第44卷 第4期2009年8月 西 南 交 通 大 学 学 报J OURNAL OF SOUTHW EST JI A OTONG UN I VERSI T Y
V o.l 44 N o .4A ug .2009收稿日期:2009-01-05
基金项目:国家自然科学基金资助项目(40671132);科学技术部973项目(2005CB422207和2005CB422208);
科学技术部国家合作项目(20073819);浙江省重大科技专项项目(2008C13G2100010)
作者简介:刘源月(1975-),女,博士,研究方向为土壤生态及土壤污染修复,电话:137********,E -ma i :l li uyy2823448@163.co m 通讯作者:江洪(1955-),男,教授,博士,E-m ai:l hong ji ang .ch i na @g m ai.l co m
文章编号:0258-2724(2009)04-0590-05 DO I :10.3969/.j i ss n .0258-2724.2009.04.021
亚热带典型森林生态系统土壤呼吸
刘源月1, 江 洪1,2, 邱忠平3, 原焕英2, 李雅红
4(1.南京大学国际地球系统科学研究所,江苏南京210093;2.浙江林学院国际空间生态与生态系统生态研究中心,浙江杭州311300;3.西南交通大学生命科学与工程学院,四川成都610083;4.西南大学三峡库区生态
环境教育部重点实验室,重庆4007154)
摘 要:为了解中国亚热带森林土壤碳释放CO 2与区域气候环境的关系,在亚热带典型区域浙江西天目山选择森林生态系统类型杉木林、毛竹林和常绿阔叶林,采用L I -8100开路式土壤碳通量测量系统测定土壤呼吸通量.
结果表明:各林分的土壤呼吸日变化趋势多呈单峰型;3个森林生态系统中,土壤CO 2年均释放速率大小依次是
毛竹林4.28L mo l/(m 2#s)、杉木林2.35L m o l/(m 2#s)、常绿阔叶林2.23L m o l/(m 2#s).土壤呼吸随着不同季节土壤温度的变化相异,8月最高,11月受低温限制,呼吸作用微弱.土壤水分与土壤呼吸呈负相关,且常与土壤温度一起共同作用于土壤呼吸,这种非线性交互作用导致环境因子影响土壤呼吸的过程.
关键词:土壤呼吸;碳循环;亚热带森林;天目山
中图分类号:S151.9 文献标识码:A Soil R espiration of Three Typica l Subtropical Forest E cosyste m s
i n T ian mu M ountai n of Chi na
LIU Yuanyue 1, JI ANG H ong 1,2, QIU Zhongp ing 3, YUAN H uany ing 2, L I Yahong
4(1.Interna ti ona l Institute f o r Earth Syste m Sc i ence ,N an jing U n i versity ,N an ji ng 210093,Ch i na ;2.Inte rnati onal R esea rch Center o f Spatial E co l ogy and E co syste m,Zheji ang Fo restry U n i v ers it y ,H ang zhou 311300,Ch i na ;3.School o f L ife Sc i ence and Eng ineer i ng,Sout hw est Jiao tong U n i versity ,Chengdu 610031,Chi na ;4.K ey L aboratory of Eco -Env iron m en ts i n Three G orges R eservo ir R eg i on ,M i n istry o f Educa ti on ,Southwest U n i versity ,Chongqi ng 400715,
Ch i na)
Abst ract :The so il respirati o n (SR )of t h ree typical forest ecosyste m s ,wh ich w ere Ch i n ese fir ,
broad leaf evergreen and Phy llostachy s pubescens ,w ere m easured by the i n frared syste m (LI -8100)in situ i n W est T ianmu M ounta i n of Chinese subtrop ical area ,to st u dy the relationsh i p bet w een the fluxes of C O 2released fro m th i s so il carbon poo l and the change of the reg ional cli m ati c env ir onm en.t The resu lts indicated that the d i u rna l so il resp iration i n the three stands a l m ost varied in a si n g le -peaked pattern .Am ong the three stands ,the annual average C O 2e fflux rate o f Phy llost a chy s pubscens
(3.82L m o l/(m 2#s))w as the g reates,t that of broadleaf ever g reen (2.23L m o l/(m 2
#s))w as the l o w es,t and that o f Chinese fir (2.35L m o l/(m 2#s))w as i n bet w een the m.G enera lly ,so il resp iration rate i n creased w ith so il te mperature .In summ er (August),the C O 2e ffluxes of the three stands rose to the m ax i m um,but dropped greatly i n w inter (Nove m ber).So il m o isture was in a negati v e li n ear corre lati o n w ith SR,and together w ith soil te m perature ,had m utua l effects on SR.In conc l u si o n,t h e env ironm ental factors i n teracted w ith each o ther and i n fluenced t h e process of SR.
