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第六章 染色体和连锁群

第六章 染色体和连锁群
第六章 染色体和连锁群

第六章染色体和连锁群

遗传的染色体学说建立以后,进一步就要了解染色体与基因的关系。但一个生物有很多基因,而染色体数目比较少,这又怎样来说明呢?正象Bridges研究果蝇眼色的遗传,发现了例外个体,使他注意到了新的现象一样,两对基因的杂交试验中,子二代分离比数与预期的9∶3∶3∶1有非常显著的差异,使遗传学工作者注意到了连锁现象。这样不仅证明了染色体带有很多基因,而且证明了这些基因在染色体上是以直线方式排列的。

第一节连锁与交换

连锁现象是Bateson和 Punnett(1906年)最初发现的。他们研究香豌豆的两对性状的遗传,发现同一亲体来的基因较多地联在一起,这就是所谓基因的连锁(linkage),但是他们未能提出正确的解释。摩尔根(1910年)发现白眼性状的伴性遗传后,同年又发现几个伴性遗传的性状;他同时研究了两对伴性性状的遗传,知道凡是伴性遗传的基因,相互之间是连锁的。这就证实了同一染色体上的基因有连锁现象。

这里应用玉米的例子,从遗传学上说明连锁现象,并从细胞学上加以解释。

连锁用玉米研究基因的连锁,好处很多:①很多性状可在种子上看到,种子虽然长在母株的果穗上,但已是下一代了;②同一果穗上有几百粒种子,便于计数分析;③雌雄蕊长在不同花序上,去雄容易,杂交也便当;④玉米是一种经济作物,有些实验结果可直接用在生产上。

我们现在来看玉米籽粒的两对相对性状的遗传情况:

①糊粉层有色的种子(C)对糊粉层无色的种子(c)是简单显性。

②饱满种子(Sh)对凹陷种子(sh)是简单显性。

把有色饱满粒的植株与无色凹陷粒的植株杂交,如有关的两对基因是独立分配的,子一代应该产生 4种配子, CSh、 Csh、 cShcsh,而且它们的比数相等。要检验这个假定是否成立,最简易的方法是把子一代植株跟双隐性植株杂交,看测交一代中4种籽粒的比数是否相等。因为双隐性个体只能产生一个配子csh,这两个基因都是隐性的,子一代植株所产生的 4种配子 CSh、 Csh、 cShcsh跟双隐性植株所产生的 csh配子结合时,就在测交一代中把 4种配子的比例如实地反映了出来(图6-1)。

但是实验的结果不是这样。在测交后代中,亲代原有的类型比预期多得多,而亲代没有的新类型比预期少。这表明C与Sh,c与sh相互结合在一起,而仅以某一比例分开,两者之间有一定程度的连锁。所以我们换一个写法,把两个互相结合在一起的基因写在一起,中间用斜线条隔开,并把实验所得数据写出来(图6-2):

我们计算上面的数值,知道有色饱满和无色凹陷的籽粒比较多,这些是亲代原有的组合,它们在总数中占96.4%,而有色凹陷和无色饱满的籽粒比较少,这些是亲代没有的新组合,它们在总数中只有3.6%,即

这样的比值显然跟两对基因是独立分配的假定不相符合。

如换一种交配方式,把无色饱满粒的植株与有色凹陷粒的植株杂交,子一代跟双隐性植株杂交,则得下述结果(图6-3):

把亲组合与重组合分别加起来,并计算它们的百分比,得

可见不论用哪种交配方式,结果都是一样,都是亲组合的比例很高,占97%左右,而重组合的比例很低,仅占3%左右。

重组合类型明显地少于亲组合类型,说明有连锁存在。

交换带有亲本原有基因组合的配子比带有新的基因组合的配子多,这个情况在动植物的连锁遗传试验中都可看到。而且每一对连锁基因的重组频率多少是固定的,或者从另一方面讲,连锁强度多少是固定的,但不同的连锁基因间却是不同的。

如果假定,相互连锁的基因是在同一染色体上,那末为什么不是100%连锁,而仍有一定比例的重组呢?例如c与sh间有97%保持亲本原有的组合,而有3%相互分开,重新组合,形成亲代所没有的新组合,那又如何说明呢?

Janssens(1909年)根据两栖类和直翅目昆虫的减数分裂的观察,在摩尔根等确立遗传的染色体学说之前,就提出一个假设,称为交叉型假设(chiasmatype hypothesis)。这个假设有两个要点:

(1)在减数分裂前期,尤其是双线期,配对中的染色体不是简单地平行,而是在某些点上显出交叉缠结的图像。每一点上这样一个图像称为

一个交叉(chiasma),是同源染色体间对应片段(homologous segment)发生交换(crossing over)的地方(图6-4)。

(2)相互连锁的两个基因位于同一染色体的不同位置,如果这两个位置之间发生交换,就导致这两个连锁基因的重组(re-combination)。

以后的研究证实了这两点假设。

现在我们仍以玉米的c—sh的连锁为例,用图解方式说明交叉与交换的关系。

有色饱满粒的植株与无色凹陷粒的植株杂交,子一代用双隐性植株测交,各杂交植株用双线期时的4条染色单体表示,并在染色单体旁注明有关的基因符号(图6—5)。

F1植株的性母细胞在减数分裂时,如交叉出现在sh—c以外,表明这两基因间没有起过交换,所以形成的配子都是亲组合(图6-6)。

如交叉出现在sh—c之间,表示有一半的染色单体在这两基因间起过交换,所以形成的配子中,有一半是亲组合,有一半是重组合(图6-7)。

如F1植株的性母细胞在减数分裂时,有6%在sh—c间形成一个交叉,表明有一半的染色单体在sh—c间起过交换,所以形成的配子中,有3%是亲代没有的重组合。

F1植株的配子与双隐性植株的配子随机组合,将得到如(图6-8)的结果。

sh—c间有3%重组,所以我们说,sh与c间的交换值是3%。

根据上面的图解和说明,有几点很清楚:

(1)交换时很正确,是相等的,一般不多一个基因,不少一个基因。

(2)交换发生在4条线的时期,即发生在染色单体间。

(3)在连锁的基因间每发生一个交叉,只有一半的重组类型。

例如在本例中,有6%细胞在sh—c间有一交叉,重组频度或交换值是3%。

雌雄的连锁不同重组合类型比亲组合类型少得多,说明可能有连锁。因为测交比数就直接反映配子的分离比数,所以子一代有色饱满植株(CSh/csh)用双隐性植株(csh/csh)测交时,重组值或交换值可用下式简易地求得:

这就是前面所得出的。一般地说,交换值愈小时,基因间的连锁愈易察觉,因为测交比数与1∶1∶1∶1相差很大;但交换值愈大时,例如超过40%,接近50%时(通常交换值不会超过50%),基因间的连锁愈难察觉,因为测交比数与1∶1∶1∶1很接近,非有大量的测交后代,不易鉴别。

很多动物如鸡、小鼠、猫、人等,连锁的基因的重组值在雌雄中大致上是一样的。但也有极少数的动物的交换值在雌雄间不同,例如雄果蝇和雌家蚕中通常不发生交换,连锁基因完全连锁,不发生重组。

例如黑腹果蝇中,突变型体色黑体(b)对野生型体色“略近灰体”(+,有混淆可能时,可写作b+或+b)是隐性,又突变型眼色紫眼(pr)对野生型眼色红眼(+)是隐性。如把黑体红眼(b +/b+)与灰体紫眼(+pr/+pr)杂交,子一代是灰体红眼(b+/+pr)。现在如把子一代雄蝇(b+4/+pr)与双隐性雌蝇(bpr/bpr)交配,因为雄蝇不起交换,所以只产生两种精子,即b+和+pr,而且比例相等,而双隐性雌蝇只产生一种卵,即 bpr,所以测交后代只有灰体紫眼和黑体红眼两种,比例为1∶1,如(图6-9)所示。

如果我们用子一代雌蝇(b+/+pr)跟双隐性雄蝇(bpr/bpr)交配,所产生的后代应出现4种表型。现在把实验结果写在下面(图6-10)。

根据图6-10的数据,计算重组值,得

上面子一代雌蝇所产生的4种配子的比例是根据测交的结果推算出来的。

现在再来看家蚕方面的一个例子:

家蚕中,血液黄色(Y)对白色(y)是显性,幼虫皮斑普通斑(P)对素白斑(P)是显性,如果让普通斑黄血蚕(PY/PY)跟素白斑白血蚕(Py/Py)杂交,子一代是普通斑黄血蚕(PY/py)。现在如让子一代的雌蚕跟双隐性雄蚕(py/py)交配,因为在雌蚕中没有交换,所以只产生2种卵,即PY和py,而且比例相等,而双隐性雄蚕只产生一种精子,即py,所以测交后代只有普通斑黄血蚕和素白斑白血蚕两种,比例为1∶1,如图6-11所示。

如果我们用子一代雄蚕(PY/py)跟双隐性雌蚕(py/py)交配,所产生的后代应该出现4种表型,即普通斑黄血蚕、普通斑白血蚕、素白斑黄血蚕、素白斑白血蚕(图6-12)。

