中国农业大学
课程论文
（2010-2011学年秋季学期）
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植物细胞壁的化学组成
XX 生物103班 1002XXXXXX
【摘要】植物细胞壁对植物细胞的影响不容忽视，而细胞壁的功能决定于细胞壁的结构与化学组成，其中化学组成更起决定性作用。细胞壁中最重要的化学成分是多糖和蛋白质，这会因植物种类和细胞类型不同而有别，也随细胞的发育和分化而变化。本文就植物细胞壁的基本化学组成纤维素，伸展蛋白，酶，膨胀素，凝集素展开论述。重点讨论其结构与功能。【关键字】纤维素，伸展蛋白，酶，膨胀素，凝集素
细胞壁是植物细胞的重要组成部分，对植物的生命活动有很大作用。然而长期以来，由于对细胞壁的认识不足和研究设备手段等的限制，研究进程十分缓慢。近年来，随着人们对细胞壁重要性的逐渐认识，以及物理化学学科的发展和技术手段的改进，细胞壁的研究，特别是分子水平的研究有了很大的进展，取得了很多可喜成就。而这些成就，主要体现在化学组成方面。
一、纤维素
纤维素是细胞壁的主要组成成分之一，也是自然界中最丰富的天然高分子有机化合物。植物体中的纤维素是由1，4—13一D葡聚糖组合成的结晶微纤丝组成，每根微纤丝由大约36个糖苷链组成。纤维素合成发生在嵌于原生质膜由6个排列成六角的亚基组成的莲座丛中。纤维素合成的催化亚基一跨膜蛋白是由多基因编码，这些跨膜蛋白有与细菌纤维素合成酶相类似的序列，如醋酸细菌的acsA川和土壤杆菌的celA拟南芥基因组上有10种纤维素合成酶，从CESA 1一CESA 10。每种纤维素合成酶都有作为活性位点和可能调控蛋白与蛋白间相互作用的锌结合位点的跨膜蛋白质结构域。在这10种纤维素合成酶中，CESA 1、CESA3和CESA6用于初生胞壁纤维素的合成，而CESA4、CESA7和CESA8用于次生壁中纤维素的合成。除了纤维素合成酶基因外，还有其他基因在纤维素生物合成中起作用。比如KORRIGAN基因，蔗糖磷酸合成酶，细胞骨架蛋白，脂转移蛋白，氧化蛋白等。KORRIGAN基因编码l，4一B—D一葡糖酶，KORRIGAN基因突变体表现为纤维素的减少，同时伴有果胶合成的增加，导致愈伤组织的过量形成。另一个参与纤维素生物合成的酶是蔗糖合成酶（Sucroses synthase)，它与纤维素生物合成的底物供给有关。Coleman等同的研究表明蔗糖合成酶通过影响细胞壁碳分布而增加纤维素的合成以改变细胞壁超微结构。
二、伸展蛋白
1.伸展蛋白的一级结构
伸展蛋白(extensin)又名伸展素，是高等植物细胞壁中一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline—rich glycoprotein HRGP)，为英国剑桥大学的Lamport和Northcote于1960年首次发现。伸展蛋白被发现和命名后，经过Lamport，Katone&Roeri，Smith，李雄彪等人研究与完善，基本结构已渐渐清晰。已有资料表明，其具有以下特点：
A.羟脯氨酸的含量一般为总氨基酸摩尔数的30%-40%，其它含量较高的氨基酸是丝氨酸、缬氨酸、苏氨酸、络氨酸、组氨酸和赖氨酸。
B.糖的组分主要是阿拉伯糖和半乳糖，含量为糖蛋白的60%左右，连接到氨基酸上的糖在维持伸展蛋白的聚脯氨酸左手螺旋第II型构象起重要作用。
C.含特征结构单位Ser—Hyp—Hyp—X—Hyp—Hyp。
