七筋菇自然居群的遗传结构分析
王
玲
1,2
,赵桂仿
1
(1西北大学生命科学学院,西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室,陕西西安 710069;
2山西师范大学,生命科学学院,山西临汾 041004)
摘要:采用ISSR 分子标记,对七筋菇(Clintonia udens is )17个居群的遗传多样性与遗传结构进行了研究。结果表明:七筋菇不同居群的多态位点百分率PPB 为11.90%～59.52%,总的多态位点百分率PP B 为98.8%,具有高的遗传多样性。Shannon 多样性指数(0.6903)和基因分化系数(G ST =0.6944)均揭示出七筋菇居群间存在明显的遗传差异,AMOVA 分析结果也显示遗传变异主要发生在居群之间(81.47%),而居群内部的遗传变异仅为18.53%。七筋菇居群间的遗传距离从0.1871～0.6632,平均为0.3838,大于同一物种居群间的平均遗传距离值(0.05),同样表明七筋菇居群间的遗传多样性存在较大差异。七筋菇居群间的基因流N m =0.2200,远远低于一般广布种植物的基因流(N m =1.881)。Mantel 检测显示居群间的遗传距离与地理距离之间没有显著相关性(r =0.029,P =0.3196)。七筋菇分布范围广以及其进化历史是其具有高遗传多样性的原因;居群间存在较高遗传变异可能是由于七筋菇本身的生物学特性、有限的基因流以及遗传漂变等原因造成的。
关键词:七筋菇;居群;ISSR ;遗传结构
中图分类号:Q 943 文献标识码:A 文章编号:0253-2700(2007)03-293-07
Population Structure of Clintonia udensis (Liliaceae )in China
Wang Yi -Ling
1,2
,Zhao Gui -Fang
1＊＊
(1C oll ege of Life Science ,N or thw est Univ ers ity ,Key Laborator y of Res our ce Biology and Biotechnology
in W este rn China ,M inist ry of Educ ation ,Xi 'an 710069,China ;2College of Life Scie nce ,Shanxi Nor mal Uni ver sity ,L ifen 041004,China )
A bstract :In this stud y ,15ISSR primers were used to reveal the genetic diversity and genetic structure of 17Clintonia udensis populations .The results showed that a relatively high genetic diversity existed in C .udens is ,with the percentage of polymorphic bands (PP
B )from 11.90%to 59.52%at population level ranged ,and 98.8%at species level .Moreover ,a high level of genetic differentiation among populations was detected based on Shannon ′s information index (0.6903),gene differentiation index G ST (0.6944),and AMOVA analysis (81.47%)(P <0.003).The variation of genetic d is -tances among populations ranged from 0.1871to 0.6632(with an average of 0.3838),which was higher than that among intraspecies populations (0.05).The gene flow among p opulations (N m =0.2200)was much lower than that of the wide -spread species (N m =1.881).In addition ,there was no significant correlation bet ween genetic distance and geographical distance among the population studied (r =0.029,P =0.3196).The biological characteristics of this species ,limited gene flow and genetic drift might account for the existence of relatively high inter -populational genetic variation .The high level of genetic diversity was probably related with its wide geographical distribution and its evolutionary history .Key words :Clintonia udensis ;Population ;ISSR ;Genetic structure
云南植物研究 2007,29(3):293～299
Acta Botanica Yunnanica
通讯作者:Author for c orrespondence
收稿日期:2006-08-31,2006-12-21接受发表作者简介:王
玲(1970-)女,博士,研究方向:植物系统演化与分子生物学。E -mail :yl wangbj @yahoo .com .cn
基金项目:国家教育部博士点基金(20040697010),国家自然科学基金(30670129)
七筋菇属(Clintonia Raf .)是百合科黄精族一个较小的属,该属有5个种,呈典型的东亚-北美间断分布。其中北美4个种,东亚1个种。七筋菇生长在1600～4000m 的高山疏林下或阴坡树林下(汪发缵等,1978)。细胞学资料表明,核型上比较原始的二倍体仅存在于东亚,比较进化的四倍体在东亚和北美两大陆均有分布(李思锋和常朝阳,1996;Li 等,1996)。而且在花粉外壁纹饰和种皮形态特征上东亚的七筋菇与北美种密切相关,具有与北美种接近的过渡类型(李思锋和常朝阳,1996;Li 等,1996)。东亚的七筋菇(Clintonia udensis Trautv .et Mey .)是该属中比较原始的种类,有2n =14和2n =28两种细胞型,二倍体的分布从中国西南的云南一直延伸到俄罗斯的远东地区,四倍体除分布在中国云南及其以西的喜马拉雅地区,日本和萨哈林岛以外,在陕西南部化龙山北坡中山一带较窄的范围内也有发现(汪发缵等,1978;李思锋和常朝阳,1996;Li 等,1996)。
东亚的七筋菇以两种不同的细胞型共存,在我国川西南-滇西北以及陕西化龙山地区,两种细胞型的分布区相邻或重叠,为我们探讨七筋菇居群的遗传结构和遗传分化,多倍体的起源、扩散和演化,及其迁移路线提供了理想的天然研究场所。因此,研究其自然居群的遗传变异及其分布式样对探讨该植物多倍体起源具有重要意义。
I SSR (Inter -Simple Sequence Repeat )分子标记是类似于RAPD 的一种PCR 技术,其产物多态性远比RFLP 、SSR 、R APD 更加丰富,可以提供更多的关于基因组的信息,而且比RAPD 技术更加稳定可靠,实验重复性更好(Blair 等,1999;Dirle -wanger 等,1998;Esselman 等,1999;Gilbert 等,1999)。本文采用ISSR 分子遗传标记,调查研究七筋菇自然居群的遗传结构和种内遗传多样性,分析居群遗传结构与现今地理分布格局的关系,研究结果将有助于对七筋姑属植物进化历史的认识,为进一步探讨该属植物的起源和分化提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验材料于2004年5～8月分别采自陕西、甘肃、四川、河南、湖北、云南、吉林、辽宁、黑龙江和内蒙等10个省区共17个居群,基本覆盖了七筋菇的分布区。野外采集新鲜、完整的植物幼嫩叶片,用变色硅胶迅速干燥,带回实验室整理后,置于-80℃冰箱保存备用。每个居群随机采集10～20个不同个体(表1)。1.2 实验方法
1.2.1 总DNA 提取与ISSR 引物的筛选 采用1×CTAB (王关林和方宏筠,1998)法,并作适当的改进:提取液中β-巯基乙醇浓度提高至5%(w v )且加入PVP (6%(w v ));第一次抽提后,重新加入提取液及抗坏血酸(20%(w v ))并65℃水浴30min 。用0.8%琼脂糖电泳
表1 材料来源和采样数
Table 1 L ocalities and number of s amples of C .udens is Trautv .et Mey .