上面子一代雄蚕所产生的4种配子的比例是根据交配的结果推算出来的。

从上述两个实验看来,P—y间重组值,雌是0,雄是

换句话说,家蚕的情况刚好和果蝇相反,雌的连锁完全,雄的连锁不完全。

所以在果蝇中用双杂合体雄蝇与双隐性雌蝇交配,在家蚕中用双杂合体雌蚕与双隐性雄蚕交配,每次都能毫无疑问地察觉连锁。可是对估计重组值毫无用处,因为在雄果蝇和雌家蚕中两对基因要末是连锁而重组值为0,要末不连锁而重组值为50%。在果蝇中所谓重组值都是指雌蝇的重组值,在家蚕中所谓重组值都是指雄蚕的重组值。

上面不是说过,交叉是交换的结果吗?现在雄果蝇没有交换,是不是在细胞学上看不到交叉呢?根据仔细观察,知道雄果蝇的减数分裂中没有交叉,也看不到联会复合体。那末在雌性家蚕呢?根据报导,也没有交叉。至于什么力量能使它们的同源染色体在第一次减数分裂的前期和中期时联会在一起,而在后期时又能规则地分离呢?在这方面,有些问题还是有待于解决的。

连锁群遗传学工作者用上述方法对许多生物中的很多基因进行试验后,得出下面两条行之有效的规则:

①如果A基因与B基因连锁,B基因与C基因连锁,那末A基因与C 基因连锁。

②如果A基因与B基因连锁,B基因与C基因不连锁,那末A基因一定不与C基因连锁。

这两条规则当然与染色体机制完全符合。

这样就得出“连锁群”(linkage group)的概念。设有A,B,C,D4个基因, A与B连锁,C与D连锁,而A与C不连锁,则A和B属于同一连锁群,C和D属于另一连锁群。

果蝇由于雄体完全连锁,连锁群的测定稳定可靠。摩尔根等在1914年已发现果蝇一共只有4个连锁群。到1942年为止,在果蝇中至少测定了494个基因,分别属于这4个连锁群中之一。

连锁群的次序一般按发现先后而定的。果蝇只有4对染色体,很容易想到每个连锁群相当于一对染色体。第一连锁群包括全部伴性遗传的基因,肯定是相当于X染色体。第4连锁群的基因数最少,可能相当于那对最小的点状染色体,以后的试验证实了这点。第二和第三连锁群分别相当于两对大的v形染色体。

凡是在遗传学上充分研究过的生物中,连锁群的数目应该等于单倍体染色体数(n),而事实确是如此(表6-1),这也是遗传的染色体理论的有力证据。

人有24个不同染色体(22+XY),已通过其它方法绘制出了24个连锁群。不过连锁群数目也可低于单倍染色体数,这是由于研究得不充分,或由于某些染色体上可供检出的基因数较少等,如

家兔 n=22,连锁群是11

家蚕 n=28,连锁群是27

牵牛花 n=15,连锁群是12

等。研究得多了,连锁的资料多了,连锁群数可接近n,或等于n,但不会超过n。

三点试验与基因直线排列到现在为止,还未曾说明重组值大小是由什么因素决定的。摩尔根(1911年)曾提出设想,重组值可能是由两个基因在染色体上的距离决定的,这个设想可以用实验方法来验证。研究重组值问题,最容易想到的方法就是研究几个相互连锁的基因间的重组值之间的关系。例如a,b,c这3个基因是相互连锁的,则可研究 a—b,b —c,a—c这三个重组值之间的关系。这只要做3次试验就可以了。但是摩尔根和他的学生Sturtevant等早就发现,可以把这3个基因包括在同一次交配中,那就是用三杂合体abc/+++或ab+/++c跟三隐性个体

abc/abc测交。这种试验叫做三点测交(three-point test cross),简称三点试验。进行这种试验,一次试验就等于三次“两点试验”,而且还有另外两个优点:

(1)一次三点试验中得到的三个重组值是在同一基因型背景,同一环境条件下得到的;而三次“两点试验”就不一定这样。事实上我们知道,重组值既受基因型背景的影响,也受各种环境条件的影响。所以只有从三点试验所得到的三个重组值才是严格地可以相互比较的。

(2)通过三点试验还可得到三次两点试验所不能得到的资料,就是关于双交换的资料,这在下面要谈到。

现在拿黑腹果蝇中的一些三点试验的实得数据来说明。

三个突变基因是ec (echinus,棘眼),sc(scute,缺少某些胸部刚毛)和cv(crossveinless,翅上横脉缺失),都是X连锁遗传的。把棘眼果蝇与缺胸刚毛、缺横脉果蝇杂交,得到三杂合体ec++/+sc cv (不代表基因的次序,因为在未做试验之前是不知道的。)三杂合体与三隐性雄蝇(ec sc cv/Y,这儿Y是代表Y染色体)交配,试验中实得的个体数如表6-2。

因为三隐性雄蝇产生的配子,或为 ec sc cv,三个基因都是隐性,或为Y,上面不带有相应的等位基因,所以三杂合体雌蝇所产生的各种配子跟三隐性雄蝇所产生的配子结合时,雌蝇的各配子的比例能如实地在表型比数上反映出来。我们计算表6-2中的实得测交下代的个体数目,就能求得三个重组值。

先来计算ec—sc的重组值。我们不看cv/+的存在,把它放在括弧中,只考虑ec—sc这一对。

亲组合是810+828+89+103=1,830,重组合是62+88=150,所以如重组值是由两个基因在染色体上的距离决定的,那末ec—sc间的重组值150/(1830+150)=7.6%,去掉%后,就作为两基因在遗传学图上的图距(map distance)。

现在来计算ec—cv的重组值,这时我们忽略sc/+的存在:

亲组合是810+828+62+88=1788,重组合是89+103=192, ec—cv 间的重组值是192/(1788+192)=9.7%,ec与cv在遗传图上的图距是9.7

ec—sc间的图距是7.6,ec—cv间的图距是9.7,我们可以有两种画法:

现在来看sc—cv间的重组值是多少?用同样方式,这次是无视ec/+的存在。

亲组合是810+828=1,638,重组合是62+88+89+103=342,所以sc—cv间的重组值是342/1,980=17.3%。图距是17.3。现在我们知道图可以这样画了。

这样,这三个重组值间的关系十分明显,即sc—cv的重组值等于sc —ec重组值与ec—cv。重组值之和(7.6%+9.7%=17.3%)。我们把这种关系,说成是直线关系,就上述试验来说,这三个基因的直线顺序是sc—ec—cv。根据摩尔根的假设,就是基因在染色体上按这个次序作直线排列。

现在按照sc—ec—cv的顺序,把表6—2的资料重新排列,算出百分数,并注明重组发生在哪两个基因之间,这样重组值的计算就显得更为方便了(表6-3)。

在上面这个试验中,测交后代中只有6种表型,因此重组值之间的关系比较简单,这在下面就会理解到。在多数三点试验中,回交后代可以有8种表型,现在试举一例说明。

这次3个基因是ec(棘眼),ct(cut,截翅)和cv(横脉缺失)。把棘眼截翅个体与横脉缺失个体交配,得到三杂合体(ec ct+/++cv)。三杂合雌蝇与三隐性雄蝇(ec ctcv/Y)测交,测交后代有8种表型(表6-4)。

所得的后代数据(表6-4),当然不符合孟德尔的三对基因独立分配的测交比率。我们仍旧用上面讲过的方法,一个时候只注意两个基因对间的重组,而把第三个基因对暂时忘掉。先看ec—ct的重组值,把基因对cv/+忘掉,ec+和+ct是重组的个体,或称重组子(recombinants),重组值是10.1%+8.3%=18.4%。用同样方法,计算ec—cv的重组值,把ct/+忘掉, ec cv和++是重组子,重组值是10.1%+0.1%=10.2%。最后计算ct—cv的重组值,把ec/+忘掉,ctcv和++是重组子,重组值是

8.3%+0.1%=8.4%。然而我们把ec—cv的重组值(10.2%)和ct—cv 的重组值(8.4%)加起来,等于18.6%,这数值比ec—ct的重组值(18.4%)大(图6-13),那是什么缘故呢?

我们应该注意到,有8只果蝇(+++和ec ct cv),计算时用过两次,计算ec—cv的重组值时用到它,计算cv—ct的重组值时又用到它,可是计算ec—ct的重组值时却没有把它计算在内,虽然这些染色体在ec—ct 间已起过两次交换。现在我们看下面的图(图6-14),对ec—ct来讲,双交换的结果,对它们来说等于不交换。只有当基因对cv/+存在时,我们才能认出双交换。所以如有双交换的存在,在计算ec-ct间的距离时,一定要加上两倍的双交换数(2×0.1%),即,18.4%+2×0.1%=18.6%。因为每个双交换包括ec—ct间发生过两次单交换,而这两次单交换是在计算ec—ct间的重组值时所没有估计在内的。

三点试验使我们有可能觉察两边两个基因对间的双交换。三点试验中,两边两个基因对间的重组值一定等于另外两个重组值之和减去两倍的双交换值。在我们这个例子中,ec-ct间的重组值是