D.由于含有大量的赖氨酸，其等电点在10左右，故为碱性蛋白。其中的赖氨酸的正电荷可与果胶中糖醛酸的负电荷相互作用，还可与多糖形成shiff碱基键。
E.透射电镜下，单体分子为具扭结的杆棒状（kinked rod-like）。
2.伸展蛋白的二级结构
据圆二色性（CD）的研究表明，伸展蛋白的二级结构呈多聚脯氨酸II型构象。Lamport 用分子模型描述了这个构象：多聚脯氨酸II型螺旋体是左手螺旋，每圈有三个氨基酸残基，螺距为0.94nm，β-连接的四阿拉伯糖苷向里折叠，与螺旋体构成巢状；一个阿拉伯糖残基与多肽主链的羟基形成三个氢键，因而这种排列形成了一个有一定强度的稳定的杆状分子。
3.伸展蛋白的高级结构
伸展蛋白的高级结构重点在于伸展蛋白的交联。有关研究表明，不溶性的伸展蛋白由可溶性的伸展蛋白单体组成，单体形式的伸展蛋白之间可以相互交联，形成不溶性的多聚伸展蛋白，而且此交联是由于单体形式的伸展蛋白中的酪氨酸在分子内或分子间形成异二酪氨酸(isodityrosine，IDT)的缘故。
而且李雄彪也证实了伸展蛋白中存在异二酪氨酸，伸展蛋白单体由于二个酪氨酸残基间形成二苯醚键的共价交联而变成不溶性。伸展蛋白正是通过这种键而形成复杂的高级结构。
4.伸展蛋白的基因及其表达的控制
分子生物学的研究表明，不同植物中伸展蛋白基因各不相同，同一种植物中存在多种不同的伸展蛋白，编码伸展蛋白的基因不是一个，而是一族。控制伸展蛋白表达的基因受到遗传密码使用的倾向性、发育程序、机械损伤、乙烯、病原和植物抗毒素诱导剂等的调节。
三、细胞壁中的酶
细胞壁中存在蛋白质这一观点被提出和确证之后相继有数十种壁酶被发现。对于这些酶的研究也在不断深入。迄今发现的壁酶大部分属于水解酶类，其余则多属于氧化还原酶类。
在已发现的壁酶中过氧化物酶(peroxidaso EC 1.11．1．7．PO)是研究得比较广泛深入的一种。PO的重要功能之一是参与细胞壁中多种结构成分的聚合作用。细胞壁内的结构蛋白果胶和半纤维素等在PO催化下发生的交联反应可能在很大程度上降低了细胞壁的延伸性，使得细胞壁硬化，从而也就控制了细胞的生长速度。牵牛花柱中的PO参与自交不亲和性反应。P0的另一功能是参与保护反应。在细胞壁中催化形成过氧化氢、参与木质素的形成也是P0的一种重要功能。
多聚半乳糖醛酸酶(Polygalactuconase．EC3．2．1．15．PG)又称为果胶酶，也是研究较广泛的壁酶之一。番茄果实成熟时的PG活性与细胞壁中果胶成分的降解研究一直十分活跃。PG在番茄果实成熟时的软化过程中起着决定性的作用。PG活性与叶片脱落密切相关。嫁接中的分子识别也和PG有关。
果胶酯酶(pectinesterase．EC 3．1．1．11.PE)在高等植物中广泛存在。很多植物病原性真菌和细菌也产生PE 。PE参与原果胶(protopectin)向可溶性果胶的转化。PE可能控制细胞壁中果胶的降解，所以它们在果实成熟中的作用也一直引起学者们的注意。
在细胞壁的降解过程中起重要作用的另种酶是纤维素酶(cellulase，EC 3．2．1．4）。纤维索酶不仅参与果实成熟过程，还在叶片脱落过程中发挥作用。苹果酸脱氢酶(malic dehydrogenase，EC 1．1. 1. 37. MDH)是Krebs环运转速度的控制点之一，在运转物质和能量的苹果酸／草酰乙酸和苹果酸／天冬氨酸穿梭中起着十分重要的作用。
