第23卷 第8期2008年8月
地球科学进展
ADVANCES I N E ART H SC I ENCE
Vol .23 No .8
Aug .,2008
文章编号:100128166(2008)0820874210
氮输入对陆地生态系统碳循环关键过程的影响
3
彭 琴
1,2
,董云社
13
,齐玉春
1
(1.中国科学院地理科学与资源研究所,北京 100101;2.中国科学院研究生院,北京 100039)
摘 要:碳氮作为陆地生态系统最关键的两大生源要素,它们在自然界的循环过程中不仅各自对全
球变暖做出重要贡献,而且两者的循环过程显著耦合,互相影响各自的作用和效果。从氮元素对植物光合作用、呼吸作用以及土壤呼吸作用影响的角度入手,综述了氮输入对陆地生态系统碳固定和碳排放这两个碳循环关键过程的影响特征和机理,分析了陆地生态系统碳源汇对氮素变化响应的不确定性,在此基础上对未来的相关重点研究方向进行了探讨和展望。关 键 词:氮;陆地生态系统;碳循环;碳固定;碳排放中图分类号:X144;S154.4 文献标志码:A
1 引 言
自然状态下,陆地生态系统碳循环的基本过程
包括植物光合作用的碳固定和植物呼吸、土壤呼吸
的碳排放[1]
,其中,植物通过光合作用形成总初级生产力(GPP ),扣除同期的植物自养呼吸(R A )形成净初级生产力(NPP ),即构成陆地生态系统的净碳固定,土壤呼吸(R S )过程产生陆地生态系统有机碳的净输出,净初级生产力与土壤呼吸是决定陆地生
态系统碳源汇功能的两大碳循环关键过程[2]
。对陆地生态系统碳循环的关键过程和影响机制进行深入的研究是准确预测和有效控制未来大气CO 2和其它温室气体含量的重要基础[2]
。
在碳循环过程的各影响机制中,氮输入的影响不容忽视。因为,一方面,氮元素作为植物体内蛋白质、核酸、酶和叶绿素等的重要组成部分,它与碳元
素同为陆地生态系统中最基本的两大生源要素[3]
,植物进行光合作用吸收CO 2的同时亦需要从土壤中
吸收适量的可利用氮素构成生命有机体,碳氮元素
在植物有机体内以及土壤中常常维持一定的比例关系[4]
,这个比例关系在很大程度上控制着植物碳生产以及植物向土壤归还有机物质等碳循环关键过
程,并影响着植物体内碳的积累与分配[5]
,决定着陆地生态系统碳源、汇功能。另一方面,自然界中,对于大多数陆地生态系统而言,土壤中的可利用氮素相对于植物的生长需要往往是不足的,氮限制着植物对CO 2的持续吸收,影响到陆地生态系统净初级生产力的形成[6]
,尤其是在当今全球变化的背景下,未来大气CO 2浓度升高对植物体生产力增长的潜在促进效应使生态系统对氮的需求进一步增加,氮素对生态系统固碳能力的限制性作用将更加明显,从而将在一定程度上减弱生态系统的碳汇潜力[7]
。而过去的一个世纪,化石燃料燃烧的日益增加以及其它人类活动的影响,使得大量的含氮化合物进入大气中,进而又以干、湿氮沉降的形式进入到陆地生态系统
[8]
。据估计,全球氮沉降在1990年已
3
收稿日期:2008201216;修回日期:2008204222.
3基金项目:国家自然科学基金重点项目“温带草地植被—土壤系统碳氮耦合特征及其对氮素水平的响应”
(编号:40730105);国家自然科学基金面上项目“温带荒漠草原碳排放与碳固存及其与草地退化恢复的耦合分析”(编号:40501072)和“温带草原土
壤呼吸区域分异的生物环境机制及关键问题探索”
(编号:40673067)资助. 作者简介:彭琴(19782),女,湖北黄冈人,博士研究生,主要从事环境生物地球化学和全球变化研究.
E 2mail :pengq.06b@igsnrr .ac .cn
3通讯作者:董云社(19612),男,陕西武功人,研究员,博士生导师,主要从事陆地表层生命元素环境生物地球化学循环研究.
E 2mail :dongys @igsnrr .ac .cn
达103Tg/a,约为1860年的(31.6Tg/a)的3倍[9],
到2020年,发达地区(如北美洲)的氮沉降总量预计还将增加25%左右,欠发达地区(如东南亚和拉丁美洲)以活性氮(硝氮和铵氮)形式沉降的氮也将至少增加1倍[10]。此外,出于增加作物产量的考虑,目前,人工施氮已成为一种较为普遍的农业管理措施。我国作为世界最大的发展中国家,每年消耗的肥料N大于24Tg(1Tg=1012g),大约是全世界肥料氮使用量的30%左右[11]。
因此,在上述现状与全球变化背景下,氮的输入(自然氮沉降和人为施氮)对于受到氮限制的陆地生态系统碳循环过程必然产生相应的影响,并影响其碳源汇状况[12]。Hought on等[15]已指出陆地生态系统中氮素的输入与CO
2
浓度的升高、全球气候变暖以及土地利用变化是影响陆地生态系统碳源汇的四大机制。
欧美等国的生态学者近20年来就氮输入对包括森林生态系统在内的各类生态系统的生产力和生物量积累[14,15]、凋落物和有机质分解[16]、土壤碳周转[17]、生态系统结构和生物多样性[18]以及碳源汇功能[19]等方面的影响进行了广泛而深入的研究,我国学者近年来也开始关注氮输入对陆地碳循环相关过程影响的研究[20～24],并取得了一系列的进展。尽管如此,氮沉降以及人为氮输入的影响效应与作用强度依然是目前四大碳汇机制研究相对薄弱,同时也是不确定性最大的环节之一[25,26]。鉴于此,本文将从氮对植物光合作用、呼吸作用以及土壤呼吸作用影响的角度入手,综述和分析氮对碳固定和碳排放两大碳循环基本过程的影响特征与影响机理,探讨陆地生态系统碳源汇对氮素变化响应的不确定性,以期对我国相关领域研究起到一定的参考作用。2 氮输入对植物净碳固定的影响植物净初级生产力(NPP)能够代表植物的净碳固定,它的形成主要涉及植物的光合作用和植物的
自养呼吸作用,是陆地生态系统固定大气CO
2
的最重要途径。
2.1 氮输入对植物光合作用的影响
通常情况下,氮供给增加往往会使得植物叶氮含量增加[13,27]。研究表明,叶氮含量与光合能力以及其他的光合特性如羧化能力和电子传导速率呈显著相关。在植物叶片中,大约有75%的叶氮存在于叶绿体中[28],其中30%～50%的氮被核酮糖21,52二磷酸羧化酶(Rubisco)所占据[29]。由于在光合作用过程中,叶绿素以及Rubisco对于植物的光合能
力具有重要的作用。因此,如果不考虑其它环境因子的影响,叶氮含量往往能够反映光合的数量,叶氮含量与光合能力呈现线性正相关关系[28]。另外有研究表明,虽然在一定范围内,叶氮含量的增加会使得叶绿素含量和Rubisco的活性增加,但是当叶氮含量超过一定值后,叶绿素含量和Rubisco活性达到一定的极限,光合能力将呈现下降趋势[30]。因此,从更大范围来看,光合能力与叶氮含量之间呈现出典型的曲线关系[31,32]。B r own等[33]研究发现叶氮含量在21mg/g时植物的光合速率达到最大。叶氮含量在一定范围内呈现出对光合能力的限制作用主要与以下几个因素有关:
(1)CO
2
在胞间和叶绿体之间的转移存在着阻碍[30,34]。
(2)由于基因活动以及蛋白质的合成受到高N∶P比、低P含量和高碳水化合物含量的影响[35,36],导致总Rubisco含量的降低。
(3)随着其它养分的限制,被激活的Rubisco 含量减少[32],如随着Mn∶Mg比例的增加,Rubisco 活性将可能降低[36]。
植物叶片的光合能力不仅受到氮素供应水平的影响,而且与不同的氮素供应形态有着密切的关系。曹翠玲等[37]的研究表明,氮素形态几乎影响光合作用的每个环节,包括对作物叶绿素、光合速率、暗反应的主要酶以及光呼吸等均有明显的影响,直接或间接影响着植物光合固碳能力。肖凯[38]、郭培国等[39]分别对小麦和烤烟的研究也表明,混合态氮素营养最有利于叶片中叶绿素含量的增加,单一硝态氮营养次之,单一铵态氮营养下叶片中叶绿素含量最低。李存东等[40]利用控制条件下的实验方法,评价了不同形态氮比例对棉花苗期光合作用及碳水化合物代谢的影响,结果表明,与单一硝态氮营养相比,混合态氮素营养和单一铵态氮营养显著提高了
棉花苗期功能叶片的净光合速率,其中当NH+
4
/ NO-3为25/75时棉花叶片光合速率最高,叶绿素含量最大。
除了氮的供应水平及形态会影响植物的光合能力以外,光合氮利用效率(P NUE)也是影响植物光合能力的主要因素之一[41]。光合氮利用效率(P NUE)是光合能力与叶片氮素含量的比值,它是衡量植物利用氮营养和合理分配氮的能力,是氮对植物光合生产力乃至生长产生影响的重要指标[42]。
H ikosaka[43]认为,尽管不同植物种的叶氮与光合能
578
第8期 彭 琴等:氮输入对陆地生态系统碳循环关键过程的影响
力表现出类似的相关性,但是不同植物种的叶氮与光合能力相关性的斜率并不相同,其中一个重要的原因就是不同植物种的光合氮利用效率(P NUE)不同。研究表明,氮在光合器官和非光合器官之间的分配以及氮在不同光合器官中的分配均会影响光合氮利用效率[28,43,44]。R ijkers等[45]认为喜光植物叶氮在光合组分中的投入较耐荫树种多,结果导致喜光树种的P NUE显著高于耐荫植物。Poorter等[46]通过对不同比叶重(L MA)的10个种的光合氮利用效率进行比较也表明,比叶重大的物种由于其较多的叶氮投入到不可溶性蛋白即构建细胞壁的结构性蛋白中,引起氮向光合组织可溶性蛋白,尤其是核酮糖21,52二磷酸羧化酶中的分配比例从50%降到35%,从而减少了植物的光合氮利用效率。H ikosa2 ka[43]的研究同样表明净光合速率与分配到可溶性成分,尤其是核酮糖21,52二磷酸羧化酶蛋白中的氮的相关性要大于总氮浓度或者结构性成分中的氮浓度。
此外,一些研究还发现[47,48],氮输入还会通过促进叶片面积增大,叶片数目增多,使得植物地上部分对于光的竞争能力增强,从而间接影响植物的光合作用。
2.2 氮输入对植物呼吸的影响
植物呼吸是陆地生态系统碳循环中光合固定碳向大气输出的重要途径。通常,植物的呼吸作用特指暗呼吸(R
d
),包括生长呼吸(gr owth res p irati on)和维持呼吸(maintenance res p irati on)。生长呼吸是指提供能量合成新组织的代谢,维持呼吸是指保持或维持活细胞正常生命活动的代谢[49]。植物通过呼吸大约会消耗植物光合作用所固定碳量的50%[50],因此,在决定NPP的大小上,植物的呼吸作用与光合作用同等重要。
植物细胞中90%的氮以蛋白质的形式存在[51],大部分的植物呼吸是用来支持蛋白质的修复、更新和周转[52]。研究表明,仅叶片中蛋白质的周转就将消耗暗呼吸的30%～60%[53],所有的蛋白质周转与修复大约消耗总维持呼吸的20%[51]。因此,通常情况下,供氮水平的增加往往会通过提高植物组织(叶片、茎、枝、根)中的氮浓度,进而使得植物呼吸,尤其是维持呼吸显著上升。对于植物叶片, Reich等[54]通过对4类植物(非禾本草本植物,阔叶林,灌木,针叶林)中的69个品种进行研究发现,种内叶氮浓度与叶片暗呼吸之间存在着显著的正相关关系。Ryan[52,55]指出,植物组织氮水平既可以被用来预测种内,同时也可以预测种间的呼吸速率。Lusk[56]则认为叶片总氮对于不同光照梯度下种内和种间暗呼吸的变化并非是一个可靠的预测指标,但在一定程度上能够反映叶氮向蛋白质分配的不同比例以及叶片碳水化合物的状况。而对于植物枝茎或树干以及根,Maier等[57,58]对火炬松林(P inus tae2 da L.)的研究结果表明,植物的枝、干和粗根呼吸以及维持呼吸均与植物组织氮呈显著正相关关系。Burt on等[59]对北美的10个不同林型的样地进行研究发现,细根呼吸和氮供给也呈明显的正相关。Ry2 an等[52,55,60]的研究也得到类似的结果,即维持呼吸与植物组织氮浓度呈显著线性关系,随着树干边材组织以及根中氮浓度的增加而增加。对于生长呼吸而言,如果氮供给增加引起植物生长速率增加,那么,将可能使得植物的生长呼吸增加。不过,相对于氮素对植物维持呼吸的影响来说,可利用氮素对于植物生长呼吸的影响目前仍不十分清楚[58]。Vose 等[61]在研究氮对根的生长呼吸的影响时亦发现不同的研究结果,即:细根生长呼吸与根组织中的氮浓度无关,而粗根生长呼吸与根组织中的氮浓度有关。