10.2%+8.4%-2×0.1%=18.4%

这个法则就叫做基因直线排列定律,是Sturtevant在1913年最初确立的。

在任何三点试验中,在测交后代的8种可能的表型中,个体数最少(甚至完全没有)的两种表型是双交换的产物。根据这一点,不必计算重组值,一眼就能正确无误地断定这三个基因的次序。例如在我们这个例子中,三杂合亲体的基因型是[ec ct+/++cv],而三隐性个体的基因型是[ec ct cv/Y],这儿基因型外面加上括号,表示基因在染色体上的相对顺序不明。现在从表6-4知道,表型+++和ec ct cv个体数目最少,应是双交换产物。由此可以推论,基因cv一定位于中间(图6—15)而三基因的相对顺序是ec cvct,这样,交配型就可改写为这自然跟我们在上面已经得出的结论完全一致。

ec+ct/+cv+× ec cv ct/Y

根据三基因的正确相对顺序,可以改写表6-4的表型,象我们在表6-3中所做那样。这改写工作留作习题,由学生们自己去做。

用三点试验(或多点试验)来判断基因的顺序是很可靠的,但是得到三杂合体(trihybrid)不很容易,所以常常要根据三次两点试验来判断三个基因的相对顺序,因为重组值最大的两个基因总应该位于两边。可是前面讲过,同样两个基因对间的重组值在不同实验中可能有些上下,因此当三点中有两点相当“接近”时,重组值很小,例如小于3%时,根据三次两点试验判断三个基因的顺序,就不是那么完全可信了。

并发率和干涉我们已经看到,双交换频率很低,这就是说,在三点试验中,中间一个基因跟它的两旁的两个基因同时分开的机会很小。但是一般双交换的发生往往比预期还少。如果两个基因对间的单交换并不影响邻近两个基因对间的单交换,我们预期双交换的频率就是两个单交换频率的乘积,可是实际上观察到的双交换频率往往低于预期值。例如在ec-cv-ct试验中,ec-cv间的重组值是10.2%,cv-ct间的重组值是8.3%,如果一次交换不影响它的邻近再发生一次交换,那末这三点之间发生双交换的概率应该是10.2%×8.4%=0.86%,但实验所得到的双交换只有(5+3)/5,318=0.15%,可见每发生一次单交换时,它的邻近也发生一次交换的机会要减少一些,这种现象叫做干涉(interference)。象 sc-ec-cv试验中,预期双交换频率是7.6%×9.7%=0.74%,但实验中一个双交换个体也没有,所以“干扰”是完全的。一般用并发率(coincidence)来表示干扰的大小,公式如下:

并发率愈大,干涉愈小;并发率=1,表示没有干涉。在ec-cv-ct 的试验中,并发率=0.15%/0.86%=0.17,干扰=1-0.17=0.83或83%;而在sc-ec-cv试验中,并发率=0/0.74%=0,干涉=1-0=100%。

从一般实验结果来看,基因对间的距离缩短时,并发率降低,干扰值上升。所以三基因间起交换的距离短时,双交换的发生很少或没有。这个效应使人们得到印象,可能染色单体有某种物理学上的韧性,在某一距离范围内妨碍“弯曲”或交换的重复发生。

连锁图根据基因在染色体上直线排列的定律,我们可以把每个连锁群画成一个连锁图(linkage map),或称遗传学图(gene-tic map)。这种图是大量实验材料的简明总结,是以后实验工作和育种工作的重要参考资料。

已知一对染色体上有几个基因时,利用三点试验可以决定基因在染色体上的次序和它们相互之间的相对距离。基因在染色体上的相对距离是根据重组值决定的,就是把重组值去掉%后作为图距。例如象sc-ec-cv 的试验中,sc-ec间的重组值是7.6%,图距即为7.6,ec-cv间的重组值是9.7%,图距即为9.7。在有些材料中或某些基因对间一时不能进行三点试验,因为不易得到三隐性个体或双隐性个体,那也可以根据三个两点试验,分别求得重组值,以重组值作为图距,并决定有关基因的次序。

例如在玉米中,花青素基因(a),综色中脉基因(bm)和易碎胚乳基因(bt)都在第5连锁群上,a和bm间的重组值是6%,a和bt间的重组值是7%。单是这样的资料,还不能把3个基因画在染色体上,因为有两种排列都适合(图6-16Ⅰ、Ⅱ)。可是知道bm和bt间的重组值是1%后,a-bm-bt的次序就可确立了(图6-16Ⅲ)。利用同样的方法,还可把其它基因放上去,这样就作成遗传学图(图6-17)。

单是知道a-bm间的重组值和a-bt间的重组值还不够,因为Ⅰ的排列和Ⅱ的排列都是符合的,再知道了bm-bt间的重组值后,a-bm-bt

的顺序和这3个基因间的图距才可确定下来。

关于遗传学图,还要补充说明几点:①基因在遗传学图上有一定的位置,这个位置叫做座位。一般以最先端的基因位置为0,但随着研究进展,发现有基因在更先端的位置时,把0点让给新的基因,其余的基因位置,作相应的移动。②重组值在0到50%之间,但在遗传学图上,可以出现50单位以上的图距。例如玉米第一连锁群上,sr与bm2间的图距是172,但实际上sr与bm2间的重组值不超过50%,这是因为这两基因间发生了

多次交换的关系,所以由实验得到的重组值与图上的数值不一定是一致的。从而要从图上数值知道基因间的重组值只限于邻近的基因座位间。

重组值与交换值

对于重组值与交换值的关系,要多说几句。重组值或重组率是指双杂合体产生的重组型配子的比例,即

上面已说明,重组是交换的结果,所以重组率(recombination fraction)通常也称作交换值或交换率(crossing over percentage)。可是仔细推敲起来,这两个数值是不尽相同的。

如果我们假定,沿染色体纵长的各点上交换的发生大体上是随机的。那么可以这样认为,如果两个基因座位(gene loci)相距很近,由交换而分开较少,重组率就低;如果两基因座位离开很远,交换发生的次数较多,重组率就高。所以可以根据重组率的大小作为有关基因间的相对距离,把基因顺序地排列在染色体上,绘制出基因图。遗传学家就是这样做的。

可是如果有关的两个基因座位在染色体上分开较远,举列说重组率在12—15%以上,那么进行杂交试验时,其间可能发生双交换或四交换等更高数目的偶数交换,可是形成的配子却仍然是非重组型的。这时如简单地把重组率看作是交换率,那么交换率就要低估了。因为基因图是以1%交换率作为图距单位(map unit)的,所以如交换率低估了,图距自然也随之缩小了。这就需要校正。校正的公式较多,也可根据自己得出的连锁与交换试验的结果,提出单是适用于某一生物的校正公式。不过一般地说,一个合适的校正公式应该满足下列两个条件:(1)最大的重组率不超过0.5或50%,因为这数值已是两个基因的自由组合了;(2)对较小的重组率应该大致上是加性的。现在常用的较简单的公式是Haldane推导的作图函数(mapping function):

式中R代表重组率,x代表交换率,e是自然对数的底。这公式表示重组率与图距的关系,而图距的单位是1%交换率。

现在来说明一下Haldane曲线(图6-18)的几点性质:(1)曲线的起始一小段基本上是直线,斜率接近于1,重组率可以直接看作是图距,所以重组率是加性的。(2)在曲线的曲度较大的区域,重组率就不是加性的了。当图距比较大,两端二基因的重组率就要小于相邻两个重组率之和,即R ab+R bc>R ac例如abc是三个连锁基因,两两间的重组率R如下:

请注意,R值是非加性的,0.23+0.82>0.40。现在把Haldane公式加以改写:

式中In意为取自然对数,把上面R值代入公式,查自然对数表或借助于计算器,我们可以求得x值如下:

现在0.31+0.51。稍大于0.81,x值大致上成为加性的了。(3)标记基因间的图距很大时,重组率与图距无关,接近或等于1/2。

所以重组率大致代表交换率,但当重组率逐渐增大时,重组率往往小于交换率,而需要加以校正。但在实际应用时,要看研究的生物而定。象黑腹果蝇那样,各染色体上定位的基因已经很多,标记的区域已划分得很细,就无需用作图函数来校正了。但对一种新的生物开始进行连锁研究,可供利用的标记基因很少,这时最好用作图函数来加以校正,以期得到更近于实际的图距。

孟德尔研究过的7对基因位于7个不同染色体上吗?研究遗传学问题也象研究其它自然科学问题一样,大都是从众多类似现象中抽出若干现象加以观察,归纳出一般规律,然后从这规律出发,演绎地说明其它类似现象。孟德尔就是用这种方法研究了豌豆的7种单因子杂种的分离方式,

在这基础上进而研究了二因子杂种和三因子杂种的分离方式。结果他得出结论说,一对因子的分离与另一对因子的分离是独立的,两者是自由组合的。这样的结论在相当一段时期内就被认为是孟德尔研究过7对基因分别位于7个不同染色体上的证据。但鉴于豌豆的单倍染色体数也恰好是7个,理所当然的会产生这样的问题:事情真有这样的巧合吗?