已经发现的壁酶还有很多，它们的功能也不只是前述几种。尽管壁酶的已知功能是如此之多，但是，有些壁酶的功能尚待研究。总之，壁酶的主要功能有，参与细胞壁各种组分的加工、聚合和解聚，提供细胞壁生理活动需要的还原力和氧化剂，对细胞具保护作用以及参与细胞间的识剐反应等等。随着研究的深入，我们对壁酶功能的认识也必定会更加全面和深刻。
四、膨胀素
我们知道，细胞壁的松弛和不可逆的伸展是细胞生张的前提，但是什么让细胞壁松弛和伸展却困扰了人们好多年。直到上个世纪后叶，在这方面的研究才取得一些突破。膨胀素的发现算是突破之一。
Cosgrovel和他的同事们在研究黄瓜细胞壁蛋白的过程中首次发现黄瓜下胚轴细胞壁在
酸性环境下伸展。Li 等在燕麦胚芽鞘中也鉴定出一种具有类似作用的蛋白质，其Mr为29000。后来，这种在酸性条件下能使热失活的细胞壁恢复伸展活性的蛋白质被命名为膨胀素(expansin)。其部分理化性质：
A.用凝胶透析法、碘染色法及粘滞性分析等方法证明，膨胀素既无外切葡聚糖苷酶和木葡聚糖内转葡萄糖基酶活性，也没有内切水解酶活性。
B.细胞壁中的膨胀素的含量很低，大约占细胞干重的1／5000，黄瓜膨胀素促进细胞壁伸展的活性可维持数小时，致使伸展达40％以上。0．3 g外源膨胀素就能使热失活的细胞壁完全恢复伸展活性。
C.膨胀素对pH变化敏感，燕麦EXP29的最适活性在PH4．5，黄瓜EXP30和EXP29的活性范围则较广，最适pH在3．5—4．5。膨胀素对热不稳定，二硫苏糖醇(DTT)可稳定膨胀素的活性。
D.膨胀素的活性具有高度专一性。具体表现在：(1)结构专一性，细胞壁部分有活性，细胞质可溶部分不具备活性。(2)组织专一性，其活性仅限于迅速生长的细胞(如下胚轴、胚芽鞘中)。(3)种属专一性，各种来源的膨胀素对其它植物细胞壁的作用效果有差异，如燕麦胚芽鞘细胞壁对黄瓜膨胀素的敏感性不如黄瓜下胚轴细胞壁。
膨胀素的作用机理还在进一步的探索之中，目前已有不少成果。
五、凝集素
凝集素是一类能与糖结合的蛋白质或糖蛋白。它的发现很具意义。
凝集素一般为二聚体或四聚体结构，其分子由1个或多个亚基组成，每个亚基有1个与糖分子特异结合的专一点。豆科植物凝集素至少有1个非催化结构域，并可逆地结合到特异单糖或寡糖上。结构域的数量由凝集素的复合体数目来决定。二体或多体凝集素可以形成多种结构的蛋白糖复合体_3 J，单体凝集素不能形成这种复合结构。通过豆科植物凝集素晶体结构的分析，发现凝集素与糖形成的复合体，每个单体结合着ca 和Mnn，与其中4个高度保守的氨基酸残基直接相互作用。豆科植物凝集索结合单糖位点的氨基酸残基是Asp一81、Gly～99、Ash一125、Gly一216、Ala一217、Glu一218，其结合单糖的位点对于结合糖来讲都是必需的。
植物凝集素的功能很多，大体分为以下几种：具有一定储存作用；作为植物与微生物间的共生介质具有防卫功能；具有一定促进有丝分裂的作用；在生化、医药方面也有一定的作用。
六、结语
植物细胞壁化学组成的研究作为细胞壁研究的重点之一，有广阔的前景。首先，弄明白其组成，可以使我们更好的理解植物细胞结构与功能的联系，清楚植物细胞的胜利机理，从而更好地为农业增产增收服务；其次，现在很多技术如植物细胞融合都需要去除细胞壁，明白细胞壁的组成后，我们就可以对症下药，找到更好的去壁方法，为科学技术服务；另外，植物细胞壁本身也可作为一种资源或材料供人类研究使用。随着研究的深入，植物细胞壁的化学组分必将越来越清晰，而其成果也必将越来越为人类造福。
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11.百度百科等网页资源