青藏高原退化高寒草地生态系统恢复和可持续发展探讨*
武高林 杜国祯
博士, 教授,兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室,兰州大学生命科学学院,兰州730000
*基金项目:国家自然科学重大研究计划西部专项项目(90202009)
关键词 青藏高原 高寒草地 退化 恢复 可持续发展
近年来,青藏高原草地生态环境安全引起人们的高度重视,但是其生态环境仍处于不断恶化的状态。本文分析了青藏高原高寒草地生态系统的草地退化现状、退化因素和改良技术研究等,并针对其现状和恢复目标,为高寒草地生态系统和草地畜牧业的可持续发展提出了一些建议:加强高寒草地生态系统的基础研究,建立综合的草地改良和恢复技术体系,加强草地生态系统的管理,建立合理的草地放牧制度体系,并建立高效的饲草供应人工草地,在退化草地上建立集约化的高效社区模式草地畜牧业体系,改变退化草地生态功能,是实现退化高寒草地生态恢复、生物多样性保护和经济可持续发展的最佳措施。
1青藏高原高寒草地生态系统退化现状青藏高原高寒草地是世界上海拔最高、面积最大、类型最为独特的草地生态系统,自古以来就是我国重要的牧区之一,是广大藏族同胞赖以生存的基础。其次,青藏高原是北半球气候的启动区和调节区,高寒草地生态系统是否稳定不仅对我国的东部和西南部的气候产生巨大的影响,而且也对北半球甚至全球的气候产生明显的影响。青藏高原是我国黄河、长江等主要水系的发源地,高寒草地在涵养水源、保持水土方面发挥着重要的生态作用。从某种意义上讲,它是黄河、长江等下游地区各民族生存与发展的根基。高寒草地植被也是 世界第三极 地区重要的碳库,对该地区生态系统的碳源-碳库的平衡起着一定调节作用。随着全球CO2浓度的提高和气候变化的影响,高寒草地固定碳源、影响气候变化的作用越来越引起人们的重视。由此可见,青藏高原的环境效应不仅直接塑造了中华民族辉煌的过去,也必将继续对中华民族未来的发展和千秋万代的根本利益产生深刻的影响。另外,作为青藏高原向黄土高原和内陆盆地的过渡,青藏高原东部的高寒草地生物资源异常丰富,蕴育着众多世界上独特的土著生物和种质资源。高寒草地是世界唯一的高寒生物种质资源库,其生物种类丰富,青藏高原已记录的真菌5000种,维管束植物12000种,脊椎动物约为1300种,昆虫4100种。但随着人类活动加剧以及对生物资源开发力度的加大,生物种质资源受到破坏,生物多样性降低。因此,该地区是我国生物多样性保护的关键地区之一。由于环境条件的恶化,资源短缺,使动植物失去生存环境,造成物种减少,生物多样性降低。高寒草地生态系统资源丰富,草质柔软、营养丰富,具有高蛋白、高脂肪、高碳水化合物以及纤维素含量低、热值含量高等特点,是发展高原草地畜牧业的物质基础。但是,由于长期忽视了对草地资源的科学管理,粗放经营,超载过牧,以及对草地资源不合理的开发利用,使人类生存最关键的生物多样性受到严重威胁,濒危动植物名录不断增加,许多珍稀动植物不断消失,草地植物群落结构发生变化,优良牧草丧失竞争和更新能力而逐渐减少,同时毒杂草比例增加,整个草场植被组成以家畜不喜食或有毒、有害的杂类草为优势。可以归结为两个方面:从结构上来看,要么形成黑土滩甚至沙化,要么恶性杂草的比例增加,降低草场质量;从功能上来看,生态系统生产力降低,生物多样性和生态系统功能的严重丧失。人类在从事社会活动过程中,其目的是促进经济的发展,但是在经济发展的现阶段,较多地运用经济尺度来衡量其活动价值,而在一定程度上忽略了生态尺度。草地生态破坏的经济损失是难以估量的。以青海省为例,生态破坏经济损失的18.3966亿元总值中,以草地生态破坏损失值最大,为9.7076亿元,占总损失值的52.76%[1]。掠夺式经营、过度放牧、鼠虫危害以及人类活动的干扰,使草地严重
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退化、沙化,森林覆盖面积减少,生产力水平不断下降,生态环境恶化,严重威胁着人类的生存和发展[1-4]。高寒草地生态系统的结构和功能的极度受损,无疑对该地区环境与经济、社会安定造成严重隐患,同时也对长江、黄河下游地区生态环境产生深刻的影响。如任其发展,青藏高原甚至会发展成为我国第四个沙尘源。所以青藏高原草地生态系统的恢复和保护有着重要的生态意义、社会意义和经济意义。
2青藏高原高寒草地生态系统退化成因分析
脆弱的生态环境是青藏高原高寒草地生态系统退化的自然内营力,人为干扰和不合理利用是西部草地退化的主要驱动力,气候变暖变干是加速西部草地退化的辅助外营力[4-8]。草地退化是草地生态系统在演化过程中其结构特征和能流与物质循环等功能过程的恶化,是生物群落(植物、动物、微生物群落)及其赖以生存环境的恶化,它既包括 草 的退化也包括 地 的退化。它不仅反映在构成草地生态系统的非生物因素上,也反映在生产者、消费者、分解者三个生物组成上,因而草地退化是整个草地生态系统的退化。草地畜牧业是农业经济的重要组成部分,近几年来,随着经济的发展和人口的增长,草地负荷急剧加重,不少地区在高度草地负载能力30%以上的条件下持续过度利用,致使草地严重退化.生产力水平急剧下降。导致草地退化的因素是多种多样的,自然因素中如长期干旱、风蚀、水蚀、沙尘暴、鼠、虫害等;人为因素中如过牧、滥垦、樵采、开矿等。这些因素常常是交互作用,互相促进,互为因果。如开垦、樵采常导致风蚀沙化、水上流失等过程的增强,过牧会引起鼠、虫害的加剧等。
2.1自然因素
2.1.1气候变化
气候变化是引起青藏高原草地生态系统变化的重要自然原因,其中降水量的变化尤其重要,整体呈现干旱化的趋势。年均气温在波动中呈现增长的趋势,特别是从20世纪80年代开始以来增温的趋势更为突出,这也从另一方面表明,由于气温变暖,使土壤水分损失增加,导致区域干旱化,进而加速草地退化的过程[28]。
2.1.2鼠害肆虐
鼠害的增加,加剧了草地退化。一是鼠类与牲畜争食牧草,加剧草与畜的矛盾。据测算,我国青藏高原至少有高原鼠兔6亿只,每年消耗鲜草1500万吨,相当于1500万只羊的食量,造成青藏高原牲畜严重缺草[6]。二是破坏草场挖洞、穴居是鼠类的习性,挖洞和食草根,破坏牧草根系,导致牧草成片死亡,害鼠挖的土被推出洞外形成许多洞穴和土丘,土压草地植被,也引起牧草死亡,成为次生裸地。在青藏高原出现的黑土滩就是害鼠形成的。据统计,黄河源头区因草原鼠害造成的黑土滩型草场退化面积已达200万公顷,部分草原已失去放牧价值。
2.2人为因素
2.2.1超载放牧
超载放牧是青藏高原草地生态系统退化最重要的一个原因。草原超载主要来自两方面的因素:一是草场面积减少使草场面积的绝对量减少,二是牲畜头数的增加使牲畜占有草场的相对面积在减少。历年来畜牧业的发展是以牧畜头数的增长为指标,不是以畜产品为准。在这些政策和观点的影响下,我国牧畜头数较解放初期大幅度增加。自1982年实行牲畜承包到户后,牧民群众重视发展牲畜数量,牧草在生长季被牲畜反复利用践踏,牧草得不到繁衍生息的机会,草地原生植被遭到不同程度的破坏,大量毒杂草滋生蔓延,优良可食牧草比例大幅度下降,植被盖度下降,出现了大量的裸露地和次生地。植物群落组成结构趋于简单,土壤种子库得不到足够的补给,造成草地退化。
2.2.2草地管理制度不健全
多年来牧民群众传统的逐水草而居的游牧习惯给草地退化造就了很大的潜在因素。牧民只利用草原而不建设草原,草场是公用的,而牲畜是自己的,在草地利用上重利用,轻保护建设,长此以往使草地趋于逆向演替。
2.2.3草地放牧利用制度和畜群结构不合理
在草地利用上,不合理的放牧制度,如夏秋草场因放牧时间短而利用不足,冬春草场则严重超载,导致了高寒地区草地生态系统的严重退化。畜群结构不合理,适龄母畜比例偏低,长寿畜多,周转慢,效益低等原因,导致了草地畜牧业的低经济效益而使得牧民加大草地的载畜量来提高经济收入,最终导致了草地畜牧业发展的恶性循环。
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2.2.4过度开垦
新中国成立以后我国人口剧增,为解决粮食问题,从而大规模开垦草地。如青海省草原开垦面积为38万公顷[3],其中有21.25万公顷集中在青海湖环湖地区。草地过度开垦是造成草地退化沙化的重要原因。
2.2.5滥樵乱挖
青藏高原高寒草地蕴育着丰富的药用植物资源,所以人类对药用植物资源的过渡挖掘导致了草地的严重退化。