在1968年,Lamprecht发表了豌豆的遗传图(6-19),图中也包括了孟德尔研究过的7对基因。如果Lamprecht的遗传图是正确的,而且也适用于孟德尔所研究的豌豆,那末这些基因不是分散在7个染色体上,而是座落在4个染色体上,其中第一染色体上有2个基因,第四染色体上有3个基因。前述孟德尔的二因子杂种是豆粒满皱(R/r,这儿沿用Lamprecht 的基因符号以便查考,下同)和子叶黄绿(I/i)这两对基因的分离,而三因子杂种是研究豆粒满皱、子叶黄绿和花冠红白(A/a)这三对基因的分离。结果发现,子二代分离数据都符合自由组合的原则。这看来和遗传图上某些基因相互连锁的事实有矛盾,但实际并非如此。R/r单独在第七染色体上,自然与其它染色体上的基因可以自由组合,而A/a与I/i这两对基因虽同位于第一染色体上,但这两对基因间的图距单位却高达204,应用作图函数推算,重组率竟高达49%,早已属于自由组合的范围了。

那么孟德尔有否做过植株高矮和豆荚形状的两因子杂交试验呢?因为支配植株高矮和豆荚形状这两对性状的基因(Le/le和V/v)都位于第四染色体上,图距单位为12,有较强的连锁,如用这两对相对性状做两因子杂交试验,推测所得数据将与自由组合的理论比数有明显差异。那时孟德尔会不会碰到了不符合自由组合的比数,而又不可能想到连锁,从而把难以解释的资料弃置一旁呢?这是一个疑案。但鉴于他的论点上有这样

《染色体变异》教学设计案例

《染色体变异》概念教学设计案例 一、教材分析: 1、教材内容 “染色体变异”是现行高中《生物》(人教版)第六章“遗传和变异”中的第四节内容,讲述了染色体结构和数目两方面的变异。教材前后涉及了染色体组、二倍体、多倍体、单倍体等概念,其中染色体组是本节内容的核心概念,是学习其他概念的基础和关键。 2、教材地位 本节内容与前面学习的有丝分裂、减数分裂和受精作用、个体发育、植物杂交技术、组织培养技术、生长素在农业生产上的应用等知识有联系,也是学习第五节“人类遗传病和优生”的基础,还与生产、生活和人类的健康知识有关,对学生有着相当大的吸引力。因此,本节教学通过设置问题情景,让学生观察、动手、思考和讨论,不仅可以让学生构建生物学的有关概念,而且可以激发学生学习生物科学的兴趣和发展探究学习的能力。 3、教学重点与难点及突破 (1)教学重点和难点: 染色体组、二倍体、多倍体、单倍体的概念 (2)突破方法: ①通过动画演示、动手操作和打比方,使学生构建染色体组的概念 ②通过具体实例提出二倍体、多倍体和单倍体的概念,再多举例子,使学生明确这些概念之间的区别和联系。 二、学情分析 1、高二学生已经学过染色体、同源染色体、非同源染色体等概念,为染色体组等新概念的建构奠定了认知基础。 2、前面学习的有丝分裂、减数分裂和受精作用、个体发育、染色体是遗传物质的载体、植物杂交、生长素在农业生产上的应用等基础知识,为创设问题情景,新旧知识融会贯通,形成完整的认知结构,开展探究性学习提供了可能。 3、我校大多数学生对学习有热情,但学习的主动性不强,缺乏深层次的思考,对基本概念、过程和原理往往一知半解,不能灵活运用所学知识。因此,教学中应设置好问题情景,让学生观察、动手、思考和讨论,适时引导、适时启发和适时鼓励,由浅入深,建构染色体组等基本概念。 三、教学目标 1、知识目标:

第六章染色体变异习题参考答案

第六章染色体变异 1 ?植株是显性AA纯合体,用隐性aa纯合体的花粉给它授粉杂交,在500株F i 中,有2株表现为aa。如何证明和解释这个杂交结果 答:这有可能是显性AA株在进行减数分裂时,有A基因的染色体发生断 裂,丢失了具有A基因的染色体片断,与带有a基因的花粉授粉后,F i缺失杂合体植株会表现出a基因性状的假显性现象。可用以下方法加以证明: ⑴.细胞学方法鉴定:①.缺失圈;②.非姐妹染色单体不等长。 (2).育性:花粉对缺失敏感,故该植株的花粉常常高度不育。 (3).杂交法:用该隐性性状植株与显性纯合株回交,回交植株的自交后代6显性:1隐性。 2 ?玉米植株是第9染色体的缺失杂合体,同时也是Cc杂合体,糊粉层有色基因C 在缺失染色体上,与C等位的无色基因c在正常染色体上。玉米的缺失染色体一般是不能通过花粉而遗传的。在一次以该缺失杂合体植株为父本与正常的cc纯合体为母本的杂交中,10%勺杂交子粒是有色的。试解释发生这种现象的原因。 答:这可能是Cc缺失杂合体在产生配子时,带有C基因的缺失染色体与正常的带有c基因的染色体发生了交换,其交换值为10%从而产生带有10%G S 因正常染色体的花粉,它与带有c基因的雌配子授粉后,其杂交子粒是有色的。 3?某个体的某一对同源染色体的区段顺序有所不同,一个是12 ? 34567,另一个是12 ? 36547 (" ?"代表着丝粒)。试解释以下三个问题: ⑴.这一对染色体在减数分裂时是怎样联会的 ⑵.倘若在减数分裂时,5与6之间发生一次非姐妹染色单体的交换,图解说明二分体和四分体的染色体结构,并指出产生的抱子的育性。 ⑶.倘若在减数分裂时,着丝粒与3之间和5与6之间各发生一次交换,但两次交换涉及的非姐妹染色单体不同,试图解说明二分体和四分体的染色体结构,并指出产生的抱子的育性。

高中生物_染色体变异教学设计学情分析教材分析课后反思

第五章第二节染色体变异 一、课标分析 识记染色体结构和数目变异的类型和结果;能根据实例或者新信息判断染色体结构变异的类型。注重对学生综合能力的考查。 二、教材分析 本节课是人教版高中生物必修二第五章第二节第一讲的内容。染色体变异是生物可遗传变异的三个来源之一,在本章中起着承上启下的作用。既巩固了基因突变和基因重组的相关知识,又为本章第三节《人类遗传病》中有关染色体异常遗传病和第六章育种相关问题的学习打下基础。 本节知识点清晰,一是染色体变异的类型—结构变异和数目变异,二是染色体组、二 倍体、多倍体以及单倍体的概念。 三、学情分析 学生通过对前面章节中基因重组和基因突变的学习,对于生物的遗传与变异有了一定认识,但染色体组的概念较为复杂,单倍体、二倍体、多倍体之间的关系较难辨析,如果直接讲述,学生是很难理解其实质的。所以,我以辩图、设问、讨论和复习的方式让学生理解染色体组的概念,通过教材中提供的蜜蜂的实例并设置一些问题情境让学生对单倍体、二倍体、多倍体的概念进行辨析和对比,从而突破本节课的重难点。 基于以上分析,结合新课程标准对于教学目标多元化的要求,我将确定如下教学目标:四、教学目标 【知识目标】 1.举例说出并理解染色体结构变异的四种类型以及染色体数目的变异。 2.知道染色体组、单倍体、二倍体、多倍体的概念。 【能力目标】 通过学习染色体结构、数目变异以及染色体组、二倍体、多倍体及单倍体的概念,提高观察分析问题、总结归纳的能力。 【情感目标】

通过对染色体结构和数目变异的理解以及对单倍体、多倍体的特点和应用,理解生物 界这种可遗传的变异类型,感受生命的奥妙。 五、教学重难点 【重点】 染色体数目变异 【难点】 1、染色体组的概念。 2.单倍体、二倍体以及多倍体概念及其联系。 六、教学方法 将信息技术应用于生物学科教学,利用多媒体展示图片、演示动画,化抽象为形象,运用模型建构的方法让学生真正理解染色体组的概念。设计目标引领学生思维,创设问题情境激活学生思维,设计问题驱动学生思维,优质作业训练学生思维,打造思维课堂。 七、教学过程 (一)创设情境,引入新课 课件展示无籽西瓜的图片,激情激趣,创设情境,请学生们思考这样两个问题。 1、是什么原因导致这样的一个无籽变异呢? 2、如果你是育种工作者你怎么培育无籽西瓜呢? 引出这节课的内容—染色体变异并总结出染色体变异的类型(染色体结构变异和染色体数目变异) (二)讨论交流,学习新知 1.染色体结构的变异 请学生阅读课本85页和86页内容,由学生自己找关键词总结染色体结构变异的类型, ①缺少:染色体缺失某一片段,如果蝇缺刻翅的形成。 ②重复:染色体增加某一片断;如果蝇的棒状眼 ③倒位:染色体某一片断位置颠倒180°,如夜来香 ④易位:染色体的某一片断移接到另一条非同源染色体上。 此时让学生观察易位和减数第一次分裂前期姐妹染色单体交叉互换的染色体变化示意 图,并区分二者的区别,突破本节的难点之一。

高中生物必修二教学设计10:5.2染色体变异教案

第5章基因突变及其他变异 第2节染色体变异 一、教材分析 本节内容包括“染色体结构的变异”和“染色体数目的变异”。该内容是以基因在染色体上以及基因突变为基础的。而“染色体结构的变异”与人类遗传病有关,“染色体数目的变异”与单倍体、多倍体育种关系密切。为以后的学习奠定基础。 教学重点 染色体数目的变异 教学难点 1、染色体组概念 2、二倍体、多倍体和单倍体概念及联系 教学目标 1、知识目标: 说出染色体变异的基本类型说出染色体数目的变异 2、能力目标: 通过对具体实例、概念的辨析和对比,认识单倍体、二倍体和多倍体之间的关系。 3、情感目标: a.过单倍体和多倍体育种学习,对学生进行科学价值观教育; b.可介绍我国科学家在染色体变异方面取得的成就,培养学生勇于探索、仔细观察、勤于思考、实事求是、严谨论证的科学态度和钻研精神。 c.鼓励学生利用网络,搜集相关知识,对所学的内容有初步的了解,满足学生的 求知欲,培养学生的信息素养,学会查找信息,利用信息。 二、教学过程 环节名称教师活动学生活动设计意图1、复习问题:生物可遗传的变异有哪三个主 要来源? 回忆上节课的内容温故知新通过细胞有丝分裂、减数分裂以及受