居群Populations
产地L ocality 采样数Sa mples
经度Longitude
纬度Latitude 海拔Altitude (m )
大锅盔Daguokui (DGK )
黑龙江亚布力
20128°26′44°44′
921
火山口Hos hankou (HSK )黑龙江牡丹江14128°31′44°11′937龙湾Longwan (LW )吉林通化12126°23′42°20′660马鹿沟Malugou (MLG )吉林敦化18128°12′43°56′1100长白山Changbaishan (CBS )吉林抚松18128°03′42°03′1729老秃顶子Laot udingz i (LTDZ )辽宁桓仁20124°52′42°20′866黑里河Heilihe (HLH )内蒙古赤峰20118°16′41°27′1553花坪Huaping (HP )陕西镇坪14109°24′32°03′1780太白山Taibaishan (TBS )陕西眉县20107°42′34°02′2840佛坪Foping (FP )陕西佛坪19107°49′33°41′1250寨科桥Zaikeqiao (ZKQ )甘肃文县18104°23′32°51′2200雾灵山Wulingshan (WLS )河北兴隆20117°27′40°35′1436峨眉山Emeishan (EMS )四川乐山10103°19′29°31′2810剑滟湖Jianyanhu (J YH )四川九寨沟18103°49′32°44′3260金猴岭Jinhouling (J HL )湖北神农架20110°16′31°26′2846木林子Mul inzi (MLZ )湖北木林子20110°12′30°02′2085玉龙雪山Yulongxues han (YLX S )
云南丽江
18
100°6′
27°00′
3108
294
云 南 植 物 研 究 29卷
检测样品DNA的质量,用Eppendorf Biophtometer蛋白核酸分析仪测定DNA的浓度,并将DNA的浓度稀释为50 ngμL。
从七筋菇17个居群中,每个居群任意选取一个个体,利用其总DNA对135条引物进行筛选,从中筛选出扩增条带清晰、重复性好的15条引物,用这些引物对17个居群的所有个体进行PCR扩增(表2)。
表2 研究中所用ISSR引物序号与序列
Table2 Pri mers of ISSR anal ys is us ed in this s tudy
引物Pri mer
序列
Sequence
(5′-3′)
引物
Primer
序列
Sequence(5′-3′)
UBC826(AC)8C UBC867(GGC)6
UBC836(AG)8YA UBC873(GACA)4
UBC855(A C)8Y T UBC895AGA GT T GGT AGC T CT T GA TC UBC857(AC)8YG UBC897CCG ACT C GA GNN NNN NAT GT G G UBC861(ACC)6ASSR07(TG)7ACC
UBC862(A GC)6ASSR42(GACA)4C
UBC864(ATG)6ASSR56(TG)7ACG
UBC865(CCG)6
1.2.2 PCR扩增及检测 扩增反应在PTC DNA Engine Systems PCR仪上进行,反应体积10μL,其中2.5m mol L Mg2+,0.15mmol L d NTP,10×PCR buffer,0.20μmol L Primer,0.5U Taq DNA聚合酶,50ng DNA模板。扩增程序为:94℃充分变性4min,94℃变性1min,48～62℃退火3min,72℃延伸2min,30个循环,最后72℃延伸5 min。扩增产物用2%的琼脂糖凝胶电泳检测(TBE系统),EB染色,60V电泳3h,以250bp ladder marker(宝生物公司)作为相对分子量(marker),在Kodak Digital Science凝胶成像仪下观察并成像。
1.3 数据处理与分析
ISSR是显性标记,同一引物扩增产物中电泳迁移率一致的条带被认为具有同源性,属于同一位点的产物按扩增阳性(1)和扩增阴性(0)记录电泳条带,形成IS-SR表型数据矩阵用于进一步分析。利用POPGENE(ver-sion1.31)(Yeh等,1997)软件统计分析表征遗传多样性和居群遗传结构的参数:平均每个位点的等位基因数(na,Observed number of alleles),平均每个位点的等位基因有效数目(ne,Effective number of alleles),多态位点百分率(PPB,Percentage of polymorphic bands),Shann on多样性指数(I),Nei基因多样性指数(h),Nei遗传分化
指数(G
ST )和居群每代迁移数(N
m
)。用WINAMOVA
(version1.55)(Excoffier等,1992)软件,基于样品间的欧氏平方距离估计遗传变异在居群间和居群内的分布及显著水平、居群间的遗传分化和居群间的遗传距离。并用NTSYS软件(Rohlf,1997)中的SHAN程序进行UPG-MA聚类分析居群间的遗传关系。最后,用TFPGA软件(Miller,1997)中的M antel Test检测居群间的遗传距离要与地理距离之间的关系。
2 实验结果
2.1 七筋菇居群的ISSR遗传多样性
15条引物分别产生2～10条带不等,长度在300～3000bp之间。不同居群的多态位点百分率PPB为11.90%～59.52%,总多态位点百分率为98.8%。17个居群中,平均每个位点的有效等位基因数ne、Shannon多样性指数I和Nei基因多样性指数h分别为1.6752、0.5638、0.3833(表3)。在研究的所有居群中,居群YL XS 和JHL的遗传多样性最高(P PB:59.52%、41.81%;ne:1.5265,1.3861;h:0.2777,0.2130; I:0.3921,0.3060);居群E MS和ZKQ的最低(P PB:11.90%,11.90%;ne:1.1069,1.0964;h: 0.0561,0.0526;I:0.0790,0.0753)。
2.2 七筋菇居群的遗传结构
由Shannon指数估算七筋菇居群间遗传多样性所占比率为0.6903,根据Nei基因多样性指数,居群间的遗传分化系数(G ST)为0.6944,与Shannon指数的分析结果相一致。按照N m= 0.5(1-G ST)G ST,估计居群间的基因流,结果为0.2200(表3)。
遗传一致度和遗传距离分析显示,各居群间的遗传一致度从0.5313～0.8293,平均为0.6792;遗传距离从0.1871～0.6632,平均为0.3838(表4)。居群LTDZ和CBS之间的遗传距离最小,YLXS和HLH之间的最大。
根据居群间的遗传距离进行UPGMA聚类分析(图1)可以看出,17个居群形成2支: WLS、TBS和HLH聚为一支,其余的居群聚为一支。第2支又可以分为3个亚支,E MS、JYH、FP、ZKQ、YLXS聚为一支;MLZ、JHL、HP聚为一支;MLG、DGK、HSK、LTDZ、CBS、LW聚为一支。
同时,利用AMOVE软件进一步估测遗传变异在居群间和居群内的分布,结果显示(表5):七筋菇居群间的遗传变异为14.173,居群内的遗传变异为3.224;居群间的遗传变异占总遗传变异的81.47%,而居群内的遗传变异占总遗传变异的18.53%。与Nei基因多样性指数、Shannon 多样性指数分析结果基本一致。
295
3期 王玲等:七筋菇自然居群的遗传结构分析
对居群间的遗传距离和地理距离之间进行Mantel 检测,结果显示两者之间相关性不显著
(r =0.029,P =0.3196),表明七筋菇居群遗传变异的分布没有明显的地理趋势。
表3 七筋菇居群的遗传多样性指数
Table 3 Genetic diversity of C lintonia udens is detected by ISSR anal ysis
Population na ne
h
I
PPB (%)H S
H T
G ST
N m
DGK