2.2.6车辆毁地
在平坦草场和缓坡草地车辆可任意通行,这虽给行车带来了方便,但确也使草场受到破坏。随意形成的道路和多条并行道,毁坏了许多可利用的草场。以公路为中心的两侧退化和辐射性退化是高寒草地生态系统退化的一个重要方面。
2.2.7旅游业的发展
近几年草原旅游兴起,旅游确实给当地居民带来了一定的经济收入,也推动了地方经济发展。但是由于人类对草地过度践踏和旅游利用,加之管理粗放,从而造成一系列的生态环境问题。
3退化草地生态系统的改良和恢复技术研究
青藏高原草地生态环境恶化,生产力下降,生态系统和畜牧业经济的可持续性受到严重威胁。草场退化和荒漠化是人类面临的一个非常严峻的生态问题,对这一问题的研究和试验,应该说是一个永恒的主题。国外畜牧大国澳大利亚、新西兰、加拿大等国都曾出现草原退化,荒漠化和沙化的生态问题,只不过是引起退化的原因不尽相同。为防止草场退化和荒漠化,许多国家采用了不同的改良草地的措施,但重点集中在农业技术措施改良。如澳大利亚研究和应用施肥改良土地,草地全部围栏化,并在围栏地上施肥、飞播牧草,实行科学的轮牧制度,保持草地的利用和生长平衡。日本则采用深耕播种、圆盘耙补播、旋转犁浅耕播种和畜蹄播种改良灌丛草地和林间灌丛草地。德国草地改良的主要措施包括两方面,对退化严重或老化的草地,全部耕翻更新草地植被,通过混播豆科牧草和禾本科牧草的方法,将低劣质的牧草淘汰。改良后的草场,主要以黑麦草、鸡脚草、苜蓿草和三叶草为主,并根据草地土壤肥力情况,有计划地增施氮、磷、钾肥,采取草田轮作和翻耕的方法保证草地更新复壮。对退化较轻的草地利用专门的牧草免耕播种机,补播豆科牧草,这种免耕补播的方法,既不破坏原有植被又能提高牧草的产量和质量。对草原植物不同季节生长的动力学模拟和草地生产力的模拟是国内外草业工作者研究的主要问题,目的是人为地管理草场,恢复生产力,如美国得克萨斯州Glasscock就进行了得克萨斯州南部半干旱草原的草地动力学模拟和管理对策研究,建立了在各种土壤及气候条件下,能准确模拟牧草干物质产量的草地生产力模型,为改良草地提供了良好的理论依据[9]。因此,退化草地的改良也是我国草地生态学研究的一个主要方面,不同的学者从不同角度进行了全方位的研究,并提出了多种草地改良的技术方法,主要有:浅耕翻改良以根茎禾草为主的草原,松土改良干旱的针茅冷蒿草场,补播改良,施肥改良,除毒害草改良等[10]。沈景林等[11]针对近年来高寒草地退化问题,进行了围栏封育、划破草皮和施肥三种改良试验研究。结果表明,施肥和围栏封育是草地改良的有效途径。
我国在退化草地生态系统改良和恢复中主要进行的一些技术措施包括:改良以根茎禾草为主的草原;改良用特制的翻种机;增加施肥量;加强生物防治;实草场承包到户责任制;用夏季草场优势,发展季节畜牧业,持家庭牧场建设,转变传统牧业生产和经营方式;加强草原监理制度以草定畜控制载畜量;综合改良技术,改善草地整体结构;兴牧战略,推进畜牧业产业化生产经营;树立草业观念;加快草地建设,提高草地的经济效益;加大草地生态保护宣传力度等等[12-14]。
草地改良是轻度退化草地生态恢复的主要途径,草地封育是中度退化草地生态恢复的主要措施,人工草地建植是重度和极度退化草地生态恢复的主要手段[4,8,15]。草地资源保护与优化利用则是草地可持续发展的必要保障。高寒草地生态系统的资源保护与优化利用问题,是我国生态环境建设中倍受重视的科学问题。李文龙等[16]以甘南的高寒湿地为研究对象,采用生物控制论方法,组建了草地资源保护模型及草地放牧系统的最优控制模型。确定了该草地放牧系统的最优牧草资源水平和最优控制量,提出了草地资源优化利用的管理对策与措施,为草地放牧管理提供了优化模式和定量依据。结合国内外退化草地生态系统的改良和恢复研究现状,以及青藏高原高寒草地生态系统的特殊性,我们应该加强高寒草地生态系统恢复进一步深入研究。
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4青藏高原草地生态系统和草地畜牧业资源可持续发展对策建议
张志强等[17]指出,青藏高原东部的高寒草地地区的生态环境严重恶化的状况已直接威胁到本区域乃至黄河、长江流域社会经济的可持续发展,大力开展生态保护与生态建设已刻不容缓。上述措施虽然对退化草地生态系统的恢复产生了一定效果,但在不断增加的巨大人口压力下,利用这些措施难以从根本上解决保护草地与发展经济这一全局性矛盾。青藏高原高寒草地生态系统和草地畜牧业的可持续发展,必须以生态学思想为基础,利用保护生态学和恢复生态学为指导,在保护生物多样性和草地良性发展的前提下,发展高效草地畜牧业,提高当地社会经济水平,达到生态、经济和社会的协调发展。相关的学者已经提出了草地畜牧业可持续发展的很多策略,主要如下:加强教育和培训;加快草地建设,完善草地法规;建立饲草料基地,缓解饲草不足问题,促进草场生态系统可持续利用;科学的饲养管理制度;灭鼠治虫,防除毒杂草,对草地实施综合改良等措施[8,11,15-17]。虽然对草地生态系统退化的总体框架已有所认识,但是进一步对草地生态系统退化的深刻阐述和研究还是相当肤浅的,如退化生态系统的综合评价,退化生态系统的生态过程和机理等,使当前草地生态系统退化急待研究的关键和核心问题,是进行草地退化系统恢复和重建的必要条件。因此,如何结合环境保护,研究制定退化草地生态系统恢复改良的综合技术体系和利于可持续发展的管理措施是高寒地区草地生态系统研究急需解决的问题。我们针对高寒地区草地生态研究的现状,我们提出以下建议:
4.1明确高寒退化草地生态系统恢复的目标
退化草地生态系统恢复的衡量标准包括:生物多样性的保持、植被结构功能的稳定和生态系统的良性自我持续发展三个主要方面[18]。目前,我国退化草地生态系统恢复的研究主要是集中在草地生态系统生产力的提高,对于退化生态系统恢复过程中的结构功能、生物多样性和生态过程则显得较为薄弱[9]。虽然近年来的恢复措施,使得我国退化草地生态系统的生产力在一定基础上有所提高,但是很多改良措施的实施导致了草地生态系统的生物多样性的下降,即生产力的提高和生物多样性的保持产生了一定的矛盾,所以我国草地生态系统的恢复研究应该加强恢复过程中生物多样性保育的研究。4.2加强干扰在高寒草地生态系统管理和利用中的
研究
干扰在物种多样性的维持方面起着重要的作用[19]可以保持草地群落的生物多样性和结构稳定性。在高寒草地的研究已经表明,为了维持高寒草地物种多样性必须存在一定的干扰,包括人为干扰与自然生态系统干扰,这些干扰会在高寒草地中形成一定数量的空斑块,这些斑块为先锋种的繁殖提供了场所,从而使多样性得到提高与维持[20]。从引起生态系统演替的动力学观点出发,干扰主要包括自然干扰和人类干扰。自然干扰主要是指气候变化引起的草地生态系统物种多样性的降低。人类干扰主要是指人类活动(主要包括放牧,施肥以及其他活动)对群落生物多样性的影响。许多人类活动极大地改变了物种多样性,这种变化反过来又影响生态系统的结构和功能[21]。如放牧或刈割可以在火烧和施肥的情况下维持北美草原的物种多样性[22]。所必要的人为干扰是草地恢复和管理的重要方面。
4.3高寒退化草地生态系统综合恢复技术体系的建立
我国正在实施的草地围栏封育、施肥、补播等措施对草地生产力的提高都有显著的效果。沈景林等[11]研究表明,三种改良措施都增加草群高度、盖度、密度、频度和产量,施肥改良使可食牧草产量增加45.9%~ 191.1%;围栏封育使可食牧草产量增加60.5%~ 158.3%;划破草皮使可食牧草产量增加32.7%~ 113.9%。由此可知,施肥和围栏封育是草地改良的有效途径。施肥提高了草地的生产力,但是显著地降低了草地植物群落中的物种多样性[23-27]。研究表明,高寒草地在施肥条件下,生产力提高,但是其物种多样性显著降低和植被群落小生境的改变从而造成了植被特征的显著改变[24-27]。过度的放牧则直接和间接地导致了植物多样性的降低[20],而适度的放牧可以降低高寒草地因气温升高而导致的生物多样性降低的程度[28]。李永宏[29]和杨利民等[30]研究认为无牧的群落具有较低的均匀度和多样性,随着放牧强度的增加,中轻牧的群落均匀度和多样性较高;随放牧强度继续增加,群落的均匀度和多样性又逐步降低,重牧群落最低。所以,就放牧与草地生物多样性的关系而言,长期的过度放牧可以降低草原物种多样性。强度适中的轮牧可以降低群落中优势种在竞争中的作用,给其它物种的发展创造了潜在的生态位,增加了草地植物群落水平的多样性[31-33]。但是,这些单一措施的实施,导致了草地群落植物多样性的降低和群落结构的不稳定等不良生态过程,对草地生