2、引入新课 3、染色体变异的类型 ①染色体结构的精作用的学习,我们知道每种生物的 染色体数目及染色体形态是稳定的。 从而保持了遗传性状的相对稳定性。 然而一切事物都是变化的,染色体也 不例外,当自然条件和人为条件发生 改变时,染色体的结构或染色体的数 目可以发生改变,从而引起生物性状 发生改变。今天,我们来学习这方面 的内容。 问:什么是染色体变异? 问题:在预习的基础上回答基因突变 和染色体变异的异同? 人类的许多遗传病是由染色体结构改 变引起的。例如,猫叫综合症是人的 第5号染色体部分缺失引起的遗传病, 因为患病儿童哭声轻,音调高,很像 猫叫而得名。 猫叫综合症患者的两眼距离较远,耳 位低下,生长发育迟缓,而且存在严 重的智力障碍。 问题: 染色体变异的类型及其后果? 一般来说,每一种生物的染色体数目 都是稳定的,但是,在某些特定的环 境条件下,生物体的染色体数目会发 生改变,从而产生可遗传的变异,这 类变异属于染色体数目的增减。染色 体数目的变异可以分为两类:一类是 细胞内的个别染色体增加或减少,例 理解 阅读并思考。 小组合作讨论 到讲台前展示本组 的成果。 观看猫叫综 合症的视频 展开讨论,并回答问 题。完成探究活动, 并进行交流和表达 理解 利用学生已有 的知识激发学 生的求知欲 引导学生阅读, 培养学生 自主能力 比较基因突变 和染色体变异, 加强对新概念 的理解,培养学 生的语言表达 能力 激发兴趣 考察学生利用 信息的能力和 分析问题的能 力以及合作的 能力。

[VIP专享]第六章 染色体变异改

第六章染色体变异习题及答案 1.植株是显性AA纯合体,用隐性aa纯合体的花粉给它授粉杂交,在500株F1中,有2株表现为aa。如何证明和解释这个杂交结果? 答:这有可能是显性AA株在进行减数分裂时,有A 基因的染色体发生断裂,丢失了具有A基因的染色体片断,与带有a基因的花粉授粉后,F1缺失杂合体植株会表现出a基因性状的假显性现象。可用以下方法加以证明:⑴.细胞学方法鉴定:①.缺失圈;②.非姐妹染色单体不等长。 ⑵.育性:花粉对缺失敏感,故该植株的花粉常常高度不育。 ⑶.杂交法:用该隐性性状植株与显性纯合株回交,回交植株的自交后代6显性:1隐性。 2.玉米植株是第9染色体的缺失杂合体,同时也是Cc杂合体,糊粉层有色基因C在缺失染色体上,与C等位的无色基因c在正常染色体上。玉米的缺失染色体一般是不能通过花粉而遗传的。在一次以该缺失杂合体植株为父本与正常的cc纯合体为母本的杂交中,10%的杂交子粒是有色的。试解释发生这种现象的原因。 答:这可能是Cc缺失杂合体在产生配子时,带有C基因的缺失染色体与正常的带有c基因的染色体发生了交换,其交换值为10%,从而产生带有10%C基因正常染色体的花粉,它与带有c基因的雌配子授粉后,其杂交子粒是有色的。 3.某个体的某一对同源染色体的区段顺序有所不同,一个是12·34567,另一个是12·36547("· "代表着丝粒)。试解释以下三个问题: ⑴.这一对染色体在减数分裂时是怎样联会的? ⑵.倘若在减数分裂时,5与6之间发生一次非姐妹染色单体的交换,图解说明二分体和四分体的染色体结构,并指出产生的孢子的育性。 ⑶.倘若在减数分裂时,着丝粒与3之间和5与6之间各发生一次交换,但两次交换涉及的非姐妹染色胆体不同,试图解说明二分体和四分体的染色体结构,并指出产生的孢子的育性。 答:如下图说示。 *为败育孢子。 4.某生物有3个不同的变种,各变种的某染色体的区段顺序分别为: ABCDEFGHIJ、ABCHGFIDEJ、ABCHGFEDIJ。试论述这3个变种的进化关系。

讲稿连锁遗传分析与染色体作图

第五章连锁遗传分析 5.1 性染色体与性别决定 位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传 一、性染色体的发现 1性染色体(sex chromosome) 成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。 成对性染色体往往是异型的:形态、结构、大小、功能上都有所不同。 2常染色体(autosome, A) 同源染色体是同型的。 例:果蝇(Drosophila melangaster, 2n=8)染色体组成与性染色体。 [性染色体与性别决定.swf] 二、性染色体决定性别的几种类型 1 雄杂合型(XY型): 两种性染色体分别为X、Y; 雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别),产生两种类型的配子,分别含X和Y染色体; 雌性个体则为XX(同配子性别),产生一种配子含X染色体。 性比一般是1:1。 2XO型: 与XY型相似,但只有一条性染色体X; 雄性个体只有一条X染色体(XO,不成对),它产生含X染色体和不含性染色体两种类型的配子; 雌性个体性染色体为XX。 如:蝗虫、蟋蟀。 3雌杂合型(ZW型): 两种性染色体分别为Z、W染色体; 雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性别),产生两种类型的配子,分别含Z和W染色体; 雄性个体则为ZZ(同配子性别),产生一种配子含Z染色体。 性比一般是1:1。 三、性别决定畸变 1 果蝇性别决定畸变 果蝇的性别决定与Y染色体有无与数目无关,而是由X染色体与常染色体的组成比例决定。其中: X:A=1→雌性X:A=0.5→雄性 X:A大于1的个体将发育成超雌性,小于0.5时发育成超雄性,介于两者则为间性(inter sex);并伴随着生活力、育性下降。

染色体变异教学设计

《染色体变异》的教学设计 户县第八中学 穆伟丹

《染色体变异》的教学设计 一、教学目标: 1.知识目标 说出染色体结构变异的类型 说出染色体数目的变异 2.技能目标 通过教材染色体结构变异图、果蝇体细胞与生殖细胞内染色体图、有关染色体组练习题的图,培养学生观察分析与比较的能力。 3.情感态度与价值观 了解染色体数目变化原理在农业生产上的应用,激发学生学以致用的理想。 二、过程与方法 (1)以辨图、设问、讨论和动手操作的方式理解染色体组的概念。 (2)通过对具体事例、概念的辨析和对比,认识单倍体、二倍体和多倍体之间的关系。 (3)用图解、事例和图表的形式引导学生学习多倍体和单倍体育种。 三、教学重点、难点 1、重点:染色体数目变异 2、难点: (1)染色体组的概念 (2)二倍体、多倍体及单倍体的概念及其关系 四、教学策略 直观教学法 五、教学过程 (一)实物引入:西瓜是炎热夏天的很好的解渴佳品,尤其是无籽西瓜更是受到人们的青睐无籽西瓜,这种西瓜是由于正常西瓜染色体加倍以后产生的。我们这些由染色体变化引起的生物变异叫做染色体变异。引入新课:染色体变异 (二)染色体变异 染色体变异分为染色体结构变异和染色体数目的变异 1、染色体结构的变异

(1)染色体结构变异类型 引导学生观察教材图5-5、5-6,比较说出每种变异的特点及名称:缺失、增添、倒位、易位,让学生回忆易位跟前面哪个内容比较相似?师生一同归纳:易位与四分体时期同源染色体的非姐妹染色单体间的交叉互换较相似:都是发生在两条染色体间片段的交换,但前者发生在两条非同源染色体间,部分片段的交换,叫染色体的变异;而后者发生在两条同源染色体间的非姐妹染色单体间部分片段的互换,叫基因重组。 (2)染色体结构变异对生物性状的影响:基因的数目和排列顺序——性状的变异 2、染色体数目的变异 (1)个别条染色体的增减:如21三体综合征 (2)以染色体组的形式成倍的增加或减少 ①染色体组:观察教材图5-8和5-9回答下列问题。 问:果蝇体细胞中有几条染色体?几对同源染色体?几对常染色体和性染色体?以雄果蝇为例,每个精子中有几条染色体?这些染色体在形态、大小和功能上有什么特点?这些染色体之间的关系是同源还是非同源?它们是否携带着控制生物生长发育的全部遗传信息? 师生一同总结:这些染色体的形状、大小和功能各不相同的一组非同源染色体,携带着控制生物生长发育的全部遗传信息,这样的一组染色体,叫做一个染色体组。 用自己的两只手,十根手指打比方,让学生展示自己对一个染色体组的理解。然后以扑克牌为例,让学生两人一组讨论说明一个染色体组,每组的染色体组成。 怎样判断染色体组数?通过自制图形展示,让学生理解三种方法: a、一个细胞中同种形态的染色体有几条就有几个组。 b、一个细胞中染色体的数目除以染色体的种类。 c、控制同一形状的基因有几个为几个组。 ②二倍体、多倍体、单倍体的概念: 二倍体:如果把果蝇配子的染色体看成一组,那么果蝇体细胞中有几个染色体组?归纳体细胞中含有两个染色体组的个体叫二倍体。 多倍体的概念:细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体叫做多倍体。并举例。