1.2262(0.4209)1.1762(0.3314)
0.0967(0.1820)
0.1396(0.2615)
22.62
HSK 1.1667(0.3749)1.1347(0.3114)0.0736(0.1671)0.1054(0.2383)16.67L W 1.2143(0.4128)1.1895(0.3686)0.1002(0.1936)0.1414(0.2728)21.43MLG 1.2500(0.4356)1.2068(0.3757)0.1110(0.1971)0.1584(0.2791)25.00CBS 1.3810(0.4885)1.3170(0.4364)0.1672(0.2253)0.2375(0.3160)38.10L TDZ 1.3333(0.4742)1.2536(0.3790)0.1415(0.2050)0.2046(0.2940)33.33HLH 1.3929(0.4842)1.3294(0.3827)0.1751(0.2067)0.2488(0.2925)39.29HP 1.2143(0.2953)1.1760(0.2514)0.0958(0.1341)0.1368(0.1905)21.43TBS 1.4600(0.5035)1.3042(0.3529)0.1803(0.2014)0.2666(0.2948)27.38FP 1.1429(0.2953)1.1122(0.2202)0.0622(0.1232)0.0895(0.1787)14.29ZKQ 1.1190(0.2953)1.0964(0.2491)0.0526(0.1331)0.0753(0.1892)11.90WLS 1.2400(0.4314)1.2042(0.3736)0.1095(0.1981)0.1555(0.2805)14.29EMS 1.1190(0.3258)1.1069(0.2949)0.0561(0.1539)0.0790(0.2166)11.90J YH 1.1905(0.3950)1.1583(0.3345)0.0857(0.1790)0.1222(0.2543)19.05J HL 1.4881(0.5029)1.3861(0.4149)0.2130(0.2229)0.3060(0.3180)41.81M L Z 1.1786(0.3853)1.1336(0.2987)0.0753(0.1646)0.1091(0.2371)17.86YLXS 1.5952(0.4938)1.5265(0.4483)0.2777(0.2325)0.3921(0.3269)59.52Average 1.2772(0.4126)1.2242(0.3426)0.1220(0.1835)0.1746(0.2612)25.64Species level
1.9989(0.0245)
1.6752(0.2834)
0.3833(0.1192)
0.5638(0.1390)
98.80
0.11910.38210.69440.2200
na :观察等位基因数;ne :有效等位基因数;h :Nei 基因多样性指数;I :Shannon 多样性指数;PPB :多态位点百分率;H S :居群内的基因多样性;H T :居群总的基因多样性;G ST :基因分化系数;N m :基因流.
na =Obs erved number of alleles ;ne =Effective number of alleles ;h =Nei gene divers ity ;I =Shannon ′s information index ;PPB =The percentage of polymorphic l oci .;H S :Gene diversity within popul ations ;H T :Total gene diversity ;G ST :Coefficient of gene differentiation ;N m :gene flow .
表4 七筋菇种群基于Nei 指数的遗传距离(对角线下方)和遗传一致度(对角线上方)
Table 4 The Nei ′s genetic distance (above diagonal )and genetic identit y (bel ow diagonal )among C lintonia udens is populations
Pop .WL S TBS EMS MLZ MLG LTDZ HP YL SX FP J YH DGK HSK LW HL H KZQ CBS JHL WLS
＊＊＊0.7941
0.5313
0.5834
0.6710
0.6594
0.5854
0.5363
0.6356
0.5470
0.6364
0.5974
0.7005
0.7829
0.6693
0.7063
0.6297
TBS 0.2305＊＊＊0.64240.58990.61290.64450.60820.64850.67960.58240.67230.67280.62960.77840.77250.74510.6906EMS 0.63240.4425＊＊＊0.63300.68320.60190.68320.68780.72270.79360.70530.74460.63710.60680.70990.65860.6992MLZ 0.53890.52770.4573＊＊＊0.70600.70880.76020.67650.73210.66520.73690.76880.69700.64040.71250.78330.8286MLG 0.39900.48960.38100.3481＊＊＊0.78270.66660.63130.65570.60160.78790.77530.76110.63310.60400.69980.7069LTDZ 0.41640.43920.50770.34420.2450＊＊＊0.63430.68320.61320.60990.72870.69240.72980.69310.63380.82930.6882HP 0.53700.49730.38100.27420.40550.4552＊＊＊0.63970.64980.69580.61750.68180.63350.57100.63430.70240.7812YLSX 0.62310.43310.37430.39080.46000.38100.4467＊＊＊0.68690.71580.68220.60660.62310.51520.64450.70910.7452FP 0.45320.38620.32480.31180.42210.48910.43110.3755＊＊＊0.72180.71590.71900.63890.62650.78260.70580.7658JYH 0.60330.54060.23120.40770.50820.49450.36270.33440.3260＊＊＊0.64690.63260.63430.61990.72690.70880.7450DGK 0.45200.39710.34910.30520.23840.31650.48210.38240.33420.4356＊＊＊0.80630.71400.67030.66700.69280.6708HSK 0.51520.29630.29490.26290.25450.36760.38310.49980.32990.45790.2153＊＊＊0.67550.66200.69500.74420.7285L W 0.35600.46270.45080.36090.27300.31500.45650.47310.44790.45530.33680.3923＊＊＊0.68790.66000.73550.7698HL H 0.24480.25060.49950.44570.45720.36650.56040.66320.46760.47820.40010.41250.3741＊＊＊0.76520.72130.6442K ZQ 0.40160.25810.34270.33900.50410.45610.44100.43930.24510.31900.40500.36390.41560.2676＊＊＊0.77180.8106CBS 0.34780.29430.41770.24430.35690.18710.35330.34380.34840.34420.36700.29540.30720.32670.2591＊＊＊0.8017J HL