尽管许多研究表明植物呼吸无论是暗呼吸、维持呼吸还是生长呼吸与氮供应之间能够表现出一定的正相关性,但也有研究发现氮供应水平对植物呼吸作用的影响并不都呈现线性正相关关系。关义新[62]发现在强光和弱光两种不同光照生长条件下,叶片的呼吸速率均表现为随供氮量的增加而呈现先升后降的趋势。张绪成等[63]发现氮素仅在抽穗期提高了小麦叶片的暗呼吸,在其它生育期,氮素则显著降低了小麦叶片的暗呼吸作用。而St ockfors 等[64]在挪威云杉林(P icea abies(L.)Karst.)以及Ryan等[60]在辐射松林(P inus rad iate)的研究均未发现树干氮对维持呼吸产生影响。Maier等[58]也未发现氮对叶和细根的维持呼吸产生影响。
分析可利用性氮对植物呼吸产生不同影响的可能原因主要包括:
(1)在氮素受限制的条件下,氮素的增加使得叶氮向蛋白质分配,植物组织中蛋白质的含量会增加[65],而蛋白质修复和更新又与植物的暗呼吸尤其是维持呼吸关系密切[51～53],因此氮输入最终将引起植物暗呼吸尤其是维持呼吸的增加[54]。
(2)在氮素受限制的条件下,氮素的增加可能使得植物生长速度加快,从而使得植物的生长呼吸速度可能增加[55]。
(3)若进入到植物体的氮素并未向蛋白质分
678 地球科学进展 第23卷
配,而是以游离态氨基酸的形态贮存,将可能不会引起呼吸速率明显的变化[61]。
(4)随着叶氮的增加,由于其它的养分如P、K、S的限制作用,使得蛋白质含量将趋于最大值或出现了下降的趋势[54,55],也可能引起植物呼吸趋于最大值随后开始下降[36,66]。
3 氮输入对碳排放的影响
3.1 氮输入对土壤总呼吸的影响
关于氮输入对土壤呼吸的影响,国内外近年来进行了大量的研究,涉及了森林[67～70]、农田[71]、草地[72]等陆地生态系统,取得了较多的研究结果,但相关的研究结论并不一致。如Gallard[67]在美国北卡罗来纳州的实验林中发现施氮肥能够增加土壤呼吸;Haynes[69]对北美脂松林(P.resinosa)的研究结果却正好相反;Lee[70]则发现虽然在棉白杨林(Pop2 ulus deltoides M arsh)中施氮会使得土壤呼吸受到显著抑制,然而在火炬松林(P inus taeda L.)中施氮却没有观察到任何的变化;Bowden[58]对哈佛(Har2 vard)森林的施氮研究发现随着时间的变化,施氮的效应也不一样,在施氮初期促进了森林的土壤呼吸,后期则无明显的影响。
施氮除了对土壤呼吸速率大小产生直接影响外,还可能通过改变土壤呼吸对其它环境因子如温度的响应而对土壤呼吸碳排放产生间接影响。土壤呼吸温度系数Q
10
值主要表征温度上升10℃土壤呼吸增强的倍数,它是反映土壤碳排放对全球气候变暖反馈强度的一个关键指标,周涛等[73]基于国际地圈生物圈计划(I G BP)土壤数据工作组(Gl obal Soil Data Task Gr oup)的土壤氮数据进行研究,发现Q10值与不同的土地利用类型的土壤N均存在正相关
关系。但也有研究认为施氮并不影响Q
10
值,如贾淑霞等[74]对相同立地下的两种不同林分进行施肥处理,发现虽然施肥明显地降低了林地土壤呼吸的
速率,但是,施肥之后两林分中的Q
10
并没有改变,推测这可能与施氮实验并未引起两林分树种组织中的氮含量发生改变有关。
国内外针对氮对土壤呼吸的影响进行了较多的研究,得出的结论依然存在较大的差异,准确估计氮对土壤呼吸的影响依然十分困难,其原因除了土壤呼吸在受到氮素影响的同时,还受到到其它多种环境因子和生物因子的共同影响,多种因素的耦合作用使得土壤呼吸对氮的响应变得更为复杂之外,一个最重要的可能原因是土壤呼吸的各个组分包括根系呼吸、根际微生物呼吸、土壤微生物呼吸对氮的响应机理和敏感程度并不一致。因此,有必要进一步将根呼吸与微生物呼吸区分开,分别研究它们对氮的响应;同时,区分土壤根系与微生物呼吸对于精确估算陆地生态系统碳收支也是尤为重要的。
3.2 氮输入对土壤呼吸不同组分的影响
3.2.1 氮输入对土壤根(际)呼吸的影响
根呼吸消耗植物冠层最新固定的光合产物,可分为粗根呼吸与细根呼吸、生长呼吸与维持呼吸。严格意义上讲,根呼吸属于自养呼吸,独立于土壤碳库之外[75],一般随着根组织氮浓度升高而增加,特别是对于维持呼吸而言[76]。此外,由于根呼吸与根生物量之间存在明显的相关性[77],故而氮供给通过影响根生物量也会对根呼吸造成影响。通常情况下,土壤中的可利用养分变化可能会改变碳在植物地上部分和地下根系之间的分配,养分增多,会减少碳向植物根系的分配,从而减少地下生物量[78],使根呼吸出现与养分变化相反的变化趋势。
此外,在实际情况下所说的根呼吸还包括根际呼吸。在根系表层外约2mm范围,是植物和土壤联系最紧密的区域,同时也是土壤中微生物最活跃的区域,称之为根际区,发生在根际区的根际呼吸属于异养呼吸,通常指的是共生菌根真菌呼吸、分解刚刚死亡的根组织和根分泌物的微生物呼吸。由于根际沉降物的周转速度快,以及目前尚没有较好的方法将根际沉降从根呼吸中区分开来,因此根际呼吸一般包含在根呼吸中[75]。然而,根际呼吸属于异养呼吸,其对可利用氮变化的响应与根呼吸对可利用氮的响应不尽相同[79,80]。如杨兰芳[81]通过实验发现在玉米喇叭口期、开花期和成熟期,高氮水平下的根际呼吸量分别比低氮水平下高15%、53%和31%,证明施氮可以增强根际呼吸;L iljer oth等[82]用14C标记小麦在施氮条件下的根际呼吸也得出类似的结果。施氮之所以会增强根际呼吸,通常是由于施氮能够增强光合作用,促进植物生长,从而供给根系和土壤更多的有效碳源,并且施氮还增加了根际微生物的可利用碳和氮源[81,82]。也有研究发现根际呼吸对可利用氮变化的响应与根的自养呼吸对氮可利用氮变化的响应相似,如Philli p s[83]在3种不同林分的施氮实验发现施氮减少了根际呼吸,并认为这可能是由于施氮使得植物碳向地下分配减少进而引起根际碳流减少所导致的结果。
3.2.2 氮输入对土壤微生物呼吸的影响
土壤微生物呼吸是在土壤微生物作用下土壤有
778
第8期 彭 琴等:氮输入对陆地生态系统碳循环关键过程的影响
机质(S OM)的分解过程[84],属于异养呼吸。尽管M icks等[85]发现氮输入并不会立刻(几天之内)引起土壤微生物呼吸的变化,但是大量对森林的研究,尤其是中长期的研究表明,施氮会降低土壤的微生物呼吸作用。Franklin等[86]发现经过20年的施氮以及施P、K,土壤总呼吸减少了40%,他认为呼吸的减少主要是由于土壤有机质分解速率的减少(异养活动的减少)。O lss on等[87]在瑞典北部的一个生长40年的挪威云杉林中进行施氮实验,并用环割法(girdling)来区分土壤自养呼吸和异养呼吸,研究结果发现施氮在减少土壤自养呼吸的同时也减少了土壤的异养呼吸,每单位面积施氮样地,异养呼吸减少了20%～30%。Philli p等[83]对红橡(Q uercus rubra)、糖枫(A cer saccharum)以及黄桦(B etula a l2 legheniensis)3种不同树种的研究也表明,3年施肥试验使得3种不同林分中的微生物呼吸分别减少了43%、46%和36%。同时,这些研究认为施氮引起土壤微生物呼吸下降的可能原因是由于氮输入改变了土壤微生物的生物量、群落结构组成以及土壤微生物的功能和活性,从而引起土壤异养呼吸的改变。室内培养试验也得到类似的结论,如Boden等[58]对哈佛森林中的硬木林和松树林的无根土壤进行培育实验,发现施氮均显著减少了2种林分的土壤微生物呼吸,并认为是由于施氮对白腐菌产生了抑制作用,进而降低了酚氧化酶(一种木质素降解酶)的活性,从而降低了土壤的异养呼吸。
氮的输入也可能通过影响植物凋落物的产生以及植物碳向地下根的分配来影响土壤中有机质的数量及质量(通常用C/N比值和木质素/氮比值来衡量),进而影响土壤微生物的呼吸作用。氮输入后,土壤中可利用氮的数量增加,一方面会使得植物的碳同化作用增强,表现为地上植物生长加快,从而有更多的凋落物形成有机质进入土壤中;另一方面,由于有更多的氮素容易被植物获取,因而会使得通过根系分配到地下的碳的数量减少[88],由此我们可以看出,氮输入会引起土壤中有机质两种截然不同的变化趋势。但通常情况下,高氮引起地上部分对土壤有机碳输入的增加会补偿高氮引起的地下碳分配的减少,最终表现为土壤中的有机质的增加[89,90],这些增加的有机质将为土壤微生物提供更多的可利用的底物和能量,从而有利于微生物的活动,促进土壤微生物呼吸过程CO
2
的释放[84,91]。如Bowden[58]研究发现:在施氮后最初的两年内,硬木林中的土壤呼吸明显增加,并认为其可能原因是由于施氮导致来自于地上凋落物输入的碳以及根系分解后的碳增加,从而刺激了土壤的异养呼吸速率。
4 氮输入对碳源汇影响的不确定性及未来研究展望
由上述分析可见,外源氮的输入会改变土壤中可利用氮的数量及形态,对植物的光合作用和呼吸作用产生影响,并对土壤呼吸的各个组分产生影响,进而影响到陆地生态系统的碳收支与碳源汇功能。但在上述作用过程中,依然存在着诸多不确定性亟待开展进一步的深入探索与试验研究。
(1)研究表明,外源氮可以增加土壤中的有效氮,刺激植物的生长,增加植物和土壤中有机碳的积累[92]。然而并非所有输入到陆地生态系统中的氮均能被植物所吸收利用,部分氮将被固定在土壤有机质中或流失到生态系统之外[93]。再加上氮在植物和土壤中的不同分配[19]或者在植物的不同组织器官中的分配[94]也影响到实际上能够固定或者释放的碳的数量。此外,当某个生态系统中氮积累到一定程度后,会出现氮饱和[3],也会减少碳储量[95]。
因此,输入到生态系统中氮的最适宜量是多少、有多少能够被植物所吸收利用、氮在植物各组织器官中的分配情况如何,这些往往在很大程度上决定着陆地生态系统中所能形成的碳汇的大小,同时也是引起陆地碳源汇不确定的因素之一。针对上述问题,今后应加强不同氮梯度、不同氮形态对植物光合固碳能力及其分配格局以及土壤呼吸碳排放不同影响效应的研究,寻找针对不同地区、不同时间上的最佳氮施用量及不同形态氮的最佳施用比例,寻求增加碳汇的最有效的施氮措施,科学增加陆地生态系统碳汇能力,增强对陆地生态系统碳汇预测不确定性的机理认识。
(2)尽管较多的研究表明外源氮输入对于土壤呼吸会起到一定的抑制作用[69],但是也有研究表明外源氮输入对于土壤呼吸没有明显的影响[70],甚至会增强土壤呼吸作用[67]。这些不一致的结论主要是由于氮对于土壤呼吸各个组分的影响过程及其机理极为复杂,同时目前对于土壤呼吸各个组分的分离在方法和技术上尚存在一定的局限性[96],从而导致了氮对土壤呼吸影响效应存在较大的差异,这也是外源氮输入对陆地碳源汇影响存在不确定性的另一个重要因素。因此,今后需要进一步加强氮对土壤根际区以及土壤微生物呼吸过程影响的试验研究。此外,由于目前的工作主要应用同位素稀释法
878 地球科学进展 第23卷
并多在人工环境条件下分离根呼吸与根际微生物呼吸,该方法很难真实反映自然条件下的碳流,这种研究现状迫切需要在技术上和方法上进行相应的突破。
(3)由于氮对陆地碳源汇的影响的研究目前多集中在森林生态系统[67～70],尽管有研究显示氮能够引起某些地区森林生态系统中碳汇的形成[19],但是这一点并没有在其它的生态系统中也没有在全球尺度上得到证实[97]。这也使得氮对于陆地碳源汇的影响在研究尺度和广度上存在着较大的不确定性。今后我们需要在更多的陆地生态系统中开展氮对陆地碳循环关键过程影响机制的研究,更好地分析与预测由此所带来的陆地碳源汇特征的变化。同时,由于影响陆地生态系统碳循环关键过程的因子极其复杂,因此在研究氮对陆地生态系统碳循环关键过程影响的基础上,还需要加强氮与其它因子之间的耦合,探讨氮素与其它因子对陆地生态系统碳循环关键过程的综合影响效应及其交互作用机理。
参考文献(References):
[1] Chen Panqin.Earth Syste m Carbon Cycle[M].Beijing:Science
Press,2004:1852188.[陈泮勤主编.地球系统碳循环[M].北
京:科学出版社,2004:1852188.]