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态系统的结构功能有着消极的影响。所以,高寒退化草地生态系统的综合改良和恢复技术体系的建立是迫在眉睫的。
4.4高寒草地生态系统管理和利用体制的建立
草地生态环境治理和恢复的最终目标之一还在于保护恢复后草地生态系统的自我持续发展,必须在合理的草地管理制度下才可以保持草地生态系统的可持续发展和演替。我国的草原学者和生态学者都很少有关于草地管理的研究,由于草地管理研究的薄弱,导致了退化草地恢复后不能持续发展和利用,未退化草地和轻度退化草地则由于不善的管理和不合理的利用导致其不断地退化。所以,我国草地生态系统研究应开展相关的草地管理方面的研究,为我国草地生态系统的可持续利用提供保障。
4.5建立高效集约化社区草地畜牧业生产模式
全面禁牧意味着大部分草地将进入休闲而不能被利用,牧民的收入在短期内会有所下降,牧民的生活水平难以有实质性的提高。因此,在青藏高原牧区寻求一种新型的高寒草地畜牧业生产模式已是势在必然。在多年实验研究的基础上,我们提出以调整生产结构和生产模式的转型为切入点,旨在对高寒草甸生态系统的合理保护的前提下,大力发展畜牧业商品经济生产,重现昔日风吹草地见牛羊的景观,实现青藏高原高寒草地畜牧业的可持续发展。我们提出高寒草地传统畜牧业生产模式转型的内涵,是将传统的游牧生产模式转型为以舍饲为主,放牧为辅的新型畜牧业生产模式。高寒草地畜牧业转型的途径主要分为两个方面,第一是对退化的天然草地通过生态工程恢复植被的基础上进行集约化经营管理和高效利用,第二是建立适当面积的一年生人工草地(只要种植燕麦)进行深加工利用。在实现由传统游牧式畜牧业生产模式向舍饲半舍饲集约化饲养模式转型的基础之上,建立家畜快速育肥基地,促进高寒草地畜牧业经营方式的跨越式发展,对青藏高原草地畜牧业经济具有深远意义。
集约化高效社区畜牧业模式的建立,是保证我国退化草地生态系统恢复和可持续发展的一项重要措施。集约化高效畜牧业的建立,可以大大减轻草地生态系统的放牧压力,为草地提供了休生养息的机会。草地恢复研究应该与高效草地畜牧业的研究结合起来,将草地改良和恢复作为提高草地畜牧业经济的前提,将高效草地畜牧业的发展作为退化草地恢复的保障。利用适当的草地恢复和管理措施来达到我国山地牧区生态环境和畜牧业经济的协调发展。
4.6进一步加强青藏高原高寒草地生态系统的基础
和应用研究
目前的大量研究主要集中在放牧干扰下的草场退化现状,没有深入了解草地生态系统退化后的生物途径恢复;只概括地研究了植物的多样性和小气候变化,相对忽视了这些变化真正对草地生态系统退化所起的作用;只注重提出恢复草地的一些快速性和短期性的对策;缺乏针对草地生态系统的恢复重建的综合生态治理方法;只注重一些经济和草地现状的评价,缺乏对草地生态系统的生态效益和功能及结构综合评价。草地生态环境的治理和恢复是一项复杂的系统工程,虽然很多文献在草地退化和治理上提出了一些研究和探索,但是有关的理论体系和技术体系尚未形成,缺乏从理论上深入研究,如具体的草地生态系统退化的评价模型及其相关评价体系的系统化,草地生态系统的恢复等,从而导致在治理中技术方法应用上的盲目性和不确定性,在草地生态退化极为普遍而严重的今天,积极开展一些基础理论研究和大面积的综合草地生态恢复治理,尽快发展有特色的草地生态恢复治理的理论体系和技术体系,促进我国自然、社会和经济的可持续发展使当前的一项十分艰巨的任务。
综上所述,保护高寒草地与促进牧区经济发展是一对长期的矛盾。为解决这一矛盾,即在青藏高原保护生态环境、恢复已退化的草地和遏制草地进一步退化的前提下促进牧区经济的持续健康发展,我们应该根据我国草地退化现状和畜牧业经济发展的需要,加大高效复合功能草地畜牧业的研究。对退化草地生态系统的综合恢复技术体系、草地合理放牧制度体系、草地的合理利用和管理技术体系、集约化社区草地畜牧业生产模式的研究是迫在眉睫的。
(2007年4月17日收到)
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Discu ssion on E cological Constru ction an d Sustain-ab le De ve lopm en t of De graded Alpin e Grasslan d E-cosystem of th e Qin gha-i Tib etan Plateau
W U Gao-lin DU Guo-zhen
Ph.D., Professor,Key Laboratory of Arid and Grassland E-cology M inistry of Edu cation,Lanz hou Un iversity;Sch ool of Life Sciences of Lanz hou University,Lanzh ou730000
A bstract In recent decades,the grass lan d ecological environ ments of the Qin gha-i Tibetan Plateau w ere d egraded continuously,w hich h ave been paid h igh attention by human beings.Th e actuality,the causes and th e im provement techniques of grassland degradation in alp ine m eadow of the Qingh a-i T ibetan Plateau Chin a an d the eco-logical restoration m easures and aims w ere dis cussed in this p aper. Th e authors put f or ward som e measurements and advices for the p rotection an d construction of the meadow ecos y s tem an d its sus-tainable develop ment o f alp ine mead ow gr assland ecosystem of the Qin gh a-i Tibetan Plateau:strengthening basic r esearch es of alpine m eadow grass lan d ecosystem,establishin g synthetical grassland im-pr ovem en t an d restor ation techn iques systems,strengthenin g re-sear ch es of grassland ecosystem m anagem en t and reas on ab le grazin g systems and estab lishing effective ar tificial grassland for guaran tee of forage grass,estab lishin g in tensive and effective comm unity-m ode grassland stockbr eedin g system s,w hich w ill ch ange and re-store grass lan d ecological function.These measurem en ts are p re-requisite for ecological r estoration,biodiv ersity protection and pas-toral econom y sustain ab le development of th e Qingha-i Tibetan Plat-eau.
