植物生理学
绪论
一植物生理学的定义和内容
研究植物生命活动规律和机理及其与环境相互关系的科学。
植物生命活动：从种子开始到形成种子的过程中所进行的一切生理活动。
植物生命活动形式：代谢过程、生长发育过程、植物对环境的反应植物生命活动的实质：物质转化、能量转化、信息转化、形态建成、类型变异
1 物质转化体外无机物[H2O、CO2、矿质（根叶）]→体内有机物[蛋白质核酸脂肪、碳水化合物] →体外无机物[CO
2 H2O]→植物再利用
2 能量转化
光能（光子）→电能（高能电子）→不稳定化学能（ATP，NADPH）→稳定化学能（有机物）→热能、渗透能、机械能、电能
3 信息转化
[1]物理信息：环境因子光、温、水、气
[2]化学信息：内源激素、某些特异蛋白（钙调蛋白、光敏色素、膜结合酶）[3]遗传信息：核酸
4 形态建成
种子→营养体（根茎叶）→开花→结果→种子
5 类型变异植物对复杂生态条件和特殊环境变化的综合反应
植物生命活动的“三性”
v植物的整体性
v植物和环境的统一性
v植物的变化发展性
?植物生命活动的特殊性
1 有无限生长的特性
2 生活的自养性
3 植物细胞的全能性和植株的再生能力强
4 具有较强的抗性和适应性
5 植物对无机物的固定能力强
6植物具有发达的维管束植物生理学的内容
1、植物细胞结构及功能生理﹕
2、代谢生理：水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用等
3、生长发育生理：种子萌发、营养生长生理、生殖生理、成熟衰老
4、环境生理（抗性生理）以上的基本关系
光合、呼吸作用→生长、分化
水分、矿物质运输发育、成熟
(功能代谢生理) (发育生理)
↖↗
环境因子（抗性生理）(温、光、水、气)
二植物生理学的产生与发展
（一）萌芽阶段（16以前世纪）
*甲骨文：作物、水分与太阳的关系
*战国时期：多粪肥田
*西汉：施肥方式
*西周：土壤分三等九级 *齐民要术：植物对矿物质及水分的要求
轮作法、“七九闷麦法”
（1）科学植物生理学阶段
1.科学植物生理学的开端（17~18世纪）
1627年，荷兰 Van Helmont ，水与植物的关系
1699年，英国Wood Ward，营养来自土壤和水
18世纪，Hales,植物从大气获得营养
1771年，英国Priestley发现植物绿色部分可放氧2年，瑞士 De Saussure，灰分与生长的关系
2.植物生理学的奠基与成长阶段（19世纪）
?1840年，德国Liebig建立矿质营养说。?1840年，Liebig的《化学在农学和生理学上的应用》一书问世
?和他同时代的法国学者G.Boussingault 证明植物不能利用空气中的N2
Liebig和 G .Boussingault工作是植物生理学成为独立学科标志?1859年，Knop 和W﹒Pfeffer 用溶液培养法证明植物生长需要营养。
?19世纪后半期，植物生理学飞跃发展，光合、有机物形成、呼吸等进行了全面的研究。
?1882，Sachs出版第一本《植物生理学讲义》
?1902，弟子Pfeffer出版三卷本《植物生理学》植物生理学奠基人： Sachs 。植物生理学两大先驱： Pfeffer ，Sachs
（三）现代植物生理学阶段
从二十世纪至今，物理、化学等学科的发展及先进技术（原子物理、电子计算机等）应用，从结构、功能、不同层次进行研究，对植物生理学的一些机理问题，有了新认识、新概念、新观点。
v 1958，Sterward细胞全能性实验论证
v 光合作用光、暗反应，光呼吸，C3、C4、CAM植物发现
v 钙调素研究
三我国植物生理学发展概况
（1）1949年以前
? 1917年钱崇澍在国外刊物发表了《钡、锶及铈对水绵的特殊作用》的论文。其后在各大学讲授植物生理学，是我国植物生理学的启业人。
?20世纪20年代末，罗宗洛、汤佩松、李继桐先后回国,分别在中山大学、武汉大学、南开大学建立了植物生理学教学和实验室，是我国植物生理学的奠基人
（2）1949年至今---
植物生理学发展快，有了专门的研究单位和刊物，有些方面在国际上研究较早和领先
殷宏章的作物群体生理研究
沈允钢证明光合磷酸化中高能态存在的研究
汤佩松等提出的呼吸途经多样性的论证
娄成后对植物细胞原生质的胞间运动研究等。
四、植物生理学的展望
（一）20世纪80年代以来发展特点
1 研究层次越来越宽广
?微观﹕群体→个体→器官→组织→细胞→亚细胞→分子→原子
?宏观﹕个体→群体→群落→生物圈
2 研究手段的现代化
3 学科间相互渗透
4 理论联系实际
（二）植物生理学的展望
1 植物生理学本身的发展
物质的转变; 能量的转变; 信息的传递
2 植物生理学的应用研究
*世界面临的五大问题：粮食、能源、资源、环境、人口都与植物生理学有关。
*组织培养技术、植物激素的应用v植物生理学是一门基础学科，更是农业科学的基础理论，其最终目的是要运用理论去认识、改造自然，用于实践，造福人类，它为植物的栽培、改良与培育等提供了理论依据，并能不断地提出控制植物生长发育的有效方法。
3、21世纪植物生理学发展前景
?“功能基因组”的研究：研究与调控机理、作物重要农艺性状（如抗旱、抗病、产量与品质）表达密切相关的基因功能及相互作用。?从“基因表达”到“性状表达”的过程是复杂的生理生化过程，而植物生理学正是在不同水平上研究这些复杂生命过程及调控机理，是基因水平研究与性状表达之间的“桥梁”。为植物生物技术、农作物耕作栽培、作物和经济植物新品种的培育、生态与环境保护、以植物为材料或对象的药物生产和食品加工贮藏等应用科学研究
提供理论指导和技术支撑。
五、植物生理学学习方法
1 、辨证唯物主义观点
生理过程是一种矛盾运动;生理过程受内因和外因的影响
抓主要矛盾和矛盾的主要方面;事物是一分为二的
2 、实践的观点;
3 、进化发展的观点
思考题
?什么叫植物生理学？其研究内容和任务是什么？
?植物生理学是如何诞生和发展的？从中可以得到哪些启示？
? 21纪植物生理学发展特点及前景？
?中国的植物生理学的过去、现在和未来？
?如何才能学好植物生理学？
本课程的重点：
植物的代谢生理:水分代谢、矿质代谢、光合作用、呼吸代谢以及有机物的运输过程和机理
植物生长发育的调控：生长物质的种类、特点、生理作用；光的形态建成；
植物生长发育生理:主要掌握生长的基本规律，花诱导、种子果实成熟生理。
本课程的难点：
植物细胞对水分的吸收机理；
植物细胞对矿质的吸收机理；
光合作用的机理；
呼吸代谢的多样性；
有机物运输的机理；
植物细胞信号转导；
光敏色素对形态建成的调控；
光周期及春化作用对开花的诱导
第一章植物的水分代谢
水分代谢过程: 吸收、运输、散失
【重、难点提示】6课时讲授
植物水分代谢的过程；细胞吸水的方式与原理；根系吸收和运输水分的动力；水势的概念及组成；气孔运动的机理；蒸腾作用的原理。
第一节水在植物生命中的意义
一、水的主要性质
极性；粘附力、内聚力、表面张力；高汽化热；高比热、高导热性；高介电常数；透水性好。
二、水的生理生态作用
1、水是细胞质的主要成分
2、水是代谢过程的反应物质
3、水是物质吸收和运输的良好溶剂
4、水维持细胞的紧张度
5、水的理化性质给植物生命活动提供各种有利条件
6、水能调节植物周围的小气候：
以水调温以水调肥以水调气以水调湿
三、水分在植物体内存在状况
1 植物体的含水量：不同种类、器官、年龄不同
2 水分存在形式：自由水、束缚水
束缚水—-被原生质胶体吸附不易流动的水
特性：*不能自由移动，含量变化小，不易散失
*冰点低，不起溶剂作用
*决定原生质胶体稳定性
*与植物抗逆性有关
自由水—-在植物体内距离原生质胶粒较远、可自由流动的水。
特性：*不被吸附或吸附很松，含量变化大
*冰点为零，起溶剂作用
*与代谢强度有关
自由水/束缚水：比值大，代谢强、抗性弱；
比值小，代谢弱、抗性强
3 植物的需水量：植物每制造1克干物质所消耗的水量。休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚水比值低
第二节植物细胞对水分的吸收
植物细胞吸收水分的三种形式:
1.吸胀吸水：亲水物质吸胀作用，没有液泡细胞
2.渗透吸水：渗透作用吸水，有液泡细胞,主要方式
3 代谢吸水：需代谢提供能量
现用教材：植物细胞吸水的三种方式是扩散、集流、渗透作用
一、扩散与集流
1、扩散作用—由分子的热运动所造成的物质从浓度高处向浓度低处移动的过程。
特点：顺浓度梯度进行；适于短距离运输（胞内跨膜或胞间）
2、集流—-指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象。
如：水在水管中的移动，水在木质部导管中的远距离运输，水
从土壤溶液流入植物体
特点：顺压力梯度进行；通过膜上的水孔蛋白形成的水通道
二、植物细胞的渗透性吸水
渗透作用定义：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
半透膜——只允许水等小分子通过，其它溶质分子或离子不易通过的膜。
（一）相关概念
1.自由能—-对生物而言，能用于生物做功的能。
2.化学势—-在恒温、恒压、其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol该物质引起体系自由能的改变量。 1mol该物质所含的自由能。
3、水的偏摩尔体积-—在温度、压强及其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol水时，该1mol水所占的有效体积（Vw) 注：*1mol纯物质所占体积为摩尔体积V，水为18.0cm3 *1mol某物质在一个混合体系中所占的体积为偏摩尔体积V 水势水势(ψW)—每偏摩尔体积水在一个系统中的化学势与纯水在相同温度、压力下的化学势之间的差。即每偏摩尔体积水的化学势。
ψW=水的化学势?W–纯水的化学势?W0/偏摩尔体积VW=Δ?W/VW。
ψW单位：1巴（bar）=0.987 大气压（atm） =105帕（Pa）=0.1兆帕（MPa）
说明：水势是自由能的量度，水的自由能越多水势越大，纯水水势最大，为0
水总是从水势高处向水势低处流
*温度越高，水势越大
*压力越大，水势越大
*溶液越浓，水势越小
（二）植物细胞是一个渗透系统
细胞壁：透性膜
原生质层：质膜、细胞质、液泡膜组成，半透膜
细胞渗透作用的三种情况：
（1）细胞ψW 》外界ψW，细胞失水，质壁分离
（2）细胞ψW《外界ψW，细胞吸水，质壁分离复原
（3）细胞ψW = 外界ψW，细胞达渗透平衡植物细胞与外部溶
液之间构成一个渗透系统
质壁分离——植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象。（观看动画）
质壁分离复原——发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象，或称去质壁分离。（观看动画）
（三）植物细胞水势的组成：
Ψw = ψs + ψp + ψg + ψm
Ψs ：渗透势
Ψp ：压力势
Ψm ：衬质势
Ψg ：重力势
1.渗透势—-在某系统中，由于溶质颗粒的存在,而使水势降低的值，又叫溶质势。
对一种溶液来说，ψw = ψs对植物细胞来说，ψs主指液泡中细胞液溶质颗粒存在而降低的水势，ψs〈0，负值ψs大小取决于溶质颗粒总数
1 M蔗糖ψs > 1M NaCl ψs （电解质）
测定方法：小液流法（用蔗糖液，它对细胞无毒，不易透过膜，粘度高，小液滴不易扩散，便于观察）
2、压力势 -—由于细胞壁压力的存在，而使水势发生的变化。（压力对水势的影响）（1）ψp 〉0，正常情况压力正向作用细胞，增加ψw
（2）ψp〈 0，剧烈蒸腾压力负向作用细胞，降低ψw
（3）ψp = 0，质壁分离时，壁对质无压力
3、重力势
重力势Ψg ——指水分因重力存在而使体系水势增加的值，考虑小范围水分移动时可忽略。依水的高度、水的密度、重力加速度而定。当水高1米时，重力势是0.01MP，考虑到水在细胞内的水平移动，通常忽略不计。
4.衬质势——由于亲水性物质和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值
ψm 〈 0，降低水势。亲水物质吸水力：蛋白质〉淀粉〉纤维素
记住：*有液泡细胞，原生质几乎已被水饱和
ψm = --0.01 MPa ,忽略不计；Ψg也忽略水势公式简化为：ψw = ψs+ ψp
*没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞：ψw = ψm
*初始质壁分离细胞：ψw = ψs
*水饱和细胞：ψw = 0
（五）细胞水势与相对体积的关系
细胞吸水，体积增大、ψs 、ψp 、ψw 增大
细胞吸水饱和，体积、ψs 、ψp ，ψw = 0最大细胞失水，体积减小，ψs 、ψp 、ψw 减小
细胞失水达初始质壁分离ψp = 0，ψw = ψs 细胞继续失水，ψs 、ψp 可能为负ψw《ψs
（六）细胞间的水分移动
相邻两细胞间水分移动方向取决于两细胞间的水势差，水总是从水势高处流向水势低处，势差越大，流速越快。
思考：以下论点是否正确，为什么？
1、一个细胞溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变。
2、若细胞的ψp = - ψs，将其放入某一溶液中时，则体积不变
3、将一充分饱和的细胞放于某一比细胞液浓度低50倍的溶液中，则体积变小。
三、细胞的吸胀作用吸水
吸胀作用——亲水胶体吸水膨胀的现象。
1.风干种子的吸水（种子萌发时的吸水）
2.分生细胞(未形成液泡)的吸水过程
3果实种子形成过程的吸水
问题: 为什么豆科植物种子易吸水胀破种皮而顺利发芽？
四、细胞的代谢性吸水 代谢性吸水—利用细胞呼吸作用释放的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。
五、水分进入细胞的途径
A单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞
B水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞
水孔蛋白：在植物细胞质膜和液泡膜上的膜内蛋白，分子量在
25~30KD，其多肽链穿越膜并形成孔道，特异的允许水分子通过，
具有高效转运水分子的功能。
（一）根系的吸水部位：根毛区
（二）根系的吸水途径
相关概念
共质体—-活细胞内的原生质体以胞间连丝互相连续在一起的整体系统。
质外体—-包括细胞壁、细胞间隙、导管、管胞等无生命部分组成的一个系统，又称自由空间，水分和溶质可在其中自由扩散。自由空间两个区域：凯氏带内，凯氏带外
第三节植物根系对水分的吸收
一、根系的吸水部位：根毛区
二、根系的吸水途径
1、质外体途径：移动快
2、细胞途径：
（1）跨膜途径：通过质膜
（2）共质体途径：通过胞间连丝
根部吸水的途径
根系吸水的动力
两种：根压、蒸腾拉力
1 根压—- 由根系生理活动使液流从根部沿导管上升的动力，是主动吸水，需代谢能量。
(1)证明根压存在的两个证据：伤流、吐水
伤流-—从受伤或折断的植物组织流出汁液的现象。
吐水-—从未受伤的植物叶片边缘或尖端向外溢出液珠的现象。
问题：为什么春季竹笋吐水，成竹靠得住？
(2)根压产生的机理代谢论：呼吸释放能量直接参与根系吸水
渗透论：呼吸放能----吸收离子----分泌到导管-----水势差----吸水
2、蒸腾拉力—-由植物蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的动力，是被动吸水，不需消耗呼吸代谢能量，更重要根系吸水方式有两种：主动吸水、被动吸水
四影响根系吸水的土壤因素
（1）土壤中可利用的水分
重力水：由于重力的作用而下降的水分，有害无益
毛细管水：主要吸收的水
吸湿水：束缚水，植物不能吸收
（2）土壤温度
（3）土壤通气状况
（4）土壤溶液浓度：“烧苗”现象
五、与吸水有关的名词
1 萎焉：
暂时萎焉:蒸腾太大，降低蒸腾能消除水分亏缺，恢复原状
永久萎焉：土壤缺乏可利用水，降低蒸腾不能消除水分亏缺，只有浇水，才能恢复原状
2 永久萎焉系数
3 土壤最大持水量
4 土壤田间持水量
植物可利用水 = 田间持水量–永久萎蔫系数
第四节蒸腾作用
一、定义
蒸腾作用—指水分以气体状态通过植物的表面从体内扩散到大气的过程。
植物散失水分的两种方式：
吐水：液体方式
蒸腾：气体方式，主要形式
二、蒸腾作用的生理意义
是植物对水分吸收与运输的主要动力。
能促进植物对矿质元素及有机物的吸收与传导。
能调节植物个体、群体的温度。
可调节田间小气侯环境。
三、蒸腾作用的指标
1 蒸腾速率—-植物在单位时间内单位叶面上蒸腾的水量，一般用g/dm2.h表示(或蒸腾强度、蒸腾率)。
2 蒸腾比率-—植物在一定生长期内积累的干物质与蒸腾失水量的比率，即植物每消耗1㎏水所形成干物质的克数（或称蒸腾效率）。
3 蒸腾系数—-植物每制造1克干物质所消耗水分的克数（或称需水量），它是蒸腾比率的倒数。
四、植物蒸腾的部位
1 幼嫩植物：地面上所有表面
2 成年植物：皮孔、叶片（角质、气孔）
⑴气孔蒸腾—气孔散失(约占95％)，主要方式
⑵角质蒸腾—角质层散失(约占5-10％)
⑶皮孔蒸腾—茎上皮孔散失 (约占0.1％)
五、气孔蒸腾
（一）气孔蒸腾的两个步骤：
⑴气孔下腔、胞间隙、叶肉细胞表面进行，使水成为水蒸汽
⑵水蒸汽经过气孔散出
（二）气孔运动