0.4625
0.3702
0.3579
0.1881
0.3468
0.3736
0.2469
0.2941
0.2669
0.2943
0.3993
0.3167
0.2616
0.4398
0.2100
0.2211
＊＊＊
表5 遗传变异在七筋菇居群内的分布
Table 5 Analysis of molecular variance (AMO VA )within among C lintonia udensis populations
变异分布
Source of variance d .f SSD MSD 变异分量
Variance c omponent
变异所占比例(%)
Ratio of variance
P 居群间Among populations 163409.19243.5114.17381.47<0.003居群内Within populations
260
773.78
3.22
3.224
18.53
<0.003
296
云 南 植 物 研 究 29卷
图1 七筋菇居群的遗传距离聚类图
Fig.1 Dendrogram of Clintonia ude ns is populations,generated using UPG MA cl uster analys is bas ed on genetic dis tance
3 讨论
3.1 七筋菇居群的遗传多样性
研究结果表明,17个七筋菇自然居群均存在着高的遗传多样性,其多态位点百分率为98.8%。与其它百合科植物相比,具有相近的遗传多样性。唐荣华等(2003)研究重楼植物发现其多态位点百分率为95.3%;徐柯等(2002)以R APD为分子标记对四川麦冬居群进行研究,结果表明麦冬及沿阶草的多态位点百分率为92.23%;在刘塔斯等(2002)的研究中玉竹的多态位点百分率为96.3%;用I SSR对紫斑百合进行居群生物学研究,其多态位点百分率为88.04%(何显静等,2003)。
物种的地理分布范围往往是决定植物物种遗传多样性的主要因素之一,自然分布范围广的物种通常趋向于具有更高的遗传多样性(Hamrick and Godt,1990;Kanon,1987)。七筋菇的分布范围较广,从中国东北的黑龙江一直延伸到西南部的云南都有分布,因而预测它具有较高水平的遗传多样性。这与我们通过对17个居群的I SSR分析得到的结果相吻合。
七筋菇保持较高的遗传多样性水平可能与其进化历史有关。Aradhya等(1991)学者认为新分化的年轻种具有较高的遗传多样性。根据花粉化石资料,百合科花粉化石出现在始新世或更新世(张宏达等,2004),起源较晚。而七筋菇属植物起源于第三纪中期(李思锋和常朝阳,1996),由此认为七筋菇是一个相对新分化形成的物种,其继承祖先的遗传多样性就较高。在第三纪中期,喜马拉雅山脉、横断山和秦岭等山脉的抬升,青藏高原的隆起,以及内陆的旱化,导致植物沿适应高寒旱化的方向发生分化(Editori-al Committee of Chinese Physical Geography of the Chi-nese Academy of Sciences,1983)。新分化形成的七筋菇在进化过程中,由于经历了不同的环境气候变化,为了自身物种的生存,在不同的环境条件下进化积累了较多的遗传多样性,以适应各种可能的环境压力。
另一方面,七筋菇居群内的多态位点百分率却相对较低,从11.90%～59.52%,平均为25.64%,暗示生活在不同生境的居群进化过程中可能固定了不同的等位基因,从而导致较大比例的遗传变异存在于居群间。Gottlieb(1977)提出同种种内居群间遗传距离通常小于0.05。七筋菇居群的遗传距离从0.1871～0.6632,平均为0.3838,大于同一物种种内居群间的平均遗传距离值,表明七筋菇居群间的遗传多样性存在较大差异。3.2 七筋菇自然居群的遗传结构
本文的Shannon多样性指数、居群的遗传分化系数(G ST)以及AMOVA分析结果都显示出七筋菇居群具有相似的遗传结构。AMOVA分析表明居群总遗传变异的81.47%来源于居群之间,也就是说七筋菇的遗传变异主要存在于居群之间,而居群内的遗传变异较少,不同居群间存在着明显的遗传分化。
Hilde and Lgor(2000)认为,寿命长、异交、演替阶段晚期的类群在居群内保持有高的遗传变异,而一年生或短命多年生、自交和演替阶段早期的类群在居群间保持有高的遗传变异。七筋菇是一种短命的多年生草本植物,居群间存在着较大的遗传变异,与其七筋菇物种本身的生物学特性有关。
居群的遗传结构常常受到许多因素的影响,如繁育系统、基因流、种子的扩布方式等等。其中,植物的繁育系统对居群的遗传结构具有很大影响(Ellstrand and Elam,1993)。从某种意义上讲,在其它条件基本一致的情况下,植物居群具有什麽样的遗传结构取决于居群自交或近交所占的比重(Loveless and Hamrick,1984)。七筋菇居
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群的遗传分化系数(G ST=0.6944)高于自交类群的平均基因分化系数(G ST=0.59)以及异交类群的遗传分化系数(G ST=0.23)(Hilde and Lgor,2000)。七筋菇居群间存在较高的G ST值,暗示七筋菇居群的交配系统以自交为主。目前对七筋菇植物的繁育系统还不甚了解,而在七筋菇属中,大孢子的发生属于独特七筋菇类型(Clintonia-type),这种孢子发生类型相当于自花受精(Walker,1944)。自花受精的存在可能是导致七筋菇居群间存在明显遗传分化的原因之一。
影响居群遗传结构的因素除繁育系统外,基因流也是一个重要因素。高水平、稳定的基因流可以防止居群间的遗传分化(张娟等,2003)。七筋菇为生长在高山疏林下的草本,所处生境复杂,花粉和种子的有效传播距离小于居群间的地理距离(35～2777km),使得居群内基因交流频繁,居群间难以进行基因交流,基因流较低。本研究中七筋菇居群的基因流N m=0.2200,这个数值远远低于一般广布种植物的基因流(N m= 1.881)(Hamrick,1987),揭示出七筋菇居群间存在着有限的基因流。
另外,遗传漂变以及遗传隔离都可能导致居群间产生较大的遗传变异(Hogbin等,1999)。任何个体数量有限的居群都经历着遗传漂变,一般认为,居群越小遗传漂变的影响就越显著。在我们的野外调查中发现,大多数七筋菇居群是由一些小的地区性繁殖居群所构成,有的居群甚至只有3个个体。而且七筋菇在种内居群水平上其遗传多样性较低(PPB=25.64%),居群间的基因流有限,使小群体的遗传多样性降低(如E MS 居群有10个个体,PPB=11.90%),导致居群内遗传基础趋于一致,随之发生的随机遗传漂变将加大居群间的分化。
Fischer等(2000)认为遗传距离与地理距离之间缺乏显著相关性意味着遗传漂变在居群间的分化中起着不可忽视的作用。当一个居群与其他居群相互隔离时,遗传漂变成为影响居群遗传结构和增加居群间遗传变异的重要因素(Ellstrand and Elam,1993;Barr ett and Kohn,1991)。在本研究中,七筋菇居群间的遗传距离与地理距离之间没有显著的相关性(r=0.029),聚类分析结果也显示七筋菇自然居群没有表现出明显的地理区域倾向。本文所研究的17个七筋菇居群之间的地理距离较远(35～2777km),虽然七筋菇的种子靠风传播,有一定的传播范围,但居群间较明显的地理距离仍然会阻碍着居群间的基因交流,揭示出遗传漂变可能是导致七筋菇居群间变异较大的又一个重要原因。
综上所述,七筋菇自然居群虽然存在较高的遗传多样性,但大多数的遗传变异存在于居群之间。七筋菇本身的生物学特性、居群间有限的基因流、遗传漂变等因素都导致了七筋菇居群间产生较大的遗传变异和分化。
致谢 在本项研究的野外考察与样品取样阶段,承蒙山西师范大学毕润成教授、通化师范学院周繇、于俊林老师的鼎力支持。