第六章 染色体变异

第六章染色体变异 一、名词解释 1.染色体变异 2.位置效应 3.染色体组 4.染色体结构变异 5.交换抑制因子 二、选择题 1、易位是由于两条染色体的断裂片断错接形成的,这两条染色体 是(): (A)姊妹染色单体(B)非姊妹染色单体 (C)同源染色体(D)非同源染色体 2、缺体在下列哪一种类型的生物中最易存在()。 (A)单倍体(B)二倍体(C)多倍体(D)单体 3、染色体重复可带来基因的()。 (A)剂量效应(B)互作效应(C)突变(D)重组 4. 二倍体中维持配子正常功能的最低数目的染色体称()。 (A)染色体组(B)单倍体(C)二倍体(D)多倍体 5. 以秋水仙素处理植物的分生组织,可以诱导植物产生多倍体, 其作用原理在于秋水仙素可以(): (A)促进染色体分离(B)促进着丝粒分离(C)破坏纺锤体的形成(D)促进细胞质分离

6. 三体在减数分裂时产生的配子是()。 (A)n, n (B):n, n+1 (C)n+1, n-1 (D)n, n-1 7. 利用单体进行隐性基因a定位时,以具隐性性状的双体为父 本分别与全套具显性性状的单体杂交,由F1的表现型确定该隐性基因所在的染色体,如隐性基因在某单体染色体上,其F1的表现为(): (A)全部a表现型(B)全部A表现型(C)A表现型和a表现型(D)A表现型为缺体 8. 单倍体在减数分裂时只能形成单价体, 所以()。 (A)高度不育(B)绝对不育(C)一般不育(D)可育 9. 染色体倒位的一个主要遗传学效应是降低倒位杂合体的倒位 区段到临近区域连锁基因之间的重组率。导致这一效应的实质是()。 (A)倒位区段内不发生交换(B)倒位圈内发生交换后同时产生重复和缺失的染色单体(C)倒位区段不能联会(D)倒位圈内发生多次交换 10. 染色体结构变异中的缺失和重复在染色体配对中都形成环 (瘤),但这两种变异形成的环所涉及的染色体是不同的,其中缺失环涉及()。 (A)缺失染色体(B)部分重复染色体(C)正常染色体(D)缺失和正常染色体交换 三、简答题

高中生物染色体变异

高中生物染色体变异2019年3月20日 (考试总分:120 分考试时长: 120 分钟) 一、填空题(本题共计 5 小题,共计 20 分) 1、(4分)下图为果蝇染色体组成的示意图,填充下列空白: (1)该果蝇为_________性果蝇,判断的依据是_____________。 (2)细胞中有_______对同源染色体,有______个染色体组。 (3)该果蝇的基因型为__________,可产生_____种配子。不考虑交叉互换) (4)图中的W基因在____________时期可以形成两个W基因。 (5)此果蝇的一个染色体组所含的染色体为__________。 (6)果蝇是遗传学研究的理想材料,因为它具有___________、____________________等特点。(写出两点) 2、(4分)下图为一对雌雄果蝇体细胞的染色体图解,其中Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、X、Y表示染色体,基因A、a 分别控制红眼、白眼,基因D、d分别控制长翅、残翅。请据图回答: (1)由图可知,果蝇体细胞中有________个染色体组,写出图中雌果蝇一个染色体组内的染色体构成__________(用图中数字和染色体字母表示)。 (2)图中雌果蝇的基因型可写成______,该果蝇的一个卵原细胞在进行减数分裂过程中,基因D和d分开发生在_______时期;图中雄果蝇的基因型是_________,该雄果蝇减数分裂可以产生基因型为___ ___________________的精子。 (3)若这一对雌雄果蝇交配,F1的雌果蝇中纯合子所占的比例是_______;若仅考虑果蝇的翅型遗传,让F1的长翅果蝇自由交配,则F2的长翅果蝇中纯合子所占的比例是_______。 3、(4分)家蚕是二倍体生物,含56条染色体,ZZ为雄性,ZW为雌性。幼蚕体色中的有斑纹和无斑纹性状分别由Ⅱ号染色体上的A和a基因控制。雄蚕由于吐丝多,丝的质量好,更受蚕农青睐,但在幼蚕阶段,雌雄不易区分。于是,科学家采用如图所示的方法培育出了“限性斑纹雌蚕”来解决这个问题。请回答下面的问题。 (1)家蚕的一个染色体组含有___________条染色体。 (2)图中变异家蚕的“变异类型”属于染色体变异中的__________________。由变异家蚕培育出限性斑纹雌蚕所采用的育种方法是________________。图中的限性斑纹雌蚕的基因型为____________。 (3)在生产中,可利用限性斑纹雌蚕和无斑纹雄蚕培育出可根据体色辨别幼蚕性别的后代。请用遗传图解和适当的文字,描述选育雄蚕的过程。 遗传图解: __________________________________________ 文字说明:_______________________________________。 4、(4分)如图甲表示某生物细胞有丝分裂的模式图,图乙表示有丝分裂过程中不同时期每条染色体上DNA含量的变化,图丙表示有丝分裂过程中某一时期染色体、染色单体和DNA的关系,据图回答: (1)图甲中有________对同源染色体,________个染色体组,所处时期位于图乙的________段中,图中m所在位置哪种细胞器较多?____________________。 (2)细胞分裂过程中需要利用大量的胸腺嘧啶脱氧核苷酸来完成________________________,此时细胞处于图乙中____________________段,若用秋水仙素作用于图乙中________段的某一时期,可使染色体数目加倍。 (3)图丙对应图乙中________段的某一时期,处于此分裂时期动植物细胞的区别主要是________形成的方式不同。 (4)若图甲中移向细胞一极的染色体上分别有A、B、a和b四个基因,则图甲细胞的基因型可表示为__ ____________,分裂后子细胞基因型为AaBb的概率为________。(不考虑基因突变) 5、(4分)人类遗传病调查中发现两个家系都有甲遗传病(基因为A,a)和乙遗传病(基因为B、b)患者,系谱图如下。以往研究表明在正常人群中Aa基因型频率为10-4。请回答下列问题(所有概率用分数表示):

染色体变异的教学设计

《染色体变异》教学设计 邹城兖矿一中李东鹏 一、教材分析: 1、教材内容 “染色体变异”是现行高中《生物》(人教版)必修2第5章“遗传和变异”中的第2节内容,讲述了染色体结构和数目两方面的变异。教材前后涉及了染色体组、二倍体、多倍体、单倍体等概念,其中染色体组是本节内容的核心概念,是学习其他概念的基础和关键。 2、教材地位 本节内容与前面学习的有丝分裂、减数分裂和受精作用等知识有联系,也是学习第3节“人类遗传病”的基础,还与生产、生活和人类的健康知识有关,对学生有着相当大的吸引力。因此,本节教学通过设置问题情景,让学生观察、动手、思考和讨论,不仅可以让学生构建生物学的有关概念,而且可以激发学生学习生物科学的兴趣和发展探究学习的能力。 3、教学重点与难点及突破 (1)教学重点和难点: 染色体组、二倍体、多倍体、单倍体的概念 (2)突破方法: ①通过图片展示、动手操作和小组讨论,使学生构建染色体组的概念 ②通过具体实例提出二倍体、多倍体和单倍体的概念,再多举例子,使学生明确这些概念之间的区别和联系。 二、学情分析 1、作为高二学生已经学过染色体、同源染色体、非同源染色体等概念,为染色体组等新概念的建构奠定了认知基础。 2、前面学习的有丝分裂、减数分裂和受精作用、染色体是遗传物质的载体等基础知识,为创设问题情景,新旧知识融会贯通,形成完整的认知结构,开展探究性学习提供了可能。 3、我校大多数学生学习的主动性不强,缺乏深层次的思考,对基本概念、过程和原理往往一知半解,不能灵活运用所学知识。因此,教学中应设置好问题情景,让学生观察、动手、思考和讨论,适时引导、适时启发和适时鼓励,由浅入深,建构染色体组等基本概念。 三、教学目标 1、知识目标: ①学生能区分染色体结构变异的四种类型,能说出其对生物的影响。 ②学生能描述染色体组、二倍体、多倍体、单倍体概念,并能准确运用这些术语。 2、能力目标: ①通过对染色体组、二倍体、多倍体、单倍体这几个重要概念的分析比较,培养学生的分析能力、归纳综合能力和演绎思维能力。 ②通过利用小组动手操作的游戏演示雌雄果蝇产生生殖细胞的过程,培养学生的合作意识、动手操作和空间想象能力,并能运用减数分裂培养知识的迁移能力。 3、态度、情感和价值观目标: ①通过了解在自然或人为条件下,染色体会发生结构或数目的改变进而改变生物的遗传性状,树立事物是普遍联系的,外因通过内因起作用的辨证唯物主义观念。 ②通过学习多倍体和单倍体在育种上的应用,体会到科学技术对推动社会进步的巨大作用。 4、设计理念和思路 按照《高中生物课程标准》的课程理念,并依据探究性学习、概念学习和建构主义学习的原理,我在课堂教学设计中采用以学生发展为本的主体性教学模式,提倡自主、探究、合