[2] Yu Guirui.Gl obal Change,Carbon Cycle and St orage in Terrestri2
al Ecosystem[M].Beijing:China Meteor ol ogical Press,2003:432
132.[于贵瑞主编.全球变化与陆地生态系统碳循环和碳蓄
积[M].北京:气象出版社,2003:432132.]
[3] Xu Zhenzhu,Zhou Guangsheng.Relati onshi p bet w een carbon and
nitr ogen and envir onmental regulati on in p lants under gl obal
change—Fr om molecule t o ecosyste m[J].Journal of Plant Ecolo2
gy,2007,31(4):7382747.[许振柱,周广胜.全球变化下植物
的碳氮关系及其环境调节研究进展———从分子到生态系统
[J].植物生态学报,2007,31(4):7382747.]
[4] Hessen D O,Gren G I,Aners on T R,et al.Carbon sequestrati on
in ecosyste m s:The r ole of st oichi ometry[J].Ecology,2004,85
(5):117921192.
[5] Luo Y Q,Currie W S,Dukes J S,et al.Pr ogressive nitr ogen li m i2
tati on of ecosyste m res ponses t o rising at m os pheric carbon di oxide
[J].B ioscience,2004,54(8):7312739.
[6] V it ousek P M,H ttenschwiler S,O lander L,et al.N itr ogen and
nature[J].AMB I O,2002,31:972101.
[7] Daepp M,Suter D,A l m eida J P F,et al.Yield res ponse of Loli2
um perenne s wards t o free air and CO2enrichment increased over
six years in high N input syste m on fertile s oil[J].Global Change
B iology,2000,6:8052816.
[8] Holland E A,Dentene F J R,B ras well B H,et al.Conte mporary
and p re2industrial gl obal reactive nitr ogen budgets[J].B iogeo2
che m istry,1999,46:7243.[9] L i Kaoxue.N itr ogen Depositi on Affects Carbon and N itr ogen Turn2
over on the Early Stage of Forest L itter Decompositi on[D].Ha2
erbin:Northeast Forest University,2006.[李考学.氮沉降对凋
落物分解早期碳氮周转的影响[D].哈尔滨:东北林业大学,
2006.]
[10] Gall oway J N,Levy II H,Kasibhatla P S.Year2020:Conse2
quences of populati on gr owth and devel opment on depositi on of
oxidized nitr ogen[J].AMB I O,1994,23(2):1202123.
[11] Chen Q iufeng.Plant Nutrient and L itter Decompositi on in Short2
ter m Res ponse t o Si m ulated N Depositi on in Subtr op ical Chinese
FirA rtificial Forest[D].Fuzhou:Fujian Agriculture and Forest2
ry University,2006.[陈秋凤.杉木人工林林木养分和凋落物
分解对模拟氮沉降的响应[D].福州:福建农林大学,2006.] [12] Bauer G A,Bazzaz F A,M inocha R,et al.Effects of chr onic N
additi ons on tissue che m istry,phot osynthetic capacity,and car2
bon sequestrati on potential of a red p ine(P inus resinosa A it.)
stand in the NE United States[J].Forest Ecology and M anage2
m ent,2004,196:1732186.
[13] Hought on R A.Terrestrial carbon sinks—Uncertain exp lanati ons
[J].B iologist,2002,49(4):1552160.
[14] H gberg P,Fan H B,QuistM,et al.Tree gr owth and s oil acidi2
ficati on in res ponse t o30years of experi m ental nitr ogen l oading
on boreal f orest[J].Global Change B iology,2006,12:4892
499.
[15] Magill A H,Aber J D,Bernts on GM,et al.Long2ter m nitr ogen
additi ons and nitr ogen saturati on in t w o te mperate forests[J].E2
cosyste m s,2000,3:2382253.
[16] Berg B,Matzner E.Effects of N depositi on on decompositi on of
p lant litter and s oil organic matter in forest syste m s[J].Environ2
m ental Revie w s,1997,5:1225.
[17] Neff J C,Townsend A R,Gleixner G,et al.Variable effects of
nitr ogen additi ons on the stability and turnover of s oil carbon[J].
N ature,2002,419:9152917.
[18] Clark C M,Til m an D.Loss of p lant s pecies after chr onic l ow2lev2
el nitr ogen depositi on t o p rairie grasslands[J].N ature,2008,
451:712.
[19] Nadelhoffer K J,E mmett B A,Gunders on P,et al.N itr ogen
depositi on makes a m inor contributi on t o carbon sequestrati on in
te mperate forests[J].N ature,1999,398:1452148.
[20] Deng Xiaowen,Zhang Yan,Han Shijie,et al.Effects of nitr ogen
additi on on the early stage decompositi on of Korean p ine litter in
the Changbaishan Mountains,northeastern China[J].Journal of
B eijing Forestry U niversity,2007,29(6):16222.[邓小文,张
岩,韩士杰.外源氮输入对长白山红松凋落物早期分解的影
响[J].北京林业大学学报,2007,29(6):16222.]
[21] L i Dejun,Mo Jiang m ing,Fang Yunting,et al.Effects of si m ula2
ted nitr ogen depositi on on bi omass p r oducti on in schi m a superba
and cryp t ocarya concinna seedlings in subtr op ical China[J].Ac2
ta Phytoecologica S inica,2005,25(9):216522172.[李德军,
莫江明,方运霆,等.模拟氮沉降对南亚热带两种乔木幼苗生
物量及其分配的影响[J].植物生态学报,2005,25(9):
216522172.]
978
第8期 彭 琴等:氮输入对陆地生态系统碳循环关键过程的影响
[22] L iu Deyan,Song Changchun,Huang J ingyu.Effects of exoge2
nous nitr ogen supp ly on phot osynthetic characteristics and carbon
sequestrati on potential of Cala m agr ostisangustifolia in freshwater
marshes[J].A cta Scientiae C ircum stantiae,2008,28(2):
3052312.[刘德燕,宋长春,黄靖宇.沼泽湿地植物光合特性
及固“碳”潜势对外源氮输入的响应[J].环境科学学报,
2008,28(2):3052312.]
[23] Yang Lanfang,Cai Zucong.Soil res p irati on during maize gr owth
peri od affected by N app licati on rates[J].Acta Pedologica S ini2
ca,2005,42(1):9215.[杨兰芳,蔡祖聪.玉米生长中的土
壤呼吸及其受氮肥施用的影响[J].土壤学报,2005,42(1):
9215.]
[24] Yu Zhanyuan,Zeng Dehui,J iang Fengqi,et al.Res ponses of
key carbon cycling p r ocesses t o the additi on of water and fertiliz2
ers t o sandy grassland in se m i2arid regi on[J].Journal of B eijing
Forestry U niversity,2006,28(4):45250.[于占源,曾德慧,江
凤岐,等.半干旱区沙质草地生态系统碳循环关键过程对水
肥添加的响应[J].北京林业大学学报,2006,28(4):452
50.]
[25] Schindler D W,Bayley S E.The bi os phere as an increasing sink
f or at m os pheric carbon:Esti m ates fr om increased nitr ogen deposi2
ti on[J].Global B iogeoche m ical Cycles,1993,7:7172733. [26] Hought on R A.Terrestrial s ources and sinks of carbon inferred
fr om terrestrial data[J].Tellus B,1996,48:4202432.
[27] Magill A H,Aber J D,Hendrlcks J J,et al.B i ogeoche m ical re2
s ponse of forest ecosyste m s t o si m ulated chr onic nitr ogen deposi2
ti on[J].Ecological A pplications,1997,7:4022415.
[28] Evans J R.Phot osynthesis and nitr ogen relati onshi p s in leaves of
C3p lants[J].O ecologia,1989,78:9219.
[29] Evans J R.Devel opmental constraints on phot osynthesis:Effects
of light and nutriti on[C]∥Baker N R,ed.Phot osynthesis and
the Envir onment.D r odrecht:Kluwer Academ ic Publishers,
1996:2812304.
[30] Bekele A,Tiarks A E.Res ponse of densely st ocked l obl olly p ine
(P inus taeda L)t o app lied nitr ogen and phos phorus[J].South2
ern Journal of Applied Forestry,2003,27(3):1812190. [31] Evans J R.N itr ogen and phot osynthesis in the flag leaf of wheat
(Triticum aestivum L.)[J].P lant Physiology,1983,72:2972
302.
[32] De Jong T M.Partiti oning of leaf nitr ogen with res pect t o within
canopy light exposure and nitr ogen availability in peach[J].
Trees,1989,3:89295.
[33] B r own K R,Thomp s on W A,Ca mm E L,et al.Effects of N ad2
diti on rates on the p r oductivity of Picea sitchensis,Thuja plicata,
and Tsuga heterophylla seedlings2.Phot osynthesis,13C discri m i2
nati on and N partiti oning in f oliage[J].Trees,1996,10:1982
205.
[34] Terashi m a I,Evans J R.Effects of light and nitr ogen nutriti on on
the organizati on of the phot osynthetic apparatus in Sp inach[J].
Plant Cell Physiology,1988,29(1):1432155.
[35] Stitt M.Metabolic regulati on of phot osynthesis[C]∥Baker N
R,ed.Phot osynthesis and the Envir onment.D r odrecht:Kluwer
Acade m ic Publishers,1996:1512190.
[36] Nakaji T,Fuka m iM,Dokiya Y,et al.Effects of high nitr ogen
l oad on gr owth,phot osynthesis and nutrient status of C rypto m eria
j aponica and Pinus densiflora seedlings[J].Trees2S tructure and
Function,2001,15(8):4532461.
[37] Cao Cuiling,L i Shengxiu.Effect of f or m on cr op physi ol ogical
characteristics and gr owth[J].Journal of Huazhong Agricultur2
al,2004,23(5):5812586.[曹翠玲,李生秀.氮素形态对作
物生理特性及生长的影响[J].华中农业大学学报,2004,23
(5):5812586.]
[38] Xiao Kai,Zhang Shuhuai,Zou D inghui,et al.The effects of dif2
ferent nitr ogen nutriti on for m s on phot osynthetic characteristics in
wheat leaves[J].A cta A grono m ica S inica,2000,26(1):532
58.[肖凯,张树华,邹定辉,等.不同形态氮素营养对小麦光
合特性的影响[J].作物学报,2000,26(1):53258.]
[39] Guo Peiguo,Chen J ianjun,Zheng Yanling.Study on the effects
of nitr ogen f or m s on phot osynthetic characteristics in flue cured
t obacco[J].Chinese B ulletin of B otany,1999,16(3):2622
267.[郭培国,陈建军,郑燕玲.氮素形态对烤烟光合特性影
响的研究[J].植物学通报,1999,16(3):2622267.]
[40] L i Cundong,Dong Hair ong,L i J incai.I nfluence of vari ous rati os
of nitr ogen nutriti on on phot osynthetic and sugar metabolis m of
cott on[J].Acta Gossyppi S inica,2003,15(2):87290.[李存
东,董海荣,李金才.不同形态氮比例对棉花苗期光合作用及
碳水化合物代谢的影响[J].棉花学报,2003,15(2):872
90.]
[41] Rosati A,Es parza G,DeJong T M,et al.I nfluence of canopy
light envir onment and nitr ogen availability on leaf phot osynthetic
characteristics and phot osynthetic nitr ogen2use efficiency of field2
gr own nectarine trees[J].Tree Physiology,1999,19(3):
1732180.
[42] V incent G.Leaf phot osynthetic capacity and nitr ogen content ad2
just m ent t o canopy openness in tr op ical f orest tree seedlings[J].
Journal of Tropical Ecology,2001,17:4952509.
[43] H ikosaka K.I nters pecific difference in the phot osynthesis2nitr o2
gen relati onshi p:Patterns,physi ol ogical causes,and ecol ogical
i m portance[J].Journal of Plant Research,2004,117(6):
4812494.
[44] Field C,Mooney H A.The phot osynthesis2nitr ogen relati onshi p
in wild p lants[C]∥Givnish T J,ed.On the Economy of Plant
For m and Functi on.Ca mbridge:Ca mbridge University Press,
1986:25255.
[45] R ijkers T,V ries P J,Pons T L,et al.Phot osynthetic inducti on
in sap lings of three shade2t olerant tree s pecies:Comparing under2
st orey and gap habitats in a French Guiana rain f orest[J].O cco2
logia,2000,125:3312340.
[46] Poorter H,Evans J R.Phot osynthetic nitr ogen use efficiency of
s pecies that differ inherently in s pecific leaf area[J].O ecologia,
1998,116:26237.
[47] Knop s J M H,Reinhart K.Specific leaf area al ong a nitr ogen fer2
tilizati on gradient[J].Am erican M idland N aturalist,2000,144
(2):2652272.
