代环境问题，探讨保护全球环境战略的一次会议。会议的目的是要促使人们和各国政府注意人类的活动正在破坏自然环境，并给人们的生存和发展造成了严重的威胁，会议通过了全球性保护环境的《人类环境宣言》和《行动计划》，号召各国政府和人民为保护和改善环境而奋斗，它开创了人类社会环境保护事业的新纪元，这是人类环境保护史上的第一座里程碑。同年的第27届联合国大会，把每年的6月5日定为“世界环境日”。 为引导和鼓励全世界人民保护和改善人类环境，《人类环境宣言》提出和总结了7个共同观点，26项共同原则。 七点共同看法的大意是： ①由于科学技术的迅速发展，人类能在空前规模上改造和利 用环境。人类环境的两个方面，即天然和人为的两个方面， 对于人类的幸福和对于享受基本人权，甚至生存权利本身， 都是必不可少的。 ②保护和改善人类环境是关系到全世界各国人民的幸福和经 济发展的重要问题；也是全世界各国人民的迫切希望和各 国政府的责任。 ③在现代，如果人类明智地改造环境，可以给各国人民带来 利益和提高生活质量；如果使用不当，就会给人类和人类
第一章绪论第二章生命及其在地球上的起源第三章细胞的起源与进化 第四章生物发展史第五章生物表型的进化第七章生物的微观进化 第八章物种与物种的形成第九章分类系统与进化谱系第九章生物的宏观进化 第十章生态系统的进化第十一章分子进化和分子系统学 1.1生物进化2进化生物学3趋同进化（convergent evolution）4趋异进化（divergent evolution）5用进废退6获得性状遗传：3.1真细菌2古细菌4.1新泛种论2寒武爆发3显生宙4隐生宙5绝对地质时间6相对地质时间7化石（fossil）8硅化木6.1致同进化（concerted evolution）：2、假基因（Pseudogene）3、基因的水平转移：4、蛋白质的结构域（structural domain）：7.1微观进化（小进化，microevolution）：2、适应：3、适合度（fitness）也称适应值（adaptive value），4、选择系数（selective coefficient）5、遗传漂变（genetic drift）：6、先适应（aptation）：7、前适应（preadaptation）8、联适应(exaptation)9、正常化选择normalizing selection：10、平衡选择：11、稳定选择（stable selection）：12、分离选择（diversity selection）:13、定向选择(direction selection):14、多态现象（polymorphism）15、性二型16、性选择（sexual selection）17、集团选择（group selection）18、遗传平衡(哈代温伯格定律)：9.1 Ma＝100万年2、线系、线系进化、线系进化斜率3、时间种4、灭绝、假灭绝5、枝丛或线系丛6、谱系进化、线系进化7、垂直进化8、水平进化 9、停滞进化 10、大进化型式（pattern of macroevolution）13、常规绝灭14、集群绝灭15、生物个体发育的重演16、异时（heterochrony）17、幼态持续（neoteny）29.1系统学（ Systematics ）2系统分类学（phylogeny）3系统发生系统学（phylogenetic systematics）4分支5姊妹群6共祖近度7单源群8近缘群：9多源群：包括亲缘关系较远的表型趋同的类群10祖征11衍征12外群(outgroup13表型特征14基因型特征：15分子特征：11.1分子系统树（molecular phylogenetic tree）：2、分子钟（molecular clock）：1 2.2、种族（人种） 二、问答题 1.1试述达尔文进化认的主要思想和形成过程2拉马克的进化学说： 3、论述进化生物学与生态学、分子生物学、遗传学、生理学、植物学之间的关系？ 4、生物进化研究的主要内容。 5、谈谈你对学习进化生物学意义的认识 2.1生命的基本特征？ 2、简述生命活动的十大特征，以及对个人对特征的生物学认识 3.1原始细胞起源有哪些假说？2、真核细胞起源的意义 3、多细胞化是继真核细胞起源之后的又一重大的进化事件，该事件发生于那个地质年代？