第4期刘源月等:亚热带典型森林生态系统土壤呼吸
591 K ey w ords:so il resp iration;carbon cycle;sub trop ica l forests;T ianm uM ountai n
全球气候变化引起的气温升高加速了土壤有机碳的分解,土壤碳通过土壤呼吸作用(so il resp iration, SR)分解后以CO2形式释放反馈回大气圈,进一步加剧全球变暖[1].森林土壤碳库作为陆地生态系最大的碳储存库,占全球土壤碳库的73%[2],其微小变化都会影响大气中CO2的含量,受到全球科学家的广泛关注[3].中国亚热带森林在全球同纬度森林生态系统中具有独特的地位,面积达250@104km2,20世纪80年代中后期,该区域开始大规模再造林,部分区域植被逐渐恢复,同期森林经营活动加大,干扰频繁.由于干扰与恢复交叉进行,造成森林土壤碳的变化复杂.
亚热森林生态系统的重要组成部分浙江亚热带森林,尤其是位于浙江西天目山的森林集中反应了此种干扰与恢复的状况.西天目山紧临杭州市区,在杭州周边区域气温逐年上升的情况下,森林生态系统土壤碳的变化对该地区的生态环境及区域碳循环的影响颇大.虽然黄承才等在1999年初步估算了中亚热带地区的土壤呼吸年通量,认为天然次生林土壤碳库多表现为碳汇[4],但由于仅依据森林土壤异养呼吸通量与枯落物的数量间接计算,估算量偏低.此后因技术设备等原因,缺乏对土壤呼吸的直接测定.因此,在当前环境条件下,难以准确反应西天目山森林土壤碳对区域气候变化的响应.
本文以典型森林生态系统杉木林、常绿阔叶林和毛竹林为对象,观测不同生态系统土壤呼吸的日和季节变异规律,探讨森林土壤呼吸的变化趋势及影响因素,了解该区域森林土壤碳库与区域气候变化的相关性.
1实验
(1)实验地概况
样地设在浙江省重要的自然保护区西天目山(30b18c30d~30b21c37N,191b24c11d~119b27c11d E),面积42.84@104k m2,属温暖湿润的季风气候,年平均气温15.8~18.9e,年降水量1390~1870mm.土壤类型属于亚热带红黄壤类型,p H值为5.5~6.5,有机质分解较快,腐殖质层薄.西天目山森林在海拔1150m以下以常绿阔叶林为主,主要分布在青冈、甜槠、苦槠等地;在1150m以上为中亚热带针阔混交林,均为天然次生林.
(2)野外实验设置
研究所选的毛竹林、杉木林、常绿阔叶林(海拔均<600m)是西天目山代表性森林生态系统.在每个林型中设置100m@100m的样方,每一样方中设置5个10m@10m的小样方.为减少对土壤表层的干扰,提前将聚氯乙烯(po l y v i n yl ch l o ride,PVC)测试环插入土壤表面,剪掉环内植物活体,不扰动地表凋落物,稳定24h,备用.
(3)土壤呼吸测试方法
土壤呼吸速率E(又称土壤呼吸强度),E值表征了土壤释放CO2能力的强弱.采用LI-8100开路式土壤碳通量测量系统分别于2007年3,5,8,11月对每个林型设定的5个样点进行动态监测,每周1次, 5个样点的多次监测值的均值代表每个林型的平均呼吸速率,并以此代表各季节的平均值.每日测定时间为8:00~18:00,测定1次/0.5h.用L-i8100自带温度探针和湿度探针同步测定土壤表层(<10c m)的温度T s及土壤湿度M s.
本文中用线性或非线性回归的方法分析土壤温度T s、土壤湿度M s与土壤呼吸速率E的关系.如果T s 或M s与E不存在线性关系,则对变量进行相关分析.