〔参 考 文 献〕
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一、遗传算法的结构 二、遗传算法的基本原理 三、遗传算法的收敛性 四、遗传算法的性能 五、遗传算法展望 第四节遗传算法 遗传算法是仿真生物遗传学和自然选择机理，通过人工方式所构造的一类搜索算法，从 某种程度上说遗传算法是对生物进化过程进行的数学方式仿真。霍兰德（ Holland ）于1975 年在他的著作《Adaptation in Natural and Artificial Systems》首次提出遗传算法，并主要由 他和他的学生发展起来的。 生物种群的生存过程普遍遵循达尔文进化准则，群体中的个体根据对环境的适应能力而 被大自然所选择或淘汰。进化过程的结果反映在个体的结构上，其染色体包含若干基因，相 应的表现型和基因型的联系体现了个体的外部特性与内部机理间逻辑关系。通过个体之间的 交叉、变异来适应大自然环境。生物染色体用数学方式或计算机方式来体现就是一串数码， 仍叫染色体，有时也叫个体；适应能力是对应着一个染色体的一个数值来衡量；染色体的选 择或淘汰则按所面对的问题是求最大还是最小来进行。 遗传算法自从1975年提出以来，在国际上已经形成了一个比较活跃的研究领域，已召开 了多次比较重要的国际会议和创办了很多相关的国际刊物。 遗传算法已用于求解带有应用前景的一些问题，例如遗传程序设计、函数优化、排序问题、人工神经网络、分类系统、计算机图像处理和机器人运动规划等。 一、遗传算法的结构 霍兰德（ Holland ）的遗传算法通常被称为“简单遗传算法”简称SGA ），我们以此作为 讨论主要对象，加上适应的改进，分析遗传算法的结构和机理。 我们首先介绍主要的概念。我们在讲解中会结合如下的货郎担问题（Travelling Salesman Problem，简记为TSP）：设有n个城市，城市i和城市j之间的距离为d（i，j）i，j=1，…，n。TSP问题是要找遍访每个域市恰好一次的一条回路，且其路径总长度为最短。 1.编码与译码 许多应用问题结构很复杂，但可以化为简单的位串形式编码表示，我们将问题结构变换 为位串形式编码表示的过程叫编码；而相反将位串形式编码表示变换为原问题结构的过程叫 译码或解码。，有时也叫个体。
1 Chromosomal disorders:染色体结构和数目异常而导致的疾病。如Down’s综合征(+21)，猫叫综合征(5p-)。 2 Single gene disorders: 由于控制某个性状的等位基因突变导致的疾病称之。 3 Polygenic disorders:一些常见病和多发病的发生由遗传因素和环境因素共同决定，遗传因素中不是一对等位基因，而是多对基因共同作用于同一个性状。 4 Mitochondrial disorders：是指线粒体DNA上的基因突变导致所编码线粒体蛋白质结构和数目异常，导致线粒体病。线粒体是位于细胞质中的细胞器，故随细胞质(母系)遗传。 4 Somatic cell disorders: 体细胞中遗传物质突变导致的疾病。 5 分离律 (Law of segregation)基因在体细胞内成对存在，在生殖细胞形成过程中，同源染色体分离，成对的基因彼此分离，分别进入不同的生殖细胞。细胞学基础：同源染色体的分离。 6 自由组合律（law of independent assortment）在生殖细胞形成过程中，不同的非等位基因，可以相互独立的分离，有均等的机会组合到—个生殖细胞的规律性活动。 7 连锁与互换定律-（law of linkage and crossing over）位于同一染色体上的两个基因，在生殖细胞形成时，如果它们相距越近，一起进入同一生殖细胞的可能性越大；如果相距较远，它们之间可以发生交换。 8 Gene mutation: DNA分子中的核苷核序列发生改变，导致遗传密码编码信息改变，造成基因表达产物蛋白质的氨基酸变化，从而引起表型的改变。 9 Point mutation：指单个碱基被另一个碱基替代。转换(transition)：嘧啶之间或嘌呤之间的替代。颠换(transversion)：嘧啶和嘌呤之间的替代。 10 Same sense mutation：碱基替换后，所编码的氨基酸没有改变。多发生于密码子的第三个碱基。 11 Missense mutation：碱基替换后，改变了氨基酸序列。错义突变多发生于密码子的第一、二个碱基 12 Nonsense mutation：碱基替换后，编码氨基酸的密码子变为终止密码子（UAA、UGA、UAG），多肽链合成提前终止。 13 Frame shift mutation：在DNA编码序列中插入或丢失一个或几个碱基，造成插入或缺失点下游的DNA编码框架全部改变，其结果是突变点以后的氨基酸序列发生改变 14 dynamic mutation ：人类基因组中的一些重复序列在传递过程中重复次数发生改变导致遗传病的发生，称动态突变。
autoregulation 自我调节：基因通过自身的产物来调节转录。 autosome 常染色体：性染色体以外的任何染色体。 auxotroph 营养缺陷型：微生物的一种突变体，它不能合成生长所需的物质，培养时必须在培养基中加入此物质才能生长。 back mutation 回复突变：见reversion bacteriophage (phage) 一种感染细菌的病毒。 balance model 平衡模型：关于遗传变异比例的一种模型，它认为自然选择维持了群体中大量遗传变异的存在。 balanced polymorphism 平衡多态现象：稳定的遗传多态现象是由自然选择来维持的。 Barr body 巴氏小体：在正常雌性哺乳动物的核中有一个高度凝聚的染色质团，它是一个失活的X染色体。 base analog 碱基类似物：一种化学物质，其分子结构和DNA的碱基相似，在DNA的代谢过程中有时会取代正常碱基，结果使DNA的碱基发生突变。 bead theory 串珠学说：已被否定的学说，认为基因附着在染色体上，就象项链上的串珠。它既是突变单位又是重组单位。 binary fission 二分分裂：一个细胞分裂为大小相近的两个子细胞的过程。binomial distribution 二项分布：具有两种可能结果的 biparental zygote 双亲合子：又称双亲遗传(biparental inheriance)，衣藻(chlamydomonas) 的合子含有来自双亲的DNA。这种细胞一般很少见。 biochemical mutation 生化突变，见自发突变(autotrophic mutation)。bivalent 二价体：在第一次减数分裂时彼此联合的一对同源染色体。bottleneck effect 瓶颈效应：一种类型的漂变。当群体很小时产生这种效应，结果使基因座中有的基因丢失了。 branch-point sequence 分支点顺序：在哺乳动物细胞中的保守顺序：YNCURAY(Y: 嘧啶,R:嘌呤, N:任何碱基)，位于核mRNA内含子和II 类内含子3'端附近，其中的A可通过5'-2'连接的方式和内含子5'端相连接，在剪接时形成套马索状结构。 broad-sense heritability 广义遗传力：表型方差中所含遗传方差的百分比。cotplot 浓度时间乘积图：一个样本单位单链DNA分子复性动力学曲线。以结合为双链的量为纵坐标，以DNA浓度和时间的乘积为横坐标作出的DNA复性动力学曲线 C value C值：生物单倍体基因所含的DNA总量。 CAAT element CAAT元件：真核启动子上游元件之一，常位于上游-80bp附近，其功能是控制转录起始频率，保守顺序是 5'-GGCCAATCT-3'。 cancer 癌：恶性肿瘤，细胞失控，异常分裂且在生物体内可播散。 5'-capping -5'加帽：在 mRNA加工的过程中在前体 mRNA分子的5'端加上甲基核苷酸的“帽子”。 catabolite repression (glucose effect) 分解代谢物阻遏（糖效应）：当糖存在时能诱发细菌操纵子的失活，即使操纵子的诱导物存在也是如此。 cDNA 互补DNA：以mRNA为模板，以反转录酶催化合成的DNA的拷贝。 cDNA clone cDNA分子克隆：将cDNA片段装在载体上转化细菌扩增出多克隆的过程，最终可建立cDNA文库。