小孔扩散律—气体通过小孔表面的扩散速度不与小孔的面积呈正比，而与小孔的周长呈正比。
边缘效应
1.组成气孔保卫细胞的特点
胞壁厚薄不均匀 体积小，调节灵敏
含叶绿体，能进行光合作用
保卫细胞间及其与表皮细胞间有许多胞间连丝
有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶
2 气孔的结构及其开闭
⑴双子叶植物气孔运动：
保卫细胞肾形，内壁厚，内有横向微纤丝，细胞吸水，外壁伸长向外移动，将内壁向外拉开，气孔张开。
⑵单子叶植物的气孔运动：
保卫细胞哑铃形，中间部分壁厚，两头薄，有辐射状微纤（图）。细胞吸水，两头膨大，气孔张开。
气孔张开原因：保卫细胞吸水
气孔运动
3、气孔运动机理
（1）淀粉—糖相互转化学说
白天（光）CO2↓
PH ↑6.1~7.3
淀粉 + 磷酸→淀粉磷酸化酶→ G1P → G + P
夜晚（暗）CO2 ↑
PH ↓ 2.9~6.1
水势↑细胞失水气孔关闭水势↓细胞吸水,气孔开放
（2）无机离子学说：受重视
光→保卫细胞光合磷酸化产生ATP →活化质膜上H+-ATP酶→H+泵至膜外→胞外K+进入胞内（同时Cl-进入）→水势下降→吸水→气孔张开
（3）苹果酸生成学说：20世纪70年代淀粉→ -糖酵解- → PEP + -HCO3-→ OAA → Mal →降低水势→气孔开
气孔开闭的机理
总结
由于糖、 Mal 、 K+、 Cl- 等进入液泡，使保卫细胞水势下降，细胞吸水，气孔开放。
近年蚕豆叶片研究表明：气孔运动可能有不同的渗透调节阶段，气孔张开主要吸收较多的K+，气孔关闭则与蔗糖浓度下降有关。
4 影响气孔运动的因素
?光照：光强、光质（红光、蓝光效果好）
?温度：一定范围内随温度增高而增大
? CO2浓度：低浓度，气孔开放
?水分：缺水，气孔变小
?化学物质：ABA、敌草隆
v气孔“午休”现象—-夏天中午高温强光下气孔暂时关闭现象。v 原因：蒸腾太快，水分供应不足
温度过高，呼吸增强，光合减弱，CO2增高
叶周围湿度小，保卫细胞弹性减小
六影响蒸腾作用的内外因素
取决于水蒸气向外扩散力和扩散途径阻力
?叶子扩散阻力——水蒸汽由叶组织内部细胞表面通过叶表面扩散到大气中，或大气中CO2通过叶表面进入叶绿体时所受到的阻力。由叶表面空气边界阻力ra、气孔阻力rs、细胞间隙阻力ri等组成，对CO2而言，还有叶肉细胞阻力rm。
?叶子导度——叶子表面透过水蒸汽或CO2的能力称~，是叶子扩散阻力的倒数。
㈠内部因素
v气孔频度和气孔大小
v 气孔下腔容积的大小
v 气孔开度调节：主要
v 气孔结构
v 叶片内部面积的大小
㈡外部因素
?光
?温度
?水分
?大气湿度
?风速：微风、强风
第五节植物体内水分的运输
一、水分运输的途经和速度
土壤----植物----大气连续系统
水分→根毛→根的皮层→根中柱→根导管→茎导管→叶脉导管→叶肉细胞→气孔腔
（一）经过活细胞的运输（短距离）
通过共质体，阻力大，速度慢10-3cm/h
v 从根毛到根部导管通过内皮层凯氏带
v 从叶脉到叶肉细胞
（二）经过死细胞的运输（长距离）
通过质外体，阻力小，速度快，多为3~45m/h
v 通过根、茎的导管、管胞等运输
二、水分运输的动力
（一）根压
（二）蒸腾拉力
H.Dixon:蒸腾流—内聚力—张力学说（内聚力学说）
内聚力：物质相同分子间具有相互吸引的力量
张力(0.5~3MPa)：远小于内聚力(20MPa)，且水与胞壁有大的附着力，使水柱连续不断
争论焦点：是否有活细胞参与？
木质部里有气泡会使水柱中断？
三、水分运输的方向
* 从下往上：快
* 侧向运输：经微管射线作辐射运输；通过导管壁孔作切向运输* 从上而下：
第六节合理灌溉生理基础
植物与水分的关系：
吸水》散失吸水 = 散失吸水《散失
一、作物的需水规律
不同种类、生育期需水量不同
水分临界期---植物对水分不足特别敏感的时期
二、合理灌溉指标：
1、土壤指标
2、植物指标：
*形态指标：叶色、萎焉状态、生长势
*生理指标：叶的水势、细胞液渗透势、气孔开度、脯氨酸、甜菜碱、脱落酸积累
三、灌溉中的要点
v一次灌溉量不能过大
v两次灌溉时间间隔不能过长
v注意灌溉水质与水温
v注意灌溉方法：喷灌、滴灌、漫灌
四、理灌溉增产的原因
?改善作物各种生理作用，尤其是光合作用
?改善栽培环境：满足生理需水、生态需水
思考题
?植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点？
?一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化？
?植物体内水分存在形式及与植物代谢强弱、抗逆性关系。
?试述气孔运动机制及其影响因素。
?哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用？
?试述水分进出植物体的途径及动力。
?区别主动吸水与被动吸水、永久萎焉与暂时萎焉。
?合理灌溉在节水农业中意义？如何才能做到合理灌溉？
第二章植物的矿质营养
矿质代谢过程：吸收、转运、同化
【重、难点提示】7学时讲授
必需元素的种类、生理作用；
植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程与特点；
氮素同化尤其是硝酸盐的还原过程。
第一节植物的必需元素及其生理作用
一、植物体内的元素
（一）元素组成
植物材料--（105℃）→水分95—5％+干物质5—95％→（600℃）→有机物90％（挥发CHON）+灰分10%残留
灰分元素——构成灰分的元素，包括金属元素及部分 P、S 非金属元素。因其直接或间接来自土壤矿质，又称矿质元素。
灰分——植物体充分燃烧后，有机物中的C、H、O、N、部分S挥发掉，剩下的不能挥发的灰白色残渣为灰分。
（二）植物体内矿质元素的含量现知植物体内元素最少有60种 C-45％、O-45％、H-6.0％、N-1.5％、S-0.1％
灰分元素含量因不同植物种类、器官、年龄、环境变化较大（三）植物矿质元素分类
1、根据含量划分
大量元素(n ×10-2%以上)
C、H、O、N、P、K、Mg﹑Ca﹑S、 Si
微量元素(n ×10-3%－n ×10-5%)
Fe﹑Mn﹑B﹑Zn﹑Cu﹑Mo﹑Cl 、 Ni、Na
超微量元素（n×10-6%－n ×10-12%）：Hg﹑Ag﹑Se﹑Ra﹑Au
2、按必需性划分必需元素（19种)
C、H、O ——来自H2O、CO2
N、P、K、Ca、Mg、S、 Si ——大量元素，来自土壤
Fe、Mn、B、Zn、Cu 、Mo 、Cl Ni、Na——微量元素
非必需元素 Al、 Hg﹑Ag﹑Se﹑Ra﹑Au
有利元素：指对植物的生长有利，并能部分代替某一必需元素的作用，减轻其缺乏症状，如Na、 Se、 Si、 Co
二、必需元素的确定与研究方法
1、必需元素的确定标准（国际植物营养协会规定）
⑴缺少该元素植物生长发育受阻，不能完成其生活史
⑵除去该元素，表现为专一的缺乏症
⑶该元素的作用是直接的
主要研究方法：溶液培养法（水培法）、砂培法
2.矿质元素的研究方法
①原子示踪法；
②原子吸收光谱法；
③人工培养法：水培法、砂培法、气培法（将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法）
注意：药品纯度、培养液PH值、浓度、通气、光、温
④大田栽培法
三、必需元素的生理作用及缺乏症
必需元素的作用：
*是细胞结构物质的组分和代谢产物
*是各种生理代谢的调节者，参与酶活动
*起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定、电荷的平衡
根据必需元素的生理功能分组
第一组：作为碳水化合物部分的营养：N、S
第二组：能量贮存及结构完整性的营养：P、Si、B
第三组：保留离子状态的营养 K、Ca、Mg、 Mn、Cl 、Na
第四组：参与氧化还原的营养 Fe、Zn、Cu 、Mo 、Ni、
大量元素
1 氮（占干重1~2%）
（1）吸收形式*: 氨态氮NH4+、硝态氮NO3-、有机氮
（2）存在形式：有机态氮
（3）生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、激素、维生素等的组分，称生命元素
（4）缺乏症：植株矮小、叶黄缺绿，茎细，老叶先表现，是可再利用或再循环元素。
注意：在一般田间条件下，NO3—是植物吸收的主要形式，因 NH4+十分容易被消化细菌氧化为NO3—，只有在通气不良、PH较低的土壤中，由于消化作用受到抑制， NH4+才会积累而被植物吸收
2 磷
（1）吸收形式：HPO4= ， H2PO4-（多）
（2）存在形式：多为有机物，
（3）生理功能：
核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的组分---代谢元素，利于糖运输、细胞分裂、分生组织的增长
（4）缺乏症：分枝少，矮小、叶暗绿，有时茎紫红（糖运输受阻），为可再利用元素。施P多易缺锌（磷酸盐与锌结合，阻碍锌吸收）。
3 钾：（含量最高金属元素，占1%）
（1）吸收形式和存在形式：K+
（2）生理功能：酶的辅基或活化剂、增加原生质胶体的水合程度（抗旱）、促进碳水化合物的合成和运输、促进气孔的开放。
（3）缺乏症：茎杆易倒伏，叶干枯或叶缘焦枯、坏死，老叶开始，可再利用元素。
4 硫（占干重0.2%）
（1）吸收形式：SO4=
（2）存在形式：多为有机物，少SO4=
（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽的组分。
（4）缺乏症：幼叶先开始发黄，不可再利用元素
5 钙（占干重0.5%）
（1）吸收形式：Ca++
（2）存在形式：Ca++、难溶盐、结合态
（3）生理功能：酶活化剂、细胞壁形成、解毒(与草酸形成草酸钙）、
稳定膜结构、延缓衰老、抗病（有助于愈伤组织形成）第二信使作用（钙调素）。
（4）缺乏症：幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死，为不可再利用元素。
6 镁
（1）吸收形式：Mg++
（2）存在形式：Mg++、有机化合物
（3）生理功能：酶的活化剂、叶绿素的组分、与RNA、DNA、蛋白质的合成有关。
（4）缺乏症：老叶先开始缺绿，为可再利用元素。
7 硅（禾本科植物必需）
（1）吸收、运输形式：硅酸 H4SiO4
（2）存在形式：非结晶水 SiO2.nH2O化合物
（3）生理功能：形成细胞加厚物质，禾本科植物茎叶的表皮细胞内含量高，可增强抗病虫及抗倒伏的能力。适量可促进作物生长、增产。
（4）缺乏症：蒸腾加快，生长受阻、易感病、易倒伏。
微量元素
8 铁
（1）吸收形式：氧化态铁（Fe++、Fe+++）
（2）存在形式：固定状态，不易移动
（3）生理功能：酶或辅酶的组分；叶绿素合成所必需；电子传递；与固氮有关（根瘤菌血红蛋白含铁）。
（4）缺乏症：幼叶叶脉间缺绿，华北果树的“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）
9 硼
（1）吸收形式：BO3=
（2）存在形式：不溶态存在
（3）生理功能：参与糖运转与代谢，生殖（花粉形成、花粉管萌发及受精密切相关），抑制有毒酚类化合物的合成，促进根系发育（豆科植物根瘤形成）。
（4）缺乏症：受精不良、子粒减少，根粗短、叶皱缩；茎根尖生长点停止生长、腐烂死亡。
湖北甘蓝型油菜“花而不实”，华北棉花“蕾而不花黑龙江小麦不结实，，甜菜干腐病，花菜褐腐病，马铃薯卷叶病。
10 铜
（1）吸收形式：Cu+， Cu++
（2）存在形式：Cu+、Cu++化合物
（3）生理功能：某些氧化的组分、叶绿体中质体青的组分、与固氮酶活性有关。
（4）缺乏症：幼叶先缺绿，干枯、萎焉。
11 锌
（1）吸收形式：Zn++
（2）存在形式：Zn++化合物
（3）生理功能：某些酶组分，与生长素合成有关，是许多酶活化剂。
（4）缺乏症：华北苹果、桃等果树“小叶症”、“丛枝症”，禾谷类“白苗症”，云南省玉米“花白叶病”。
12 锰（1）吸收形式：Mn++
（2）存在形式：Mn++化合物
（3）生理功能：许多酶活化剂,参与光合作用水光解、叶绿素合成。（4）缺乏症：先幼叶缺绿，过多毒害细胞。
13 钼
（1）吸收形式：MoO4=
（2）存在形式：Mo+5 、 Mo+6相互转化
（3）生理功能：与固氮、硝酸还原有关。
（4）缺乏症：类似缺氮症状
14 氯
（1）吸收、存在形式：Cl-
（2）生理功能：与水光解、细胞分裂有关，参与细胞渗透势组成、维持各种生理平衡
（3）缺乏症：叶小、叶尖干枯、根尖棒状
15 镍
（1）生理功能：是脲酶、固氮菌脱氢酶组分
（2）缺乏症：叶尖坏死
16 钠
生理功能：催化C4 植物、CAM植物PEP再生，对C3植物有益，可部分替代K+作用，提高细胞液渗透势。
总结
（1）吸收形式：
金属元素以离子形式（K+ ）,非金属元素以酸根形式( BO3=、 SO4=）（2）存在形式：有机物、无机物、结合态
（3）生理功能：细胞结构物质组成成分，酶的组分或活化剂，与某一代谢有关。
可再循环元素：N、P、Mg、K、Zn，病症从老叶开始
不可再循环元素：Ca、B、Cu、S、Fe，病症从幼叶始
引起缺绿症：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N
四作物缺乏矿质元素的诊断
（一）化学分析法：分析土壤、植物
（二）病症诊断法：
注意：不同植物缺乏症不同
各元素间相互作用
病症表现不典型
同时缺乏几种元素
温、光、土壤、病虫会造成病症变化
（三）加入诊断法
第二节植物细胞对矿质元素的吸收
一、细胞吸收溶质的特点
1 疏水性溶质通过膜的速度与其脂溶性成正比（带电荷时，溶质的脂溶性降低）
2 细胞可以积累许多溶质（主动吸收）
3 对溶质吸收有选择性，存在竞争性抑制现象
4对溶质的吸收速率随溶液浓度而变化，有饱和效应
5对溶质吸收可分为两个阶段
通过扩散作用进入质外体，不需能
跨膜进入细胞质和液泡，需能
二细胞吸收矿质元素的方式和机理
四种类型：
通道运输：被动
载体运输：被动、主动
泵运输：主动
胞饮作用
（一）离子通道运输：
离子通道：细胞质膜上存在的由内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜两侧，孔的大小及孔内表面电荷等决定了它转运溶质的选择性，通常一种通道只允许一种离子通过。某一离子（K+）在膜上有不同的通道，其开关决定于外界信号。属简单扩散，是被动运输。常用膜片钳技术PC来研究。
膜片钳技术PC：指从一小片细胞膜获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定（电压钳位），测量通过膜的离子电流大小的技术。其材料常为分离的原生质体或细胞器，这样可避免细胞间的联系与多种细胞器的干扰，便于在较简单的环境测定膜上通道特性。主要用于分析膜上离子通道，借此研究细胞器间离子运输、气孔运动、光受体、激素受体及信号分子等的作用机理，应用范围十分广泛。
离子通道激活：两类
（1）跨膜电化学势梯度（差）
电化学势差=电势差 + 化学势差
电势差：膜内外两侧离子电荷不同所致
化学势差：膜内外两侧离子浓度不同所致
（2）外界刺激：光照、激素
特点：*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散，平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。
*开放式离子通道运输速度为107~108个/S
*已知离子通道：K+、Cl-、Ca++、NO3-
（二）载体运输
膜上载体蛋白属内在蛋白，它有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过构象变化透过膜，把分子或离子释放到另一侧。
载体蛋白三种类型
1、单向运输载体：
催化分子或离子单方向跨膜运输，顺电化学势差进行。
质膜上有Fe+2、Zn+2、Mn+2、Cu+2等单向载体。
协助扩散——小分子物质经膜转运蛋白（通道蛋白或载体蛋白）顺电化学势梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量。单向运输载体图：
A 载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合
B 载体催化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输
2、同向运输载体
与H+结合同时又与另一分子或离子结合，向同一方向运输，（Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO3-3、SO4-2、氨基酸、蔗糖等中性离子）
3、反向运输载体
与H+结合同时又与其它分子或离子结合，两者向相反方向运输（大多阳离子如Na+、糖等中性离子）
协同运输
载体运输的特点:
（1）有被动运输（顺电化学势差，单向载体）、主动运输（逆电化学势差，同向和反向载体）（2）载体运输速度：104~105个/S
不能不知道通过动力学分析可区分溶质是经过通道还是载体转运
通过通道：简单扩散，没有饱和现象
通过载体：依赖溶质和载体特殊部位结合，因结合位数量有限，
有饱和现象。
（三）离子泵运输：质膜上存在ATP酶，它催化ATP水解释放能量，
驱动离子的转运。
1 质子泵：质膜上H+ -ATP酶水解ATP作功，将膜内侧H+泵向膜