2结果
2.1西天目山典型林分土壤呼吸
杉木林、毛竹林和常绿阔叶林土壤呼吸日变化早晨低,13:00前平缓上升,此后土壤呼吸作用强烈,多在16:00前后达到日最高值(图1).并且13:00~18:00土壤呼吸平均速率高于8:00~13:00.
西南交通大学学报第44卷592
3月,杉木林土壤呼吸速率随时间推移快速上升,13:00时,由1.92L m o l/(m2#s)升到日最高值3.24L m o l/(m2#s).此后下降,15:30后又小幅度上升.毛竹林从早上即表现出强烈的呼吸作用,12:00前达到最高值2.74L m o l/(m2#s).呼吸作用此后减弱,15:00时降至最低,又缓慢回升.常绿阔叶林土壤呼吸呈单增趋势,13:00前低于2.00L m o l/(m2#s),13:00~18:00在2.30~2.43L m o l/(m2#s)间波动.
5月,杉木林土壤呼吸速率上午阶段较高,午后平缓下降,15:00时超过日平均呼吸速率,升至
2.25L m o l/(m2#s),全天最大波动幅度为0.22L m o l/(m2#s).毛竹林土壤呼吸在9:00时,超过
3.93L m o l/(m2#s),12:00~14:00先下降后增强,18:00左右达到日最高值.常绿阔叶林E在9:00~15:00段,由2.83L m o l/(m2#s)下降到2.18L m o l/(m2#s),17:00时略有升高,18:00又回降至1.99L m o l/(m2#s),日下降幅度平缓.
8月,3种林分都表现出强烈的土壤呼吸作用,E各自达到年最高值.杉木林日均E为4.20L m o l/(m2#s),最低值为3.51L m o l/(m2#s),最高值为5.15L mo l/(m2#s),13:00后的增幅显著.常绿阔叶林E仍呈单峰增长,15:00左右增长到最高点(3.90L m o l/(m2#s)),其后下降,日平均E为3.54L m o l/(m2#s).毛竹林土壤呼吸作用更为强烈,日平均呼吸强度高于6.50L m o l/(m2#s),13:00达到最高7.01L m o l/(m2#s),此后略有下降.
11月受温度影响,杉木及常绿阔叶林的土壤呼吸微弱,E远低于3,5及8月,日均土壤速率不超过1L mo l/(m2#s).两者土壤呼吸日变化趋势仍是13:00前平稳缓慢增长,其后增强,15:00~17:00达到最高值,为单峰变化.尽管毛竹林的E增长方式与杉木林和常绿阔林相似,但显著高于后两者,最低值也超过3.00L mo l/(m2#s).
2.2土壤呼吸与土壤水热条件
(1)E与T s的关系
3种林分林下的T s与E呈线性正相关关系,如图2所示,图中:圈表示E值;直线表示拟合线.T s升高,土壤呼吸作用加强,并且T s是E变化的主要驱动因素.由回归方程可知,毛竹林的E值变化68.2%,杉木林的E值变化68.3%,常绿阔叶林的E值变化78.1%,均与T s的变化有关.
土壤表层平均温度冬季最低15.34e,春季16.27e,夏季最高23.79e,E的季节变化与T s的季节变化一致,春夏高,冬秋低.E的日增长与土壤温度增长基本一致:9:00~12:00,T s升高,E增长;13:00后,T s继续升高,土壤呼吸作用强烈.尽管土壤温度会促使土壤增强释放CO2,但不同季节土壤温度T s对3种林分林下土壤呼吸的影响存在差异.T s与杉木林的E除5月无相关显著性外,3,8和11月都是正相关,且为限制因子;3,5和11月,T s是常绿阔叶林E的限制性因子;毛竹林T s与E在3月负相关,11月强正相关,5月和8月相关性不显著.
(2)E与M s的关系
杉木林土壤呼吸在3月和11月受M s的抑制,11月尤其明显.5月,M s与E间相关性不显著.8月, M s与E弱相关,土壤温度是土壤呼吸年变化的主要影响因子(Person相关系数r=0.827,计算概率P=0.000),M s不对土壤呼吸产生影响(r=0.137,P=0.114).
第4期刘源月等:亚热带典型森林生态系统土壤呼吸M s 对常绿阔叶林土壤呼吸的影响出现于5月.M s 越大,E 越小,并且其影响与温度的影响相当.8月时,M s 成为影响土壤呼吸的主要因素(P =0.011),在水热共同作用下,E 明显高于冬春两季.3月和11月,M s 对土壤呼吸无影响.