088 地球科学进展 第23卷
[48] Kuers K,Steinbeck K.Leaf area dyna m ics in L iquida mbar styra2
ciflua sap lings:Res ponses t o nitr ogen fertilizati on[J].Canadi2
an Journal of Forest Research,1998,28(11):166021670. [49] Ceschia E,Damesin C,Lebaube S,et al.S patial and seas onal
variati ons in stem res p irati on of beech trees(Fagus sylvatica)
[J].A nnals of Forest Science,2002,59:8012812.
[50] Am thor J S.Res p irati on and Cr op Pr oductivity[M].Ne w York:
Sp ringer2Verlag,1989.
[51] Bouma T J,Devisser R,Janssen J H J A,et al.Res p irat ory en2
ergy requirements and rate of p r otein turnover in vivo deter m ined
by the use of an inhibit or of p r otein synthesis and a p r obe t o as2
sess its effect[J].Physiology P lant,1994,92:5852594. [52] Ryan M G.Foliar maintenance res p irati on of sub2al p ine and bo2
real trees and shrubs in relati on t o nitr ogen content[J].P lant,
Cell and Environm ent,1995,18(7):7652772.
[53] Lamberss H,Szania wski R K,De V isser R.Res p irati on for
gr owth,maintenance and i on up take:An evaluati on of concep ts,
methods,values,and their significance[J].Physiology P lanta2
rum,1983,58:5572563.
[54] Reich P B,W alters M B,Ells worth D S.Relati onshi p s of leaf
dark res p irati on t o leaf nitr ogen s pecific leaf area and leaf life2
s pan:A test acr oss bi omes and functi onal gr oup s[J].O ecolo2
gia,1998,114:4712482.
[55] Ryan M G.Effects of cli m ate change on p lant res p irati on[J].
Ecological A pplications,1991,1(2):1572167.
[56] Lusk C H,Reich P B.Relati onshi p s of leaf dark res p irati on with
light envir onment and tissue nitr ogen content in juveniles of11
cold2temperate tree s pecies[J].O ecologia,2000,123(3):
3182329.
[57] Maier C A,Zarnoch S J,Dougherty P M.Effects of temperature
and tissue nitr ogen on dor mant seas on ste m s and branch mainte2
nance res p irati on in a young l obl olly p ine(P inus taeda)p lanta2
ti on[J].Tree Physiology,1998,18(1):11220.
[58] Maier C A,KressL W.Soil CO2evoluti on and r oot res p irati on in
11year2old l obl olly p ine(P inus taeda)p lantati ons as affected by
moisture and nutrient availability[J].Canadian Journal of Forest
Research,2000,30(3):3472359.
[59] Burt on A J,Pregitzer K S,Ruess R W,et al.Root res p irati on in
North American f orests:Effects of nitr ogen concentrati on and
te mperature acr oss bi omes[J].O ecologia,2002,131(4):5592
568.
[60] Ryan M G,Hubbard R M,Pongracic S,et al.Foliage,fine2
r oot,woody2tissue and stand res p irati on in Pinus radiata in rela2
ti on t o nitr ogen status[J].Tree Physiology,1996,16(3):3332
343.
[61] Vose J M,Ryan M G.Seas onal res p irati on of foliage,fine r oots,
and woody tissues in relati on t o gr owth,tissue N,and phot osyn2
thesis[J].Global Change B iology,2002,8(2):1822193. [62] Guan Yixin,L in Bao,L ing B iying.The interactive effects of
gr owth light conditi on and nitr ogen supp ly on maize(Zea m ays
L.)seedling phot osynthetic traits and metabolis m s of carbon and
nitr ogen[J].Acta Agrono m ica S inica,2000,6(6):8062812.
[关义新,林葆,凌碧莹.光、氮及其互作对玉米幼苗叶片光
合和碳、氮代谢的影响[J].作物学报,2000,6(6):8062812.] [63] Zhang Xucheng,Shangguan Zhoup ing.Effects if nitr ogen fertili2
zati on on leaf phot osynthesis and res p irati on of different dr ought2
resistance winter wheat varieties[J].Chinese Journal of A pplied
Ecology,2006,17(11):206422069.[张绪成,上官周平.施
氮对不同抗旱性冬小麦叶片光合与呼吸的调控[J].应用生
态学报,2006,17(11):206422069.]
[64] St ockf ors J,L inder S.The effect of nutriti on on the seas onal
course of needle res p irati on in Nor way s p ruce stands[J].Trees2
S tructure and Function,1998,12(3):1302138.
[65] Cheng L.Fuchigam iL H.Rubisco activati on state decreaseswith
increasing nitr ogen content in app le leaves[J].Journal of Exper2
i m ental B otany,2000,51:168721694.
[66] W arren C R,Adam s M A.Phos phorus affects gr owth and parti2
ti oning of nitr ogen t o Rubisco in P inus pinaster[J].Tree Physiol2
ogy,2002,22:11219.
[67] Gallardo A,SchlesingerW H.Fact ors li m iting m icr obial bi omass
in the m ineral s oil and forest fl oor of a war m2te mperate forest
[J].Soil B iology and B ioche m istry,1994,26:140921415. [68] Bowden R D,Davids on E,Savage K,et al.Chr onic nitr ogen ad2
diti ons reduce t otal s oil res p irati on and m icr obial res p irati on in
te mperate f orest s oils at the Harvard Forest[J].Forest Ecology
and M anage m ent,2004,196:43256.
[69] Haynes B E,Gower S T.Bel owgr ound carbon all ocati on in unfer2
tilized and fertilized red p ine p lantati ons in northern W isconsin
[J].Tree Physiology,1995,15:3172325.
[70] Lee K H,Jose S B.Soil res p irati on,fine r oot p r oducti on,and
m icr obial bi omass in cott onwood and l obl olly p ine p lantati ons a2
l ong a nitr ogen fertilizati on gradient[J].Forest Ecology and
M anage m ent,2003,185:2632273.
[71] Pautian K,Andrén O,Clarhom M,et al.Carbon and nitr ogen
budgets of four agr o2ecosystem s with annual and perennial cr op s,
with and without N fertilizati on[J].Applied Ecology,1990,27:
60284.
[72] Jones S K,Rees R M,Kos mas D,et al.Carbon sequestrati on in
te mperate grassland:Manage ment and cli m atic contr ols[J].Soil
U se and M anage m ent,2006,22(2):1322142.
[73] Zhou Tao,Shi Peijun.I ndirect i m pacts of land use change on s oil
organic carbon change in China[J].A dvances in Earth Science,
2006,21(2):1382143.[周涛,史培军.土地利用变化对中
国土壤有机碳储量变化的间接影响[J].地球科学进展,
2006,21(2):1382143.]
[74] J ia Shuxia,W ang Zhengquan,Mei L i,et al.Effect of nitr ogen
fertilizati on on s oil res p irati on in Larix G melinii and Fraxinus
Mandshurica p lantati ons in China[J].Journal of Plant Ecology,
2007,31(3):3722379.[贾淑霞,王政权,梅莉,等.施肥对落
叶松和水曲柳人工林土壤呼吸的影响[J].植物生态学报,
2007,31(3):3722379.]
[75] Hans on P J,Edwards N T,Garten C T,et al.Separating r oot
and s oil m icr obial contributi ons t o s oil res p irati on:A revie w of
methods and observati ons[J].B iogeoche m istry,2000,48:1152
188
第8期 彭 琴等:氮输入对陆地生态系统碳循环关键过程的影响
146.
[76] Desr ochers A,Landh usser S M,L ieffers V J.Coarse and fine
r oot res p irati on in as pen(Populus tre m uloides)[J].Tree Physi2
ology,2002,22:7252732.
[77] Pregitzer K S,Zak D R,Maziasz J,et al.I nteractive effects of
at m os pheric CO2and s oil2N availability on fine r oots of Populus
tre m uloides[J].Ecological A pplications,2000,10:18233. [78] B l oom A J,Chap in F S III,Mooney H A.Res ource li m itati on in
p lants2an econom ic anal ogy[J].Annual Revie w of Ecology and
Syste m atic,1985,16:3632392.
[79] Jones D L,Hodge A,Kuzyakov Y.Plant and mycorrhizal regula2
ti on of rhiz odepositi on[J].N e w Phytologist,2004,163:4592
480.
[80] Kuzyakov Y.Sources of CO2efflux fr om s oil and revie w of parti2
ti oning methods[J].Soil B iology and B ioche m istry,2006,38:
4252448.
[81] Yang Lanfang,Cai Zucong,Q i Shihua.Effects of nitr ogen rate
on assi m ilate trans portati on t o undergr ound at different maize
gr owing stages[J].Acta Agrono m ica S inica,2006,32(12):
180221808.[杨兰芳,蔡祖聪,祁士华.氮肥用量对玉米不同
生育期光合产物运往地下的影响[J].作物学报,2006,32
(12):180221808.]
[82] L iljer oth E,Van Veen J A,M iliier H J.A ssi m ilate transl ocati on
t o the rhiz os phere of t w o wheat lines and subsequent utilizati on by
rhiz os phere m icr oorganis m s at t w o s oil nitr ogen concentrati ons
[J].Soil B iology B ioche m istry,1990,22:101521021. [83] Philli p s R P,Fahey T J.Fertilizati on effects on fine r oot bi o2
mass,rhiz os phere m icr obes and res p irat ory fluxes in hardwood
forest s oils[J].N e w Phytologist,2007,176(3):6552664. [84] J ia B ingrui,Zhou Guangsheng,W ang Fengyu,et al.Affecting
fact ors of s oil m icr oorganis m and r oot res p irati on[J].Chinese
Journal of Applied Ecology,2005,16(8):154721552.[贾丙
瑞,周广胜,王风玉,等.土壤微生物与根系呼吸作用影响因
子分析[J].应用生态学报,2005,16(8):154721552.] [85] M icks P,Aber J D,Boone R D,et al.Short ter m s oil res p irati on
and nitr ogen i m mobilizati on res ponse t o nitr ogen app licati ons in
contr ol and nitr ogen2enriched temperate forests[J].Forest Ecolo2
gy and M anage m ent,2004,196:57270.
[86] Franklin O,H gberg P,Ekblad A,et al.Pine f orest fl oor carbon
accumulati on in res ponse t o N and PK additi ons:Bomb14C mod2
eling and res p irati on studies[J].Ecosyste m s,2003,6:6442
658.
[87] O lss on P,L inder S,Giesler R,et al.Fertilizati on of boreal for2
est reduces both aut otr ophic and heter otr ophic s oil res p irati on
[J].Global Change B iology,2005,11(10):174521763. [88] W are mbourg F R,Esterlich H D.Plant phenol ogy and s oil fertili2
ty effects on bel ow2gr ound carbon all ocati on f or an annual(B r o2
mus erectus)grass s pecies[J].Soil B iology and B ioche m istry,
2001,33:129121303.
[89] L iljer oth E,Kuikman P,Van Veen J A.Carbon transl ocati on t o
the rhiz os phere of maize and wheat and influence on the turnover
of native s oil organic matter at different s oil nitr ogen levels[J].
Plant Soil,1994,161:2332240.
[90] Van der Krift T A J,Kuikman P J,Moller F,et al.Plant s pecies
and nutriti onal2mediated contr ol over rhiz odepositi on and r oot de2
compositi on[J].Plant Soil,2001,228:1912200.
[91] Zak D R,Pregitzer K S,Curtis P S,et al.A t m os pheric CO2and
the compositi on and functi on of s oil m icr obial communities[J].
Ecological Applications,2000,10(1):47259.
[92] Printice I C,Farquhar G,Fasham M,et al.The carbon cycle
and at m os pheric carbon di oxide[C]∥Hought on J,eds.I PCC
third A ssess ment Report.Ca mbridge:Ca mbridge University
Press,2001:1842237.
[93] Hought on R A.Magnitude,distributi on and causes of terrestrial
carbon sinks and s ome i m p licati ons for policy[J].C li m ate Poli2
cy,2002,2:71288.
[94] Aber J D,MacdowellW,Nadelhoffer K,et al.N itr ogen satura2
ti on in te mperate f orest ecosyste m s[J].B ioscience,1998,48:
9212934.
[95] H gberg P,Nordgren A,Buchmann N,et https://www.doczj.com/doc/e86825233.html,rge2scale forest
girdling shows that current phot osynthesis drives s oil res p irati on
[J].N ature,2001,411:7892792.
[96] Peng Shaolin,L i Yuelin,Ren Hai,et al.Pr ogress in research on
s oil res p irati on under the gl obal change[J].Advances in Earth
Science,2002,17(5):7052713.[彭少麟,李跃林,任海,等.
全球变化条件下的土壤呼吸效应[J].地球科学进展,2002,
17(5):7052713.]
[97] W alker B,Steffen W.A synthesis of GCTE and related research
[C]∥I G BP Science No.1.St ockhol m:I G BP Secretariat,1997:
23.