外侧，膜外[H+]升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞
的原动力，又称生电质子泵。
利用H+电化学势差：
a)阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞
b)伴随H+回流发生协同运输
*共向运输：经同向运输器，离子进入膜内
*反向运输：经反向运输器，离子排出膜外
离子泵运输
说明：液泡膜、线粒体膜、类囊体膜、内质网膜、高尔基体膜中也存在质子泵。如液泡膜上两种: 将H+从胞质泵进液泡
（1）tp-ATP酶（ H+ -ATP酶）：被NO3-盐抑制，水解1ATP运送
2H+，不依赖K+激活，转运H+不与ATP末端Pi结合（质膜上H+-ATP
酶被钒酸盐抑制，水解1ATP运送1H+ ）
（2）tp-ppase（H+-焦磷酸酶）：水解焦磷酸供能
共运转——质膜ATPase利用ATP水解产生的能量，把细胞质内的
H+向膜外“泵”出，当质膜外介质中H+增加同时也产生膜电位（△
E）的过激化，即膜内呈负电性，膜外呈正电性。跨膜的H+梯度
和膜电位的增加产生了跨膜的电化学势梯度（△μH+）。通常把
H+ATPase泵出H+的过程叫原初主动运转（将化学能转为渗透能），
而以△μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转（使膜两边渗
透能增减）
2、钙泵
Ca+ + - ATP酶、(Ca + +, Mg + +) – ATP酶催化水解ATP 放能，
驱动Ca+ +逆电化学势差从细胞质转运到胞壁或液泡中。其活性依
赖ATP和Ca + +、 Mg + +的结合。转运1 Ca + +出胞质同时运
2H+入胞质。
（四）胞饮作用
物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物
质及液体的过程，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。
囊泡转移物质的两种方式A 膜被消化，物质留在细胞质内
B 透过液泡膜，物质进入液泡中
第三节植物体对矿质元素的吸收
一、根系吸收矿质元素的特点
⒈植物吸收矿质元素与吸收水分的关系
相关性：
*矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处
*矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收
*水分上升使导管保持低盐浓度，促进矿质吸收
相对独立性
* 吸水与吸收矿质无一定量关系
* 水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质吸收以主动吸收为
主，需能及载体、通道等。
2.植物吸收矿质元素的选择性
对同一溶液中的不同离子的选择性吸收
对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收
生理酸性盐—-(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。
生理碱性盐—-NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤碱性加大。生理中性盐—-NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。
3、单盐毒害和离子拮抗
*单盐毒害—-植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常状态，最后死亡的现象。
*离子拮抗—-在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可以消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的现象叫~。
*平衡溶液-—多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液。
二、吸收部位：根毛区和根尖端
三、根系对土壤中矿质元素的吸收
土壤中矿质元素的存在形式
1水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中
2吸附状态：土壤胶体吸附不易流动，土壤矿质元素主要存在形式。3难溶性状态：一些分化不完全矿石颗粒，植物难利用，是水溶性和吸附态矿质元素来源。土壤溶液中离子与土壤胶体表面的可代换离子的交换
离子交换按“同荷等价”原则
（一）根系对土壤溶液中矿质元素的吸收
1 离子迁移、吸附到根细胞表面：离子交换吸附
2 离子通过质外体到达内皮层以外：扩散
3 离子通过共质体进入内皮层内：跨膜
4 离子进入导管：被动扩散、主动转运
5 离子随导管液转运到各处：集流
最近研究：木质部薄壁细胞对木质部装载有作用，其质膜含质子泵、水通道和一些控制离子出入的离子通道（K+-特异性流出通道、无选择性阳离子流出通道）
表观自由空间AFS——即组织中自由空间的表观体积。测定时将根系放入某一物质的溶液中，待根内外离子达到平衡后，测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数（将根再浸入水中，使自由空间内的离子扩散到水中，再行测定）。
AFS =自由空间体积/根组织总体积Ⅹ100%
= 进入组织自由空间的溶质数umol / 外液溶质浓度umol/ml Ⅹ100%
（二）根系对吸附态矿质元素的吸收
两种方式：
（1）以水为媒介，从土壤溶液中获得：常发生
（2）不以水为媒介，直接与土壤胶体吸附的离子交换（接触交换）（三）根系对难溶性矿质元素的利用
1、根放出CO
2、H2O形成H2CO3
2、根分泌有机酸
3、通过根际微生物活动
一、影响根系吸收矿质元素的因素（一）环境的温度：三基点
（二）通气状况
（三）环境PH值
1 直接影响：PH升高，阳离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强。
2 间接影响：影响溶解度、微生物活动
（四）土壤溶液浓度
（五）离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离子间相互作用的两重性。
五、地上部分对矿质吸收（根外营养、叶片营养）
（一）吸收部位：叶片为主
（二）吸收过程：
*通过角质层（经细胞壁外连丝到达表皮细胞的质膜）
*通过气孔
（三）影响因素：叶片种类、叶片代谢情况、溶液在叶片上吸附
时间
（四）根外施肥的优点
* 根吸肥能力衰退时或营养临界期补充营养
* 用于易被土壤固定的肥料的施肥
* 补充微量元素，效果快，用量省
* 土层干燥时使用
第四节矿质在植物体内的分布和运输
一、运输形式
金属元素（离子形式）
非金属元素（无机物、有机物）
1 N ：大多根内转化为有机氮运输
⑴氨基酸⑵酰胺⑶硝酸盐
2 P ：H2PO4ˉ、有机磷化物
3 S ：SO4＝、少量含硫氨基酸
二运输途径：
根表皮到导管径向运输（质外体、共质体）
根向上运输（木质部）
叶向下运输（韧皮部）：可横向运输到木质部
叶向上运输（韧皮部）：可横向运输到木质部
三运输速度：30~100 cm/ h
四运输动力：离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。
说明： 内皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚，也可作为离子和水分的通道。
五、矿质元素在植物体内的分布
1 可再利用元素：
存在状态为离子态或不稳定化合物
可多次利用
多分布在生长旺盛处
缺乏症先表现在老叶
2 不可再利用元素：
以难溶稳定化合物存在
只能利用一次、固定不能移动
器官越老含量越大
缺乏症先表现在幼叶
第五节植物的氮代谢
一、硝酸盐的还原
硝酸盐的还原过程：NO3ˉ→（NR）→NO2ˉ→（NiR）→NH3 +2e +2e +2e +2e
HNO3 → HNO2 → H2N2O2→ NH2OH → NH3
（次亚硝酸）（羟氨）（氨）
（一）硝酸还原酶（NR）
1、NR的特点： 含三种辅助因子：FAD、Cytb557、MoCo 是氮代谢的关键酶
NR NiR Glu合酶转氨酶
NO3ˉ→ NO2ˉ→ NH3 → Glu → Gln →其它aa→蛋白质 诱导酶：诱导因子是底物NO3ˉ、光
2、NR的催化反应:硝酸还原酶整个酶促反应：
NO3－ + NAD(P)H + H+ + 2e－→ NO2+NAD(P)+ + H2O
(二)亚硝酸还原酶（NiR）
*NiR辅基：西罗血红素、Fe4-S4族
*NiR的还原过程：叶绿体及根的质体中存在
NO2- + 6 Fd(red)+ 6 e- + 8H+ → NH4++6 Fd(ox) + 2H2O二、氨的同化
（一）还原氨基化
还原氨基化——NH3和a－酮戊二酸在Glu合酶等酶的作用下，以NADH＋H+为供氢体，合成Glu的反应。
（二）转氨基作用
以上三种是植物细胞内的主要转氨作用，反应产物氨基酸可进一步通过氨基交换作用转化成其它氨基酸。
（三）NH3与氨基酸结合形成酰胺
三、生物固氮作用
生物固氮—-分子态氮(N2)在固氮微生物的作用下，还原成NH3的过程。
㈠固氮微生物的类型：原核生物
豆科植物的根瘤菌
共生固氮微生物
非豆科植物的放线菌
固氮微生物
好气细菌
自生固氮微生物嫌气细菌
蓝藻（自生、共生兼备）
a)固氮作用的机理
N2+8e-+8H++16Mg.ATP → 2NH3 +16Mg.ADP+16Pi +H2
1、Nase的结构
Fe 蛋白：O2和低温下不稳定，需ATP
Mo–Fe蛋白：有O2不稳定
⒉、Nase的特征：
（1）对分子氧很敏感
（2）具有还原多种底物的能力：
N3 →NH3 + N2
N2O → NH3 + N2 +H2O
C2H2 →C2H4（定量测定固N酶活性） H+→ H2
HCN → CH4 + NH3
（3）NH4+和 NH3对Nase的抑制
生物固N的条件
*固N生物:原核生物
*固N酶系统
*电子供体（NADH、NADPH）
*电子载体：铁氧还蛋白Fd、黄素氧还蛋白Fld
*ATP及Mg+2 （1 ：1） *氧的防护机构：
呼吸保护、构象保护、膜的分隔保护（豆血红蛋白）
*氨的合成机构
*温度:30℃，PH7.2
3、固氮酶的催化过程
硫和磷的同化
（1）硫的同化：硫酸根离子经过活化，形成活化硫酸盐，参与含硫氨基酸的合成。
（2）磷酸盐的活化：磷酸盐被吸收后大多形成有机物，如ATP、磷脂等。
第六节合理施肥的生理基础
一、作物的需肥规律
1、不同作物需肥不同
2、同一作物不同生育期需肥不同
需肥临界期：作物一生中对缺乏矿质最敏感的时期，又叫植物营养临界期。
最高生产效率期：施肥对作物增产效果最好的时期，又叫植物营养最大效率期（一般为生殖生长时期）。
二、合理追肥的指标
1 形态指标：叶色、长势、长相
2 生理指标：
（1）叶中元素的含量：组织营养元素含量与产量的关系
严重缺乏，产量很低
轻度缺乏，产量低
临界浓度（获得最高产量的最低养分浓度），产量最高
继续升高，产量不增，浪费肥料
养分更高，产生毒害，产量下降
（2）酰胺：ASP
（3）酶的活性
（4）叶绿素的含量
三、施肥增产的原因：改善光合性能
增大光合面积
提高光合能力：N，P
延长光合时间
改善光合产物分配
减少光合产物的消耗
改善栽培环境
四、提高肥效的措施 适当灌溉，以水调肥
适当深耕，改善土壤条件
改善光照条件
控制微生物的有害转化
改善施肥方式：根外追肥、深层施肥
多种肥料配合使用
思考题
1、溶液培养法有哪些类型？用溶液培养植物时应注意哪些事项？
2、如何确定植物必需的矿质元素？必需元素有哪些生理作用？
3、植物细胞通过哪几种方式吸收矿质元素？
4、为什么说主动转运与被动转运都有膜传递蛋白的参与？
5、H+-ATP酶是如何与主动运转相关的？它还有哪些生理作用？
6、试解释两种类型的共运转及单向运转。
7、试述根系吸收矿质的特点及主要过程、影响因素。
8、为什么植物缺钙、铁时，其缺乏症首先表现在幼叶上？
9、合理施肥为何能增产？要充分发挥肥效应该采取哪些措施？
第三章植物光合作用
【重、难点提示】13学时讲授
光合作用的机理，即原初反应、电子传递、光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点；
光合色素的理化性质与光学特性；
光呼吸的过程及意义；
有机物运输的机理和分配规律。
第一节概论
一、光合作用的发现
（1）十八世纪初期前，人们相信植物营养来自土壤
（2）1727年，英 S . Hales 将植物干馏，观察到有气体放出，推测植物大部分物质从空气中获得，认为植物的营养一部分来自土壤，一部分来自空气，注意到空气营养。
（3）1771年，英国化学家J. Priestley第一个用实验的方法证实植物可“净化”空气，即放出O2。光合作用发现年
（4）1779年，荷兰J . Ingenhousz 在Priestley的基础上研究提出，植物只有在光下才能“净化”空气、放出O2，在黑暗中放出CO2，所以，他不仅证实了光合作用的存在，而且也发现了呼吸作用。光是光合作用的条件
（5)1782年，瑞士J.Senebier发现：动物和黑暗中的植物产生的“有害”气体（即CO2）可以促进植物在光下产生“纯净”的空气（即O2）——CO2是光合作用的原料，O2是光合作用产物
（6)1804年，法国De . Saussue 发现：植物在光合作用中吸收的CO2和释放的O2体积大致相等，而积累的干物质重量则大于CO2
和O2的重量之差，他认为这部分重量来自水。——水也是光合作用原料
（7）1817年，法国 Pelletler和Carenton分离出绿色物质叶绿素——叶绿素是光合作用的条件
（8）1864年，德国J . Sachs观察：只有在光下叶绿体中的淀粉粒才会增大——光合产物除O2外还有有机物
（9）十九世纪末~二十世纪初，人们才归纳出整个光合作用的轮廓：原料是CO2和水、条件是光和叶绿素、产物是有机物和O2
（10）二十世纪30年代末，Hill和R.Scarisbrick发现了Hill 反应——光合产物O2来自原料H20
二.光合作用概念
绿色植物吸收太阳光能,同化CO2和H2O,制造有机物并释放O2的过程。
*水被氧化为分子态氧
*CO2 被还原到糖的水平
*同时发生光能的吸收、转化和贮藏
三.生物碳素营养类型
碳素同化作用：自养生物吸收CO2转变成有机物的过程。
自然界碳素同化类型：细菌光合作用化能合成作用绿色植物光合作用：最广泛、最重要
（一）细菌光合作用
1 定义：含有光合色素的细菌在光下利用H2S、异丙醇等无机或有机的还原剂，将CO2转变成有机物的过程。
2 光合细菌的分类：
*红色硫细菌：光自养厌氧菌
CO2 + 2H2S →（CH2O） + 2S + H2O
*红色非硫细菌：兼性光异养细菌，光下、无氧条件下生长
CO2 + 2（CH3）2CHOH →（CH2O）+CH3COCH3 +H2O
*绿色硫细菌：光自养厌氧菌，反应式同红色硫细菌
3 细菌光合作用特点 细菌进行光合作用时都是严格的无氧环境 供氢体不是H2O，而是H2S等，不放氧
CO2 + 2H2A →（CH2O） + H2O + 2A
细菌光合色素和载色体
细菌叶绿素： chla（B800、B850、B890）；chlb； chlc
类胡萝卜素：叶黄素、胡萝卜素
a)化能合成作用
定义：不含光合色素的细菌在暗中利用无机物氧化分解释放出的能量同化CO2成为有机物的过程
化能合成菌的类型：均为好气性细菌
硝化细菌：2HNO2+O2 → 2HNO3 ΔG=-180KJ
氨细菌：2NH3+3O2 → 2NO2+2H2O+2H+ΔG=-149KJ
亚硝酸细菌：2NH3+3O2 → 2HNO2+2H2O ΔG=-661KJ
铁细菌：Fe++→ Fe+++
碳细菌：利用煤被氧化放出的能量
氢细菌：利用氢被氧化成水放出的能量
碳素同化作用比较表碳素同化作用三种类型的进化地位
四、光合作用的意义
（一）是自然界巨大的物质转换站
（二）是自然界巨大的能量转换站
（三）净化环境，维持大气O2、CO2 平衡
注：由于光合作用，大气中的CO2大约每300年循环一次，O2大约每2000年循环一次
全球范围CO2的升高，会产生温室效应
（四）在生物进化上的意义
光合作用是目前惟一知道的通过分解水产生O2的生物过程
生物进化中两大重要事件产生条件是光合作用创造的
* 好氧生物的出现
*生物由海洋进入陆地
（五）光合作用与工农业、国防、科技
固氮蓝藻可光合放H2，作为新能源
通过提高光能利用率，提高作物产量
模拟光合作用人工合成粮食
可利用活体及离体叶片荧光光谱不同鉴别军事目标
密闭系统中提供O2和部分食物
五、光合作用指标和测定方法
（一）生理指标
光合速率—-单位时间、单位叶面积吸收CO2或放出O2的量（ mgCO2dm -2h-1或 umolCO2dm–2s-1）。
光合生产率—-较长时间内的表观光合速率（干物质克数/m2.天）。比光合速率低，也称净同化率。
表观光合速率= 真正光合速率—呼吸速率
（二）测定方法*半叶法
*测氧仪法
*红外线CO2分析仪法
第二节叶绿体及叶绿体色素
一、叶绿体形态结构
（一）形状、大小、数目
（二）叶绿体的特性：
*数目不断变化 *不断运动
（三）叶绿体电镜结构
1、外被（外套膜）：外膜、内膜
2、基质（间质）：流动性大，主要成分是可溶性蛋白质、淀粉粒、脂滴、核糖体、DNA、RNA