M s 对毛竹林的E 在3月和8月发生高湿度抑制,5月不存在显著关系,11月则是微弱促进.各个季节温度、水分和土壤呼吸的关系复杂多变,从年度看,毛竹林土壤呼吸主要受T s 变化影响,M s 的影响可以不计
.
3 讨 论
(1)3种林分土壤呼吸变化季节规律明显,8月高,其它季节低,基本与温度、水分、生物量等的季节变化一致.春季和夏季植物生长,根系活动活跃,呼吸产生量增加,微生物代谢活动加强,促使异养呼吸成分增加.冬季无论温度、湿度和生物生长量,都低于春夏季,这些因子共同作用降低呼吸速率.5月杉木林土壤有机碳以积累为主,含量较3月增加了1.76倍,却没有表现出植物根系或微生物代谢更多的碳.虽然全年中杉木主要集中在3~4月生长发育,其后为较长的发育休眠期,待7,8月再进入一个小的生长期.依据肖复明等的研究,碳在杉木各器官中的分配基本与各自的生物量成正比例关系[5].理论上,3~4月杉木林积累的生物量及分配至根系并因根系发育排放的CO 2应该与5月差异不明显.造成此种差异的原因是因为气温在3月发生急剧升高,土壤温度则随气温升高持续多日增高,尤其在11:30~13:30时,表层土温与气温都快速达到日最高点.与5月同时段相比,土壤平均温度升高近12e .由于土壤温度与呼吸作用正相关,此时段土壤呼吸明显偏高.从另一方面也说明杉木林土壤呼吸对气温升高较常绿阔叶林和毛竹林更敏感,同期因温度升高而增长的幅度较其它两个林分显著.毛竹林5~7月大量落叶,气温高,湿度大,有利于凋落物的分解转化,土壤总有机碳自5月始,含量不断上升,进入11月休眠期后,土壤有机碳含量较5,8月下降,但仍是3月的1.88倍,从而增加了土壤微生物或植物根系利用更多土壤碳进行代谢的可能性.此外,T s 和M s 在3月都与毛竹林林下土壤呼吸负相关,11月尽管T s 低,但与呼吸存在正相关,环境因子的差异及不同作用也会导致呼吸速率的不同.
(2)3种林分全年平均土壤呼吸强度表现为毛竹林>杉木林>常绿阔叶林.H udgens 等认为由于根系生物量常绿阔叶林大于其它两种林分,则常绿阔叶林的呼吸量要大于其它两种[6].但西天目山林下土壤共有特征是粘质少、沙质含量高及土壤本底有机质含量低.毛竹林和杉木林为人工林,人工造林改变了土地利用方式,极大地扰动了土壤,改变土壤孔隙,减少土壤持水量、大团聚体中颗粒状有机碳和有机磷的稳定性,在一定时间内致使C O 2从土壤中以较高的浓度进入大气圈[7].
(3)土壤温度是驱动土壤呼吸的主要因素,土壤呼吸速率的变动基本与土壤温度变化相一致[8].全天
中土壤呼吸也与温度存在线性关系.一般早晨7,8点土温最低,呼吸速率也低.在这一阶段,决定土壤异养呼吸的微生物活性低,但植物的光合生理作用却颇为活跃,植物根系呼吸作用与植物光合作用显著相关,根系呼吸产生的C O 2是呼吸的主要构成部分[[9,10]
.9:00后,光合生理作用减缓,并在中午接近休眠状态,根系呼吸所贡献的CO 2低于前一时间段,呼吸缓慢增长.此后土壤微生物活性随土壤温度的升高活性593
西南交通大学学报第44卷594
增强,异养呼吸作用加强,土壤呼吸总量持续增加.
在亚热带地区,由于水分较饱和,土壤呼吸速率E与土壤湿度M s的相关性不如T s与E的相关性显著,但其对不同林分的影响也有季节差异.西天目山3种林分林下E与M s多表现为负相关.研究者认为土壤水分增加至一定程度后会降低土壤呼吸对温度变化响应的敏感程度,长时间湿度过大则会阻塞土壤气体释放的通道,抑制土壤微生物活动,导致呼吸的下降[11].因此,在高温高湿环境下,土壤呼吸变化趋势并非呈单一增长模式.