Key wo rds Qingha-i Tibetan Plateau,alpin e mead ow,degrada-tion,restoration,s ustainable development
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第２２卷第２期草地学报２０１４年３月Ｖ０１．２２Ｎｏ．２ＡＣＴＡＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡＭａｒ．２０１４ｄｏｉ：１０．１１７３３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００７—０４３５．２０１４．０２．００４ 气候变化对青藏高原高寒草地生态系统 草丛一地境界面微生物的影响研究进展 芦光新１，陈秀蓉孙，王军邦¨，吴楚４ （１．青海大学农牧学院，青海西宁８１００１６；２．甘肃农业大学草业学院，甘肃兰州７３００７０； ３．中国科学院地理科学与资源研究所，北京１０００９４；４．长江大学园艺园林学院，湖北荆州４３４０２５）摘要：由于自然因素或人类因素驱动，以ＣＯｚ浓度增加、气候变暖、大气氮沉降等为主要特征的生态效应对草地生态系统产生了复杂的影响。草丛一地境界面中草地植被和土壤环境对全球变化的响应十分敏感，土壤微生物与草地植被和土壤环境之间的关系密切，不同层面上微生物对全球变化的响应特征不同。气候变化的各个因素对土壤微生物有直接或间接的作用，且目前作用机制尚不明确。本文综述了全球变化因子，包括ＣＯ。浓度、气温及氮沉降等因素对草地土壤微生物影响的相关研究进展，在此基础上分析评述了全球变化对草地生态系统微生物多样性的影响及微生物的响应机制，并对未来研究需关注的问题和方向进行了探讨和展望。 关键词：全球变化；草地生态系统；微生物群落多样性；草丛一地境界面 中图分类号：Ｑ９４８文献标识码：Ａ文章编号：１００７—０４３５（２０１４）０２—０２３４～０９ ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｅｓｏｎｔｈｅＥｆｆｅｃｔｓｏｆＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅｏｎｔｈｅＭｉｃｒｏｂｅｓｏｆＰｌａｎｔ—ｓｉｔｅＩｎｔｅｒｆａｃｅｉｎＡｌｐｉｎｅＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍ ＬＵＧｕａｎｇ—ｘｉｎｌ，ＣＨＥＮＸｉｕ—ｒｏｎｇ弘，ＷＡＮＧＪｕｎ—ｂａｎｇ¨，ＷＵＣｈｕ４ （１．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＣｏｌｌｅｇｅ，ＱｉｎｇｈａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｉｎｇ，ＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅ８１００１６，Ｃｈｉｎａ； ２．ＰｒａｔａｃｕｈｕｒａｌＣｏｌｌｅｇｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ，ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ７３００７０，Ｃｈｉｎａ： ３．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＮａｔｕｒｅＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣＡＳ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，Ｃｈｉｎａ； ４．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＧａｒｄｅｎｉｎｇ，ＹａｎｇｔｚｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎｇｚｈｏｕ，ＨｕｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅ４３４０２５，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｈａｖｅｂｅｃｏｍｅａｆｏｃｕｓｏｆｇｒｅａｔｃｏｎｃｅｒｎｉｎｔｈｅｗｈｏｌｅｗｏｒｌｄｄｕｅｔｏｎａｔｕｒａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｈｕｍａｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓ。ｉｎ—ｅｌｕｄｉｎｇｅｌｅｖａｔｅｄＣ０２，ｗａｒｍｉｎｇ，ａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｒｅｃｏｍｐｌｅｘ． Ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔ—ｓｉｔｅｉｎｔｅｒｆａｃｅｔｏｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓ ａｒｅｖｅｒｙ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ，ａｎｄｔｈｅｒｅｉＳａｃｌｏｓｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｔｈｅｐｌａｎｔ—ｓｉｔｅｉｎｔｅｒ—ｆａｃｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｔｏｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓｄｉｆｆｅｒｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅｆａｃｔｏｒｓｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓｈａｖｅｄｉｒｅｃｔｏｒｉｎｄｉｒｅｃｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．ｂｕｔｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓａｒｅｓｔｉｌｌｎｏｔｃｌｅａｒ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｅｌｅｖａｔｅｄＣ０２，ｗａｒｍｉｎｇ，ａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｏｎｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｔｏｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓａｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ．Ａｎｄｔｈｅｉｓ－ｓｕｅｓａｎｄｒｅｓｅａｒｃｈｔｒｅｎｄｓａｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄ． Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓ；Ｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ；Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；Ｐｌａｎｔ—ｓｉｔｅｉｎｔｅｒｆａｃｅ 人类的生存依赖于地球环境及其资源的可持续利用和发展。但近年来，由于自然因素或人类因素驱动，以ＣＯ。浓度增加、气候变暖、大气氮沉降等为主要特征的生态效应对生态系统产生了复杂的影响，在全球范围逐步引发了地球环境的变化或与全球环境有重要关联的区域环境的变化¨２｜。草地是 收稿日期：２０１３－０６—２９；修回日期：２０１３一１１—１０ 基金项目：国家自然科学基金“青藏高原草地耐低温纤维素分解真菌多样性研究”（４１２６１０６４）；“退化高寒草甸碳吸收和释放对气候变化的响应对比研究”（３１２７０５２０）资助 作者简介：芦光新（１９７４一），男，青海湟中人，博士，教授，主要从事草地微生物多样性及功能利用研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｕｇｘ７４＠ｑｑ．ｃｏｍ；＊通信作者Ａｕｔｈｏｒｏｆｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｂｗａｎｇ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ；ｃｈｅｎｘｉｕｒｏｎｇ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃａ
对青海高寒草地生态系统的认识 1.高寒草地系统的生态环境 青海省位于青藏高原的东北部,约占青藏高原总面积的1/3。地理坐标东经89°35′~103°04′、北纬31°39′~39°19′。境内地势高峻,海拔在3 000 m以上的地区占80%以上,几条主要的山系均在4 000~6 000 m,构成了上千公里东西走向的长廊,山脉之间有复杂多样的地貌。全省除东部河湟谷地和柴达木盆地有少量种植业外,其余地区皆经营畜牧业,是我国重要的畜牧业基地之一。按照全国气候区划分,青海草地属青藏高寒区的3个气候带,主体是高原亚寒带,其次是高原温带和高原寒带,与气候带对应的草地分别是高寒草甸草地类、高寒草原草地类和高寒荒漠草地类。气候特点:温度低、温差大、降水少、日照长、风大、沙尘暴多,冷季长而干寒、暖季短而凉爽。年均温1.37℃,≥0℃积温为1 771.68℃;年均降水量为365.7 mm ,集中在6-8月,水热同步,有利于草地动、植物的生长繁衍;年均日照时间2 770.43 h,日照百分率为63.25%;大风、沙尘暴多分布在春季的2-4月,各地长短不一,大风一般为28~104 d,沙尘暴为13~19 d。青海土壤种类较多,有22个土类、53个亚类、161个土种。主要土种由高到低分别为高山寒漠土、高山草甸土、山地草甸土、高山草原土、栗钙土、黑钙土等。在生产上起决定作用的是高山草甸土和山地草甸土,约占天然草地的70%。其他是栗钙土和黑钙土,占天然草地和饲料地的20%左右。 2.高寒草地系统的植被 根据草地资源调查结果,青海草地共划分为9个草地类(7个亚
类),28个草地组,173个草地型。以草甸草地类为主体,占草地总面积的68.22%;其次是干草原草地类,占草地总面积的23.43% ;此外还有7.34%的荒漠草地类和0.79%的附带草地类。青海省常见的牧草为79科398属1 491种;重要牧草有16科72属285种。按各种牧草在地植被群落中的多度、盖度、生长量、适口性、营成分以及对动物生产的作用综合评价,可分为大经济类群。依次为禾本科、莎草科、菊科、豆科、藜科、杂类草。青海草地牧草的能量90%~95%来源于太阳能,经多年测量计算,全省每年平产鲜牧草941.47亿kg,即每年可提供可消化白17.1亿kg,无氮浸出物、脂肪等其它可消化养物质137.3亿kg。
青藏高原草场资源及其开发利用 青藏高原草场辽阔，面积近21亿亩，占整个高原总面积的53％左右。草场类型很多，主要有高山草甸草场，高原湖盆草甸草场、高原宽谷草原草场、山地草原草场、高原宽谷荒漠草场、山地荒漠草场、山地灌丛草场及沼泽草场等。其中以高山草甸草场和高原宽谷草原草场面积最大，利用最广。 高山草甸草场约占草场总面积的40%左右，主要分布在青藏高原东部的高原、湖盆、宽谷地区，包括西藏东部、青海东南部、川西北、甘南及祁连山东段的半湿润地区。区内年降水量大部在430毫米以上，气候冷湿，牧草萌发迟，枯黄早，生长期约90—150天。牧草种类繁多，生长茂密，大部分由中生、中旱生多年生植物组成，以莎草科嵩草属的小嵩草（高山嵩草）、毛状叶嵩草（线叶嵩草）、矮嵩草（矮生嵩草）等占优势，一般草高10—20厘米，覆盖度75—90%，鲜草产量100—240千克/亩。草场牧草营养丰富，适口性强，是高原上最重要的牧场。 高原宽谷草原草场约占草场总面积的37%，主要分布于藏北高原中南部及藏南高原湖盆地区，海拔一般在4500米以上。气候寒冷干燥，牧草种类比较简单，绝大多数为旱生、中旱生多年生禾本科牧草。以紫花针茅、固沙草、赖草等为主，常伴有细叶苔草、扁穗冰草、早熟禾、羊茅等。禾本科牧草高20—50厘米，覆盖度30—60%，产草量低于高山草甸草场，鲜草产量60—130千克/亩，草场外貌呈黄绿色。牧草适口性强，也为高原上的主要牧场，但因牧草根系不能在地表形成坚韧的草皮层，不耐放牧。 湖盆河滩草甸草原草场主要分布在低湿的湖盆和河滩地区，地面以下有多年冻土层的分布，地势低洼，排水不畅。气候寒冷潮湿，牧草返青晚，枯黄早，牧草生长期约90—120天。高原主体部分以西藏嵩草、矮嵩草占绝对优势，并有水嵩草、西藏苔草等伴生；川西北若尔盖一带以大嵩草、大黑穗苔草为主，牧草一般高30厘米左右，覆盖度80—90%，鲜草产量200—300千克/亩。夏秋季地面潮湿或积水，适于放牧大牲畜。荒漠草场及山地荒漠草场主要分布于柴达木盆地和高原西北部海拔4500米以下的高原山谷地区。因气候干旱，植物种类少，分布稀疏。前者主要由旱生或超旱生灌木和半灌木组成，以柽柳、盐爪爪、优若藜、白刺、芦苇为主，覆盖度8—15%，产草量低，鲜草产量22.5千克/亩左右，适于骆驼放牧；后者以驼绒藜等为主，草高10—20厘米，覆盖度1—5%，产草量10—20千克/亩。 青藏高原草场资源对于高原地区畜牧业发展具有优势和特点，但也存在着不足和缺陷。优良牧草占优势，牧草营养价值高，适口性强，毒草、害草比重小是高原草场资源的优势。虽然高原地势高亢，气候寒冷，牧草种类组成比较简单，但优良牧草占优势，毒草、害草所占比重很小。如青海省根据调查约有优良牧草194种，种类不算多，但在草场中居主导地位，构成各种类型草场中的主体，以禾木科、莎草科、蓼科、菊科等优质牧草为主。禾本科的羊茅、早熟禾、针茅、垂穗披碱草，莎草科的毛状叶嵩草、青藏苔草、水嵩草，蓼科的圆穗蓼、珠芽蓼，菊科的美丽凤毛菊、冷蒿等等，都是牲畜喜欢采食的优良牧草。毒草种类约有108种，一般均含有生物碱、苦苷丙等毒素，如狼毒、毛茛、铁线莲、醉马草等。有害植物约有30多种，如鬼箭锦鸡儿、马先蒿等。但毒草和害草在各类草场中数量有限。 青藏高原日照长，辐射强，温差大，有利于牧草的光合作用和有机质的积累，从而使牧草中含有较高的粗蛋白质、粗脂肪和无氮浸出物（主要是淀粉和糖类），一般粗纤维含量较低，即一般所说的牧草具有“三高一低”的特点。因而，牧草营养价值高。据分析，高原上优良牧草的营养成分均高于粗饲料，对牲畜抓膘肥育很有利，所以，高原牧区有“别看高原草儿小，牛羊吃了能抓膘”之谚。此外，禾本科和莎草科牧草还富含纤维和硅质，耐牧性强，
青藏高原退化高寒草地生态系统恢复和可持续发展探讨＊ 武高林① 杜国祯② ①博士,②教授,兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室,兰州大学生命科学学院,兰州730000 ＊基金项目:国家自然科学重大研究计划西部专项项目(90202009) 关键词 青藏高原 高寒草地 退化 恢复 可持续发展 近年来,青藏高原草地生态环境安全引起人们的高度重视,但是其生态环境仍处于不断恶化的状态。本文分析了青藏高原高寒草地生态系统的草地退化现状、退化因素和改良技术研究等,并针对其现状和恢复目标,为高寒草地生态系统和草地畜牧业的可持续发展提出了一些建议:加强高寒草地生态系统的基础研究,建立综合的草地改良和恢复技术体系,加强草地生态系统的管理,建立合理的草地放牧制度体系,并建立高效的饲草供应人工草地,在退化草地上建立集约化的高效社区模式草地畜牧业体系,改变退化草地生态功能,是实现退化高寒草地生态恢复、生物多样性保护和经济可持续发展的最佳措施。 1青藏高原高寒草地生态系统退化现状青藏高原高寒草地是世界上海拔最高、面积最大、类型最为独特的草地生态系统,自古以来就是我国重要的牧区之一,是广大藏族同胞赖以生存的基础。其次,青藏高原是北半球气候的启动区和调节区,高寒草地生态系统是否稳定不仅对我国的东部和西南部的气候产生巨大的影响,而且也对北半球甚至全球的气候产生明显的影响。青藏高原是我国黄河、长江等主要水系的发源地,高寒草地在涵养水源、保持水土方面发挥着重要的生态作用。从某种意义上讲,它是黄河、长江等下游地区各民族生存与发展的根基。高寒草地植被也是“世界第三极”地区重要的碳库,对该地区生态系统的碳源-碳库的平衡起着一定调节作用。随着全球CO2浓度的提高和气候变化的影响,高寒草地固定碳源、影响气候变化的作用越来越引起人们的重视。由此可见,青藏高原的环境效应不仅直接塑造了中华民族辉煌的过去,也必将继续对中华民族未来的发展和千秋万代的根本利益产生深刻的影响。另外,作为青藏高原向黄土高原和内陆盆地的过渡,青藏高原东部的高寒草地生物资源异常丰富,蕴育着众多世界上独特的土著生物和种质资源。高寒草地是世界唯一的高寒生物种质资源库,其生物种类丰富,青藏高原已记录的真菌5000种,维管束植物12000种,脊椎动物约为1300种,昆虫4100种。但随着人类活动加剧以及对生物资源开发力度的加大,生物种质资源受到破坏,生物多样性降低。因此,该地区是我国生物多样性保护的关键地区之一。由于环境条件的恶化,资源短缺,使动植物失去生存环境,造成物种减少,生物多样性降低。高寒草地生态系统资源丰富,草质柔软、营养丰富,具有高蛋白、高脂肪、高碳水化合物以及纤维素含量低、热值含量高等特点,是发展高原草地畜牧业的物质基础。但是,由于长期忽视了对草地资源的科学管理,粗放经营,超载过牧,以及对草地资源不合理的开发利用,使人类生存最关键的生物多样性受到严重威胁,濒危动植物名录不断增加,许多珍稀动植物不断消失,草地植物群落结构发生变化,优良牧草丧失竞争和更新能力而逐渐减少,同时毒杂草比例增加,整个草场植被组成以家畜不喜食或有毒、有害的杂类草为优势。可以归结为两个方面:从结构上来看,要么形成黑土滩甚至沙化,要么恶性杂草的比例增加,降低草场质量;从功能上来看,生态系统生产力降低,生物多样性和生态系统功能的严重丧失。人类在从事社会活动过程中,其目的是促进经济的发展,但是在经济发展的现阶段,较多地运用经济尺度来衡量其活动价值,而在一定程度上忽略了生态尺度。草地生态破坏的经济损失是难以估量的。以青海省为例,生态破坏经济损失的18.3966亿元总值中,以草地生态破坏损失值最大,为9.7076亿元,占总损失值的52.76%[1]。掠夺式经营、过度放牧、鼠虫危害以及人类活动的干扰,使草地严重 · 159 ·