3、片层膜系统：基本单位是类囊体
*基粒类囊体（片层）：形状规则，垛叠形成基粒
*基质类囊体（片层）：形状不规则，不垛叠
基粒形成的意义
捕获光能的机构高度密集，更有效收集光能，加速光反应
有利于反应的连续进行
（四）叶绿体的成分
1、水：75％
2 、干物质：25％
蛋白质（30~40％)、脂类（20~40 ％)、贮藏物(10 ~20％)、灰分(10％)、色素(8％)、核苷酸、醌类和其它物质。
二、光合色素及其理化性质
（一）光合色素的种类、结构、功能
叶绿素类：chla、chlb、 chlc、chld
类胡萝卜素类：胡萝卜素、叶黄素
藻胆素类：藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密）
藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）
叶绿素功能
（1）绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并传递光能的作用；
（2）少数特殊chla具有将光能转为电能作用
类胡萝卜素(Car)功能
（1）辅助吸收光能
（2）保护叶绿素免受光氧化破坏 Car保护叶绿素免受光氧化破坏的原因 Chl吸收光→第一单线态1Chl →三线态3Chl →有O2时使O2转为单线态氧1O2 →1O2氧化叶绿素
Car是植物体内最重要的1O2猝灭剂.通过与3Chl作用防止1O2的产生；也可将已产生的1O2转变为基态氧分子。
藻胆素功能：辅助吸收光能
(二) 光合色素的化学性质
1、光合色素的提取及分离
2、置换反应：镁可被H+置换形成去镁叶绿素
3、铜离子的代替作用
4、叶绿素的皂化：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇
（三）光合色素的光学性质
1、辐射能量----光子的能量与波长成反比，不同波长的光子所持的能量不同。
2、吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗带。
*地面上太阳光：300nm ~ 2600nm
*可见光：390nm~770nm（红橙黄绿青蓝紫）
*用于光合作用光：400nm~700nm
（1）叶绿素吸收光谱
最大吸收区：红光区640 ~ 660nm（特有）
蓝紫光区 430 ~ 450nm
注: chla在红光区吸收带偏向长波光，吸收带宽，吸收峰高。chlb 在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高。
（2）类胡萝卜素吸收光谱
最大吸收区域：蓝紫光区
（3）藻胆素吸收光谱
藻蓝素吸收峰：橙红区
藻红素吸收峰：绿光区、黄光区
叶绿素的荧光现象和磷光现象
基态（稳定、低能）激发态（不稳定、高能）
去激发
v 激发态类型：单线态、三线态
第一单线态：低能级，寿命10-9S
第二单线态：能级较高，寿命10-12S
三线态：电子自旋方向改变
去激发方式
v非辐射形式：热能、共振传递
v辐射形式：荧光、磷光
v进行光化学反应
荧光——第一单线态回到基态时发出的光，寿命短，10-8~ 10-9S，强度大。
磷光——三线态回到基态时发出的光，寿命较长，10-2 ~ 10-3S，强度小，为荧光的1%。
光能在色素分子间的共振传递
v发生传递两分子间距离小于30A
v发生传递两分子间振动频率相近
v从高能向低能传递（吸收短波光色素分子向吸收长波光色素分子
传递）
（四）叶绿素的合成*从谷氨酸开始
影响叶绿素合成因子光、温度、矿质、水分
叶绿素的破坏与叶色
Chl/Car=3/1,Chla/Chlb=3/1,叶黄素/胡萝卜素=2/1
第三节光合作用的机理
一、概论
原初反应
光反应电子传递（光合放氧）
（基粒片层）光合磷酸化
C3途经
暗反应 C4途经碳同化
（叶绿体基质） CAM途径
注意：光反应过程也不都需要光，暗反应过程中所需要的一些酶也受光的调节，因此划分光反应和暗反应的界限很复杂。
光合作用的步骤
1 原初反应：光能的吸收、传递和转换
光能（光子）→电能（高能电子）
2 电子传递和光合磷酸化
电能（高能电子）→活跃化学能（ATP、NADPH）
3 碳同化（酶促反应，受温度影响）
活跃化学能→稳定化学能（碳水化合物等）
三条：C3途径 ---C3植物
C4途径 ---C4植物
CAM途径---CAM植物
问题：*在光照时间相等的条件下，间隙光照为什么比连续光照的光合速率高？（一般高40％）。
*在弱光下，提高温度不能增强光合作用，为什么？
概念作用中心色素—吸收光量子被激发后，能发生电荷分离（失去电子）,引起光化学反应的少数特殊状态的 Chla分子。P680和P700
聚光色素（天线色素）—不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）。
光合反应中心—指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供体D（D.P.A）
光合单位---每吸收与传递一个光量子到作用中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子及作用中心。或结合于类囊体膜上，能完成光化学反应的最小结构功能单位。它能独立地捕获光能，导致氧的释放和NADP+还原。
光合单位 = 聚光色素系统 + 作用中心
一个光合单位包含多少个叶绿素分子？
依据其执行的功能而定
就O2的释放和CO2同化，光合单位约为2500；
就吸收一个光量子而言，光合单位约为250~300；
就传递一个电子而言，光合单位约为500~600。
三、原初反应从叶绿素分子受光激发到最初光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。
原初反应的步骤：
⑴聚光色素吸收光能激发并传递。
⑵反应中心色素吸收光能被激发成激发态(Chl*)。
光
Chl Chl*
( P) (P*)
⑶ Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。
Chl* (P*) + A Chl+( P+) + A-
⑷ Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+ 恢复原状，D 失去一个电子被氧化。
Chl+ (P+) + D Chl (p) + D+
反应结果：D被氧化，A被还原 D + A D+ + A 原初反应轮廓
原初反应的特点
⑴反应速度快，产物极微量，寿命短
⑵能量传递效率高
⑶与温度无关的光物理、光化学过程。
四、电子传递
（一）光合作用两个光系统
量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率）
量子需要量——量子效率的倒数，即释放1分子O2或还原1分子CO2所需吸收的光量子数（8个）
红降——在大于685nm的单一红光下，光合作用的量子效率下降的现象。
双光增益效应——在波长大于685nm的远红光条件下，再补加波长约为650nm的短波红光，这两种波长的光协同作用大大增加（大于单独照射的总和）光合效率的现象称~（Emerson效应）。
证明光合电子传递由两个光系统参与的证据：
1、红降现象和双光增益效应
2、光合量子需要量为8
（传递1个电子需一个光量子，释放一个O2需4个电子）3、类囊体膜上存在 PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体
光系统——光合色素分子与蛋白质结合形成的色素蛋白集团定位在光合膜上。
PSI：小颗粒，中心色素P700，D是PC，A是Ao
PSⅡ:大颗粒，中心色素P680，D是Tyr,A是Pheo
（二）电子传递和质子传递
光合链——定位在光合膜上的许多电子传递体与PSⅡ、 PSI相互连接组成的电子传递总轨道，又叫“Z”链
光合链组成 传递电子和质子的4个复合体见图
（1）PSⅡ：基粒片层垛叠区
a)核心复合体：D1、D2、P680
b)放氧复合体OEC：多肽、锰复合体、Cl-、Ca++
c)PSⅡ捕光复合体LHCⅡ：
功能：氧化水释放H+、O2、电子类囊体膜腔侧
还原质体醌PQ基质一侧
（2）Ctyb6-f 复合体：分布均匀*组成：Ctyb6、Ctyf、Fe–S、一个亚单位
（3）PSⅠ核心复合体：
位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区组成：PSⅠ捕光复合体LHC Ⅰ、P700、A0 （chla）、A1(叶醌，vitK1)、Fe4-S4（FX、FA、FB）（4）ATP合酶复合体（偶联因子）位于：基质片层和基粒片层的非垛叠区
组成：头部CF1（五种多肽3α3βγδε，亲水）
柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）见图
（5）PQ：质体醌
可移动的电子载体，传递电子和质子----PQ穿梭
（6）PC：质体青（质体蓝素），存在于类囊体腔中
ATP合酶的结构“PQ穿梭”—— PQ是双电子双H+传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将H+从类囊体膜外移入膜内，造成跨类囊体膜的H+梯度，又称“PQ穿梭”。
光合电子传递类型
（一）非环式电子传递：
水光解放出电子经PSΙ和PSП最终传递给NADP+的电子传递。其电子传递是开放的。Z链
1、途径：H2O → PSП→PQ →Cytb6f →PC → PSΙ→Fd →FNR →NADP+
2、结果：产物有O2、ATP、NADPH
3、特点：
*电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化
*两个光系统串联协同作用， PQ、PC、Fd可移动
*最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+
光合链的特点
*光合链中有两处是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需光能来推动（P680---P680*，P700---P700*）
*光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytf、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ也为H+传递体。
*每传递4个电子分解2分子H2O，释放1个O2，还原2NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时运转8个H+进入类囊体腔，其中4个来自水的光解，另外4个由“PQ穿梭”完成。
PQ循环——Cytb6f 也可能不把电子传给PC，而传给另一个氧化态PQ，生成半醌。此后又从腔外接近H+，形成PQH2，构成PQ循环。（二）环式电子传递：
定义：PSΙ产生的电子传给Fd，再到Cytb5f复合体，然后经PC
返回PSΙ的电子传递。
可能还存在一条经FNR或NADPH传给PQ的途径
途径： PSΙ→Fd →（NADPH→ PQ）→Cytb5f→PC →PSΙ
特点：电子传递路径是闭路
只涉及PSⅠ
产物无O2和NADPH ，只有ATP
示循环及非循环电子传递图
（三）假环式电子传递：
定义：水光解放出的电子经PSΙ和PSП最终传递给O2的电子传递，也称Mehler反应。
与非环式电子传递区别：最终电子受体是O2，不是NADP+，一般在强光、NADP+供应不足时发生。 途径：H2O → PSП→PQ →Cytb5f →PC → PSΙ→Fd →O2 特点：电子传递路径是开放的
产物有O2、ATP、无NADPH
最终电子受体是O2
生成超氧阴离子自由基O2-*
PSⅡ的H2O裂解放氧
希尔反应（Hill反应） 1939年英国生物化学家希尔发现，在分离的叶绿体悬浮液中加入高铁盐，照光时会放出O2，同时高铁盐被还原成低铁盐，这个反应即为希尔反应。
4 Fe3+ + 2 H2O 4 Fe2+ + 4H+ + O2
2H2O → O2 + 4H+ + 4e 需Mn、Cl、Ca
水氧化钟或KOK钟 KOK等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放氧的关系提出的解释光合作用中水氧化机制的一种模型：叶绿体中的放氧复合体（根据带正电荷的多少，依次称为S0、S1、S2、S3、S4）在每次闪光后积累一个正电荷，积累到四个正电荷时（S4）能裂解2个H2O释放1个O2，获得4个电子，并回到初始状态S0。此模型中每吸收1个光量子推动氧化钟前进一步。
五、光合磷酸化
1 定义：叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP。
2 类型：
（1）非环式光合磷酸化：基粒片层进行
2ADP+2Pi+2NADP++2H2O → 2ATP+2NADPH+2H++O2
（2）循环式光合磷酸化：基质片层中补充ATP不足ADP + Pi →ATP
（3）假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。
3、光合磷酸化机理化学渗透假说的要点* PSП光解水时在类囊体膜内释放H+
* “PQ穿梭”将膜外基质中的H+传递至类囊体腔内
* PSΙ引起NADP+还原时引起膜外H+的降低。
H2O光解、PQ穿梭、NADP+还原→ PH梯度△PH 、膜电位差△φ→质子动力势→ H+经偶联因子CF0返回→ CF1构象能→ ATP形成
质子动力势pmf =△PH + △φ
光合电子传递抑制剂：
DCMU（敌草隆）抑制PSП上Q向PQ传递电子
羟胺抑制H2O向PSП的电子传递
解偶联剂：
DNP、NH4+ 可增加膜对H+的透性，抑制ATP形成
寡霉素可作用于CF0，抑制ATP的形成
总结
经非环式光合电子传递时，每分解2mol H2O，释放1mol O2，4 mol 电子经传递使类囊体膜内增加8 mol H+，偶联形成约3 mol ATP
和1 mol NADPH。形成同化力：ATP、NADPH
六光合作用的碳同化
（一）C3途径（光合环）
* CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又称还原戊糖磷酸途径RPPP* CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，故称C3途径
* 卡尔文等在50年代提出的，故称卡尔文循环（Calvin循环）C3途径分三个阶段：羧化、还原、再生
1、羧化阶段
Rubisco（RUBPC/RUBPO）
全称：核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶
含量：植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白总量的40%以上，受光、Mg++激活
结构：8个大亚基和8个小亚基L8S8
大亚基：56KD，活性部位，叶绿体基因编码
小亚基：14KD，核基因编码
2、还原阶段
3、再生阶段：
由PGAld（GAP）经一系列转变重新合成CO2受体RUBP的过程
包括 3-、4- 、5-、6-、7- 碳糖的一系列反应，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RUBP，构成一个循环。
总结* CO2最初受体是RuBP，固定CO2最初产物PGA，最初形成糖是PGAld
* 物质转化：要中间产物收支平衡，净得一个3C糖（磷酸丙糖GAP 或DHAP），需羧化三次，即3RuBP固定3CO2* 能量转化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶段* 总反应式：
3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi
C3途径的调节
自身催化：中间产物浓度的增加促进C3环
注：当RUBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不运到别处，而用于RUBP的再生，以加速CO2的固定，当循环达到稳态后，磷酸丙糖才输出。
光的调节
（1）离子移动：Mg/H+交换
（2）通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白(Fd-Td)系统：
光使酶的二硫基还原成硫氢基而活化
（3）光增加Rubisco活性:光→Rubisco活化酶作用→Rubisco氨甲酰化→ Rubisco活化
光合产物转运：磷酸转运体反向转运磷酸丙糖/Pi
（二）C4途径（四碳二羧酸途径，Hatch-slack途径）
C4植物叶片解剖及生理学特点
C4植物 C3植物
维管鞘细胞大、多. 小,较少.
束鞘具较大叶绿体,多，无基粒无(或不发达).
细胞能产生淀粉粒不能.
叶叶绿体小、少,有基粒. 具正常叶绿体.
肉有“花环”结构. 无“花环”结构、排列松.
细与鞘细胞间有大量胞间连丝不是大量.
胞不形成淀粉粒. 形成淀粉粒.
反应历程：四个阶段
1、羧化：叶肉细胞中，PEP羧化酶作用，固定CO2为草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp），
2、转移：C4酸通过胞间连丝转运到鞘细胞内.