288 地球科学进展 第23卷
I nfluence of External Nitrogen I nput on Key Processes of
Carbon Cycle i n Terrestr i a l Ecosyste m
PENG Q in 1,2
,DONG Yunshe 1
,Q I Yuchun
1
(1.Institu te of Geographic Sciences and N a tura l R esources R esearch,CAS,B eijing 100101,China;
2.Gradua te U n iversity of Chinese A cade m y of Sciences,B eijing 100039,Ch ina )
Abstract:I n terrestrial ecosyste m s,carbon fixati on thr ough phot osynthesis and carbon release thr ough res p ira 2ti on are the t w o key p r ocesses of carbon cycle,which are als o the most i m portant indexes t o deter m ine the features of carbon s ource and sink .For the terrestrial ecosyste m s with li m ited nitr ogen nutrient,external nitr ogen input can affect the t w o key p r ocesses menti oned above,and then indirectly affect the characteristics of carbon s ource and sink .Here we revie w the characteristics and mechanis m s of the i m pacts of the external nitr ogen input on the carbon fixati on and release .Among the m ,the effects of nitr ogen on the phot osynthesis,p lant res p irati on and s oil res p ira 2ti on including r oot res p irati on and heter otr ophic res p irati on are covered .Then,the paper als o exp l ores the uncer 2tainties of the res ponses of carbon s ource and sink t o the nitr ogen input .A t last,the researches in this field are sug 2gested t o strengthen the f oll owing as pects:(1)The effects of different nitr ogen rates and f or m s on carbon fixati on thr ough phot osynthesis and carbon release thr ough s oil res p irati on in different areas and different ti m e t o find out the
most suitable nitr ogen app licati on rate and rati o for efficient carbon sink p r omoti on;(2)The effects of nitr ogen on s oil m icr obial p r ocesses in rhiz os phere,and t o acquire s ome breakthr oughs in the relative research techniques and methods;(3)The effects of nitr ogen on the key p r ocesses of carbon cycle in s ome other terrestrial ecosyste m s be 2sides the f orest ecosyste m ,and the coup ling of nitr ogen and other envir onment fact ors,exp l oring the effects and mechanis m s of all the fact ors on the key p r ocesses of carbon cycle in terrestrial ecosyste m s .
Key words:N itr ogen;Terrestrial ecosyste m;Carbon cycle;Carbon fixati on;Carbon release .
2008年第9期要目
长江流域河水和悬浮物的锂同位素地球化学研究汪齐连,刘丛强,赵志琦,B.Chetelat,丁 虎………………关中地区2万年以来黄土序列中蜗牛化石及其有机质的14
C 2AMS 测年初探
祝一志,余华贵,程 鹏,卢雪峰,康志海,周卫健……………………………………………………………冰川流域径流估算方法探索———以科其喀尔巴西冰川为例
陈仁升,刘时银,康尔泗,韩海东,卿文武,王 建……………………………………………………………互花米草入侵下福建漳江口红树林湿地土壤生态化学变化
张祥霖,石盛莉,潘根兴,李恋卿,张旭辉,李志鹏
(388)
第8期 彭 琴等:氮输入对陆地生态系统碳循环关键过程的影响
文章编号:100020585(2001)0520564212 收稿日期:2001206201;修订日期:2001208230 基金项目:中国科学院地理科学与资源研究所知识创新工程主干科学计划(CXIO G -E01-02-04) 作者简介:陶波(1972-),男,黑龙江省哈尔滨人,博士研究生。主要研究方向为全球变化与环境演变。 陆地生态系统碳循环研究进展 陶 波,葛全胜,李克让,邵雪梅 (中科院地理科学与资源研究所陆地表层系统开放实验室,北京 100101) 摘要:近年来,碳循环问题日益成为全球变化与地球科学研究领域的前沿与热点问题,其中 陆地生态系统碳循环又是全球碳循环中最复杂、受人类活动影响最大的部分。本文结合IG BP 和IPCC 中有关碳循环的最新报告,介绍了全球碳循环中大气、海洋和陆地生态系统等几个主 要碳库的大小及特点,并重点介绍了陆地生态系统碳循环及其基本过程。总结了当前陆地生 态系统碳循环研究的四种主要方法:清单方法、反演模拟、涡度相关技术和陆地碳循环模式, 介绍了它们的各自特点以及存在的问题,并对陆地碳过程中的不确定性进行了详细分析。此 外,还简要叙述了当前碳循环研究中待解决的问题和今后的发展趋势。 关 键 词:碳循环;碳汇;碳库;陆地生态系统;模式 中图分类号:P467;P593 文献标识码:A 工业革命以来,人类正以前所未有的速度和强度在全球尺度上对地球系统产生着巨大影响[1]。大气中CO 2浓度已从1850年的285±5ppmv 上升到1998年的约366ppmv ,即近150年内增长了大约28%[2]。从20世纪初至今,全球地面气温已经上升了013～016℃,最近10年已成为自1860年以来最暖的时期[3]。进入90年代,随着温室气体和温室效应等各种气候与环境问题的日益突出和国际气候谈判中对碳源、碳汇评价的客观需要,碳循环问题日益受到人们的普遍关注。大量研究表明,全球碳循环的动态变化与气候变化及人类活动影响(尤其是化石燃料的燃烧和土地利用/土地覆被变化)有着密切关系[2,4]。作为大气中CO 2的源和汇,陆地生态系统碳循环是全球碳循环中的重要环节,在全球气候变化中扮演着重要角色[5]。更好地了解陆地生态系统碳循环的动态机制是全面理解全球碳循环、正确预测未来气候变化的一个重要前提。 1 全球碳库与碳过程 碳是生命物质中的主要元素之一,是有机质的重要组成部分。概括起来,地球上主要有四大碳库,即大气碳库、海洋碳库、陆地生态系统碳库和岩石圈碳库。碳元素在大气、陆地和海洋等各大碳库之间不断地循环变化。大气中的碳主要以CO 2和CH 4等气体形式存在,在水中主要为碳酸根离子,在岩石圈中是碳酸盐岩石和沉积物的主要成分,在陆地生态系统中则以各种有机物或无机物的形式存在于植被和土壤中。 第20卷 第5期 2001年11月地 理 研 究GEO GRAPHICAL RESEARCH Vol 120,No 15Nov 1,2001
项目编号：2002CB412500 项目名称：中国陆地生态系统碳循环及其驱动机制研究起止年月：2002年12月-2007年8月 项目首席科学家： 刘纪远中国科学院地理科学与资源研究所 项目依托部门：中国科学院 经费预算：2000万元
一、主要研究内容 项目以中国科学院重大项目为基础，以国家科学创新为主导，以环境外交谈判战略需求为总目标，瞄准陆地生态系统碳汇/源的时空格局、碳循环的调控和驱动机制及未来情景3大前沿性科学问题，采用陆地生态系统碳通量/储量与碳循环过程的综合观测、生物过程适应性实验研究以及典型河流碳通量及碳输运过程研究为支撑系统的自下而上途径，与以土地利用/土地覆被变化和遥感数据库为基础的自上而下研究途径的有机结合的研究思路。综合研究中国陆地生态系统碳循环的自然调控机理、人为因素驱动机制、生物过程对环境变化的适应机制以及碳汇/源时空格局形成的生物地理学机制；综合评价中国陆地碳汇/源的时空格局及其历史演变过程和未来情景；分析评估中国陆地生态系统的增汇潜力、碳库间循环周期、生态系统管理的增汇效果和成本效益、重大林业工程的固碳效应以及河流碳输运在陆地碳循环中的作用；跟踪国际谈判焦点问题，探讨碳汇项目的计量方法学、中国农林业活动碳吸收汇的潜力及其增汇技术的可行性。建成初具规模的中国陆地生态系统碳循环综合研究的科学平台，发展基于地学空间信息的现代地球系统科学方法论，为中国社会经济的可持续发展和生态系统管理以及参与环境外交活动和履约提供科学依据和技术支撑。 二、预期目标 1.建立一个初具规模的中国陆地生态系统碳通量/储量和循环过程的综合观 测网络(ChinaFlux)，揭示中国陆地生态系统碳通量和储量的生物地理规律， 构建中国陆地生态系统碳循环研究的数据信息系统。 2.初步阐明中国主要类型陆地生态系统(森林、农田、草地和湿地)碳循环过 程的生物物理机理，确定驱动碳循环的关键控制因子，揭示全球气候变化 对陆地生态系统碳循环的影响及生态适应机制；构建我国陆地生态系统碳 循环动力学模型和遥感反演模型，实现两种模型的综合集成。 3.阐述中国陆地生态系统碳循环的历史演变规律，评价土地利用/土地覆被变 化对碳循环过程的驱动作用，重建过去50年中国陆地生态系统碳汇和碳源 的时空格局，预测未来50年的变化趋势，辨析自然扰动和人为活动的贡献 及调控机理。 4.阐述典型河口向近海碳输运的生物地球化学过程，评价人为活动对河流碳 输运的影响；阐明以多沙和物理输运为主的碳输运规律，揭示河口重点沉 积区的碳的早期沉积作用；定量认识河口碳输运过程在陆地生态系统碳循 环中的作用。 5.评估中国陆地生态系统固碳潜力及其成本效益、重大生态环境建设工程对
生态系统的物质循环 教学设计
《生态系统的物质循环》 一、学习目标分析 1.知识目标 （1）理解生态系统物质循环的概念； （2）识记、应用碳循环的过程； （3）比较得出能量流动与物质循环的关系 2.能力目标 （1）学会分析生态系统中碳循环的方法，并且可以运用于其他元素循环的分析； （2）通过分析“温室效应”的形成与危害，培养学生的推理，联想，思维迁移的能力； （3）利用“能量流动和物质循环的关系”教学过程，培养学生比较，归纳以及对自己所持观点的总结表达能力 3.情感目标 （1）通过学习人类对碳循环的影响以及温室效应的危害，培养学生环境保护意识 （2）积累生态学知识，形成科学的世界观 二、教学内容分析 学生已学习了生态系统结构和能量流动的知识，对这部分的内容有了初步的了解。学生对于生态系统功能的认识容易停留在简单识记水平，难以建立起结