4结论
(1)分布于西天目山的3种常见林分(杉木、毛竹林和常绿阔叶林)林下土壤呼吸日变化随时间推移升高,最大土壤呼吸速率出现在15:00~16:30.通常土壤呼吸8月最高,11月最低.
(2)土壤温度T s是影响土壤呼吸的限制性因素,T s增加会促使土壤碳的释放量增加.土壤湿度存在减弱土壤呼吸作用,但作用有限,甚至无影响.
(3)亚热带常见人工林对土壤碳的释放能力强于天然次生林(常绿阔叶林),毛竹林地下碳的释放即使在冬季也高达3.56L m o l/(m2#s),不能忽略其地下碳在冬季与大气圈的周转量.
参考文献:
[1]SC HLESI NGER W H,ANDRE W S J A.So il resp iration and t he g l oba l carbon cyc l e[J].B iogeoche m istry,2000,48(1):7-
20.
[2]方精云,位梦华.北极陆地生态系统的碳循环与全球温暖化[J].环境科学学报,1998,18(2):113-121.
FANG Jingyun,W E I M enghua.The carbon cy cle i n terrestria l ecosy stem of arcti c zone and g l obal w ar m i ng[J].Journal o f Env iron m ental Science,1998,18(2):113-121.
[3]文玉明.地球系统科学及其在全球环境研究中的应用[J].西南交通大学学报,1998,33(5):550-554.
W EN Y u m i ng.G eosystem sc ience and its appli cations in t he researches o f g l obal env iron m en tal changes[J].Journa l o f Sou t hwest Jtaotong U n i versity,1998,33(5):550-554.
[4]黄承才,葛滢,常杰,等.中亚热带东部3种主要木本群落土壤呼吸的研究[J].生态学报,1999,19(3):324-328.
HUANG Chengca,i G E Y i ng,C HANG Ji e,et a.l Stud i es on the so il resp ira tion o f t h ree w oody plant communities i n the east m i d-subtropica l zone,Chi na[J].ACTA Eco l og ica S i n i ca,1999,19(3):324-328.
[5]肖复明,范少辉,汪思龙,等.毛竹(Phyllostac hys pubescens)、杉木(Cunn i ngham ia lanceo lata)人工林生态系统碳贮量及
其分配特征[J].生态学报,2007,27(7):2794-2801.
X I AO F u m i ng,FAN Shaohu,i WANG S il ong,e t a.l A Carbon storage and spatial distr i buti on i n Phy llostachy pubescens and Cunn i ngha m ia l anceo l a ta planta ti on ecosy stem[J].ACTA Eco log i ca Si n ica2007,27(7):2794-2801.
[6]HU DGEN S E,YAV I TT J B.L and-use effec ts on so il m ethane and ca rbon d i ox i de fl ux es in fo rests near Ithaca,N ew Y ork
[J].E cosc i ence,1997,4(2):214-222.
[7]E UG EN IE S,CHEN E,C H E N J Q,et a.l So il respirati on at so il resp ira ti on a t dom i nant pa tch types w ithin a m anag ed
northern w isconsin landscape[J].Ecosyste m s,2003,6(6):595-607.
[8]HAN G X,ZHOU G S,XU Z Z,et a.l So il te m pera t ure and biotic factors drive the seasona l var i a ti on o f so il resp ira ti on i n a
m a i ze(Z ea m ays L.)agr icultural ecosyste m[J].P l ant and So i,l2007,291(1-2):15-26.
[9]HAN SON P J,EDWARD S N T,GARTEN C T,et a.l Separati ng root and so ilm i c robial contr i butions to so il resp ira ti on:a
rev ie w of m ethods and observ ati ons[J].B i ogeochem istry,2000,48(1):115-146.
[10]TANG JW,BALDOCC H I D D,XU L K.T ree photosynthesi s m odulates so il resp i ration on a d i urna l ti m e sca le[J].G l obal
Change B io l ogy,2005,11(8):1298-1304.
[11]陈全胜,李凌浩,韩兴国,等.水分对土壤呼吸的影响及机理[J].生态学报,2003,23(5):97-103.
C H EN Quansheng,L I L i nghao,HAN X i ngguo,et a.l E ffects of w ater content on so il resp ira ti on and t he m echan i s m s[J].
ACTA E co log ica S i n ica,2003,23(5):97-103.
(中文编辑:秦瑜英文编辑:兰俊思)