3、脱羧与还原：鞘细胞中，C4酸脱羧放出CO2形成C3酸，CO2进入C3途径还原为光合产物。
4、再生：脱羧形成的C3酸(Pyr或Ala) 转运回叶肉细胞，再生成CO2的受体PEP。
C4途径特点
1、CO2最初受体是PEP
2、最初产物四碳二羧酸OAA
3、在两种细胞中完成：叶肉细胞、鞘细胞
4、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖
C4途径三种类型： 脱羧酶不同，转运物不同
1 NADP-ME型：依赖NADP苹果酸酶的苹果酸型
PEP →OAA →Mal（鞘细胞）→ CO2+ Pyr（叶肉细胞）→ PEP 2 NAD - ME型：依赖NAD苹果酸酶的天冬氨酸型
PEP→OAA→Asp（鞘细胞）→→Pyr+CO2→ala（叶肉细胞）→PEP 3 PEP - CK型：依赖PEP羧激酶的天冬氨酸型
PEP→OAA→Asp（鞘细胞）→→ala、PEP（叶肉细胞）→PEP
C4途径的调节
光调节酶活性：苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸二激酶PPDK
效应剂调节PEP羧化酶的活性：Mal、Asp抑制，G6P增加其活性
二价金属离子都是C4植物脱羧酶的活化剂：Mg++或Mn++
（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）
1、CAM植物解剖学、生理学特点
（1）解剖学特点：剑麻、仙人掌、菠萝、芦荟、百合
（2）生理学特点：
*气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭
*绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降
*细胞淀粉含量夜间下降，白天上升
2、CAM途径化学历程：CAM途径与C4途径比较
相同点：
都有羧化和脱羧两个过程
都只能暂时固定CO2 ，不能将CO2还原为糖
CO2最初受体是PEP，最初产物是OAA
催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶
不同点：
C4途径羧化和脱羧在空间上分开
羧化——叶肉细胞、脱羧——鞘细胞
CAM途径羧化和脱羧在时间上分开
羧化——夜晚、脱羧——白天
1CAM植物与C4植物在碳代谢途径上有何异同？
相同点：两者固定与还原CO2的途径基本相同，都是靠C4途径固定CO2，C3途径还原CO2，都由PEPC固定空气中的CO2，由Rubisco 羧化四碳二羧酸脱羧释放的CO2。
区别：C4植物是在同一时间（白天）、不同空间完成CO2固定和还原，而CAM植物是在不同时间和同一空间（叶肉细胞）完成上述两个过程。
CAM的调节
短期调节：PEP羧化酶夜间有活性，吸收固定CO2；PEP脱羧酶白天才有活性，释放CO2，进行光合作用，满足CAM昼夜调节的要求。长期调节：在长期（季节）的干旱条件下，某些兼性或诱导的CAM 植物保持CAM类型；但在水分充足时，则转变为C3类型，即气孔白天开放，夜晚关闭。
第四节光呼吸
一、概念
* 光呼吸—-植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释放CO2的过程。
* 高光呼吸植物—-具有明显的光呼吸。如小麦、大豆、烟草等C3植物。
* 低光呼吸植物—光呼吸很微弱，几乎检测不出来。如高粱、玉米、甘蔗、苋菜等C4植物。
二、光呼吸和暗呼吸比较对光和O2的要求不同:需O2和光
底物不同：乙醇酸
进行部位不同：绿色细胞
进行细胞器不同：叶绿体、过氧化物体、线粒体
代谢途径不同：C2途径
中间产物、能量需求不同：耗能过程
生理意义不同
二、光呼吸的生化历程（乙醇酸代谢途径，C2途径）
关键酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）
RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶
2 3-磷酸甘油酸
RUBP
磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸（+H2O）
乙醇酸磷酸
总结
乙醇酸在叶绿体中生成（需O2）
过氧化物体中氧化（需O2）
线粒体中脱羧（放CO2）
注：C3植物叶肉细胞的过氧化物体较多，而C4植物的过氧化物体大多数在维管束鞘的薄壁细胞内。
四、光呼吸的生理意义
* 光呼吸是处理乙醇酸的有效途径
* 光呼吸消耗多余能量，保护叶绿体免受干旱、高温、强光破坏，避免产生光抑制。
* 减轻O2对光合碳同化的抑制作用
* 回收碳素：Rubisco双功能虽导致损失一些有机碳，但通过C2环可回收75%碳，避免损失过多。
* 与氮代谢有关
五、光呼吸调控
CO2/ O2 比值、光、温、PH、抑制剂、筛选低光呼吸品种
CO2猝发——对正在光合作用的叶片突然停止光照，短时间内有一个快速CO2释放过程，称为CO2猝发。实际上它是光呼吸的延续，即在光照下所形成的光呼吸底物在断光后继续氧化。它可衡量光呼吸大小。
C3植物—碳同化的最初产物是三碳化合物PGA
C4植物—以OAA（四碳化合物）为最初产物
问题：C4植物光合效率为什么高于C3植物（在高光强、高温、干燥时更明显）？
* PEPCase活性及对CO2亲和力比RuBPCase高
* C4植物有“CO2”泵，RuBPCase向羧化方向进行
* C4植物的光呼吸低：局限在鞘细胞，光呼吸放出的CO2被“花环”结构叶肉细胞利用，不易“漏出”。
六、C3、C4、CAM植物光合特征比较七、光合产物及其转化
1、产物
初级产物（磷酸丙糖等）
直接产物：蔗糖、淀粉、有机酸、氨基酸、脂类、蛋白质
间接产物（生物碱、酚等）
2、影响光合产物形成的因素
植物种类、年龄、环境条件（光强、光质）
淀粉与蔗糖合成的调节叶绿体淀粉的合成与胞质蔗糖的合成呈竞
争反应
光暗调节：光下，淀粉↑；暗中，蔗糖↑
白天或光下：叶绿体磷酸甘油酸/Pi比值↑，淀粉合成多
晚上或暗处：叶绿体PGA/Pi比值↓，蔗糖合成多
第五节影响光合作用的因素
一、内部因素对光合作用的影响
*植物种类、生育期
*不同器官和部位
*光合产物的输出
*叶绿素含量
二、外界条件对光合作用的影响
1、光照
（1）光质：橙红光》蓝紫光》绿光
（2）光强
光饱和点——指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。阳生》阴生，C4 》C3
光补偿点———光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强度。
阳生植物》阴生植物，C4植物《 C3植物
光抑制——当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象叫光合作用的光抑制。光抑制主要发生在PS11。
植物对光抑制的保护机制
* 叶子运动、叶绿体运动及叶绿素含量变化
* 提高热耗散能力（如叶黄素循环耗能）
* PS Ⅱ的可逆失活与修复
* 自由基清除系统：SOD、CAT、POD、谷胱甘肽、类胡萝卜素、VC * 代谢耗能（增强光呼吸和Mehler）
光合滞后期—— 处于暗中或弱光下的植物转入合适的照光条件下，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，才逐渐上升，并趋于稳态。从照光开始到光合速率达到稳态值这段时间称~。又称光合诱导期。
原因：光合作用高速运转需要有足够的碳循环中间物、同化酶系统的充分活化、气孔的较大开放等。这些过程都不是照光后立即能完成的。
2、CO2
3、温度
4、水分
5、矿质元素
6、氧气浓度
光合作用的日变化：限制因子律
光合作用“午休”现象原因
* 水分供应紧张，空气湿度较低，引起气孔部分关闭，影响CO2进入；
* 中午CO2浓度下降，光合原料不足，Rubisco趋向加氧反应，光呼吸增强；
* 缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，对光合反馈抑制；
* 光合作用的光抑制（伤害光系统、活性氧形成）。
* 中午高温使呼吸消耗增加和碳同化有关酶活性下降；
* 可能存在内生节律的调节。
第六节植物对光能的利用
一、植物的光能利用率
*指单位面积上的植物光合作用所积累的有机物所含的能量与照射在同一面积上的日光能的比率。
二、植物光能利用率低的原因
*不能吸收的光、漏光、反射与透射光、吸收光能不能全部转化、光强的限制、散热、呼吸等代谢消耗的损失、环境条件导致的光合潜能不能充分发挥等的影响。
注：转化、贮存于糖类的能量约1~5%
三、植物产量形成的生理分析
经济系数 = 经济产量 / 生物产量
经济产量 =（光合面积Х光合强度Х光合时间–呼吸消耗）Х经济系数
四、提高光能利用率的途径
（一）增加光合面积：合理密植、改变株型
（二）延长光合时间：
提高复种指数（即全年内农作物收获面积对耕地面积之比,通过轮种、间种、套种）、延长生育期、补充人工光照
（三）增强光合速率
增加CO2浓度、光温水肥等的控制免除环境胁迫
降低光呼吸：筛选低光呼吸植物、光呼吸抑制剂
（四）调节有机物分配，提高经济系数
培育优良品种、化学控制
思考题
1、试述光合作用的重要意义。
2、光合色素的结构、性质与光合作用有何关系？
3、如何证明光合作用中释放的氧来自水？
4、C3途径分为哪几个阶段？其作用是什么？
5、如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行？
6、C3、C4、CAM植物在碳代谢上各有何异同点？
7、光呼吸是如何发生的，有何生理意义？
8、目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些？提高光能利用率的途径有哪些？9、C4植物光合速率为何在强光高温低CO2时高于C3植物？
10、“光合速率高，作物产量一定高”的观点正确吗？为什么？
第四章植物体内有机物的运输与分配
【重、难点提示】2学时讲授
有机物装载、运输、卸出的机理
有机物的分配规律
第一节植物体内有机物的运输
一、有机物运输的研究方法
环割法同位素示踪法蚜虫吻针法
二、有机物运输途径
（一）短距离运输
1 细胞内运输扩散、原生质环流、囊泡形成与分泌
2 细胞间运输：同时或交替
⑴质外体运输；⑵共质体运输：胞间连丝
（二）长距离运输：
快、通过韧皮部，可双向运输
例外：早春展叶之前，可从木质部向上运输
三、运输方向
双向运输: 向上运输、向下运输
横向运输
证明双向运输的试验：天竺葵图结果：韧皮部中皆含相当数量14C 和 32P
四、运输形式：
主为碳水化合物——蔗糖
三、有机物运输特点
v运输快：几种表示方法
运输速度：单位时间被运输物移动距离（cm/h）
运输速率：单位时间所运输物质的总重量。
比集运量（SMT）g / m2.h
= 干物质运输量 / 韧皮部横截面积 X 时间
v 筛管内有相当大的正压力
v 双向运输
v 只能在活细胞中进行、与韧皮部生命活动有关
v 运输成分复杂、浓度不均匀。
概念
?调集——一般说植物体内有机物的流向是从高浓度向低浓度，但在某些情况下，有机物可从浓度较低器官运往浓度较高器官，这种逆浓度梯度发生的物质运输，往往被称为“调集”、“动员”、“征调”。?蹲棵——指北方农民常在早霜来临之前，连杆带穗收获玉米，竖立成垛，称“蹲棵”，此时茎叶中的有机物继续向子粒转移，可增产5%。
第二节韧皮部的装载
“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物细胞
“库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞
韧皮部运输：装载、运输、卸出
装载：“源”细胞→筛分子伴胞复合体（SE-CC）
卸出：筛分子伴胞复合体→“库”细胞
胞间连丝的结构
一、韧皮部装载三个步骤：
1光合形成的磷酸丙糖从叶绿体运到胞质，转变为蔗糖。
2蔗糖从叶肉细胞运到叶片细脉筛分子附近
3蔗糖主动转运到筛分子和伴胞中（装载）
装载之后便是长距离的韧皮部运输
韧皮部装载的多聚体—陷阱模型
二、韧皮部装载的特点
1通过质外体逆浓度梯度进行、通过共质体顺浓度梯度进行
2需要ATP、是主动过程
3具有选择性
问题：如何判断同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是共质体途径？以下实验证明可能通过质外体?叶片SE-CC与周围薄壁细胞间无胞间连丝；
?若SE-CC内蔗糖浓度明显高于周围叶肉细胞；
?给叶片喂14CO2，若合成14C-蔗糖大量存在质外体；
?用代谢抑制剂或缺氧处理，若抑制SE-CC对蔗糖吸收；
?用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，能抑制SE-CC 对蔗糖吸收；
?将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞，一段时间后在筛管中不可检测到染料。
光合同化物经韧皮部装载要经过三个区域
（1）同化物生产区：叶肉细胞
（2）同化物积累区：小叶脉末端韧皮部薄壁细胞
（3）同化物输出区：叶脉中的SE-CC
第三节筛管运输的机理
* 压力流动假说
* 胞质泵动学说
* 收缩蛋白学说
（一）、压力流动学说
有机物在筛管中随液流的流动而移动，液流（集流）流动的动力是输导系统两端由渗透产生的压力势差（源端高、库端低）。（二）细胞质泵动学说
荷兰植物生理学家De.Vrise提出的原生质环流假说，英国植物生理学家R.Thaine(赛尼)等支持这一假说，R. Thaine等认为：（三）收缩蛋白学说
筛分子内腔有微纤丝，微纤丝由韧皮蛋白（P蛋白）收缩丝组成，其长度超过筛分子，其一端固定，一端游离在筛分子内似鞭毛一样颤动，能有规律的收缩和舒张，运输物质。它影响细胞质的流动。
第四节韧皮部卸出
一、过程：
1 蔗糖从筛分子卸出
2 短距离运输到库细胞或接受细胞
3 在接受细胞贮藏或代谢
二、同化产物卸出途径两条：质外体途径、共质体途径
1、共质体途径：嫩叶、根尖
2、质外体途径
（1）蔗糖在质外体水解成G和F，运到库细胞后再结合为蔗糖。甘蔗、甜菜贮藏细胞中存在。
（2）蔗糖直接通过质外体进入库细胞。大豆、玉米种子的胚性组织和母体组织间发生。
第五节影响与调节有机物运输的因素一、代谢调节：
细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”无机磷含量、K/Na会影响蔗糖浓度
二、植物激素：P154
三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降，反馈到源，引起韧皮部装载增加。
四、环境因素：
温度（最适20-30度）
光照、水分、矿质元素（B、P、K等）
问题：
干旱时，植物下部叶片与根系容易早衰或死亡，为什么？
第六节同化产物的分布
一、同化产物的分布：
包括配置和分配两个水平
配置：指源叶中新形成同化产物的代谢转化
分配：指新形成的同化物在各种库之间的分布
二、同化产物的分配原则
1、总原则：从源到库
代谢源—制造和输出同化产物的器官
代谢库—消耗或贮藏有机物的器官
2、优先分配到生长中心*
3、“就近供应，同侧运输”*
4、可再分配利用
根据源叶同化产物使用情况，有3个配置方向
代谢利用：满足叶本身需要
合成暂时贮藏化合物：淀粉、蔗糖、果聚糖
蔗糖贮藏库有两种：液泡（第一源）和细胞质
运输到植株其他部分
根据同化产物输入后的命运，库可分为：使用库、贮藏库
影响分配的因素或分配规律
v同化产物分配受三个因子影响，主要是竞争能力
1、代谢源的供应能力：
指该器官的同化产物能否输出和输出多少
2、“源”与“库”之间的运输能力：
输导组织畅通程度和距离的远近
3、代谢库竟争能力（库强度）库强度=库容量X库活力
库容量：库的总重量（干重）
库活力：单位时间单位干重吸收同化产物的速率
库强度输入同化物的调节：膨压、植物激素
说明：
库容量较大、生长旺盛、生长素浓度较高的器官或部位竞争能实践证明：只有使作物群体和个体的发展达到源足、库大、流畅的要求时，才可能获得高产。源小于库，超过源的负担能力，引起库的空枇和叶片早衰；源大于库，则限制光合产物的输送分配，降低源的光合效率；若库源都小，也同样难于获得高产。对作物产量来说，不是源库越大越好，而必须在扩源增库基础上，使源、库、流充分平衡发展
思考题
?同化物在韧皮部的装载与卸出机理如何？
?简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的难题。
?试述同化物运输与分配的特点和规律。
第五章植物的呼吸作用
【重、难点提示】3学时讲授
呼吸作用生理意义、主要类型
影响呼吸商的因素
呼吸代谢的多样性
呼吸知识在农业上的应用
第一节呼吸作用的类型及意义
一、呼吸作用类型：
1、有氧呼吸———生活细胞在有氧气参与下，将有机物彻底氧化分解，放出CO2和H2O,同时释放能量的过程。
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 能量r G′=2870kJ
2、无氧呼吸——在无氧条件下，生活细胞把某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 + 能r G′=100kJ
二、呼吸作用生理意义
1、能量代谢：提供生命活动大部分能量
2、物质代谢：中间产物是许多物质合成的原料
3、自卫作用方面意义：增强免疫力
*呼吸加强，使伤口木质化、栓质化，使伤口愈合
*产生杀菌物质，杀灭病菌
*分解病原微生物分泌的毒素
三、呼吸作用的指标
（一）呼吸速率：
在一定时间内，单位植物组织所放出的CO2的量（QCO2 ）或吸收O2的量（QO2）
（二）呼吸商（呼吸系数）
1、概念
呼吸商———植物组织在一定时间内，放出CO2的量与吸收O2的量的比率。
RQ=放出CO2的量/吸收O2的量
2、影响RQ的因素⑴呼吸底物
碳水化合物：RQ = 1
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O RQ= 6CO2/ 6O2=1.0
脂肪、油脂、蛋白质：RQ《 1
2C57H104O9 + 157O2 → 114CO2 + 104H2O
（蓖麻油）RQ=114CO2/157O2=0.73
有机酸： RQ 》 1
C4H6O5+ 3O2 → 4CO2 + 3H2O （苹果酸）RQ= 4CO2/3H2O=1.33 2C4H6O6+5O2→8CO2 + 6H2O (酒石酸) RQ=8CO2/6H2O=1.6
氨基酸：RQ 》或《 1
2C5H9O4N + 9O2→10CO2 + 6H2O + 2NH3
(Glu) RQ=10CO2/9O2=1.11
2C6H13O2N + 15O2 →12CO2 + 10H2O + 2NH3
(Leu) RQ=12CO2/15O2=0.8
⑵、无氧呼吸的存在
⑶、物质的转化、合成和羧化作用⑷、物理因素
⑸、其它物质的还原
第二节高等植物呼吸代谢的多样性
呼吸途径的多样性呼吸链的多样性末端氧化酶的多样性
一、呼吸途径的多样性
（一）糖酵解（EMP）
淀粉或葡萄糖→丙酮酸
定位：细胞质
生理意义：
* 是有氧和无氧呼吸的共同阶段
* 提供部分能量
* 提供一些中间产物
注意 巴斯德效应是指氧气对无氧呼吸的抑制现象；
瓦布格效应是指氧气对光合作用的抑制现象
（二）三羧酸循环（TCA）
定位：线粒体基质三羧酸循环的生理意义* 生命活动所需能量的主要来源
* 物质代谢的枢纽
* EMP-TCA是细胞主要的呼吸途径
* 是有氧呼吸产生CO2的主要来源
（三）磷酸戊糖途径（PPP或HMP）定位：细胞质
PPP途径与EMP-TCA途径的区别
⑴氧化还原酶不同
⑵在植物体内所占的比率不同
PPP途径的生理意义：
NADPH的主要来源、提供能量、提供合成原料、联系呼吸和光合作用的环节、与抗病、衰老、脱落有关
（四）乙醛酸循环（GAC）：乙醛酸体
（五）乙醇酸氧化途径：（光呼吸）叶绿体、过氧化物体、线粒体（六）DCA（二羧酸循环）
定位：线粒体基质
最早发现于微生物中
二、呼吸链电子传递的多样性
（一）呼吸链的概念和组成
呼吸链——指植物代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列排列有序的传递体传递到分子氧的总轨道。
呼吸链的组成：图
氢传递体（包括质子和电子）：
NAD 或 NADP 、FMN 、 FAD
电子传递体：只传递电子，有细胞色素体系（Cytb、 Cytc1、Cytc、Cyta、 Cyta3）和铁硫蛋白。
（二）高等植物的呼吸链
线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体
1、电子传递主路
丙酮酸
异柠檬酸ADP ATP ADP ATP ADP ATP
苹果酸NADH→FMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2
a-酮戊二酸↑↑↑
鱼藤酮 Fe-S抗霉素A 氰化物FAD
琥珀酸
2 电子传递支路（一）
ADP ATP ADP ATP
NAD →FP2→UQ→Cy b→Cyt C→Cyt a→Cyta3→O2
特点：不受鱼藤酮的抑制，P/O = 2
磷/氧比：是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，指氧化磷酸化中每消耗1mol氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比。
3 电子传递支路(二)
ADP ATP ADP ATP
NADH→FP3→UQ→Cytb→Cyt C→Cyt a→Cyta3→O2
特点：不受鱼藤酮抑制，P/O=2
4 电子传递支路(三)
ADP ATP
NAD →FP4→Cyt b5→Cyt C→Cyt a→Cyta3→O2
特点：不受鱼藤酮和抗霉素A抑制，P/O=1
FP1、FP2：位于线粒体内膜内侧
FP3：位于线粒体内膜外侧
FP4：位于线粒体外膜上
5 抗氰呼吸的电子传递支路
NADH→FP 1→UQ→x→O2
X: 交替氧化酶
特点： P/o= 1,不受氰化物抑制
抗氰呼吸生理意义：利于授粉、促进果实成熟、代谢协同调控、抗病、增加抗逆性、能量溢流(光合过快碳水化合物过剩，细胞色素系统被电子饱和时发生，该途径速率提高保证TCA继续进行，而不产生氧化磷酸化，起能量溢流作用，大部分能量以热能散出).