构功能间的联系，通过本节学习，可以深入理解生态系统结构和功能的关系，形成结构和功能相适应观点。 本课的内容来自人教版《生物》第3册第5章“生态系统及其稳定性”第3节“生态系统的物质循环”。有碳循环过程让学生探讨生态系统物质循环的特点形式等内容，并且与能量流动作比较探究两者的区别和联系。并且加入了温室效应的知识，让学生知道温室效应的产生、危害以及如何缓解，让学生重视环境保护。 教材第5章是以生态系统为框架，主要讲述了生态系统的结构，生态系统的能量流动物质循环、信息传递及稳定性等知识，主要体现宏观的生态学的内容。本节课内容是第5章的一个重点，是衔接生态系统稳定性与能量流动的重要环节，并为生态系统的稳定性实现提供了一个平台，埋下了一个伏笔。 三、教学重难点分析 （一）教学重点 碳循环的过程 （二）教学难点 能量流动和物质循环的关系 四、教学活动过程 1.用导言引入新课 同学们都知道我们人和其他动物每天都在进行着呼吸作用消耗氧气，每天也要饮水，但是为什么氧气和水一直都没有被我们消耗完呢？同学们可以思考一下这个问题。其实这就牵扯到了我们今天要讲的内容—生态系统的物质循环。 2.描述定义 让学生回忆生态系统的定义，生态系统中有物质交流，这个物质交流是循环的过程，描述生态系统物质循环的定义。 3.思考与讨论 （1）C在无机环境中的存在形式？ CO2、碳酸盐 （2）碳在生物体内的存在形式？含碳有机物
土壤侵蚀对陆地生态系统碳循环的影响过程与机理 碳是地球上储量最丰富的元素之一，它广泛地分布于大气、海洋、地壳沉积岩和生物体中，总的来说，地球上主要有大气碳库、海洋碳库、陆地生态系统碳库以及岩石圈碳库四大碳库，并在各大碳库之间不断循环变化。碳是有机化合物的基本成分，是构成生命体的基本元素，碳循环还与生命活动紧密相联。亿万年来,在地球的生物圈和大气圈中,碳通过生命的新陈代谢，往复循环，生生不息。无疑，碳在各种生态过程以及人类活动过程中的重要角色决定了其成为最佳研究载体的地位。 碳的蓄积、储量、潜力甚至受人类活动的影响程度在不同生态系统中都存在较大差异。陆地生态系统包括农田生态系统、湿地生态系统、森林生态系统、草地生态系统以及荒漠湿地系统。在陆地生态系统中,大部分碳主要蓄积在森林之中,它们主要以2种形式储存:一是以树干、树枝、树叶和树根等生物量的形式储存；二是以土壤有机碳的形式储存。在农田生态系统中,碳的储存主要是以地表以下植物有机质和土壤蓄积的形式,大部分具有很高的碳年吸收率,农田生态系统吸收的大部分碳通常以农产品及其副产品或废弃物的形式运走或很快释放到大气中。当然下一个作物生长季,碳又被蓄积,如此循环往复。当前,农业土壤经常是一个净碳源,然而如果通过良好的农业措施,如免耕、休耕等,又可以减缓农田碳源的排放,甚至变源为汇。草地生态系统中的绝大部分碳储存在土壤中。这些碳蓄积长期处于稳定状态,但也受人类活动及外来扰动的影响,如果载蓄量超过其承载能力,或者火灾频发,都会使碳大量丢失。湿地生态系统中的碳几乎全部作为死的有机物存储在土壤中,且受人类活动的影响很大,如排水可使碳释放,而造林又可以抵消其排放。在副极地附近的湿地,由于全球气候变暖造成的永冻土融化也可能使土壤碳释放进入大气 陆地生态系统碳循环过程是指植物通过光合作用吸收CO2，将碳储存在植物体内，固定为有机化合物，形成总初级生产量，同时又通过在不同时间尺度上进行的各种呼吸途径或扰动将CO2返回大气。其中一部分有机物通过植物自身的呼吸作用(自养呼吸)和土壤及枯枝落叶层中有机质的腐烂(异氧呼吸)返回大气，未完全腐烂的有机质经过漫长的地质过程形成化石燃料储藏于地下；另一部分则通过各种(包括人为和自然的)扰动释放CO2，形成大气——植被——土壤——岩石——大气的碳库之间的往复循环过程（如图1所示）。
生态系统中信息的种类-碳循环 高考频度：★★★☆☆难易程度：★★★☆☆ 典例在线 下列属于同一类信息传递的是 ①草原上的鸟，当出现敌情时，雄鸟急速起飞，扇动两翅，给雌鸟发出警报 ②毒蜂身上斑澜的花纹 ③萤火虫通过闪光来识别同伴 ④红三叶草花的色彩和形状 ⑤非洲草原上的豺用小便划出自己的领地范围 A．①②③ B．②③④ C．③④⑤ D．②③⑤ 【参考答案】B 学信息；因此②③④都属于物理信息，所以B选项是正确的。 学霸推荐 1．在生态系统中传递着多种多样的信息，下列属于化学信息的是 A．丹顶鹤求偶时的双双起舞 B．雌蚕蛾释放的性外激素 C．蜘蛛网的振动频率 D．春季鸟类的求偶鸣叫声 2．下列信息的传递中，与其他三种不属于同一类型的是 A．小囊虫在发现榆、松寄生植物后，会发出聚积信息素，召唤同类来共同取食 B．榆树通过分泌一种化学物质，与栎树产生相互拮抗的现象 C．雄蚊能根据雌蚊飞行时所发出的低频声波而找到雌蚊 D．群居动物通过群体气味与其他群体相区别 3．研究表明，雄鼠的“气味”对幼年雌鼠的性成熟有明显影响。这种“气味”在生态学上
称为 A．物理信息 B．营养信息 C．行为信息 D．化学信息 4．信息传递在生物种群的繁衍过程中起着重要作用，如雌蛾分泌性外激素吸引雄蛾前来交尾，这一过程传递的信息属于 A．物理信息 B．化学信息 C．行为信息 D．营养信息 5．当一只蚜虫受到攻击时，就会释放出一种起警告作用的化学物质，以便使邻近的蚜虫迅速逃避敌害，这种现象所属的特征及信息传递类型分别是 A．种内互助，化学信息 B．种内互助，行为信息 C．种间互助，化学信息 D．种内互助，物理信息 答案 1．【答案】B 【解析】丹顶鹤求偶时的双双起舞属于行为信息；雌蚕蛾释放的性外激素属于化学信息；蜘蛛网的振动频率、春季鸟类的求偶鸣叫声都属于物理信息。 2．【答案】C 【解析】分析题意可知：小囊虫在发现榆、松寄生植物后发出的聚积信息素、榆树分泌的一种化学物质和群居动物的群体气味都属于化学信息，而雌蚊飞行时所发出的低频声波属于物理信息。 3．【答案】D 【解析】试题分析：雄鼠的“气味”对幼年雌鼠的性成熟有明显影响，属于生态系统的化学信息，D正确。 4．【答案】B 【解析】生态系统中传递的信息包括物理信息、化学信息和行为信息。雌蛾分泌性外激素
高二生物教学案（16） 第5章生态系统及其稳定性 第3节生态系统的物质循环 学习目标： 1、分析生态系统的物质循环的过程与特点。 2、概述研究物质循环的意义。 3、理解物质循环和能量流动的关系。 4、探究土壤微生物的分解作用 自学导引： 一、生态系统的物质循环 物质循环概念：___________________ _____________ 碳循环 氮循环 物质循环的特点 二物质循环和能量流动的关系
重点分析： 1、碳循环 例1：下图是生态系统的碳循环示意图。先填写示意图，再回答有关问题 1、C在无机环境中以_____ 或______________的形式存在。 2、在生态系统中，碳元素主要以 ________________状态进行循环，碳 循环始终_____________结合在一起。 3、产生CO2的途径有三条： 一是_______________ 二是_________________ 三是_________________ 4、由此可见，生态系统的物质循环具有如下特点： (1)_________________ (2)_________________ 2、氮循环 例2、阅读下面短文，回答有关问题： （1）N是构成生物体的重要化合物－－蛋白质．核酸的必需元素，（2）一般植物由根吸收土壤中的NH4＋和NO3－与光合作用产生的化合物合成氨基酸等有机物，（3）动物以所摄取的食物中的有机物为原料．合成有机N化合物，（4）并且将不需要的有机N化合物中的N转化为其它N化合物排出，（5）生物遗体和排泄物中的有机N化合物在微生物等的作用下转变为NO2－，NO3－，再被植物吸收，（6）另外，生活于豆科植物根瘤中的根瘤菌还能将大气中的N2固定为NH3或NH4＋，（7）再经硝化细菌转变为NO2－，NO3－供植物吸收利用。 （1）文章中叙述了生态系统的功能之一是＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿ （2）动物能合成有机N化合物，却属于异养型。这是因为＿＿＿＿＿＿＿＿＿ （3）经常松土．土壤中NH4＋／NO3－的比例会变＿＿＿，原因是＿＿＿＿＿＿ （4）其中（4）必须经过蛋白质代谢中的＿＿＿＿＿＿作用 （5）由（6）．（7）可看出，豆科植物与根瘤菌的种间关系______ 小结：氮的固定是指_________________________________的过程 ②固氮的途径一般有三条：________________________________ ③生物群落中的氮素传递是以＿＿＿＿形式通过生物的＿＿＿作用实现的。 ④无机氮被植物吸收后转变为有机氮（主要是__________），然后沿着___________传递。 ⑤______________的活动会降低土壤中的肥力，但对氮循环来说是必不可少的。 ⑥动植物遗体．排泄物中的有机氮是通过微生物的＿＿＿作用及＿＿＿作用转变为植物再度利用的形式。＿＿＿＿条件下，土壤中的硝酸盐被＿＿＿细菌等多种微生物还原为＿＿＿＿，最终还原为＿＿＿＿返回大气中。
973计划：中国陆地生态系统碳循环及其驱动机制研究
项目编号：2002CB412500 项目名称：中国陆地生态系统碳循环及其驱动机制研究 起止年月：2002年12月-2007年8月 项目首席科学家： 刘纪远中国科学院地理科学与资源研究所 项目依托部门：中国科学院 经费预算：2000万元
一、主要研究内容 项目以中国科学院重大项目为基础，以国家科学创新为主导，以环境外交谈判战略需求为总目标，瞄准陆地生态系统碳汇/源的时空格局、碳循环的调控和驱动机制及未来情景3大前沿性科学问题，采用陆地生态系统碳通量/储量与碳循环过程的综合观测、生物过程适应性实验研究以及典型河流碳通量及碳输运过程研究为支撑系统的自下而上途径，与以土地利用/土地覆被变化和遥感数据库为基础的自上而下研究途径的有机结合的研究思路。综合研究中国陆地生态系统碳循环的自然调控机理、人为因素驱动机制、生物过程对环境变化的适应机制以及碳汇/源时空格局形成的生物地理学机制；综合评价中国陆地碳汇/源的时空格局及其历史演变过程和未来情景；分析评估中国陆地生态系统的增汇潜力、碳库间循环周期、生态系统管理的增汇效果和成本效益、重大林业工程的固碳效应以及河流碳输运在陆地碳循环中的作用；跟踪国际谈判焦点问题，探讨碳汇项目的计量方法学、中国农林业活动碳吸收汇的潜力及其增汇技术的可行性。建成初具规模的中国陆地生态系统碳循环综合研究的科学平台，发展基于地学空间信息的现代地球系统科学方法论，为中国社会经济的可持续发展和生态系统管理以及参与环境外交活动和履约提供科学依据和技术支撑。 二、预期目标 1.建立一个初具规模的中国陆地生态系统碳通量/储量和循环过程的综合观测 网络(ChinaFlux)，揭示中国陆地生态系统碳通量和储量的生物地理规律， 构建中国陆地生态系统碳循环研究的数据信息系统。 2.初步阐明中国主要类型陆地生态系统(森林、农田、草地和湿地)碳循环过 程的生物物理机理，确定驱动碳循环的关键控制因子，揭示全球气候变
《生态系统的物质循环》教案 一、教学目标 1.以碳循环为例，分析生态系统中的物质循环。 2.尝试探究土壤微生物的分解作用。 3.说明能量流动和物质循环的关系。 4.关注碳循环平衡失调与温室效应的关系。 二、教学重点和难点 1.教学重点：分析生态系统中的物质循环。 2.教学难点：说明能量流动和物质循环的关系。 三、教学方法 探究法、讲述法 四、课时安排 1课时 五、教学过程 〖引入〗以“问题探讨”引入，学生思考回答师提示。 〖提示〗循环利用。 〖问题〗以“本节聚焦”再次引起学生的思考。 〖板书〗一、碳循环 〖学生活动〗阅读P100第二段到P101完 〖思考与讨论〗学生阅读思考回答师提示。 生态系统的物质循环：组成生物体的C、H、O、N、P、S等元素，都不断进行着从无机环境到生物群落，又从生物群落到无机环境的循环过程，这就是生态系统的物质循环。（生物地球化学循环） 〖旁栏思考题〗学生阅读思考回答师提示。 〖提示〗大力植树造林后，这些植物能大量吸收已有的二氧化碳，因而能起一定的缓解作用。但更应该控制源头──温室气体的排放。 〖探究〗有条件学生回家探究。 〖板书〗二、能连流动和物质循环的关系
能量流动 物质循环 形 式 主要以有机物形式流动 组成生物体的基本元素在生物群落与无机环境间反复循环 特 点 单向流动，逐级递减 反复循环维持生态平衡，据全球性生物圈 范 围 生态系统的各营养级 联 系 能量流动和物质循环二者相互伴随，相辅相成，是不可分割的统一整体 六、板书设计 一、生态系统的物质循环 特点： 1、反复利用、循环流动 2、全球性 二、碳循环 三、物质循环与能量流动的关系 七、课后练习 〖提示〗基础题 1.（1）√；（2）╳。 C 、H 、O 、N 、P 、S 等化学元素 无机环境 生物群落 反复循环