第六章 染色体结构变异

一、 名词解释(本大题共5小题,共10分) 1. 染色体畸变 2. 缺失 3. 重复 4. 倒位 5. 易位 二、现象分析题(本大题共2小题,共14分) 6. 有一个倒位杂合子,它的一条染色体上基因的连锁关系如下: 另一条染色体上在c-d-e-f区域有一个倒位。 (1)这是什么类型的倒位? (2)画出这两条染色体的联会图。 7. 一个相互易位杂合体,请画出两对同源染色体的配对图,并分析在减数分裂中后期I有哪几种分离形式,所形成的配子种类和育性如何? 三、 判断题(本大题共19小题,共19分) 8. 倒位杂合子形成配子过程中,由于臂内倒位环内发生交换而形成染色体桥和染色体片段,但是未交换的正常染色体和倒位染色体分向两极。其结果降低了卵子的育性。 ( ) 9. 臂内倒位圈内发生一次交换,减数分裂后期Ⅱ将形成一个无着丝点的染色体,一个倒位染色体,一个兼有缺失或重复的单着丝粒染色体,一个正常染色体。 ( ) 10. 有人说,如果一个细胞内具有重复,那么这种生物就会同时存在缺失。 ( ) 11. 实验证明,在高等生物中,一般含有缺失染色体的花粉粒败育率高于卵细胞的败育率,所以缺失染色体的遗传通常是通过卵细胞而遗传。 ( ) 12. 顶端缺失,常形成双着丝点的染色体,因此明显地提高了其稳定性。 ( )

13. 利用小麦单体材料通过杂交,可以鉴定某品种的有关基因所在的染色体。当京红一号和中国春单体4B、5B、6B无芒类型进行杂交时,在杂交后代F1中,既有表现无芒性状的个体,又有相当比例的个体表现出长芒性状,这说明隐性长芒性状的基因位于4B、5B、6B上。( ) 14. 实验得知,来自同源多倍体的单倍体可以表现出高度的可育性,来自异源多倍体的单倍体,大多表现出高度不育性。 ( ) 15. 在二倍体生物中,配子中的n和x是相同的。 ( ) 16. 一般情况下,缺失纯合体不能成活,或生活力显著下降,缺失杂合体一般能成活。( ) 17. 重复可分为顺接重复和反接重复,其中顺接重复较为常见。 ( ) 18. 如果说在显微镜下发现了染色体桥,我们就可断定臂内产生了倒位。 ( ) 19. 由臂内倒位形成染色体桥的细胞,将产生两个正常和两个不育的小孢子。 ( ) 20. 臂间倒位圈中发生一次交换后,到减数分裂后期Ⅱ形成的四分孢子中,将是两个可育,两个不育。 ( ) 21. 相互易位杂合子在减数分裂的后期I,如果出现了∞图像,则可断定在后期I时,易位染色体将以相邻方式分离,产生全部为败育的配子。 ( ) 22. 染色体片段的重复,可以发生在同一染色体的相应部位,不同部位和不同的染色体上。( ) 23. 如果在实验中发现某两个基因点问的交换值比正常值有明显增加,就可以断定这两个基因间发生了倒位。 ( ) 24. 在倒位杂合体中,不论着丝点在倒位环内,还是在倒位环外,如果圈内发生交换,都会大幅度降低倒位环内的基因重组。 ( ) 25. 在相间分离时,易位染色体和非易位染色体进入不同配子中,所以这种分离的结果导致非同源染色体上的基因间的自由组合受到严重抑制,出现假连锁现象。 ( ) 26. 外表相同的个体,有时会产生完全不同的后代,这主要是外界条件影响的结果。( )

【遗传学】第五章 染色体和连锁群

第五章染色体和连锁群 本章重点 一、连锁遗传: 二对性状杂交有四种表现型,亲型多、重组型少; 杂种产生配子数不等,亲型相等、重组型相等。 二、连锁和交换机理: 粗线期交换、双线期交叉,非姐妹染色体交换。 三、交换值及其测定: 重组配子数/总配子数; 测交法测定,也可用F2 材料进行估计。 四、基因定位和连锁遗传图: 确定位置、距离,基因位于染色体上; 二点测验、三点测验; 连锁群、连锁遗传图。 学时:9 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后,生物界广泛重视,进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律→摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→提出连锁遗传规律→创立基因论→认为基因成直线排列在染色体上,进一步发展为细胞遗传学。 第一节连锁和交换 一、连锁 (一)连锁现象的发现 1906年,贝特生(Bateson W.)和贝拉特(Punnett R. C.)在香豌豆的二对性状杂交试验中→首先发现性状连锁遗传现象。 第一个试验: P 紫花、长花粉粒(PPLL)×红花、圆花粉粒(ppll) ↓ F1紫、长PpLl ↓? F2紫、长紫、圆红、长红、圆 P_L_P_ll ppL_ppll总数 实际个体数4831390393 13386952 按9:3:3:1推算3910.51303.5 1303.5434.56952 上述结果进行X2检验时,X2=3371.58,说明实计数与预计数差异极其显著,不可能由随机误差造成,应作重复实验。 以上结果表明F2 :

①. 同样出现四种表现型; ②. 不符合9:3:3:1; ③. 亲本组合数偏多,重新组合数偏少(与理论数相比)。 第二个试验: P紫花、圆花粉粒(PPll)×红花、长花粉粒(ppLL) ↓ F1 紫、长PpLl ↓? F2 紫、长紫、圆红、长红、圆 P_L_P_ll ppL_ppll总数 实际个体数22695971419 按9:3:3:1推算235.878.578.526.2419 结果与第一个试验情况相同。 X2=32.40,证明它仍然显著不符合孟德尔规律。 从这两个实验的数据可以看出一种共同的倾向:即与自由组合定律所预期结果相比较,F2中性状的亲本组合类型远远多于重组组合的类型,这等于说,在F1杂种形成配子时两对基因可能发生的4种类型中,有更多保持亲代原来组合的倾向,而且这种倾向与显隐性无关。 连锁遗传:原来亲本所具有的两个性状,在F2连系在一起遗传的现象。 相引组:甲乙两个显性性状,连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如:PL/pl。 相斥组:甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传,而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如:Pl/pL。 (二)连锁遗传的解释 试验结果是否受分离规律支配? 第一个试验: 紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731 ≈3:1 长花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728 ≈3:1 第二个试验: 紫花:红花(226+95):(97+1)=321:98 ≈3:1 长花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96 ≈3:1 *以上结果都受分离规律支配,但不符合独立分配规律。 *F2不符合9:3:3:1,则说明F1产生的四种配子不等。 可用测交法加以验证,∵测交后代的表现型种类以及比例可反映出F1配子的种类和比例。 利用测交法验证连锁遗传现象: 特点:连锁遗传的表现为:

高中生物染色体变异

染色体变异 染色体的变异包括染色体结构和数目的改变──染色体畸变。 基因位于染色体上,因此染色体结构和数目的变化必然会导致遗传信息的改变。 1.染色体结构变异 染色体结构变异包括缺失、重复、倒位和易位四种类型。 缺失染色体断裂而丢失了一段,其中所含的基因也随之丧失,使生物性状有明显的改变。例如儿童中的猫叫综合症,患儿哭声像猫叫,两眼距离较远,智力低下,生活力差。这种病就是由于第五对常染色体有一短臂缺失所致。 重复染色体增加了片段,重复与缺失常相伴发生。从进化的观点看,重复很重要,因为它提供了额外的遗传物质,有可能执行新的功能。 倒位染色体某一片段作180°的颠倒,造成染色体上的基因排列顺序改变。在灵长类染色体进化的研究中证实,染色体倒位是进化中的重要事件。如在染色体结构的比较中发现,人与黑猩猩之间发生过6次倒位,黑猩猩与大猩猩之间发生过8次倒位。 易位非同源的染色体之间互换染色体片段,改变了染色体上基因的连锁关系。人类中也发现有染色体易位的疾病,如人的慢性粒细胞白血病,就是22号染色体长臂片段易位到其他染色体上所致。 2.染色体数目改变 染色体数目改变包括两类。一类是细胞内个别染色体增加或减少,如人的21三体。另一类是细胞内的染色体数目以染色体组形式成倍地增加或减少。例如,二倍体(2n)细胞有丝分裂时,若染色体复制了,但由于某种原因细胞并未分裂,则这个细胞的染色体就加倍成四倍体(4n)。四倍体细胞减数分裂产生的配子,其染色体就为原来二倍体产生配子的染色体数的二倍,这样的雌、雄配子结合产生的合子为四倍体,这样的配子与原来的二倍体产生的配子结合而成的合子为三倍体(3n)。普通西瓜为二倍体(2n=22),产生的配子有11条染色体,即n=11。普通西瓜在幼苗期用秋水仙素处理,可以得到四倍体西瓜(4n=44)。把四倍体作为母本(配子2n=22),普通西瓜为父本(配子n=11),杂交产生三倍体西瓜(3n=33),它不能产生可育的配子,不能正常结子,即为无子西瓜。 第1页共1页