不同电子传递途径的性质比较
二、末端氧化酶的多样性：
v末端氧化酶—把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶，因该酶将电子传递给分子氧的作用处于生物氧化系列反应的最末端，故称为末端氧化酶。
线粒体膜上的氧化酶：
细胞色素氧化酶、交替氧化酶
线粒体膜外的氧化酶：
酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、乙醇酸氧化酶
（一）细胞色素氧化酶：位于线粒体，含Cu、Fe
Cyt a( Fe2+)+ 1/2O2+ 2H+→ 2Cyta(Fe3+)+H2O
（二）交替氧化酶（抗氰氧化酶）
位于线粒体 ,含非血红素铁。能使花器官维持较高温度。
（三）抗氰呼吸——氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用，与正常电子传递途径交替进行，故又叫交替途径。
UQ → X → O2
（四）酚氧化酶：位于细胞质，含Cu
能增强对伤病抵抗力
儿茶酚→儿茶醌→聚合成褐色多聚体
（五）抗坏血酸氧化酶:位于细胞质、细胞壁，含Cu
（六）乙醇酸氧化酶：
过氧化物体，不含金属（七）黄素氧化酶: 乙醛酸体，不含金属辅基，能使植物适应低温环境。各种末端氧化酶主要特性比较
氧化磷酸化
1、定义: MH2代谢物上的一对电子被传递到分子氧时，所发生的ADP被磷酸化为ATP的偶联反应。
2.指标： P/O比
3解偶联剂 :2，4-二硝基酚（DNP）
区别：呼吸抑制剂与解偶联剂
4.机理:化学偶联假说
构象偶联假说化学渗透假说
化学渗透假说示意图
5.呼吸作用的能量转化效率
6.光合作用和呼吸作用的关系
?两者是相互独立的过程（见比较表）
?光合作用和呼吸作用相互依存（三方面）
光合作用与呼吸作用的比较
光合作用和呼吸作用相互依存的表现
?光合作用与呼吸作用的ADP和NADP+是相同的，可共用。
?光合作用的C3环和呼吸作用的HMP途径基本上是正反反应关系，其中间产物C3、C4、C5、C6、C7可交替使用。
?光合释放的O2可供呼吸用，呼吸释放的CO2可为光合所用。
第三节呼吸代谢的调节与控制
1.与植物的生理过程相结合
2.与环境因素相结合
3.与激素的作用相结合
4.与细胞器的功能相结合
5.与基因的表达相结合
呼吸代谢途径的调节
一、巴斯德效应与EMP途径的调节
v 为什么有氧条件下，发酵作用会停止？
v 为什么有氧条件下，EMP的速率减慢了？
二 TCA途径的调节
三 PPP途径的调节
四能荷的调节
能荷 = [ATP] +?[ADP]/[ ATP] + [ ADP] + [ AMP]
五、PH值的调节作用
六、膜的调节作用
第四节影响呼吸作用的因素
一、内因：不同种类、器官、组织、生育期
二、外因
1 温度(一般呼吸最适温比光合最适温高)
2 氧气
?氧饱和点——O2浓度升高而呼吸不再增强时的O2浓度
?无氧呼吸熄灭点——无氧呼吸停止时环境中O2的浓度
3、CO2浓度
4、机械损伤
5、盐类
三、呼吸作用与农业生产呼吸作用与作物栽培
植物生理学复习提纲（2016年夏） （13/14级水保13级保护区14级梁希材料） 第一章植物水分代谢 1、植物体内水分存在形式及其与细胞代谢的关系: 1）水分在植物体内通常以自由水和束缚水两种形式存在。自由水是距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。束缚水是较牢固地被细胞胶体颗粒吸附，不易流动的水分。 2）代谢关系：自由水参与各种代谢作用。可用于蒸腾，可作溶剂，作反应介质，转运可溶物质，故它的含量制约着植物的代谢强度；自由水占总含水量的比例越大则植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，不易丧失，不起溶剂作用，高温不易气化，低温不易结冰，但是植物要求低微的代谢强度度过不良的外界条件，因此束缚水含量越大植物的抗逆性越大。 2、植物生理学水势的概念（必考）:同温度下物系中的水与纯水间每偏摩尔体积的化学势差。 3、植物细胞水势的组成（逐一解释）：植物细胞水势由溶质势、压力势、衬质势和重力势构成。（溶质势是指由于溶质颗粒的存在而使水势降低的值；压力势是指由于细胞壁压力的作用增大的细胞水势值；衬质势是指由衬质所造成的水势降低值；重力势是指水分因重力下降与相反力量相等时的力量，增加细胞水势的自由能，提高水势的值。） 成熟细胞水势组成：溶质势、压力势 典型细胞水势组成：溶质势、压力势、衬质势 干燥种子水势组成：衬质势 4、细胞吸收水分的三种方式及动力： 渗透吸水（主要方式），主要动力是水势差（压力势和溶质势）； 吸胀吸水，主要动力是水势差（衬质势）； 代谢吸水，主要动力是呼吸供能。 5、细胞在纯水中的水势变化：外界水势> 细胞水势，细胞吸水，细胞溶质势上升，压力势上升；细胞水势与外界水势平衡时，细胞水势=外界水势=0 ，细胞水势＝溶质势+压力势=0，溶质势=压力势； 细胞在高浓度蔗糖（低水势）溶液中的水势变化：外界水势<细胞水势，细胞失水，浓度上升，溶质势下降，压力势下降，原生质持续收缩，当压力势下降=0，发生质壁分离，细胞水势＝溶质势＋压力势，细胞水势＝溶质势＋0，细胞水势=细胞溶质势，外界水势=外界溶质势（开放溶液系统），外界水势=细胞水势，外界溶质势=细胞溶质势（可测定渗透势）； 细胞间的水分流动方向：相邻两细胞的水分移动，取决于两细胞间的水势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。 6、植物吸水的器官：根系，主要部位根尖（根冠，分生区，根毛区和伸长区） 植物吸水的途径：两种途径 非质体途径（质外体途径）：没有原生质的部分，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管或管胞。水分自由扩散，又称自由空间。 共质体途径(细胞途径，跨膜途径）：生活细胞的原生质通过胞间连丝组成整体。
简述细胞膜的功能。农谚讲“旱长根，水长苗”是什么意思﹖请简述其生理原因。 分室作用，生化反应场所，物质运输功能，识别与信息传递该农谚是一种土壤水分供应状况对根冠比调节的形象比喻。 功能。植物地上部分生长和消耗的水分完全依靠根系供应，土壤含 光合作用的生理意义是什么。水量直接影响地上部分和根系的生长。一方面，当土壤干旱，把无机物变成有机物，将光能转变为化学能，放出O2保持大 水分不足时，根系的水分供应状况比地上部分好，仍能较好 气成分的平衡。地生长，而地上部分因为缺水生长受阻，根冠比上升，即为 简述气孔开闭的无机离子泵学说。旱长根；另一方面，土壤水分充足时，地上部分生长旺盛， 白天：光合→ATP增加→K离子泵打开→细胞内K离子浓度上 消耗大量光合产物，使输送给根系的有机物减少，削弱根系 升→细胞浓度增加，水势下降→吸水→气孔开放；晚上相反。生长。如果土壤水分过多，则土壤通气不良，严重影响根系 简述IAA 的酸生长理论。 的生长，根冠比下降，即为“水长苗”。 质膜H+ATP酶被IAA 激活→细胞壁H离子浓度上升→多糖水 农谚讲“旱长根，水长苗”是什么意思？道理何在？ 解酶活化→纤维素等被水解→细胞松弛水势降低→吸水→伸这是指水分供应状况对植物根冠比调节的一个形象比喻。植 长生长物地上部生长和消耗的大量水分，完全依靠根系供应，土壤 外界环境因素是如何影响植物根系吸收矿质元素的？有效水的供应量直接影响枝叶的生长，因此凡是能增加土壤1).PH 值2) ．温度3) ．通气状况4) ．土壤溶液浓度 有效水的措施，必然有利地上部生长；而地上部生长旺盛， 粮食贮藏为什么要降低呼吸速率？消耗耗大量光合产物，使输送到根系扔机物减少，又会削弱 1）呼吸作用过强，消耗大量的有机物，降低了粮食的质量； 2）呼吸产生水会使贮藏种子的湿度增加；呼吸释放的热又使 根系的生长，加之如果水分过多，通气不良，也会限制根系 活动，这些都将使根冠比减少。干旱时，由于根系的水分环 种子温度升高，反过来促使呼吸加强；严重时会使种子发霉境比地上部好，根系仍能较好地生长；而地上部则由于抽水， 变质。枝叶生长明显受阻，光合产物就可输入根系，有利根系生长，比较IAA 与GA的异同点。 使根冠比增大。所以水稻栽培中，适当落干晒田，可对促进 1) 相同点：a.促进细胞的伸长生长 b. 诱导单性结实 c. 促进 根系生长，增加根冠比。 坐果2) 不同点：a.IAA 诱导雌花分化,GA 诱导雄花分化；NO3－进入植物之后是怎样运输的？在细胞的哪些部分、在什 b.GA 对整株效果明显, 而IAA 对离体器官效果明显； c.IAA 有双重效应, 而GA没有类似效应么酶催化下还原成氨？ 植物吸收NO3－后，可以在根部或枝叶内还原，在根内及枝叶 试说明有机物运输分配的规律。 总的来说是由源到库，植物在不同生长发育时期，不同部位内还原所占的比值因不同植物及环境条件而异，苍耳根内无硝酸盐还原，根吸收的NO3－就可通过共质体中径向运输。即 组成不同的源库单位，以保证和协调植物的生长发育。总结根的表皮→皮层→内皮层→中柱薄壁细胞→导管，然后再通 其运输规律：（1）优先运往生长中心；（2）就近运输；（3） 纵向同侧运输（与输导组织的结构有关）；（4）同化物的再 过根流或蒸腾流从根转运到枝叶内被还原为氨，再通过酶的 催化作用形成氨基酸、蛋白质，在光合细胞内，硝酸盐还原 分配即衰老和过度组织（或器官）内的有机物可撤离以保证为亚硝酸盐是在硝酸还原酶催化下，在细胞质内进行的，亚 生长中心之需。硝酸还原为氨则在亚硝酸还原酶催化下在叶绿体内进行。在 引起种子休眠的原因有哪些？生产上如何打破种子休眠？农作物中，硝酸盐在根内还原的量依下列顺序递减；大麦＞ 1) 引起种子休眠的原因：种皮限制、种子未成熟后熟、胚休 眠、抑制物质（2) 生产上打破种子休眠方法：机械破损、 向日葵＞玉米＞燕麦。同一植物，在硝酸盐的供应量的不同 时，其还原部位不同。例如在豌豆的枝叶及根内硝酸盐还原 层积处理、药剂处理的比值随着NO3－供应量的增加而明显升高。 水分在植物生命活动中的作用有哪些？简述气孔开闭的主要机理。 1）水是原生质重要组分；2）水是植物体内代谢的反应物质； 气孔开闭取决于保卫细胞及其相邻细胞的水势变化以及引起 3）水是对物质吸收和运输的溶剂；4）水能保持植物固有姿 态；5）水的理化性质为植物生命活动带来各种有利条件。 这些变化的内、外部因素，与昼夜交替有关。在适温、供水 充足的条件下，把植物从黑暗移向光照，保卫细胞的渗透势 试述光敏素与植物成花诱导的关系。显著下降而吸水膨胀，导致气孔开放。反之，当日间蒸腾过 光敏素的两种类型Pr 和Pfr 的可逆转化在植物成花中起着重 多，供水不足或夜幕布降临时，保卫细胞因渗透势上升，失 要的作用：当Pfr/Pr 的比值高时，促进长日植物的开花；当 水而缩小，导致气孔关闭。气孔开闭的机理复杂，至少有以 Pfr/Pr 的比值低时，促进促进短日植物的开花。下三种假说：（1）淀粉——糖转化学说，光照时，保卫细胞 试述生长、分化与发育三者之间的区别与关系？内的叶绿体进行光合作用，消耗CO2，使细胞内PH值升高，①在生命周期中，生物细胞、组织和器官的数目、体积或干促使淀粉在磷酸化酶催化下转变为1－磷酸葡萄糖，细胞内的重等不可逆增加的过程称为生长；②从一种同质的细胞类型葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞的水进入保卫细胞，气转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程孔便张开。在黑暗中，则变化相反。（2）无机离子吸收学说，成为分化；③而发育则指在生命周期中，生物组织、器官或保卫细胞的渗透系统亦可由钾离子（K＋）所调节。光合磷酸 整体在形态结构和功能上的有序变化。④三者紧密联系，生化产生ATP。ATP使细胞质膜上的钾－氢离子泵作功，保卫细 长是基础，是量变；分化是质变。一般认为，发育包含了生胞便可逆着与其周围表皮细胞之间的离子浓度差而吸收钾离 长和发育子，降低保卫细胞水势，气孔张开。（3）有机酸代谢学说，植物体内哪些因素决定组织中IAA 的含量﹖ 淀粉与苹果酸存在着相互消长的关系。气孔开放时，葡萄糖 ①IAA 生物合成；②可逆不可逆地形成束缚IAA；③IAA 的运 增加，再经过糖酵解等一系列步骤，产生苹果酸，苹果酸解 输（输入、输出）；④IAA 的酶促氧化或光氧化；⑤IAA 在生离的H+可与表皮细胞的K＋交换，苹果酸根可平衡保卫细胞理活动中的消耗。所吸入的K＋。气孔关闭时，此过程可逆转。总之，苹果酸与 试述光对植物生长的影响。K＋在气孔开闭中起着互相配合的作用。①光合作用的能源；②参与光形态建成；③与一些植物的开呼吸代谢的多条途径对植物生存有何适应意义？花有关；④日照时数影响植物生长与休眠；⑤影响一些植物植物代谢受基因的控制，而代谢（包括过程、产物等）又对的种子萌发；⑥影响叶绿素的生物合成；⑦影响植物细胞的基因表达具控制作用，基因在不同时空的有序即表现为植物伸长生长；⑧调节气孔开闭；⑨影响植物的向性运动、感性的生长发育过程，高等植物呼吸代谢的多条途径（不同底物、运动等等。 呼吸途径、呼吸链及末端氧化等）使其能适应变化多端的环植物休眠有何生物学意义﹖为什么休眠器官的抗逆力较强﹖境条件。如植物遭病菌浸染时，PPP增强，以形成植保素，木
2011年考研农学联考植物生理学真题参考答案 一、单项选择题：l～15小题，每小题1分，共15分。下列每题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题目要求的。 1. G-蛋白是一类具有重要生理调节功能的蛋白质，它在细胞信号转导中的作用是 A. 作为细胞质膜上的受体感受胞外信号 B. 经胞受体激活后完成信号的跨膜转换 C. 作为第二信号 D. 作为蛋白激酶磷酸化靶蛋白 【参考答案】B 【考查知识点】植物细胞信号转导—GTP结合调节蛋白作用 2. 植物细胞进行无氧呼吸时 A. 总是有能量释放，但不一定有CO2释放 B. 总是有能量和CO2释放 C. 总是有能量释放，但不形成ATP D. 产生酒精或乳酸，但无能量释放 【参考答案】A 【考查知识点】植物呼吸代谢及能量转换—无氧呼吸特点
3. 以下关于植物细胞离子通道的描述，错误的是 A. 离子通道是由跨膜蛋白质构成的 B. 离子通道是由外在蛋白质构成的 C. 离子通道的运输具有一定的选择性 D. 离子通道的运输只能顺电化学势梯度进行 【参考答案】B 【考查知识点】植物细胞跨膜离子运输—离子通道的特点 4. C3植物中，RuBp羧化酶催化的CO2固定反应发生的部位是 A. 叶肉细胞基质 B. 叶肉细胞叶绿体 C. 维管束鞘细胞机制 D. 维管束鞘细胞叶绿体 【参考答案】B 【考查知识点】光合作用—RuBP羧化酶催化部位 5. 细胞壁果胶质水解的产物主要是 A. 半乳糖醛酸 B. 葡萄糖 C. 核糖 D. 果糖
【参考答案】A 【考查知识点】细胞壁—细胞壁的果胶质水解产物 6. 叶片衰老过程中最先解体的细胞器是 A. 高尔基体 B. 内质网 C. 叶绿体 D. 线粒体 【参考答案】C 【考查知识点】植物器官的衰老—衰老最先解体的细胞器 7. 某种长日植物生长在8h光期和16h暗期下，以下处理能促进其开花的是 A. 暗期中间用红光间断 B. 光期中间用黑暗间断 C. 暗期中间用逆红光间断 D. 按其中间用红光-远红光间断 【参考答案】A 【考查知识点】光周期现象—促进长日照植物开花的机制 8. 在其它环境条件适宜时，随环境温度升高，植物光和作用的光补偿点 A. 下降 B. 升高 C. 不变 D. 变化无规律 【参考答案】B
植物与植物生理学试题 一、填空(每空0.5分，共20分) 1、成熟的花粉粒有颜色，是因为花粉外壁有。 2、光合作用中被称为同化能力的物质是和。 3、花粉管的萌发除消耗本身的贮藏物质外，还要消耗。 4、花粉中还有合成蛋白质的各种氨基酸，其中含量最高，对维持花粉的育性有重要作用。 5、卡尔文循环中的CO2的受体是，最初产物 是，催化羧化反应的酶是。 6、光敏素在植物体内有两种存在状态和。 7、影响种子萌发的条件有，，，。 8、根茎叶对生长素的最适浓度从高到低的顺序是 9、促进插条生根的激素是，破除休眠的激素是，保绿保鲜的激素是，促进开花的激素是，果实催熟的激素是。 10、植物的抗病途径主要有，，，。 11、长日植物和短日植物的差别不在于他们所需日照时数的绝对值大小，而只要就能开花。 12、光周期诱导中，暗期的长度决定，光期的长度会影响。 13、植物感受光周期的部位是。 14、将短日植物从北方引种到南方，会，应选择品种。 15、春化作用感受的时期是，部位是。春化效应只能通过的传递而传递。