青藏高原高寒草原生态系统土壤碳磷比的分布特征 王建林１，钟志明２＊，王忠红１，余成群２，沈振西２，张宪洲２，胡兴祥１，大次卓嘎１ （１．西藏农牧学院植物科学学院，西藏林芝８６００００；２．中国科学院地理科学与资源研究所，北京１００１０１ ）摘要：利用６７个样点数据，研究了青藏高原高寒草原土壤碳磷比的分布特征。结果表明，１）土壤碳磷比的平均值为２４．４５，变化幅度为１．０５～１７７．６９。在水平方向上，土壤碳磷比呈现出西北高东南低的总体态势和斑块状交错分布的格局，高值区主要集中在藏北高原腹地和喜马拉雅北麓湖盆区，不同草地型和不同自然地带土壤磷含量差异显著；２）１９个草地型不同土层（０～１０ｃｍ，１０～２０ｃｍ，２０～３０ｃｍ，３０～４０ｃｍ）碳磷比的平均值分别为２６．１５，３３．５９，３０．３３和２２．７６，表土层（１０～２０ｃｍ）与底土层（３０～４０ｃｍ）碳磷比差异显著。土壤剖面自上而下，碳磷比可分为低－高－低－高型、低－高－低型、高－低－高－低型、高－低－高型和由高到低型等５个类型；３） 土壤碳磷比与植被盖度、植被高度、２０～３０ｃｍ土壤容重、１０～２０ｃｍ土壤含水量、３０～４０ｃｍ土壤含水量、ＨＣＯ３ － 含量呈显著正相关关系，而与≥１０℃年积温、年均相对湿度、１０～２０ｃｍ地下生物量、０～１０ｃｍ土壤容重、０～１０ｃｍ土壤含水量、 速效钾、有机质、总有机碳、水解性碳含量呈显著负相关关系。关键词：青藏高原；高寒草原；土壤；碳磷比；分布特征 中图分类号：Ｓ８１２．２９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４－５７５９（２０１４）０２－０００９－１１ＤＯＩ：１０．１１６８６／ｃｙ ｘｂ２０１４０２０２ 土壤有机碳和磷素是土壤养分的重要组成部分 ［１］ ，也是植物生长发育的必需元素［ ２－ ４］。土壤碳磷比通常被认为是土壤磷素矿化能力的标志［ ５－ ６］。一方面，土壤碳磷比的高低对植物生长发育具有重要影响。如果碳磷比较低，则有利于微生物在有机质分解过程中的养分释放，促进土壤中有效磷的增加；反之，碳磷比较高，则会出现微生物在分解有机质的过程中存在磷受限，从而与植物存在对土壤无机磷的竞争，不利于植物的生长及ＮＰＰ的增加。另一方面，ＮＰＰ的大小以及植物组织中的碳磷比又直接决定了植物体死亡以后枯落物分解进入土壤的量和速率， 对生态系统碳素和磷素的平衡具有重要影响。近年来，生态化学计量学的发展为解决上述问题提供了有力的工具，它主要强调活有机体主要组成元素（特别是Ｃ、Ｐ） 的关系。应用化学计量学方法，研究碳磷比的区域分布规律已经成为近年来的研究热点［ ５］。青藏高原是地球上最大最高的高原，平均海拔在４０００ｍ以上，东西跨３１个经度，南北跨１３个纬度， 面积约占全国陆地总面积２６．８％［６－８］ ， 被誉为地球的“第三极”。高原地势高耸、空气稀薄、太阳辐射强，对亚洲甚至北半球的现代大气环流、气候和碳平衡等均产生了重要影响，也使得高原植被和土壤对气候变化极为敏感，因此它被称为全球变化的敏感区。正是这种独特的地理环境，使得青藏高原高寒草原生态系统在全球变化研究中占有特殊地位， 从而也为研究不同地理气候条件下的生态系统结构和功能提供了天然“实验室”。所以该地区一直是全球地学、 生态学界等关注的热点地区。近年来，围绕青藏高原在土壤碳储量［９］、土壤温室气体排放［１０］、土壤有机质周转［１１］以及土壤氮循环［１２］ 等方 面开展了大量的研究工作，但是目前很少有涉及整个高原面上跨不同植被带（不同自然地带）高寒草原生态系统土壤碳磷比分布的研究报道。为此，本研究试图通过对青藏高原不同植被下高寒草原生态系统土壤碳磷比的研究，以期揭示不同植被－土壤（不同自然地带）内高寒草原土壤碳磷比的空间分布特征，为理解青藏高原对气候变化响应的区域差异提供科学依据。１ 材料与方法 第２３卷 第２期Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２草 业 学 报 ＡＣＴＡ ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ ＳＩＮＩＣＡ ９－１９ ２０１４年４月 ＊收稿日期：２０１３－０４－２６；改回日期：２０１３－０８－ ２９基金项目：国家自然科学基金资助项目（Ｎｏ．４１０６１００８）和国家科技支撑资助项目（Ｎｏ．２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０５－４）资助。作者简介：王建林（１９６９－），男，甘肃临洮人，教授。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｚｗａｎｇｊ ｌ＠１２６．ｃｏｍ＊通讯作者。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｏｎｇｚｍ＠ｉｇ ｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
植物生态学报 2016, 40 (2): 93–101 doi: 10.17521/cjpe.2015.0406 Chinese Journal of Plant Ecology https://www.doczj.com/doc/f59955169.html, 青藏高原高寒草地3米深度土壤无机碳库及分布特征张蓓蓓1,2刘芳1丁金枝2,3房凯2,3杨贵彪2,3刘莉2,3陈永亮2 李飞2,3杨元合2* 1内蒙古工业大学能源与动力工程学院, 呼和浩特 010051; 2中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 3中国科学院大学, 北京 100049 摘 要准确评估土壤无机碳库的大小及其分布特征有助于全面理解陆地生态系统碳循环与气候变暖之间的反馈关系。然 而, 由于深层土壤剖面信息匮乏, 使得目前学术界对深层土壤无机碳库的了解十分有限。该研究基于342个3 m深度和177个50 cm深度的土壤剖面信息, 采用克里格插值方法估算了青藏高原高寒草地不同深度的土壤无机碳库大小, 并在此基础上分析 了该地区土壤无机碳密度的分布特征。结果显示, 青藏高原高寒草地0–50 cm、0–1 m、0–2 m和0–3 m深度的土壤无机碳库大 小分别为8.26、17.82、36.33和54.29 Pg C, 对应的土壤无机碳密度分别为7.22、15.58、31.76和47.46 kg C·m–2。研究区土壤无 机碳密度总体呈现由东南向西北增加的趋势; 高寒草原土壤的无机碳密度显著大于高寒草甸的无机碳密度。整体上, 不同深 度的高寒草原无机碳库约占整个研究区无机碳库的63%–66%。此外, 深层土壤中储存了大量无机碳, 1 m以下土壤无机碳库是 1 m以内无机碳库的2倍。两种草地类型土壤无机碳的垂直分布存在差异: 对高寒草原而言, 0–50 cm土壤无机碳所占的比例最 大; 但对高寒草甸而言, 在100–150 cm深度土壤无机碳出现富集。这些结果表明青藏高原深层土壤是一个重要的无机碳库, 需在未来碳循环研究中予以重视。 关键词碳库; 克里格插值; 土壤无机碳; 3 m土钻; 青藏高原 引用格式: 张蓓蓓, 刘芳, 丁金枝, 房凯, 杨贵彪, 刘莉, 陈永亮, 李飞, 杨元合 (2016). 青藏高原高寒草地3米深度土壤无机碳库及分布特征. 植物生 态学报, 40, 93–101. doi: 10.17521/cjpe.2015.0406 Soil inorganic carbon stock in alpine grasslands on the Qinghai-Xizang Plateau: An updated evaluation using deep cores ZHANG Bei-Bei1,2, LIU Fang1, DING Jin-Zhi2,3, FANG Kai2,3, YANG Gui-Biao2,3, LIU Li2,3, CHEN Yong-Liang2, LI Fei2,3, and YANG Yuan-He2* 1College of Energy and Power Engineering, Inner Mongolia University of Technology, Hohhot 010051, China; 2State Key Laboratory of Vegetation and Envi-ronmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 3University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China Abstract Aims To estimate the size and spatial patterns of 3-m-deep soil inorganic carbon (SIC) stock across alpine grass-lands on the Qinghai-Xizang Plateau. Methods We conducted a comprehensive investigation and collected soil samples from 342 3-m-deep cores and 177 50-cm-deep pits across the study area. Using Kriging interpolation, we interpolated site-level observations to the regional level. The distribution of SIC density was then overlaid with the regional vegetation map at a scale of 1:1000000 to calculate SIC stock of the alpine steppe and