名词解释 染色体chromosome是指细胞分裂过程中，由染色质聚缩而呈现为一定数目和形态的复合结构 细胞周期cell cycle是细胞分裂增殖的周期，细胞从上一次分裂结束到下一次分裂结束所经历的时期减数分裂miosis是性母细胞成熟时，配子形成过程中发生的一种特殊形式的有丝分裂，所形成的配子染色体数减半。 生活周期life cycle即个体发育过程或称生活史，有性生殖的动植物生活周期是指从合子到个体成熟再到死亡所经历的一系列发育阶段 半保留复制semiconservative replicationDNA复制时，形成的新链DNA分子一链来自原来的亲本DNA分子，一链来自于新合成的DNA分子，这种复制方式称为半保留复制 性状character是指生物体所表现的形态特征和生理特征的总称 测交test cross是指被测验个体与隐性纯合个体间的杂交 等位基因allele控制一对相对性状位于同源染色体上对应位点的两个基因 基因互作interaction of gene不同对基因间相互作用共同决定同一单位性状表现结果的现象 连锁遗传linkage指在统一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象 连锁群linkage group存在于同一染色体上的基因群 基因突变gene mutation指基因内部发生了化学性质的变化，与原来的基因形成对性关系 野生型wild type自然群体中最常见的类型 整倍体euploid 染色体数目是x整数倍的个体或细胞 非整倍体aneuploid正常染色体数（2n）的基础上增加或减少1条或若干染色体的个体或细胞 基因组genome指一个生物单倍体的染色体的数目即生物体全部遗传物质的总和 数量性状quantitative trait表现连续变异的性状 遗传率heritability指遗传方差在总方差（表型方差）中所占的比值，可以作为杂种后代进行选择的一个指标。 近亲繁殖inbreeding指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配，其极端类型为自交 轮回亲本recurrent parent被用来连续回交的亲本 杂种优势heterosis指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代，在生长势、生活力、繁殖力、产量和品质上比其亲本优越的现象 细胞质遗传cytoplasmic inheritance由细胞内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律 干细胞stem cell是一类具有自我复制能力的多潜能细胞，在一定条件下，它可以分化成多种功能细胞 孟德尔群体mendelian group在一个的群体内，个体间随机交配，遗传因子以各种不同的方式从一代传递到下一代，这种群体称为孟德尔群体 遗传漂变genetic drift在一个小群体内由于抽样误差造成的群体金银频率随机波动的现象 交换值crossing-over value指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率 简答题： 1、有丝分裂和减数分裂的过程，遗传学意义。 有丝分裂的遗传学意义：P20 减数分裂的遗传学意义：P23-24 细胞有丝分裂的遗传学意义：（1）每个染色体准确复制分裂为二，为形成两个子细胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础。（2）复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中去，使两个细胞与母细胞具有同样质量和数量的染色体。 细胞减丝分裂的遗传学意义：（1）雌雄性细胞染色体数目减半，保证了亲代与子代之间染色体数目
目录 _ 一、遗产算法的由来 (2) 二、遗传算法的国内外研究现状 (3) 三、遗传算法的特点 (5) 四、遗传算法的流程 (7) 五、遗传算法实例 (12) 六、遗传算法编程 (17) 七、总结 ......... 错误!未定义书签。附录一：运行程序.. (19)
遗传算法基本理论与实例 一、遗产算法的由来 遗传算法（Genetic Algorithm，简称GA）起源于对生物系统所进行的计算机模拟研究。20世纪40年代以来，科学家不断努力从生物学中寻求用于计算科学和人工系统的新思想、新方法。很多学者对关于从生物进化和遗传的激励中开发出适合于现实世界复杂适应系统研究的计算技术——生物进化系统的计算模型，以及模拟进化过程的算法进行了长期的开拓性的探索和研究。John H.Holland教授及其学生首先提出的遗传算法就是一个重要的发展方向。 遗传算法借鉴了达尔文的进化论和孟德尔、摩根的遗传学说。按照达尔文的进化论，地球上的每一物种从诞生开始就进入了漫长的进化历程。生物种群从低级、简单的类型逐渐发展成为高级复杂的类型。各种生物要生存下去及必须进行生存斗争，包括同一种群内部的斗争、不同种群之间的斗争，以及生物与自然界无机环境之间的斗争。具有较强生存能力的生物个体容易存活下来，并有较多的机会产生后代；具有较低生存能力的个体则被淘汰，或者产生后代的机会越来越少。，直至消亡。达尔文把这一过程和现象叫做“自然选择，适者生存”。按照孟德尔和摩根的遗传学理论，遗传物质是作为一种指令密码封装在每个细胞中，并以基因的形式排列在染色体上，每个基因有特殊的位置并控制生物的某些特性。不同的基因组合产生的个体对环境的适应性不一样，通过基因杂交和突变可以产生对环境适应性强的后代。经过优胜劣汰的自然选择，适应度值高的基因结构就得以保存下来，从而逐渐形成了经典的遗传学染色体理论，揭示了遗传和变异的
1、原核细胞：没有核膜包围的核细胞，其遗传物质分散于整个细胞或集中于某一区域形成拟核。如：细菌、蓝藻等。 2、真核细胞：有核膜包围的完整细胞核结构的细胞。多细胞生物的细胞及真菌类。单细胞动物多属于这类细胞。 3、染色体：在细胞分裂时，能被碱性染料染色的线形结构。在原核细胞内，是指裸露的环状DNA分子。 4、姊妹染色单体：一条染色体(或DNA)经复制形成的两个分子，仍由一个着丝粒相连的两条染色单体。 5、同源染色体：指形态、结构和功能相似的一对染色体，他们一条来自父本，一条来自母本。 6、染色体组：在通常的二倍体的细胞或个体中，能维持配子或配子体正常功能的最低数目的一套染色体。或者说是指细胞内一套形态、结构、功能各不相同，但在个体发育时彼此协调一致，缺一不可的染色体。 7、一倍体：具有一个染色体组的细胞或个体，如，雄蜂。 8、单倍体：具有配子(精于或卵子)染色体数目的细胞或个体。如，植物中经花药培养形成的单倍体植物。 9、二倍体：具有两个染色体组的细胞或个体。绝大多数的动物和大多，数植物均属此类 10、二价体：一对同源染色体在减数分裂时联会配对的图象。 11、联会：在减数分裂过程中，同源染色体建立联系的配对过程。 12、染色质或染色体：指细胞间期核内能被碱性染料(洋红、苏木精等)染色的纤细网状物质，现在是指真核细胞间期核中DNA、组蛋白、非组蛋白、以及少量RNA组成的一串念珠状的复合体。当细胞分裂时，核内的染色质便螺旋化形成一定数目和形状的染色体。 13、超数染色体：有些生物的细胞中出现的额外染色体。也称为B染色体。 14、联会复合体：是同源染色体联会过程中形成的非永久性的复合结构，主要成分是碱性蛋白及酸性蛋白，由中央成分(central element)向两侧伸出横丝，使同源染色体固定在一起。 15、姊妹染色单体：二价体中一条染色体的两条染色单体，互称为姊妹染色单体。 16、反应规范：遗传型对环境反应的幅度（某一基因型在不同环境条件下反应的范围。） 17、交叉的端化：交叉向二价体的两端移动，并且逐渐接近于末端的过程叫做交叉端化。 18、受精：雄配子(精子)与雌配子(卵细胞)融合为1个合子过程。 19、双受精： 1个精核(n)与卵细胞(n)受精结合为合子(2n)，将来发育成胚。另1精核(n)与两个极核(n+n)受精结合为胚乳核(3n)，将来发育成胚乳的过程。 20、胚乳直感：在3n胚乳的性状上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状，这种现象称为胚乳直感或花粉直感。 21、果实直感：种皮或果皮组织在发育过程中由于花粉影响而表现父本的某些性状，则另称为果实直感。 22、无融合生殖：雌雄配子不发生核融合的一种无性生殖方式。认为是有性生殖的一种特殊方式或变态。 23、细胞周期：从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂开始的时期。 25、无性生殖：通过亲本营养体的分割而产生许多后代个体，这一方式也称为营养体生殖。例如，植物利用块茎、鳞茎、球茎、芽眼和枝条等营养体产生后代，后代与亲代具有相同的遗传组成。 26、性状：生物体所表现的形态特征和生理特性。 27、单位性状：把生物体所表现的性状总体区分为各个单位，这些分开来的性状称为。 28、显性性状：当两个具有相对性状的纯合亲本杂交时，子一代出现的一个亲本性状。