16、种子萌发的标志是，过程可分为三个阶段，，。 17．证明根压存在的证据有和。 18. 缺氮的生理病症首先表现在叶上，缺钙的生理病症首先表现在叶上。 二、名词解释（每2分，共10分） 1、发育 2、去春化作用， 3、能荷调节 4、CO2补偿点 5、蒸腾系数 三、判断题（每1分，共10分） 1、涝害淹死植株，是因为无氧呼吸进行过久，累积酒精，而引起中毒。（） 2、随着作物生育时期的不同，源与库的地位也将因时而异。（） 3、细胞分裂素在植物体中的运输是无极性的。（） 4、ABA促进气孔张开。（） 5、根系生长的最适温度，一般低于地上部生长的最适温度。（） 6、根的生长部位有顶端分生组织，根没有顶端优势。（） 7、将短日植物放在人工光照室中，只要暗期长度短于临界夜长，就可开花。（） 8、花粉落在雌蕊柱头上能否正常萌发，导致受精，决定于双方的亲和性。（）
《植物生理学》教学大纲 课程名称：植物生理学 课程类别：专业必修课 学时：32学时 学分：2学分 考核方式：考试 适用专业：生物科学 开课学期：第3学期 一、课程性质、目的任务 植物生理学是研究植物生命活动规律、揭示植物生命现象本质的学科。本课程是生物科学和生物技术专业的必修课。通过本课程的学习使学生学会植物生理学的基本实验方法，在科学态度、实验技能、动手能力等方面得到初步锻炼；使学生能运用所学植物生理学知识，说明和解决一些相关的实际问题：理解植物体内物质代谢和能量代谢的过程及其机理。 二、课程基本要求 课程要求学生全面掌握植物生理学的理论基础和实验技能，并对植物生理学未来的发展趋势和动态有所了解，为后续课程打好坚实的基础。 三、学时分配
四、教学方法与考核 1．教学方法：课堂讲授和讨论相结合，通过阅读参考书目、资料查询和专题讨论，加深对植物生理学基本原理的了解，并掌握该学科的发展动态。 2．课程考核方法：闭卷考试 平时成绩（20%）；期末考试（80%）。 五、大纲正文 绪论（2学时） 【教学目的】掌握植物生理学的定义、内容和任务，了解植物生理学的发展和现状，了解植物生理学与其它学科的关系。 【教学内容】植物生理学的定义、内容和任务，植物生理学的发展及现状，植物生理学与其它学科的关系。 第一章植物的水分代谢（2学时） 【教学目的】了解水分的生理作用和植物对水分的吸收与运转过程、途径及动力，理解气孔运动的机理，了解植物的需水规律。 【教学内容】植物体内的含水量，植物体内水分的存在状态，水分的生理作用，植物细胞对水分的吸收，植物根系对水分的吸收。蒸腾作用的概念、意义和指标，气孔蒸腾，水分运输的途径，水分运输的动力，水分运输的速度。植物合理灌溉的生理基础。 【教学重难点】重点是植物对水分的吸收与运转和气孔运动的机理，难点是植物对水分的吸收与运转。 第二章植物的矿质营养（2学时） 【教学目的】了解植物必需元素的概念、种类及其生理作用。熟悉常见的缺素症，掌握植物根吸收矿质的特点，理解生物固氮作用、硝酸还原作用，了解作物的需肥规律。 【教学内容】植物体内的元素及其含量，植物必需元素的作用，植物细胞对矿质元素的吸收，植物根系对矿质元素的吸收，植物叶片对矿质元素的吸收，矿质元素在植物体内的运转与分配，生物固氮作用，硝酸盐的还原。作物合理施肥的生理基础。 【教学重难点】重点是植物的必需元素和植物对矿质元素吸收，难点是植物矿质元素吸收的过程和植物体内氮素的同化。 第三章植物的光合作用（4课时） 【教学目的】了解叶绿体的结构，叶绿体色素的成分、性质及功能，理解光合作用的机理，掌握光呼吸的概念，理解光呼吸的过程及意义，认识C3和C4植物的不同，了解影响光合作用的内外条件。 【教学内容】光合作用的概念与意义，光合作用的度量。叶绿体与光合色素。光能的吸收、能量转换与同化力的形成，C3途径、C4途径、CAM途径（景天酸代谢途径），C3植物、C4植物、CAM植物的比较，光合作用的产物。光呼吸（C2循环），光呼吸的生物化学过程，光呼吸的生理功能，光呼吸的调节控制，影响光合作用的内外因素。光能利用率与产量的关系，改善光合性能对提高产量的作用，C3植物与C4植物的光合效率。
以下观点是否正确为什么⑴将一个细胞放入某一浓度的溶液中，若细胞浓度与外界浓度相等，则体积不变（X）水势相等⑵若Ψp=Ψπ将其放入L溶液中，V不变（X）变小Ψw=0放入纯水中V不变⑶若Ψw=Ψπ，将其放入纯水中，则V不变（X）有Ψp、Ψπ、Ψg的影响⑷有一充分为水饱和的细胞将其放入细胞液浓度低50倍的溶液中，V不变（X）变小。 如何确定一种元素是否为植物必须元素a：溶液培养法：亦称水培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。b：砂基培养法：是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。 判断植物必需的矿质元素的标准 a：不可缺少性：缺乏该元素时不能完成生活史b:不可替代性：有专一缺乏症，加入其它元素不能恢复c:功能直接性：缺素症状是由元素直接作用，并不是通过影响土壤，微生物等的间接作用。 植物必需元素有哪些生理作用一般生理作用：①细胞结构物质的组分②生命活动的调节者③参与植物体内的醇基酯化④电化学作用参与调节，胶体的稳定和电荷的中和等⑤缓冲作用。 N：生命元素：AA，核酸，激素，维生素等。叶片等营养体的生长 P:⑴是磷酸磷脂的组成成分⑵促进物质运输，糖类转移，生殖器官长得好 K：含量最多的金属元素，以离子存在，调节气孔开闭，某些反应中酶的活化剂 Ca：⑴维持膜结构的稳定性⑵信号物质：第二信使⑶中和有机酸：果实成熟时的酸味消失。 植物缺绿病症有的出现在顶端幼嫩枝叶上，有的出现在下部老叶上，为什么举例说明缺绿元素有：N，Mg，Fe，Mn，Cu，Zn，其中既有可再利用元素，也有不可再利用元素。N是可移动元素，缺乏时老叶先出现症状，Ca是不可移动的元素，缺乏时新叶先出现症状。 ATP酶是如何参与矿质元素的主动转运的首先，H+-ATP酶水解ATP释放能量，将H+逆电化学势梯度泵出细胞，形成跨膜的质子驱动力，在质子的驱动力的作用下，启动其它载体和离子通道，将物质运输过膜，除H+向胞外转运直接消耗能量外，其它物质的跨膜都不直接消耗能量，但却依赖于H+转运形成的电化学势梯度，所以其它转运过程间接需要代谢能量。 说明叶绿素a和叶绿素b吸收光谱的特点叶绿素a：蓝绿色，大部分用于补光，少部分用于强化光能叶绿素b：黄绿色，全部用于补光。 试用化学渗透学说解释关合磷酸化机理 根据化学渗透学说，光合电子传递的作用是建立在一个跨类囊体的质子动力势能，在质子动力势能作用下，类囊体摸上的ATP合成酶合成ATP，根据化学渗透学说，光合磷酸化过程可分为两个阶段，一是质子动力势的建立，二是ATP的合成。Pi+ADP--ATP（条件是PMF和ATP合成酶） 简述C4植物与CAM植物在糖代谢途径上的异用相同点：都是低CO2浓度和干旱等逆境条件下形成的光合碳同化的特殊适应类型。不同点：C4两次羧化反应是在空间上分开--叶肉细胞和维管束鞘细胞 CAM两次羧化反应是在时间上分开——白天和晚上。 如何理解蔗糖是高等植物韧皮部光合同化物运输的主要形式最主要原因是蔗糖的运输效率高：（1）蔗糖是光合产物的主要形式（2）蔗糖的溶解度高，在0℃时，100ml 水中可溶解179克蔗糖。在100℃时，可溶解487克（3）蔗糖是还原性糖，化学性质稳定不易分解，也不易与其它物质反应，不会中途终止运输，此外蔗糖的糖苷键水解时所需的能量较多。 试述同化物是如何装载和卸出筛管的装载：同化物以合成部位进入筛管的过程，主动运输途径：质外体途径（主要）共质体途径机理：①装载途径与所运输糖的形式有关②蔗糖装载机理（蔗糖——质子共运输）卸出：光合同化物从SE—CL复合体运出并进入库C（接受C）的过程库端韧皮部的卸出和源端的装载基本上是两个相反的过程途径：①共质体途径：SE—CL 复合体与周围C间有胞间连丝②质外体途径：SE—CL复合体与周围C间缺少胞间连
2016年考试题型：total :100分 名词解释：20分填空：15分选择：20分判断：10分简答：15分论述：20分 2016年考试范围： 知识点：（名词解释） 1水势：在等温等压条件下，体系中每偏摩尔体积的水与纯水之间的化学势差。 2渗透势：由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值，又称为溶质势，一般为负值。 3压力势：由于静水压的存在而使体系水势改变的数值，一般为正值。 4衬质势：由于衬质与水相互作用而引起水势降低的数值，一般为负值。 5渗透作用：溶剂分子从较高化学势区通过半透膜向较低化学势区域扩散的现象。 6质外体途径：指水和溶质可以自由扩散的自由空间，包括细胞壁，细胞间隙和木质部导管。 7共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过西胞间连丝移动到另一个的细胞质的过程，水8分在共质体途径中移动的阻力大，速度慢。 9永久萎蔫系数：植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分含量（以土壤干重的百分率计）。它用来表明植物可利用土壤水的下限，土壤含水量低于此值，植物将枯萎死亡。 10蒸腾作用：植物体内的水分以气体状态通过植物体表，从体内散发到体外的现象。11小孔扩散定律：小孔扩散速率与小孔周长成正比。 12内聚力学说：水分子的内聚力大于张力，可以保持导管或管胞中水柱的连续性。13灰分元素：他们之间或间接的来自土壤矿质，又称矿质元素。 14离子拮抗：在发生单盐毒害的溶液中加入少量不同化合物的金属离子，就可解除单盐毒害，这种现象就交离子拮抗。 15单盐毒害：将植物培养在一种盐溶液中，虽然这种盐是植物的必须元素构成，但植物仍然受到伤害而死亡。 16原初反应：光合作用的第一步。指光合作用中从光和色素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。 17 Z-方案：即电子传递是由两个光系统串联进行，其中的电子传递按氧化还原电位高低排列，使电子传递呈侧写的Z型。 18双光增益效应：因两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象。 19光合单位：光合单位是指光合作用中，在原初反应里，每吸收和传递1个光子到反应中心完成光化学反应所需要起协同作用的色素分子。 20光呼吸：是植物的绿色细胞依赖光照，以C2为底物，吸收O2和放出CO2的过程。21呼吸商：又称呼吸系数，是指植物组织在一定时间内释放CO2与吸收O2的数量的比
硕士研究生招生专业课植物生理学考试大纲* 为重点内容 第一章绪论 （一）植物生理学的研究内容 （二）植物生理学的发展简史 第二章植物细胞生理 （一）植物细胞概述 （二）植物细胞的亚显微结构与功能 （三）植物细胞信号转导 第三章植物水分生理 （一）水分在植物生命活动中的意义 （二）植物细胞对水分的吸收* （三）植物根系对水分的吸收* （四）植物蒸腾作用* （五）植物体内水分的运输 （六）合理灌溉的生理基础 第四章、植物的矿质营养 （一）植物体内的必需元素* （二）植物对矿质元素的吸收与运输* （三）植物对氮*、磷、硫的同化 （四）合理施肥的生理基础 第五章、植物的光合作用 （一）光合作用的概念及其重要性 （二）叶绿体及光合色素* （三）光合作用光反应的机制 * （四）光合暗反应（碳同化）* （五）影响光合作用的因素* （六）提高植物光能利用率的途径 第六章、植物的呼吸作用 （一）呼吸作用的概念和生理意义 （二）植物呼吸代谢途径* （三）植物体内呼吸电子传递途径的多样性* （四）植物呼吸作用的调节* （五）影响呼吸作用的因素* （六）呼吸作用的实践应用 第七章、植物体内有机物质运输与分配 （一）同化物运输* （二）韧皮部运输机制
（三）同化物的装载与卸出* （四）同化物的配置与分配 第八章、植物生长物质 （一）植物生长物质的概念和种类* （二）植物激素的发现、化学结构 （三）植物激素的代谢和运输* （四）植物激素的生理作用* （五）植物激素的作用机制* （六）植物生长调节剂 （七）植物激素的常用测定方法 第九章、植物生长生理 （一）植物生长和形态发生的细胞基础 （二）植物生长的相关性* （三）环境因子对生长的影响 （四）植物生长的调控（基因、植物激素、环境因子等，含几种光受体参与的形态建成*） （五）植物的运动 第十章、植物的生殖生理 （一）幼年期与花熟状态 （二）光周期诱导* （三）春化作用* （四）植物激素及营养物质对植物成花的影响 （五）花器官的形成 （六）受精生理* 第十一章、植物的休眠、成熟和衰老生理 （一）种子的休眠和萌发* （二）芽的休眠与萌发 （三）种子的发育和成熟生理* （四）果实的生长和成熟生理* （五）植物的衰老生理和器官脱落 第十二章、植物逆境生理 （一）逆境与植物抗逆性* （二）水分逆境对植物的影响* （三）温度逆境对植物的影响* （四）盐害生理与植物的抗盐性* （五）其它逆境 （六）植物抗逆性的研究方法
简答题 1、简述氧化酶的生物学特性与适应性。 植物体内含有多种呼吸氧化酶，这些酶各有其生物学特性(如对温度的要求和对氧气的反应，所以就能使植物体在一定范围内适应各种外界条件。 以对温度的要求来说，黄酶对温度变化反应不敏感，温度降低时黄酶活性降低不多，故在低温下生长的植物及其器官以这种酶为主，而细胞色素氧化酶对温度变化的反应最敏感。在果实成熟过程中酶系统的更替正好反映了酶系统对温度的适应。例如，柑橘的果实有细胞色素氧化酶、多酚氧化酶和黄酶，在果实末成熟时，气温尚高，呼吸氧化是以细胞色素氧化酶为主；到果实成熟时，气温渐低，则以黄酶为主．这就保证了成熟后期呼吸活动的水平，同时也反映了植物对低温的适应。 以对氧浓度的要求来说，细胞色素氧化酶对氧的亲和力最强，所以在低氧浓度的情况下，仍能发挥良好的作用；而酚氧化酶和黄酶对氧的亲和力弱，只有在较高氧浓度下才能顺利地发挥作用。苹果果肉中酶的分布也正好反映了酶对氧供应的适应，内层以细胞色素氧化酶为主，表层以黄酶和酚氧化酶为主。水稻幼苗之所以能够适应淹水低氧条件，是因为在低氧时细胞色素氧化酶活性加强而黄酶活性降低之故。 2、长期进行无氧呼吸会导致植株死亡的原因是什么？ 长时间的无氧呼吸会使植物受伤死亡的原因：第一，无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；第二，因为无氧呼吸利用每摩尔葡萄糖产生的能量很少，相当于有氧呼吸的百分之几（约8%），植物要维持正常的生理需要，就要消耗更多的有机物，这样，植物体内养料耗损过多；第三，没有丙酮酸氧化过程，许多由这个过程的中间产物形成的物质就无法继续合成。作物受涝死亡，主要原因就在于无氧呼吸时间过久。 3.举出三种测定光合速率的方法，并简述其原理及优缺点。 （1）改良半叶法，选择生长健壮、对称性较好的叶片，在其一半打取小圆片若干，烘干称重，并用三氯醋酸对叶柄进行化学环割，以阻止光合产物外运，到下午用同样方法对另一半叶片的相对称部位取相同数目的小圆片，烘干称重，两者之差，即为这段时间内这些小圆片累积的有机物质量。此法简便易行，不需贵重设备，但精确性较差。 （2）红外线CO2分析法原理是：气体CO2对红外线有吸收作用，不同浓度的CO2对红外线的吸收强度不同，所以当红外线透过一定厚度的含CO2的气层之后，其能量会发生损耗，能量损耗的多少与CO2的浓度紧密相关。红外线透过气体CO2后的能量变化，通过电容器吸收