《第2节 染色体变异》教学设计(湖南省县级优课)

|细胞分裂与生物的变异热身练习:某生物兴趣小组调查发现,种植同一玉米品种地块中,水、肥等环境条件完全相同,和大多数玉米植株相比,某处的玉米植株茎秆粗壮、叶片肥厚且颜色浓绿有光泽。该小组成员认为此变异可能由以下两种情况引起:①玉米发生了基因(显性)突变;②玉米的染色体数目加倍。请同学们利用显微镜设计一个简单的实验来探究此变异发生的原因 明考向不走弯路 细胞分裂中会发生基因突变、基因重组和染色体变异,依托细胞分裂考查生物变异的知识是高考命题的重点,异常配子的来源和产生过程类问题是易失分点。 题组一据异常配子基因组成判断变异来源 1.基因型为AaX b Y的果蝇在产生精子的过程中,某一初级精母细胞产生了一个基因型为AaX b 的精子,则相关描述正确的是() A.该精母细胞产生的精子一半正常,一半异常 B.X b与X b、Y与Y的分离发生在减数第一次分裂后期 C.该果蝇产生的基因型为AaX b的精子与卵细胞结合的概率是1/2 D.该果蝇的一个精原细胞可能产生AX b、aX b、AY、aY四种精子 2. 图示为某哺乳动物减数分裂过程简图,其中A~G表示相关细胞,①~④表示过程。若图中精原细胞的基因型是AaX b Y,且在减数分裂过程中仅发生过一次异常(无基因突变)。下列说法错误的是()

A.过程①发生DNA的复制 B.若产生的某配子基因组成为aaX b,则减数第一次分裂异常 C.若产生的G细胞基因组成为aaX b,则E、F细胞的基因组成 依次为AY、X b D.减数分裂某时期的一个细胞中可能存在两个Y染色体 规律总结1.根据配子类型判断变异原因(假设亲代为AaX B Y) (1)若配子中出现同源染色体(如A、a或X、Y)在一起时,则一定是分裂异常。 (2)若配子中出现分开后的姐妹染色单体(如AA/aa或XX/YY)在一起,则一定是分裂异常。 (3)若出现AAa或Aaa或XXY或XYY的配子时,则一定是分裂均异常。 (4)若配子中无A和a或无X B和Y时,则可能是分裂异常。 题组二据细胞分裂图像判断变异来源 3.右图是基因型为aaBb的某动物细胞分裂的示意图。由原始性母细胞形成该细胞的过程中,下列现象没有发生的是() A.基因突变 B.姐妹染色单体分开 C.同源染色体中非姐妹染色单体间的交叉互换 D.同源染色体分离,非同源染色体自由组合 4.观察到的某生物(2n=6)减数第二次分裂后期细胞如右图所示。下列解释合理 的是() A.减数第一次分裂中有一对同源染色体没有相互分离 B.减数第二次分裂中有一对染色单体没有相互分离 C.减数第一次分裂前有一条染色体多复制一次 D.减数第二次分裂前有一条染色体多复制一次

第六章染色体变异习题参考答案

第六章染色体变异 1.植株是显性AA 纯合体,用隐性aa 纯合体的花粉给它授粉杂交,在500 株 F i中,有2株表现为aa。如何证明和解释这个杂交结果? 答:这有可能是显性AA 株在进行减数分裂时,有 A 基因的染色体发生断裂,丢失了具有 A 基因的染色体片断,与带有 a 基因的花粉授粉后,F1 缺失杂合体植株会表现出 a 基因性状的假显性现象。可用以下方法加以证明: ⑴.细胞学方法鉴定:①.缺失圈;②.非姐妹染色单体不等长。 ⑵?育性:花粉对缺失敏感,故该植株的花粉常常高度不育。 (3).杂交法:用该隐性性状植株与显性纯合株回交,回交植株的自交后代6显性: 1 隐性。 2.玉米植株是第9 染色体的缺失杂合体,同时也是Cc 杂合体,糊粉层有色基因C 在缺失染色体上,与 C 等位的无色基因 c 在正常染色体上。玉米的缺失染色体一般是不能通过花粉而遗传的。在一次以该缺失杂合体植株为父本与正常的cc 纯合体为母本的杂交中,10%的杂交子粒是有色的。试解释发生这种现象的原因。 答:这可能是Cc 缺失杂合体在产生配子时,带有 C 基因的缺失染色体与正常的带有 c 基因的染色体发生了交换,其交换值为10% ,从而产生带有10%C 基因正常染色体的花粉,它与带有 c 基因的雌配子授粉后,其杂交子粒是有色的。 3.某个体的某一对同源染色体的区段顺序有所不同,一个是12 34567 ,另一个 是12 36547 ("-"代表着丝粒)。试解释以下三个问题: ⑴.这一对染色体在减数分裂时是怎样联会的? ⑵ .倘若在减数分裂时, 5 与 6 之间发生一次非姐妹染色单体的交换,图解说明二分体和四分体的染色体结构,并指出产生的孢子的育性。 3 .倘若在减数分裂时,着丝粒与3 之间和5 与6 之间各发生一次交换,但两次交换涉及的非姐妹染色单体不同,试图解说明二分体和四分体的染色体结构,并指出产生的孢子的育性。 4.某生物有3 个不同的变种,各变种的某染色体的区段顺序分别为:ABCDEFGHIJ 、ABCHGFIDEJ 、ABCHGFEDIJ 。试论述这3 个变种的进化关系。

高考生物知识点染色体变异

一、染色体结构的变异(猫叫综合征,不是猫叫综合症) 1、概念 2、变异类型 (1)缺失(2)重复(3)倒位(4)易位 二、染色体数目的变异 1.染色体组的概念:细胞中的一组非同源染色体,在形态和功能上各不相同,携带着控制生物发育的全部遗传信息,这样的一组染色体,叫染色体组。(文科生了解) 染色体组特点:a、一个染色体组中不含同源染色体。b、一个染色体组中所含的染色体形态、大小和功能各不相同。c、一个染色体组中含有控制生物性状的一整套基因。 图一含4组染色体(或有4个染色体组),每组3条染色体;图二含4组染色体(或有4个染色体组),每组2条染色体。 2.常见的一些关于单倍体与多倍体的问题 (1)一倍体一定是单倍体吗?单倍体一定是一倍体吗?(一倍体一定是单倍体;单倍体不一定是一倍体。) (2)二倍体物种所形成的单倍体中,其体细胞中只含有一个染色体组,这种说法对吗?为什么? (答:对,因为在体细胞进行减数分裂形成配子时,同源染色体分开,导致染色体数目减半。) (3)如果是四倍体、六倍体物种形成的单倍体,其体细胞中就含有两个或三个染色体组,我们可以称它为二倍体或三倍体,这种说法对吗?

(答:不对,尽管其体细胞中含有两个或三个染色体组,但因为是正常的体细胞的配子所形成的物种,因此,只能称为单倍体。) ①由受精卵发育来的个体,细胞中含有几个染色体组,就叫几倍体; ②而由配子直接发育来的,不管含有几个染色组,都只能叫单倍体。 (4)单倍体中可以只有一个染色体组,但也可以有多个染色体组,对吗? (答:对,如果本物种是二倍体,则其配子所形成的单倍体中含有一个染色体组;如果本物种是四倍体,则其配子所形成的单倍体含有两个或两个以上的染色体组。) 3.多倍体育种 ①人工诱导多倍体的方法:用秋水仙素处理萌发的种子和幼苗。原理:当秋水仙素作用于正在分裂的细胞时,能够抑制细胞分裂前期纺锤体形成,导致染色体不分离,从而引起细胞内染色体数目加倍) ②多倍体植株特征:茎杆粗壮,叶片、果实和种子都比较大,糖类和蛋白质等营养物质的含量都有所增加。③过程: 4.单倍体育种 ①单倍体植株特征:植株长得弱小而且高度不育。 ②单倍体植株获得方法:花药离休培养。 ③单倍体育种的意义:明显缩短育种年限(只需二年)。 ④过程:

第六章 染色体变异 习题参考答案

第六章染色体变异 1.植株是显性AA纯合体,用隐性aa纯合体的花粉给它授粉杂交,在500株F1中,有2株表现为aa。如何证明和解释这个杂交结果? 答:这有可能是显性AA株在进行减数分裂时,有A 基因的染色体发生断裂,丢失了具有A基因的染色体片断,与带有a基因的花粉授粉后,F1缺失杂合体植株会表现出a基因性状的假显性现象。可用以下方法加以证明: ⑴.细胞学方法鉴定:①.缺失圈;②. 非姐妹染色单体不等长。 ⑵.育性:花粉对缺失敏感,故该植株的花粉常常高度不育。 ⑶.杂交法:用该隐性性状植株与显性纯合株回交,回交植株的自交后代6显性:1隐性。 2.玉米植株是第9染色体的缺失杂合体,同时也是Cc杂合体,糊粉层有色基因C在缺失染色体上,与C等位的无色基因c在正常染色体上。玉米的缺失染色体一般是不能通过花粉而遗传的。在一次以该缺失杂合体植株为父本与正常的cc纯合体为母本的杂交中,10%的杂交子粒是有色的。试解释发生这种现象的原因。 答:这可能是Cc缺失杂合体在产生配子时,带有C基因的缺失染色体与正常的带有c基因的染色体发生了交换,其交换值为10%,从而产生带有10%C 基因正常染色体的花粉,它与带有c基因的雌配子授粉后,其杂交子粒是有色的。 3.某个体的某一对同源染色体的区段顺序有所不同,一个是12·34567,另一个是12·36547("· "代表着丝粒)。试解释以下三个问题: ⑴.这一对染色体在减数分裂时是怎样联会的? ⑵.倘若在减数分裂时,5与6之间发生一次非姐妹染色单体的交换,图解说明二分体和四分体的染色体结构,并指出产生的孢子的育性。 ⑶.倘若在减数分裂时,着丝粒与3之间和5与6之间各发生一次交换,但两次交换涉及的非姐妹染色单体不同,试图解说明二分体和四分体的染色体结构,并指出产生的孢子的育性。

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