Explaining of genetics nouns 一、Explain the following terms and concepts. 1、heredity;（遗传）transmission of traits from one generation to another 2、transmission genetics;（传递遗传学）is the brand dealing with the transmission of genes and genetic traits from generation to generation,and how genes recombine 3、centromeres; （着丝点）each chromosome often has a constriction along its length 4、zygote;（合子）the cell produced by the fusion of male are female gametes 5、autosomes; （常染色体）chromosomes other than sex chromosome 6、sister chromatid; （姐妹染色单体）a chromatud denved from replication of one chromosome during interphase of the cell cycle 7、chromatin; （染色质）the mixture of DNA and protein 8、semiconservative replication;（半保留复制）a model of DNA replication in which a double-stranded molecule replocates in such a way that the daughter moleculars are composed of one parental(dd)and one nemly synthesized serand 9、the replication fork; （复制叉）the region where the helix unwinds and new DNA 10、replicon; （复制子）DNA replicated from a single origin 11、codon; （密码子）the DNA sequence of a gene is divided into a series of units of three bases 12、degeneracy; （简并）the number of codons is greater,all of the amino acids,with the exception of methionine and typtophan,are encodoned by more that one codon 13、hereditary traits; （遗传性状）the characteristics of an individual that one transmitted from one generation to another 14、Genotype; （基因型）the genetic constitution of an organism 15、phenotype; （表现型）is the observable properties(structural and functional)of organism produced by the interaction between its genotype and the environment 16、pure-breeding lines; （纯种品系）this refers to organisms which have been inbred for many generations in which a certain phenotype remains the same 17、dominance;（显性）in hybrids between two individuals with different phenotypes only ine phenotype may be observed 18、testcross; （测交）is a cross of an individual of unknown genetype (usually expressing the dominant phenotype)with a known homozygous recessive individual in order to determine the unknown genetype 19、the dihybrid cross;（双因子杂交）a cross involving two pairs of contrasting traits 20、complete dominance; （完全显性）is the phenoment in which one alleles is dominant to another,so that the neterozygote(F1)is the same as that of the homozygous dominant 21、incomplete dominance; （不完全显性）expression of heterozygous(F1)phenotype which is distinct from and often intermediate to that of either parent 22、multiple alleles; （复等位基因）three or more alleles of the same gene 23、epistasis; （上位作用）is a from of gene interaction in which one gene masks the phenotypic expression of another 24、linkage; （连锁）is the tendency of for alleles of two or more genes to be passed together from one generation to the next