蒸腾系数：植物制造1克干物质所需的水分量，又称需水量，它是蒸腾比率的倒数。蒸腾效率：植物在一定生长期内积累的干物质与同时间内蒸腾消失的水量的比例值。蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。蒸腾作用：水分以气体状态通过植物体表面从体内散失到体外的现象。杜南平衡：细胞内可扩散的负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外可扩散正负离子浓度乘积时的平衡。它不消耗代谢能，属于离子的被动吸收方式。爱默生效应：如果在长波红光（大于685nm）照射时，再加上波长较短的红光（650nm），则量子产额大增，比分别单独用两种波长的光照射时的总和还要高。红降现象：当光波大于685nm时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子效率急剧下降，这种现象被称为红降现象。双受精现象：在精核与卵细胞互相融合形成合子的同时，另一个精核与胚囊中的极核细胞融合形成具有3N的胚乳核的现象。温周期现象：植物对昼夜温度周期性变化的反应。光周期现象：在一天中，白天和夜晚的相对长度叫光周期。植物对光周期的反应叫光周期现象。光周期诱导：植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果的现象。希尔反应：离体叶绿体在光下所进行的分解水并放出氧气的反应。原初反应：包括光能的吸收、传递以及光能向电能的转变，即由光所引起的氧化还原过程。三重反应：乙烯造成的促进茎的加粗生长、抑制伸长生长及横向生长的效应。离子拮抗作用：在发生单盐毒害的溶液中，加入其它离子可以减轻或消除单盐毒害，这种离子之间互相消除单盐毒害的作用。后熟作用：种子在休眠期内发生的生理生化过程。春化作用：低温促进植物开花的作用。去春化作用：春化作用完成之前，将植物置于高温之下，原来的低温处理效果消失。渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。吸涨作用：亲水胶体吸水膨胀的过程。胞饮作用：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质及液体的过程。CO2补偿点：当光合作用吸收的CO2量与呼吸释放的CO2量相等时，外界CO2浓度。CO2饱和点：光合速率达到最大时，外界CO2的浓度。光补偿点：植物的光合作用与呼吸作用达到动态平衡，净光和速率为零时的光照强度。光饱和点：增加光照强度，光合速率不再增加时的光照强度。光能利用率：单位面积上的植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在相同面积地面上的日光能量的百分比。光形态建成：依靠控制细胞分化、结构功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。光合作用单位：结合在类囊体膜上，能进行光合作用的最小结构单位。光合磷酸化：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，并形成高能磷酸键的过程。光呼吸：植物的绿色细胞在光照下吸收氧气，放出CO2的过程。光呼吸的主要代谢途径就是乙醇酸的氧化，乙醇酸来源于RuBP的氧化。光呼吸之所以需要光就是因为RuBP的再生需要光。光敏色素：能吸收红光和远红光并发生可逆装换的光受体。光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素，包括叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素。作用中心色素：指具有光化学活性的少数特殊状态的叶绿素a分子。聚光色素：没有化学活性，只能吸收光能并将其传递给作用中心色素的色素分子。聚光色素又叫天线色素。诱导酶：又称适应酶，指植物体内本来不含有，但在特定外来物质的诱导下可以生成的酶。末端氧化酶：是指处于生物氧化作用一系列反应的最末端，将底物脱下的氢或电子传递给氧，并形成H2O或H2O2的氧化酶类。活性氧：植物体内代谢产生的性质活泼、氧化活性很强的含氧物的总称。氧化磷酸化：是指呼吸链上的氧化过程，伴随着ADP 被磷酸化为ATP的作用。有氧呼吸：指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水同时释放能量的过程。无氧呼吸：指在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，并释放能量的过程，亦称发酵作用。无氧呼吸消失点：又称无氧呼吸熄灭点，使无氧呼吸完全停止时环境中的氧浓度。抗氰呼吸：某些植物组织对氰化物不敏感的那部分呼吸，即在有氰化物存在的情况下仍有一定的呼吸作用。呼吸链：呼吸代谢中间产物随电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总轨道。呼吸峰：果实在成熟过程中，呼吸首先降低，然后突然增高，最后又降低的现象。呼吸商：植物呼吸作用释放CO2量与吸收O2量之比。呼吸速率：单位时间内单位植物组织呼吸作用释放的二氧化碳量或消耗氧量。呼吸跃变：某些果实在成熟到一定阶段时，，呼吸速率最初下降然后突然上升，最后又急剧下降的现象。呼吸作用氧饱和点：当氧气浓度增加到一定程度时对呼吸作用没有促进作用时氧的浓度。程序化细胞死亡：由细胞内已存在的基因编码所控制的细胞自然死亡的过程。细胞信号转导：偶联各种细胞外刺激信号与其相应的生理反应之间的一系列反应机制。细胞全能型：植物体的每个细胞携带一个完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。靶细胞：与激素结合并呈现激素效应部位的细胞。转移细胞：一种特化的转移细胞，其功能是进行短距离的溶质转移。这类细胞的细胞壁凹陷以增加其细胞质膜的表面积，有利于物质的转移。胞间连丝：贯穿胞壁的管状结构物内有连丝微管，其两端与内质网相连。植物生长调节剂：指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。植物激素：指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。激素受体：是能与激素特异结合，并引起特殊生理效应的物质。植保素：是寄主被病原菌侵入后产生的一类对病菌有毒的物质。长（短）日植物：只有在日照长度长于（小于）某一临界值的光周期诱导下才能开花的植物。中日性植物：在任何日照长度下都能开花的植物。生理钟：又称生物钟，指植物内生节奏调节的近似24小时的周期性变化节律。生理酸性盐：如(NH4)2SO4等肥料，由于植物的选择吸收，吸收较多的NH4+，而吸收较少的SO42-，结果导致土壤酸化，故称为生理酸性盐。生理碱性盐：像(NH4)2SO4溶液，由于根系的选择性吸收，吸收较多的NH4+，吸收SO42-较少从而导致土壤酸化的盐。生理平衡溶液：在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，植物可以正常生长发育，这种溶液称为平衡溶液。生长：细胞、器官或有机体的数目、大小与重量的不可逆增加，即发育过程中量的变化称为生长。生长抑制剂：这类物质主要作用于顶端分生组织区，干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势破坏，其作用不能被赤霉素所恢复。生长延缓剂：抑制节间伸长而不破坏顶芽的化合物。生长大周期：植物在不同生育时期的生长速率表现出慢-快-慢的变化规律，呈现“S”型生长曲线的过程。偏上生长：在乙烯作用下，植物叶柄上端生长较快，下端较慢，叶片逐渐下垂的现象。生物固氮：某些微生物把空气中游离氮固定转化为含氮化合物的过程。生物自由基：生物体内代谢产生的具有不配对电子的分子、离子及原子团。临界日长：诱导短日植物开花所需的最长日照时数，或诱导长日植物能够开花所需最短日照时数。临界暗期：昼夜中短日植物能够开花所必须的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必须的最长暗期长度。水分临界期：植物对水分不足最敏感、最易受伤害的时期称为作物的水分临界期。代谢性吸水：利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。束缚水：靠近胶粒而被胶粒所束缚不易自由流动的水分。水势：系统中每偏摩尔体积的水与纯水的化学势差。渗透势：由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值，用负值表示，亦称溶质势。衬质势：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚引起的水势降低值，以负值表示。压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势值，一般为正值。初始质壁分离时为0，剧烈蒸腾时会呈负值。根压：由于根系生理活动而形成的促进水分沿着导管上升的压力。共质体：是通过胞间连丝把无数原生质体联系起来形成一个连续的整体。质外体：是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、细胞隙及导管等。外植体：进行组织培养时，从母体分离下来被用来培养的组织、器官或细胞。分化：来自同一分子或遗传上同质的细胞转变为形态上、机能上、化学构成上异质的细胞称为分化。脱分化：外植体在人工培养基上经过多次细胞分裂而失去原来的分化状态，形成无结构的愈伤组织或细胞团的过程。再分化：离体培养基中形成的处于脱分化状态的细胞团再度分化形成另一种或几种类型的细胞、组织、器官甚至最终再形成完整植株的过程。发育：植物生命周期过程中，植物发生大小、形态、结构、功能上的变化，称为发育。衰老：指一个器官或整株植物生命功能逐渐衰退的过程。脱落：植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程。萎蔫：植物在水分亏缺严重时，细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。逆境：指对植物生存和生长不
１、乙烯的三重反应２、光周期３、细胞全能性 ４、生物自由基５、光化学烟雾 １、植物吸水有三种方式：＿＿＿＿，＿＿＿＿和＿＿＿＿，其中＿＿＿＿是主要方式，细胞是否吸水决定于＿＿＿＿。 ２、植物发生光周期反应的部位是＿＿＿＿，而感受光周期的部位是＿＿＿＿。 ３、叶绿体色素按其功能分为＿＿＿＿色素和＿＿＿＿色素。 ４、光合磷酸化有两种类型：＿＿＿＿＿和＿＿＿＿＿＿。 ５、水分在细胞中的存在状态有两种：＿＿＿＿和＿＿＿＿。 ６、绿色植物的光合作用大致可分为三大过程：⑴＿＿＿＿＿，它的任务是＿＿＿＿；⑵＿＿＿＿＿＿＿＿，它的任务是＿＿＿＿＿＿＿＿＿；⑶＿＿＿＿＿＿＿＿，它的任务是＿＿＿＿＿＿＿＿＿。 ７、土壤水分稍多时，植物的根/冠比＿＿＿＿＿＿，水分不足时根/冠比＿＿＿＿＿。植物较大整枝修剪后将暂时抑制＿＿＿＿＿＿生长而促进＿＿＿＿＿＿生长。 ８、呼吸作用中的氧化酶＿＿＿＿＿＿＿＿＿酶对温度不敏＿＿＿＿＿＿＿＿＿酶对温度却很敏感，对氧的亲和力强，而＿＿＿＿＿＿酶和＿＿＿＿＿＿酶对氧的亲和力较弱。 ９、作物感病后，代谢过程发生的生理生化变化，概括起来 ⑴＿＿＿＿＿＿＿＿＿，⑵＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿, ⑶＿＿＿＿＿＿＿＿＿。 １、影响气孔扩散速度的内因是（）。 Ａ、气孔面积Ｂ、气孔周长Ｃ、气孔间距Ｄ、气孔密度 ２、五大类植物激素中最早发现的是（），促雌花是（），防衰保绿的是（），催熟的（），催休眠的是（）。 Ａ、ＡＢＡＢ、ＩＡＡＣ、细胞分裂素Ｄ、ＧＡＥ、乙烯 ３、植物筛管中运输的主要物质是（） Ａ、葡萄糖Ｂ、果糖Ｃ、麦芽糖Ｄ、蔗糖 ４、促进需光种子萌发的光是（），抑制生长的光（），影响形态建成的光是（）。 Ａ、兰紫光Ｂ、红光Ｃ、远红光Ｄ、绿光 ５、抗寒性较强的植物，其膜组分中较多（）。 Ａ、蛋白质Ｂ、ＡＢＡＣ、不饱和脂肪酸Ｄ、饱和脂肪酸 四、是非题：（对用“＋”，错用“－”，答错倒扣１分，但不欠分，10分）。 （）１、乙烯利促进黄瓜多开雌花是通过ＩＡＡ和ＡＢＡ的协同作用实现的。 （）２、光合作用和光呼吸需光，暗反应和暗呼吸不需光，所以光合作用白天光反应晚上暗反应，呼吸作用则白天进行光呼吸晚间进行暗呼吸的节律变化。 （）３、种子萌发时，体积和重量都增加了，但干物质减少，因此种子萌发过程不能称为生长。 （）４、细胞分裂素防止衰老是在转录水平上起作用的。 （）５、在栽培作物中，若植物矮小，叶小而黄，分枝多，这是缺氮的象征。 五、问答题（每题10分，30分） １、试述植物光敏素的特点及其在成花过程中的作用。 ２、水稻是短日植物，把原产在东北的水稻品种引种到福建南部可以开花结实吗？如果把原产在福建南部水稻品种引种到东北，是否有稻谷收获，为什么？ ３、植物越冬前，生理生化上作了哪些适应准备？但有的植物为什么会受冻致死？ 参考答案 一、名词解释
I.考试性质 农学门类联考植物生理学与生物化学是为高等院校和科研院所招收农学门类的硕士研究生而设置的具有选拔性质的全国联考科目。其目的是科学、公平、有效地测试考生是否具备继续攻读农学门类各专业硕士学位所需要的知识和能力要求，评价的标准是高等学校农学学科优秀本科毕业生所能达到的及格或及格以上水平，以利于各高等院校和科研院所择优选拔，确保硕士研究生的招生质量。 II.考查目标 植物生理学 1.了解植物生理学的研究内容和发展简史，认识植物生命活动的基本规律，理解和掌握植物生理学的基本概念、基础理论知识和主要实验的原理与方法。 2.能够运用植物生理学的基本原理和方法综合分析、判断、解决有关理论和实际问题。 生物化学 1.了解生物化学研究的基本内容及发展简史，理解和掌握生物化学有关的基本概念、理论以及实验原理和方法。 2.能够运用辩证的观点正确认识生命现象的生物化学本质和规律，具备分析问题和解决问题的能力。 III.考试形式和试卷结构 一、试卷满分及考试时间 本试卷满分为150分，考试时间为180分钟。 二、答题方式 答题方式为闭卷、笔试。 三、试卷内容结构 植物生理学50% 生物化学50% 四、试卷题型结构 单项选择题30小题，每小题1分，共30分
简答题6小题，每小题8分，共48分 实验题2小题，每小题10分，共20分 分析论述题4小题，每小题13分，共52分IV.考查范围 植物生理学 一、植物生理学概述 (一)植物生理学的研究内容 (二)植物生理学的发展简史 二、植物细胞生理 (一)植物细胞概述 1.细胞的共性 2.高等植物细胞特点 (二)植物细胞的亚显微结构与功能 1.植物细胞壁的组成、结构和生理功能 2.植物细胞膜系统 3.细胞骨架 4.胞间连丝 (三)植物细胞信号转导 1.细胞信号转导概述 2.植物细胞信号转导途径 3.胞间信号 4.跨膜信号转导
绪论 1.植物生理学：是研究植物生命活动规律的学科（内容分为生长发育与形态建成、物质与能量转化、信息传递和信号转导） 2.植物生理学的任务：研究和了解植物在各种环境条件下进行生命活动的规律和机制，并将这些研究成果应用于植物生产实践中 3.Sachs被称为植物生理学的奠基人（1882年编写了《植物生理学讲义》），Sachs和他的弟子Pfeffer被称为植物生理学的两大先驱 4.植物生理学的研究层次越来越宽广： 1)从生物大分子复杂生命活动 2)代谢调节 3)信号转导 4)植物与环境协同进化
第一章植物的水分生理 1.水分在植物细胞内通常分为束缚水和自由水两种状态 束缚水：靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分 自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分 2.水分在植物生命活动中的作用 1)水分是细胞质的主要成分 2)水分是代谢作用过程的反应物质 3)水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 4)水分能保持植物的固有姿态 3.水通道由水孔蛋白组成（水孔蛋白是膜整合蛋白），水通过水通道选择性跨膜运输 4.水分移动需要能量做功，即动力 化学势（浓度差）——扩散 动力集流（压力） 渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象 5.水势：是每偏摩尔体积水的化学势差（水分子从体系中逃逸的能力） 注：纯水的水势定为零，溶液的水势就成负值，溶液越浓，水势越低 6.相邻两细胞的水分移动方向，取决于两细胞间的水势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动 7.土壤中的水分分为3种：重力水、毛细管水、束缚水 重力水：是指在重力作用下通过土壤颗粒间的孔隙下降的水分 毛细管水：是指存在于土壤颗粒间毛细管内的水分（植物吸收的水分主要是毛细管水） 束缚水：是土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水合层，植物一般不能利用（分为吸湿水和薄膜水） 8.根系吸水的途径有3条：质外体途径、跨膜途径、共质体途径 质外体途径——水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的部分移动，阻力小，速率快 跨膜途径——水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜 共质体途径——水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，速率慢 9.根系吸水的动力 根压：靠根部水势梯度使水沿导管上升的动力（包括伤流和吐水） 蒸腾拉力：叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁边细胞取得水分。同理，旁边细胞又从另一个细胞取得水分，如此下去，便从导管要水，