陆地土壤碳循环的研究动态＊ 汪业勖 赵士洞 牛 栋 (中国科学院自然资源综合考察委员会,北京100101) Research State of Soil C arbon Cycling in Terrestrial Ecosystem .Wang Yexu ,Zhao Shidong ,Niu Do ng (Commission for Integrated Survey of Natural Resources ,Academia Sinica ,Beijing ,100101).Chines e Journal of Ecology ,1999,18(5):29-35. Soil carbo n pools and respiration play an impo rtant role in the g lobal carbon budget ,and they are also essential to understand the soil carbon cycling fo r the prediction of future atmospheric CO 2concentra -tio n and understanding the structure and function of soil ecosystem .T he key aspects in the research o f soil carbon cycling were presented ,including the different w ay s of estimate of soil carbon pools ,the relationships betw een soil carbon cy cling and global chang e ,and the basic methods for the mod -eling of soil carbon cycling . Key words :soil ecosy stem ,carbon pools ,carbon cycling . ＊中国科学院“九五”重大项目(KZ95T -04-02-09)和国家自然科学基金资助项目(49571030)。 作者简介:汪业勖,男,32岁,助研。1993年毕业于南京林业大学,获硕士学位。现于中科院自然资源综合考察委员会攻读生态学博士学位,从事森林生态系统研究,发表论文数篇。 1 引 言 陆地碳循环不仅关系到陆地生态系统生产力的形成,同时也影响到整个地球系统的能量平衡,是陆地生态系统结构和功能的综合体现。近几十年来,由于人类活动引起大气CO 2浓度的急剧上升,并可能导致全球气候变化,而且这种变化与陆地碳循环之间存在复杂的相互反馈机制,陆地碳循环已成为生态学、气候学、土壤学、生理学及地质学等众多学科研究的共同目标。在国际地圈-生物圈研究计划(IGBP )中,碳循环也是全球尺度模型化工作最初集中的主要目标[13]。然而由于陆地生态系统的多样性和复杂性,目前在陆地碳循环研究中仍存在很大的不确定性。例如80年代期间,在全球碳源与碳汇之间的不平衡为每年1.9±1.2PgC ,这部分“失踪”的碳汇被认为是北方中纬度森林每年吸收的0.5±0.5PgC 以及尚未观测到的陆地生态系统中每年贮存的1.4±1.5PgC [8]。应该指出这只是80年代期间的全球碳平衡的年平均值,而实际上碳循环中的生物 地球化学过程是与环境变化相关的,如大气CO 2浓度、温度和降水的变化都会影响到陆地植被的生理反应和土壤有机质的分解过程,因此气候变化等诸多因素的影响会导致陆地生态系统在碳源与碳汇之间出现年际波动,影响陆地生物圈的碳平衡。目前陆地碳循环的研究已经从理论分析和文献研究发展到建立全球性监测网络的系统研究[22]。 土壤是陆地生态系统中重要的组成部分。土壤不仅是陆地植物及土壤动物和微生物生存的养分库,同时也是在一定气候条件下生物物理和生物化学过程对母岩进行改造的产物。因此土壤在各种元素的生物地球化学循环中都发挥着重要的作用。在生物地球化学碳循环研究中,陆地土壤生态系统的意义和重要性体现在以下几个方面: 生态学杂志 1999,18(5)∶29-35 Chinese Journal of Ecology
湿地生态系统碳循环的过程 湿地碳循环主要包括2个基本过程:①植物通过绿色叶片的光合作用固定大气CO2并形成总初级生产力,此过程主要受太阳辐射、气温、水分和养分供应等因子的驱动.此过程中植物需要消耗部分光合产物为其自身生命活动提供能量,同时释放CO2.②植物死亡后其残体在微生物作用下分解转化,一部分形成转化成颗粒有机碳(particulateorganiccarbon,POC)和简单的可溶性有机碳(dissolvedorganic C,DOC),在水介质中经过微生物作用或直接氧化为CO2(HCO-3),一部分形成泥炭,逐年堆积.上层泥炭以及仍未完全分解的植物残体,继续参与以上分解转化.此过程是个复杂的生物地球化学过程,受植物残体本身性质、气候条件和周围诸多环境因素的影响.另外,对于开放或半开放的湿地系统,POC和DOC是外界与系统之间碳交换的2个重要形态,它们在湿地系统的碳收支中也具有重要意义。 一个典型的湿地生态系统至少应当具有底部土壤、水体介质和生活在介质中的有机体 ,并且具有完整的营养级结构、能量流动和物质循环链条。自然界的物质循环均由实体和过程组成 ,湿地的碳循环也不例外。一般来说 ,它一方面包含了碳库 ,另一方面又包含碳库之间的碳通量。碳库之间的碳通量变化是由许多物理、化学和生物过程引起的。作为实体的湿地碳库可以区分出3 种碳库类型 :活生物区碳库、碎屑碳库 (多由动植物残体组成) 和被溶解气体碳库 (即水溶无机碳库) 。同理 ,湿地碳循环的过程也可分为生物过程、物理/ 化学过程和分解过程(后者大部分为生物分解 ,也有小部分的物理和化学分解) 。碎屑碳库是目前湿地中最大的有机碳库 ,远远超过湿地中细菌、浮游生物、动植物区系有机碳量。 泥炭地及其他类型浅水型湿地的碳循环 泥炭地、草本沼泽和三角洲冲积湿地是几种较为常见的浅水型湿地。其中 ,泥炭地是全世界分布最广的湿地类型 ,在世界各地均有分布 ,尤其是在北半球北部的中高纬度地区。泥炭地占全球湿地面积的 50 %～70 % ,总面积达 400 万km2,碳储量为世界土壤碳储量的三分之一 ,相当于全球大气碳库碳储量的75 % (Joosten H andClarke D. ,2002)。1996 年和 1999 年的 Ramsar会议已把泥炭地列为国际重要湿地类型加以保护。据Joosten 等(2002) 估计泥炭地碳的蓄积速率为 20～30 gC·m- 2yr- 1,加拿大泥炭地包含有 200 ～450 Pg(1Pg = 1Gt = 1015g) 碳 ,拥有世界上最丰富的泥炭地资源。目前许多研究表明 ,占世界大部分泥炭地的北部地区在未来可能变得更温暖 ,同时也表明中部大陆地区变得更干旱 ,沿海地区变得更湿润 ,但存在着很大的不确定性。由于 NPP 和分解都与湿度和热量条件紧密相关 ,如果气候变化真如预料的那样 ,泥炭地的碳动态变化将会发生很大的改变。潜在变化无论是在量上还是在变化趋势上都有很大的不确定性。
《生态系统的物质循环》巩固练习 1.下列有关物质循环的叙述中错误的是（ ） A.碳在无机环境中主要以CO 2和碳酸盐的形式形式存在 B.碳循环发生在生物群落与无机环境之间 C.碳在生物群落内部是以CO 2的形式进行循环的 D.与自然界碳循环关系最为密切的两种细胞器是叶绿体和线粒体 C 【解析】本题考查生命观念和科学思维。碳在无机环境中的形式有CO 2、碳酸盐和单质碳等，但主要以CO 2和碳酸盐的形式形式存在，A 项正确；物质循环的途径是在生物群落与无机环境之间进行的，B 项正确；碳在生物群落与无机环境之间是以CO 2的形式进行循环的，而在生物群落内部是以含碳有机物的形式流动的，C 项错误；叶绿体光合作用固定二氧化碳，线粒体呼吸作用释放二氧化碳， D 项正确。 2.右图是生态系统的碳循环图解。图中A ～D 代表生态系统的4种成分，①～⑦代表碳元素在生态系统中循环的途径。据图分 析下列叙述错误的是( ) A.图中A 是生产者，碳在B 中以有机物形式存在 B.图中③是光合作用，②和⑤是呼吸作用 C.温室效应与大气中D 的增多有关 D.图中C 是分解者，主要是腐生的细菌和真菌 D 【解析】本题考查生命观念、科学思维和社会责任等核心素养。图中A 是生产者，B 是分解者，C 是消费者，D 是CO 2，碳在生物体内主要是以含碳有机物的形式存在，A 项正确；①、⑥是生产者和消费者的遗体及排出物，③是光合作用，②、⑤是呼吸作用，④是消费者的摄食，⑦是微生物的分解作用，B 项正确；温室效应产生的主要原因是化石燃料的大量燃烧，使大气的CO 2增加，C 项正确；图中C 是消费者，B 是分解者，D 项错误。 3.对生态系统中能量流动和物质循环的解释错误的是（ ） A.能量流动和物质循环是分不开的 B.能量流动是物质循环的动力 C.能量流动和物质循环都是单向进行的 D.生物体内的能量储存在有机物中 C 【解析】本题考查生命观念和科学思维。能量流动和物质循环是同时进行的，彼此相互依存，不可分割。能量流动是单向的，而物质是循环的。 4.下图表示生态系统中碳循环的部分过程，其中甲、乙、丙、丁组成生物群落。下列分析正确的是（ ） A.乙主要是绿色植物，丁所含的能量最少 B.图中箭头可以表示碳元素的流动方向 C.碳在丙与丁之间以CO 2形式循环 D.无机环境中的CO 2只能来自细胞呼吸 B 【解析】本题考查生命观念和科学思维。生态系统中的碳循环中，无机环境中的CO 2与生产者之间存在双向箭头，甲应为绿色植物，丁为分解者，所含的能量不一定最少，A 项错误；图中箭头可以表示碳元素的流动方向，B 项正确；碳在丙与丁之间以含碳有机物的形式流动， C 项错误；无机环境中的CO 2来自细胞呼吸和化石燃料的燃烧， D 项错误。 5.图1是某生态系统碳循环示意图，其中A 、B 、C 、D 是生态系统内各生物成分，1、2、3、4、5表示有关的生理过程，图2 为该生态系统中某一食物链及部分能量流动情况，下列说
“陆地生态系统中生物对碳-氮-水耦合循环的影响机制”重大项目指南 陆地生态系统碳循环过程机制的认识是科学指导增强陆地固碳功能、控制温室气体排放的理论基础。陆地生态系统碳循环是驱动生态系统变化的关键过程，它与生态系统水循环、养分循环和生物多样性有着密切的耦合关系。深入理解生态系统碳-氮-水耦合循环过程及其生物影响机制，能够解析全球变化背景下陆地生态系统固碳机理，提高固碳减排评估的精确性，为加强陆地生态系统管理提供科学依据，是全球变化生态学研究领域前沿性的科学问题。 一、科学目标 解析陆地生态系统碳-氮-水循环的相互关系，揭示生物因子对碳-氮-水耦合循环过程的调控机制，阐明生物调控过程对全球变化的响应和适应规律。 二、研究内容 （一）植物对生态系统碳-氮-水循环的作用机制。 （二）土壤微生物对生态系统碳-氮耦合循环过程的影响。 （三）生态系统碳-氮-水交换通量计量平衡及其时空变化规律。 三、资助期限 5年（2013年1月至2017年12月） 四、资助经费 1500万元 五、申请注意事项 1. 申请人应当认真阅读本项目指南和通告，不符合项目指南和通告的申请项目不予受理。 2. 申请书的附注说明选择“陆地生态系统中生物对碳-氮-水耦合循环的影响机制”（以上选择不准确或未选择的项目申请不予受理）。 3. 本项目要求项目申请人围绕核心科学问题，做好顶层设计，按三个研究内容设置3个课题，3个课题要紧紧围绕“陆地生态系统中生物对碳-氮-水耦合循环的影响机制”这一主题开展深入、系统研究，课题间要有紧密的联系，研究内容互补，充分体现合作攻关及其研究平台和科学数据共享。 4. 项目整体申请课题设置不超过3个，项目承担单位数合计不超过3个。 5. 本项目由生命科学部和地球科学部联合提出，由生命科学部负责受理。
森林生态系统在碳循环中的作用 摘要： 本文描述了碳循环及其过程以及森林生态系统的碳循环及其在全球碳循环中的作用,说明了森林生态系统在碳循环中的作用主要取决于森林生态系统的生物量、林产品、植物枯枝落叶和根系碎屑以及森林土壤。 关键字： 碳循环的过程森林生态系统森林生态系统在碳循环中的作用 一、碳循环 地球上有五个碳库，最大的两个碳库是岩石圈和化石燃料，但是这两个库中的碳活动缓慢，实际上起着贮存库的作用。还有三个碳库：大气圈库、水圈库和生物库。这三个库中的碳在生物和无机环境之间迅速交换,容量小而活跃，起着交换库的作用。碳在岩石圈中主要以碳酸盐的形式存在,在大气圈中以二氧化碳和一氧化碳的形式存在，在水圈中以多种形式存在，在生物库中则存在着几百种被生物合成的有机物。根据生态学原理,一个系统中的自然过程总是有利于系统的结构稳定和功能最大化,而非自然过程总是降低或破坏生态系统的稳定性,增加系统的不确定性。显然,大量开采化石燃料以及开采森林等活动都是非自然过程。这些活动导致了大气二氧化碳浓度的不断上升。鉴于大气二氧化碳上升可能引起的严重生态后果,科学家对于全球碳循环进行了广泛的研究。具体内容包括地球各部分(大气、海洋和森林等)碳储量估算,森林生态系统与其它部分碳的交换量(流)的估算,以及人类干扰对各个库和流的影响。在陆地生态系统中,森林是最大的有机碳的贮库,占整个陆地碳库的56%。因此了解森林生态系统在碳循环中的作用,对于研究陆气系统的碳循环乃至全球碳循环都是一个基础,具有重要的意义。 二、碳循环的过程 大气中的二氧化碳被陆地和海洋中的植物吸收,然后通过生物或地质过程以及人类活动，又以二氧化碳的形式返回大气中。绿色植物从空气中获得二氧化碳，经过光合作用转化为葡萄糖，再综合成为植物体的碳化合物，经过食物链的传递，成为动物体的碳化合物。植物和动物的呼吸作用