alpine meadow. Kruskal-Wallis tests were further con-ducted to examine the differences of SIC density between the two grassland types and among soil depths with 50 cm-depth intervals. Important findings The total SIC stock at depths of 50 cm, 1 m, 2 m and 3 m were estimated at 8.26, 17.82, 36.33 and 54.29 Pg C, with SIC density being 7.22, 15.58, 31.76 and 47.46 kg C·m–2, respectively. SIC density exhibited large spatial variability, with an increasing trend from the southeastern to the northwestern plateau. Much larger SIC stock was observed in the alpine steppe than alpine meadow, with the former accounting for 63%–66% of the total stock at depths of 50 cm, 1 m, 2 m and 3 m. A large amount of SIC stock was found in deep soils (1–3 m), amounting to approximately 2 times as much carbon stored in the top 1-m-deep soil layer. The ver-tical distributions of SIC density differed between the two grassland types. The highest proportions of SIC —————————————————— 收稿日期Received: 2015-11-13 接受日期Accepted: 2016-01-17 * 通信作者Author for correspondence (E-mail: yhyang@https://www.doczj.com/doc/f59955169.html,)
高寒草地植被适应性变化与进化 和玉吉 (西南大学动物科技学院，重庆400716) 摘要：草地植物在进化过程中，不断与周围环境进行选择与被选择的作用，为了适应周围环境，形成许多外在形态和内在生理上的适应策略，最终导致草地生态系统在组成、结构、过程和功能等方面发生量和质的变化。本文主要简述了草地生态系统在进化演变中受到的各种环境因素与生物因素驱动力以及在这些因素的影响下草地植被发生的适应性变化，并从生态学的角度讨论了草地退化的本质，认为草地退化与植被进化有时是并存的。 关键词：进化群落环境因子生物因子 Adaptation and Evolution of Alpine Grassland He yuji (College of animal science and technology Southwest University, Chongqing 400716) Abstract:Natural selection and survival of the fittest in the process of evolution, Grassland plants form a number of external morphology and internal physiological adaptation strategy, eventually, composition structure, process and function of grassland ecosystem changed to adapt to the surrounding environment. This paper mainly describes the grassland ecosystem’s adaptive changes and t he driving force including environmental factors and biological factors, as well as, the nature of grassland degradation was discussed in the Angle of ecology. And it is suggested that vegetation evolution is being at the time grassland degradation. Abstract：evolution Community environment factor, biological factor evolution 1 我国草地现状 我们国草地资源主要包括北方草原、南方草山草坡、沿海滩涂、湿地和农区天然草地等。我国拥有草地资源3.92亿公顷，占国土面积的41.14％，仅次于澳大利亚，是世界第二草原大国。天然草地经过长时间的进化演替，已经达到演替顶级状态，植物群落稳定、植物种类多，类型结构复杂，但在人为因素，自然因素，社会因素的影响下，部分草地生态系统开始发生严重变化，甚至有些草地已沙漠化。近几年来，草地退化尤为受重视，并将草地退化定义为由于自然因素和人为因素导致草原的植物组成和土壤性质变劣，产草量下降，载畜量减少甚至不宜放牧的变化过程[1]。而从生态系统演化的角度看，草地退化是指草地由比较稳定的正常状态向着不稳定的方向演替的各个过程或演替阶段[2]。 所有的植物群落适应于一定的自然环境，均有一定的空间位置，但是每个群落都会受外界环境影响，因而群落又都是一个动态系统。而对于单个物种来说，植物遇到多变的气候环境或者土壤环境，会自主地调整行为，启动不同的基因，产生不同的生理生化代谢系统，以适应环境的变化来确保自身物种生存与繁衍，这就是植物的生态适应性。因此，在某种程度上草地植被的适应性进化与草地退化时并存的。 2 草地植被进化的驱动力 草地生态系统是陆地生态系统的一种重要群落类型，各种环境因子和生物因子对草地生态系统的结构和动态都起着重要作用，以下主要讲述在各环境因素及生物因素下草地植被所发生的适应性进化。 2.1 环境因子 自然作用是“塑造”生态系统的基本牵引力，它们决定着草地发生演替的方向，它们的作用一般来说是长期的、缓慢的[2]。然而，当这些作用力发生剧烈波动或变化时，就会切断或破坏生态过程的某一链节，扰乱生态系统的固有“秩序”[3]。植物在进化过程中，不断与周围环境进行选择与被选择的作用，最终形成许多外在形态和内在生理上的适应策略。因此，正受重视的全球变暖问题及青藏高原正升高的海拔尤为受重视。 2.1.1 全球变暖
草地退化治理措施 草原畜牧业主要是以天然牧草和采取放牧方式经营的畜牧业。因此，天然草地的优劣和丰欠程度决定着草原畜牧业的兴衰。近年来，迭部县90%的天然草地有不同程度的退化，其中40%的严重退化，导致牧草产量、品质下降，草地载畜能力降低。如何解决日益尖锐的草畜矛盾，保护生态环境，直接关系到草地资源的永续利用，直接关系到迭部县的经济社会发展。因此，草地资源的保护与建设不仅仅是一个经济问题，更重要的是一个生态问题和社会问题。 1基本概况 迭部县是甘肃省南部一个半农半牧县，地处青藏高原东部边缘，山高谷深，平均海拔在2700m以上，交通十分不便，总人口5．78万人。全年平均气温在3℃～11℃，年降水量400mm～730mm。全县草地总面积15．69×104hm2，占土地总面积的34%。耕地面积0．91×104hm2，占总面积的1．9%。据统计，2009年天然草地产草量为3300kg/hm2，比1986年的每公顷6450kg下降了3150kg，草地产草量比上世纪80年代平均下降了50%以上;草地植物群落结构也发生了明显的变化，导致优良牧草所占的比例由65%下降至40%，毒杂草由30%上升到68%;草层平均高度由46cm下降到25cm，植被平均盖度由88%左右下降46%左右;草地鼠虫危害面积达4．6×104hm2，
仅鼠虫危害减少的鲜草折合人民币损失300多万元;全县还有干旱缺水草场2．4×104hm2，全县理论载畜量只有29万羊单位，草地综合生产能力急剧下降，草畜矛盾十分突出。如此进一步发展下去，以至形成恶性循环，从而引发一系列生态问题，必将严重影响经济社会正常发展。 2草地退化原因 草地退化是一个缓慢的过程，是由多种因素造成的。但是，近代人类对草地生态系统长期的严重干扰是最主要的原因。其中，最为常见的有如下几种。 2．1超载过牧 超载过牧，是不顾草地第一性生产能力，盲目加大畜群规模和放牧频率，使牲畜的采食量长期超过牧草再生量，实行掠夺式经营的产物。在草地过度利用的情况下继续增加牲畜数量，形成了牲畜增加→草地退化→牲畜继续增加→草地加剧退化的恶性循环。据调查迭部县的牲畜数量由上世纪80年代的10．40万头(只)发展到目前的19．8万头(只)，增长了53%，与天然草地承载能力来讲，草地超载达40%。从而，导致草地植被遭到破坏，草地生态环境逐渐恶化，最终失去平衡。