《生态系统的物质循环》教案 一．教学目标 1. 知识目标： （1）理解生态系统物质循环的概念； （2）识记、应用碳循环的过程； （3）比较得出能量流动与物质循环的关系。 2. 能力目标： （1）学会分析生态系统中碳循环的方法； （2）通过分析“温室效应”的形成与危害，培养学生的推理，联想，思维迁移的能力； （3）利用“能量流动和物质循环的关系”教学过程，培养学生比较，归纳以及对自己所持观点的总结表达能力。 3. 情感目标： （1）通过学习人类对碳循环的影响，培养学生环境保护意识 （2）积累生态学知识，形成科学的世界观 二．教学重点：碳循环的过程 三．教学难点：能量流动和物质循环的关系 四. 教法与学法 教法：课前导学、启发式讲解、分析与归纳 学法：课前预习、质疑讨论、反馈矫正、迁移创新 五. 课时安排: 1课时 六．教学过程 1. 复习提问 (1)地球上最大的生态系统是什么？ (2)生态系统的组成成分？ (3)输入生态系统的总能量是什么？ (4)能量流动的特点？
2. 引入新课 生态系统依靠太阳不断提供能量，而生态系统中的物质却都是由地球提供的。讨论：生物为维持生命每天都要消耗大量的物质，如氧、水、氮、碳和许多其他物质，为什么这些物质亿万年来没有被生命活动所耗尽？（因为这些物质可以 被循环利用） 碳是构成生命有机体的重要元素之一，没有碳就没有生命。——碳循环 3. 碳循环 出示“碳循环模式图”投影片。 (1)知识背景：光合作用 )(22 O CH CO ???→?光合作用 呼吸作用 22)(CO O CH ?? ?→?有氧呼吸 (2)分析碳循环模式图，思考如下问题： ①碳在无机环境中的存在形式？ CO2和碳酸盐 ②碳由无机环境进入生物群落的途径？ 绿色植物的光合作用（主要），化能合成作用 ③碳由无机环境进入生物群落的形式？ CO2 ④碳在生物群落内部的传递形式？ 含碳有机物； 传递渠道? 食物链（网） ⑤碳返回无机环境的途径：a.生产者、消费者的呼吸作用 b.微生物的分解作用 c.化石燃料的燃烧 ⑥碳由生物群落回到无机环境的形式？ CO2 ⑦碳在无机环境和生物群落间循环的主要形式？ CO2 [师生归纳] 4. 物质循环 （1）提问：①我们所讲的碳循环是指在什么之间进行循环？（生物群落与无机环境之间） ②除了碳以外，还有没有其他物质能在生物群落与无机环境之间循环？（了解氮循环和水循环，理解物质循环发生在生物群落和无机环境之间） 动物、植物、微生物呼吸作用 光合作用、化能合成作用 无机环境（CO 2） 生物群落（有机物）
农业生态系统碳循环研究 摘要：在人们对温室效应理解不断加深的同时，全球碳循环的研究也随着技术的进步不断深入。与人类生产生活关系最密切的是陆地生态系统碳循环研究，而农业生态系统碳循环研究是其中最为重要的一部分。经过国内外研究者的努力，已对农业生态系统碳源/汇效益、碳循环影响因素、模拟模型、碳通量及农业生态系统对全球变暖的响应等诸多研究内容取得极为重要的成果。但在一些问题上尚存在不小争议，对一些过程尚不能清楚认识，对一些因素尚不能准确联系。 关键词：农业生态系统；碳循环；低碳农业； 近百年来，全球变暖已成为不争事实，温度的上升对整个地球环境和人类生产生活产生了巨大的影响，产生了一系列严重的和不可逆转的后果：草原和荒漠面积增加，森林面积减少；热带扩展，副热带、暖热带和寒带缩小，寒温带略有增加；农业的种植决策、品种布局和品种改良、土地利用、农业投入和技术改进等受到影响；加剧了目前日趋紧张的水资源问题；改变了区域降水、蒸发分布状况；引发环境问题，增加了对人类及其生存环境的压力[1]。 随着全球气候变化研究的不断深入，对全球气候变暖形成原因的理解也产生了一些分歧：一部分人认为人类改造自然的活动是全球气候变暖的主要原因；另一部分人认为全球气候变暖是气候周期性变化的结果，太阳活动和火山活动是变化的主要原因，而人类活动不是决定性原因。但不论全球气候变暖的主要原因是什么，人类活动对整个地球系统产生的巨大影响不容忽视，人类活动排放出以CO2为主的温室气体引起了全球碳循环的变化，而这一变化又进一步影响到全球气候的变化，产生不利于人类生存及发展的变化。碳循环研究在此种局势下显示出极为重要的意义。 根据Falkowski研究结果表明，陆地生态系统蓄积了总量大约为2 000 Gt(1Gt=1×1015g)的碳[2]。尽管相较于岩石圈＞60 000 000Gt和海洋38 400Gt的碳量，陆地生态系统蓄积的碳量十分微弱，但是人类主要的生产生活空间位于陆地上，人类的行为最直接的影响陆地生态系统，且产生的影响最大，使得这部分碳储量的变化体现出非同一般的可变性和极为显著的重要性。土壤碳库是温室气体重要的释放源，也是重要的吸收汇[3]。正因为人类活动的强烈影响，可以说全球碳循环中最大不确定性主要来自陆地生态系统。陆地生态系统碳循环过程
《生态系统的物质循环》习题 1．生物地化循环是指：组成生物的基本元素（） A．在陆地生态系统中的物质循环和能量流动的复杂过程 B．在能量流经生态系统的各营养级时逐级递减的全过程 C．在生物群落的生物体内反复循环运动 D．在生物圈的生物群落与无机环境之间反复循环运动 2．从生态系统的观点看，人体内碳元素的根本来源是（） A．大气中的二氧化碳B．生产者 C．分解者 D．消费者 3．在生态系统的碳循环中，既能使碳进入生物群落，又能使碳释放到大气中的生物是（）A．绿色植物 B．植食动物 C．肉食动物 D．营腐生生活的真菌4．碳在无机环境与生物群落之间的循环是通过（） A．光合作用 B．呼吸作用 C．呼吸作用和光合作用 D．蒸腾作用和呼吸作用 5．碳循环与生物群落的哪些因素无关（） A．光合作用 B．微生物的分解作用 C．呼吸作用 D．蒸腾作用 6．在自然界的物质循环中，对物质转化必不可少的生物因素是（） A．绿色植物和动物 B．绿色植物和微生物 C．动物和微生物 D．绿色植物或微生物7．在一个处于平衡状态的密闭生态系统内，要使物质循环能长期进行下去，必须提供（）A．氧气 B．水 C．足够的有机物 D．太阳能 8．下列关于物质循环和能量流动的关系叙述不正确的是（） A．物质为能量的载体，使能量在生物群落与无机环境之间循环往复 B．能量作为动力，使物质在生物群落与无机环境之间循环往复 C．先进行物质循环，后发生能量流动 D．二者相互依存，不可分割 9．下面是生态系统的碳循环示意图，请回答 （1）生态系统中碳循环首先依赖于。 （2）图中分解者通过和两种分解方式 将生物组织中的碳放回到大气中。 （3）图中A里的碳，除碳酸盐外，通常通过回到大气中。
第二节生态系统中的物质循环和能量流动 【设计依据与构想】 新课程强调教学中应遵循“面向全体学生”、“一切为了学生的发展”理念，在教学过程中要逐步提高学生的生物科学素养，培养科学态度和科学的世界观，形成科学的思维方式，学习并掌握一定的生命科学知识和技能，理解科学、技术、社会的关系，并且能将学到的知识充分地运用到生产和生活当中。倡导探究性学习和小组合作学习。对于初中学生来说，本节课的难度相对较大，因为这节课既涉及光合作用、呼吸作用、生态系统、食物链、食物网等方面的知识，又涉及能量流动和物质循环，是一节综合课；既与我们人类自身的实际生活和生产密切相关，又与全球的环境、资源密不可分。因此，本节课应以学生感兴趣的问题入手，激发学生的探究欲望，然后采用自读，小组讨论、图例展示、分析计算、实例介绍等方式，从学生的生活实际到生物学科知识，再运用生物学科知识去指导学生的生活，符合学生的认知规律，而且有利于培养学生的逻辑思维、辨证思维和发散思维。以小组合作的方式进行学习，使学生相互交流总结，取长补短，以获取新的知识体系；突出体现新课标“运用科学知识解决实际问题”和“探究性学习”的理念。 【教材分析】 教学目标 知识目标 1.分析生态系统中的能量流动和物质循环的情况； 2.说出生态系统中碳循环。 能力目标 1.通过分析总结，培养学生运用科学知识分析和解决实际问题等的思维能力，从而培养理论联系实际的能力。 2.通过图片等的观察，培养提高学生的识图能力、观察和分析能力。 3.通过生动有趣的例子激发学生讨论、交流的欲望，培养学生语言表达能力、小组合作能力。 情感态度与价值观目标 通过本节课的学习，使学生正确认识我们作为生态系统中的一员在物质循环
8.12地球氮循环 8.12.1介绍 8.12.2 生物地球化学反应 8.12.2.1 初始反应：活性氮的产生 8.12.2.2 大气圈 8.12.2.2.1 无机还原氮 8.12.2.2.2 无机氧化氮 8.12.2.2.3 还原有机氮 8.12.2.2.4 氧化有机氮 8.12.2.3 生物圈 8.12.3 氮库及其交换 8.12.3.1 陆地到大气 8.12.3.2 海洋到大气 8.12.3.3 大气到表面 8.12.3.4 陆地到海洋 8.12.4 产生活性氮 8.12.4.1 介绍 8.12.4.2 闪电——自然 8.12.4.3 陆地生物固氮——自然 8.12.4.4 人类活动 8.12.4.4.1 介绍 8.12.4.4.2 食品生产 8.12.4.4.3 能量产物 8.12.4.5 从1860到2000产生活性氮的速率 8.12.5 全球陆地氮收支 8.12.5.1 介绍 8.12.5.2 产生活性氮 8.12.5.3 活性氮的分布 8.12.5.4 活性氮转化成氮气 8.12.6 全球海洋氮收支 8.12.7 区域氮预算 8.12.8 结果 8.12.8.1 介绍 8.12.8.2 大气圈 8.12.8.3 陆地生态系统 8.12.8.4 水生生态系统 8.12.9 展望 8.12.10 总结 致谢 参考文献
8.12.1 介绍 曾几何时，氮气不存在。今天它却存在。在宇宙形成的这段时间里，氮气被创造出来，地球诞生了，它的大气和海洋也形成了！在对地球氮循环的分析中，我首先概述了与氮有关的重要事件，然后继续进行更为传统的氮循环本身的分析以及人类在其变化中的作用。 宇宙有150亿年。即使在形成之后，仍然存在一段不存在氮的时期。在大爆炸发30万年后，宇宙需要足够的冷却来创造原子；氢和氦首先形成。氮通过核合成过程形成在恒星中。当恒星的质量变得足够大以达到必要的压力和温度时，氦气开始融合成更重的元素，包括氮。 在地球形成之前已经过去了100亿年（45亿年前），这是由于多级过程中预装配材料的积累。假设N2是这些材料中占优势的氮物种，并且假定空间温度为-270℃，当地球形成时N2可能是固体，因为它的沸点（b.p.）和熔点（m.p.）分别为-196℃和-210℃。迈向积累的最后期，温度可能足够高使一些材料显著熔化。由此产生的火山活动所释放的火山气体严重影响地表环境。氮从固体转化为气体并以N2排放。碳和硫可能以CO和H2S排放（Holland，1984）。N2仍然现今最常见的氮火山气体，其排放速率为2TgN yr-1（Jaffee，1992）。 一旦排放，气体或者留在大气中或者沉降到地球表面，从而继续进行生物地球化学循环过程。转移率取决于排放物质的反应性。在反应性的最低极端是惰性气体，氖气和氩气。在新形成的地球脱气期间释放的大部分氖气和氩气仍然存在于大气中，基本上没有转移到水圈或地壳。另一个极端是碳和硫。脱气过程中排放的99％以上的碳和硫不再存在于大气中，而是停留于水圈或地壳中。氮是介于中间的。大约6×106 TgN在大气，水圈和地壳中，2/3在大气中以N2形式存在，其余大部分在地壳中。大气圈是一个主要的的氮气储存器，因为N2分子的三键需要大量的能量来断裂。在早期的大气中，这种能量的唯一来源是太阳辐射和放电。 在这一点上，我们有一个主要是N2并且没有生命的地球。我们如何使主要是N2的地球充满生机？首先，必须将N2转化为活性氮（Nr）（术语活性氮（Nr）包括大气圈和生物圈中所有具有生物活性的，光化学反应性和辐射活性的氮化合物。因此活性氮包括无机还原形式（例如NH3和NH4+），无机氧化形式（如NO x，HNO3，N2O和NO3-）和有机化合物（如尿素，胺和蛋白质）。）。早期的大气减少并限制了NH3。然而，NH3是形成早期有机物质的必要成分。NH3生成的一种可能性是海水通过火山岩循环（Holland，1984）。在这样的过程中，NH3可以释放到大气中，当与CH4，H2，H2O和电能结合在一起时，可以形成包括氨基酸的有机分子（Miller，1953）。实质上，放电和紫外线辐射可以将还原气体的混合物转化为有机分子的混合物，然后它沉积到陆地表面和海洋（Holland，1984）。 总而言之，地球形成于45亿年，水凝聚在40亿年，随后形成有机分子。35亿年简单生物体（原核生物）能够在没有O2的情况下生存并产生NH3。几乎与此同时，能够在光合作用中产生O2的第一个有机体（例如蓝细菌）得以进化。直到15-20亿年，O2才开始在大气中积聚。到目前为止，O2已经被化学反应（例如铁氧化）消耗了。通过5亿年，大气中的O2浓度达到了今天发现的相同值。随着O2浓度的增加，在N2和O2反应放电期间在大气中形成NO的可能性也增加了。 今天我们有一个有N2的大气圈，有能量产生一些NO（N2和O2的反应）。降水可以将活性氮转移到地球表面。放电可以产生含氮有机分子。简单的细胞进化大约35 亿年，并在接下来的几年中，包括人类在内的更复杂的生命形式已经进化。自然形成了氮气并创造了生命。那个“生命”是通过什么途径发现氮的？ 为了解决这个问题，我们现在从35亿年跳到2.3×10-6亿年。在1770年代，三位科学家Carl Wilhelm Scheele（瑞典），Daniel Rutherford（苏格兰）和Antoine Lavosier（法国）分别发现氮的存在。他们进行了一些非反应性气体生产的实验。1790年，Jean Antoine Claude