附件2 论文中英文摘要格式 作者姓名：杨元合 论文题目：青藏高原高寒草地生态系统碳氮储量 作者简介：杨元合，男，1981年08月出生，2003年09月师从于北京大学方精云教授，于2008年07月获博士学位。 中文摘要 准确了解物种多样性与生产力的关系将有助于认识生物多样性的维持机制；准确揭示生物量的大小及其控制因素、阐明其地下与地上分配关系，将有助于预测陆地生态系统对全球变化的响应；准确估算土壤有机碳库、揭示其分布格局及其动态变化将有助于预测陆地生态系统与气候变化之间的反馈关系。但是，目前草地生态系统中关于物种多样性与生产力关系及其形成机制、生物量大小及其分配格局、土壤有机碳库分布及其动态变化等方面的研究主要集中在温带地区，而来自高寒草地的研究相对较少。因此，尚不清楚高寒草地中物种多样性与生产力之间的关系及其形成机制，也不清楚高寒草地生物量的控制因素及其地上-地下分配机制，更不清楚高寒草地土壤有机碳库的时空变化特征。 青藏高原是地球上最高、最大的高原。高寒草地是高原分布最为广泛的植被类型，受人为活动影响相对较少，这些为开展相关生态学研究提供了理想的天然场所。我们于2001-2004年间在青藏高原高寒草地调查了135处样地，共计675个1 × 1 m2的群落样方和405个土壤剖面。此外，我们还于2005年补充调查了29处样地的根系生物量垂直分布特征。利用这些野外调查的群落资料、生物量数据和土壤碳/氮等理化属性以及全国第二次土壤普查资料、遥感(MODIS-EVI、A VHRR-NDVI) 和气候信息等数据，借助II类回归(Reduced Major Axis, RMA)、一般线性模型(General Linear Model, GLM) 等经典统计方法和克立格(kriging) 插值等地统计学手段，研究了青藏高原高寒草地物种丰富度与地上生物量的关系、生物量的大小及其分配机制以及土壤有机碳库的空间分布及其动态变化特征。主要结果如下： (1) 水分是影响高寒草地群落空间分布的主导因素，也是影响高寒草地物种丰富度空间分布的重要因素。高寒草地物种丰富度与其地上生物量呈正相关；而且这种正相关关系不随草地类型而变化。高寒草地物种丰富度和地上生物量沿着水分梯度的共变可能是出现两者之间正相关关系的原因。 (2) 基于实测生物量资料与遥感信息相结合的方法，估算了高寒草地的地上、地下和总生物量，分别为68.8, 366.0 和434.8 g m-2。它们呈现自研究区东南向西北递减的空间分布格局。此外，高寒草地中约有90%的根系分布在表层30 cm，而高寒草甸的根系分布较高寒草原更加集中于土壤表层(96% vs. 86%)。 (3) 高寒草地地上生物量随着生长季温度的增加并未表现出显著变化趋势(r2 = 0.01, P > 0.05)，但地上生物量与生长季温度的关系沿着降水梯度而变化。在干旱地区，与生长季温度
草地退化的治理 我国有60亿亩不同类型的草地，其中90%以上处于不同程度退化之中。草地退化已是影响我国草地生态功能发挥，生产力提高的重要限制因素。什么是草地退化？科学家们认为，草地退化是草地生态系统在其演化过程中，其结构特征和能流与物质循环等功能过程的恶化，即生物群落（植物、动物、微生物群落）及其赖以生存环境的恶化。它既包括“草”的退化，也包括“地”的退化。它不仅反映在构成草地生态系统的非生物因素上，也反映在生产者、消费者、分解者三个生物组成上，因而草地退化是整个草地生态系统的退化，需要进行全面的分析和研究。 超载放牧不可取 草原退化的主要原因是过牧，即过度放牧，过度放牧又叫草原超载。在一定自然条件下，单位面积的草场，只能供应一定数量牲畜的活动，如果无限制过分频繁地放牧，牲畜的过度啃食，使牧草来不及生长，来不及积累有机质，势必使草丛变得越来越矮，产量越来越低。不仅如此，那些优良的牧草，即牲畜爱采食的牧草受害最重，影响最大，而那些有毒的或者牲畜不喜采食的植物就得以保存下来。这就是为什么退化的草地一方面表现为植物小型化，生物量低的特点，另一方面表现有毒植物相对增多的特点，在内蒙古典型草原，退化严重的草原上，狼毒大量保存下来，就是这个道理。过牧不仅对牧草会产生上述影响，而且长期的大量的过度的牲畜践踏，也会使土壤变得紧实，导致透气透水能力降低，土壤性状恶化。 春季羊群啃食过牧严重 夏季羊群啃食过牧严重 草原开垦几时休？ 草地为什么会退化呢？分析起来，有自然原因，也有人为原因。自然原因，主要是气候变化，即温暖化与干旱化，这是整个地球表面共同的变化，人类不能够左右，只能认识这一规律，利用这一规律。而人为原因，特别是近几十年，人为的长期的不合理活动，加剧了我国天然草原退化的过程。在这些长期的活动中，开垦种粮是重要原因之一。
放牧对青藏高原高寒草地的影响放牧是家畜在草地的一种牧食行为，是使人工管护下的草食动物在放牧地上采食牧草并将其转化成畜产品的一种生产方式。而放牧家畜通过采食、践踏和排泄对草地产生影响，这些因素影响草地牧草的产量、品质和植物学组成，反之，这些因素又受草地牧草属性的影。 青藏高原是我国主要畜牧业基地，天然草地约115亿hm2 ，约占我国草地面积的30 %。其中，高寒草甸草场约0.7亿hm2，约占青藏高原草地面积的49%。草地资源丰富，草质柔软，营养丰富、具有高蛋白、高脂肪、高碳水化合物以及纤维素含量低，热值含量高等特点，是发展高原草地畜牧业的物质基础。但是，由于长期对草地资源不合理的开发利用，超载过牧使生物多样性受到严重威胁，草地植物群落结构发生变化，优良牧草因丧失竞争和更新能力而逐渐减少，毒杂草比例增加，致使草地退化严重，据不完全统计，青藏高原约有0.45×108hm2退化草地，约占青藏高原草地总面积的1/3，其中严重退化的次生裸地——“黑土滩”，约占退化草地面积的16.5%，这已经威胁到当地的生态环境、生物多样性保护和畜牧业经济的发展。 一、放牧对草地微生物、植物生物量的影响 （一）土壤微生物 土壤微生物量碳作为土壤有机碳库中最活跃的部分，是土壤有机质和养分转化与循环的动力。微生物量碳库的任何变化，都会对土壤碳、氮、磷等的植物有效性及陆地生态系统的物质循环产生深刻的影响。土壤微生物量碳对环境变化极敏感，能够较早地指示生态系统的功能变化，可作为土壤质量和土壤总有机质变化的早期预测指标。土地利用状况明显影响了土壤微生物量碳和有机碳的含量与分布，与未放牧样地相比，放牧样地的微生物量碳氮均有明显升高，地下线虫种群也发生明显变化，放牧对维持土壤营养物质的周转和生态系统的稳定有不可或缺的作用，而过度放牧不仅使土壤养分输出增加、土壤肥力下降，还会使整个草地生态系统的功能消失殆尽。畜禽肥料的投入比化肥更能促进微生
草地生态系统类型 草原是内陆半干旱到半湿润气候条件下特有的一种生态系统类型，降水不足以支持森林群落的发育，但却足以维持耐旱的多年生草本植物生长。【1】世界草地面积4100万～5600万km2，占地球表面的31％～43％。【2】不同的气候条件下形成不同的类型。夏季少雨、冬季寒冷的温带地区有温带草原，在欧亚大陆西自欧洲多瑙河下游起，呈连续的带状往东延伸，经罗马尼亚，苏联和蒙古等，直达我国境内，构成世界上最宽广的草原带；在北美洲，北由南萨斯喀彻河开始，沿经度方向，直达得克萨斯，形成南北走向的草原带；在南美洲，非洲等有小面积分布。全年干湿季交替明显的热带地区有热带稀树草原。在非洲，稀树草原占据大陆面积的40％，尤以非洲东部和撤哈拉大沙漠以南地区特别发育。南美洲的稀树草原最大片的面积集中在赤道以南的巴西高原上，北美西部，澳大利亚和亚洲也仅小面积分布。另外，分布在各大陆高山和高原地带的草原为高寒草原，面积虽不大，却也是独具特色的。【3】下面对各种草原类型做简要介绍： 温带草原 温带草原是在温带半干旱气候条件下发育形成的，以典型旱生的多年生丛生禾草占绝对优势地位的一类草地。【4】 草原气候是典型大陆性气候，年降水量少且变率大，水就成为草原生态系统中的主要决定因素。草原发育的气候条件的特点是具有一个干热的夏季，冬季寒冷，降雪不多而常融化，或可为暴风雪，春季是最佳季节，晴朗、温和、湿度适中，最暖月7月的平均温度为20℃～23℃，全年温暖月约有7个月。6～7月间大气相对湿度在中午为35％～45％。冬季最低温度为-40℃，最冷月1月的平均温度为-5℃～-17℃。年降水量为200～450毫米，但逐年极为多变，在极端干旱年份，有的季节可以是整月无雨，有时在5～6月间大量降雨，而夏季却甚少降雨，这样，植被就会停止生长直到秋雨来临。草原植被内的气温日变化与毗邻的落叶阔叶林相较远为强烈，夏季最高温可达28℃，最低温约5～6℃，日温差可达22℃左右。草原禾草植物的叶子趋于直立方向，消光系数低于0.5℃，群落中的光照强度至少可为旷地的50％。温带草原的典型土壤是黑钙土和灰钙土。【1】植物区系属泛北极植物区，以禾本科、豆科和菊科等草本植物为优势，由多年生低温的旱生草本植物所组成的植物群落，其优势植物主要是禾本科的草丛草本植物，而无论在何处，通常，禾本科的针茅属植物，在很大程度上总是草原上的典型植物。草原的外貌结构通常是相当浓密的，并呈现暗绿色，季相明显，大多是丛生的禾本科植物。生活型是以地上芽植物和风滚草型植物为主，也有地面芽植物。大多数植物的叶子都具有绒毛、蜡被、叶面积缩小等旱生形态结构。草原根据生物学和生态学特征，通常划分为典型草原或称真草原、草甸草原和荒漠草原三个基本植被类型。典型草原又可称为干草原，是由典型旱生或广旱生植物为建群种，其中以丛生禾草植物为主，并可伴生不同数量的中旱生杂草及旱生根茎苔草，有时混生旱生小灌木或小的半灌木，因此，又称之为丛生禾草草原。草甸草原是最湿润的类型，是以中旱生或广旱生的多年生草本植物为建群种，经常混生有大量中生或旱生植物，它们则主要是杂草类，其次是根茎禾草和丛生苔草，或称为非禾草草原或非禾草——禾草草原。草原通常又按其高度和生境条件划分为高草、中草和矮草草原，高草草原通常高1.5米或更高，分布于有利生境下，矮草草原高度通常低于25厘米，分布于最干旱地区；中草草原高度在25厘米以上，1米以下，分布于介于两种极端条件之间的地区。【1】