遗传学名词解释 amitosis无丝分裂：细胞核拉长呈哑铃状分裂，中部缢缩形成2个相似的子细胞。分裂中无染色体和纺锤体形成。如：纤毛虫、原生生物、特化的动物组织。 mitosis有丝分裂：即体细胞分裂，通过分裂产生同样染色体数目的子细胞。在分裂中出现纺锤体。 a sexual reproduction无性生殖：通过有丝分裂，从一共同的细胞或生物繁殖得到的基因型完全相同的细胞 或生物。也即克隆（clone）。 sexual reproduction有性生殖：减数分裂和受精有规则地交替进行，产生子代的生殖方式。 endomitosis内源有丝分裂：即间期细胞的染色体复制后，但不发生核分裂，着丝点也不分裂。结果形成多线染色体。或染色体复制后着丝点分裂，但细胞核未分裂，则核内染色体成倍性增加，成为内源多倍体。 meiosis减数分裂：是一种特殊方式的细胞分裂，是在配子形成过程中发生的，包括两次连续的核分裂，但染色体只复制一次，因而在形成的四个子细胞核中，每个核只含有单倍数的染色体，即染色体数减少一半，所以把它叫做减数分裂。 alternation of generations世代交替：生活周期包括一个有性世代和一个无性世代,这样二者交替发生就称为世代交替。 allele等位基因：载荷在同源染色体对等的位点上的二个基因，这二个成对的基因称为等位基因。additive effect加性效应：是指各个基因位点上纯合基因型对基因型总效应的贡献的大小，这部分效应一般是累加性的。 dominant effect显性效应：是指同一基因位点内相对等位基因间的交互作用对基因型总效应的贡献。autopolyploid同源多倍体：指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。allopolyploid 异源多倍体：指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。 apomixis无融合生殖：不经过雌雄配子融合而能产生种子的一种生殖方式，根据无融合生殖最后形成胚。aneuploid非整倍体：指体细胞核内的染色体不是染色体组的完整倍数，比该物种正常合子(2n)多或少一个以至若干个的现象。 atavism返祖遗传：在杂种后代重现祖先的某些性状，即为返祖遗传。 complementary effect互补作用：两对独立基因分别处纯合显性或杂合状态时，共同决定一种性状的发育。 当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状，这种作用称为互补作用。（9：7）
遗传学名词解释 11、性状：生物体或其组成部分所表现的形态、生理或行为特征称为性状(character/trait) 13、相对性状：不同生物个体在单位性状上存在不同的表现，这种同一单位性状的相对差异 称为相对性状 14、显性（dominate）性状：在子一代中出现来的某一亲本的性状。 15、隐性 (recessive)性状：在子一代中未出现来的某一亲本的性状。 17、基因型(genotype)：指生物个体基因组合，表示生物个体的遗传组成，又称遗传型； 18、表现型(phenotype)：指生物个体的性状表现，简称表型。 19、纯合基因型：具有一对相同基因的基因型称为纯合基因型(homozygous genotype)，如 CC和cc；这类生物个体称为纯合体(homozygote)。 ●显性纯合体(dominant homozygote), 如：CC. ●隐性纯合体(recessive homozygote), 如：cc. 21、基因的分离定律：一对等位基因在杂合体中各自保持其独立性，在配子形成时，彼此分 开，随机地进入不同的配子，在一般情况下：F1杂合体的配子分离比 为1:1，F2表型分离比是3:1，F2基因型分离比为1:2:1 22、测交(test cross)法：即把被测验的个体与隐性纯合亲本杂交，根据侧交子代（Ft）的 表现型和比例测知该个体的基因型。 23、独立分配定律：支配两对（或两对以上）不同性状的等位基因，在杂合状态时保持其独 立性。配子形成时，各等位基因彼此独立分离，不同对的基因自由组合。 24、系谱分析法：用图解表明一个家族中某种性状（或遗传疾病）发生的情况，进而判断该 性状（或遗传疾病)的遗传方式。 27、外显率(penetrance)：指在特定环境中，某一基因型(常指杂合子)个体显示出预期表型 的频率(以百分比表示)。就是说同样的基因型在一定的环境中有的 个体表达了，而有的个体可能没有表达，这样外显率就小于100％ ——不完全外显。外显率为100％——完全外显 28、表现度（expressivity）：是指具有相同基因型的个体之间基因表达的变化程度。 29、共显性/并显性：一对等位基因的两个成员在杂合体中都表达的遗传现象。 30、镶嵌显性：由于等位基因的相互作用，双亲的性状在子代同一个体的不同部位表现的镶 嵌图式。 31、隐性致死基因：在杂合时不影响个体的生活力，但在纯合时有致死效应的基因。 32、显性致死基因（dominant lethal gene）：在杂合状态下即表现致死作用的致死基因 33、复等位基因：在群体中占据某同源染色体同一座位的两个以上的决定同一性状的基因 34、基因互作：基因在决定同一生物性状表现时，所表现出来的相互作用。 35、互补基因：两对非等位的显性基因同时存在并影响生物的某同一性状时才使之表现该性 状，其中任一基因发生突变都会导致同一突变性状出现，这类基因称为互补基因。 37、叠加效应：不同基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中存在一个显性基因，表 现为一种性状；双隐性个体表现另一种性状；F2产生15:1的性状分离比例。 这类作用相同的非等位基因叫做叠加基因 38、上位效应：影响同一性状的两对非等位基因中的一对基因（显性或隐性）掩盖另一对显 性基因的作用时，所表现的遗传效应称为上位效应，其中的掩盖者称为上位 基因，被掩盖者称为下位基因。 39、显性上位：在上位效应中，起掩盖作用的是一个显性基因，使另一个显性基因的表型被 抑制，孟德尔F2表型比率被修饰为12：3：1
名词解释： 1、遗传与变异：生物通过繁殖的方式来繁衍种族，保持生命在世代间的连续，保持子代与亲代的相似与类同，这种现象叫遗传，遗传的本质就是遗传物质通过不断地复制和传递，保持亲代与子代间的相似与类同，与此同时，亲代与子代之间，子代个体之间总存在着不同程度的差异，包括环境差异与遗传物质差异，这种差异就是变异。 2、遗传变异：变异不一定都能遗传，只有由遗传物质改变导致的变异可以传递给后代，这种变异叫遗传变异。 3、遗传学： 经典定义：研究生物的遗传和变异现象及其规律的一门学科。 现代定义： （1）在生物的群体、个体、细胞和基因等层次上研究生命信息（基因）的结构、组成、功能、变异、传递（复制）和表达规律与调控机制的一门科学－－基因学。 （2）研究基因和基因组的结构与功能的学科。 名词解释： １、性状：在遗传学上，把生物表现出来的形态特征和生理特征统称为性状。 2、相对性状：同一性状的两种不同表现形式叫相对性状。 3、显性性状：孟德尔把F1表现出来的性状叫显性性状，F1不表现出来的性状叫隐性性状。 4、性状分离现象：孟德尔把F2中显现性状与隐性性状同时表现出来的现象叫做性状分离现象。 5、等位基因与非等位基因：等位基因是指位于同源染色体上，占有同一位点，但以不同的方式影响同一性状发育的两个基因。非等位基因指位于不同位点上，控制非相对性状的基因。 6、自交：F1代个体之间的相互交配叫自交。 7、回交：F1代与亲本之一的交配叫回交。 8、侧交：F1代与双隐性个体之间的交配叫侧交。 9、基因型和表型 基因型是生物体的遗传组成，是性状得以表现的内在物质基础，是肉眼看不到的，要通过杂交试验才能检定。如cc,CC,Cc。 表型是生物体所表现出来的性状，是基因型和内外环境相互作用的结果，是肉眼可以看到的。如花的颜色性状。 10、纯合体、杂合体 由两个同是显性或同是隐性的基因结合的个体，叫纯合体，如CC,cc。由一个显性基因与一个隐性基因结合而成的个体，叫杂合体，如Cc。 11、真实遗传 指纯合体的物种所产生的子代表型与亲本表型相同的现象。纯合体所产生的后代性状不发生分离，能真实遗传，杂合体自交产生的后代性状要发生分离，它不能真实遗传。 名词解释： 1、染色体与染色质：是指核内易于被碱性染料着色的无定形物质，是由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的复合体，以纤丝状存在于核膜内面。当细胞分裂时，核内的染色质便螺旋化形成一定数目和形状的染色体。两者是同一物质在细胞分裂过程中表现的不同形态。核内遗传物质就集中在这染色体上。 2、常染色质与异染色质：着色较浅，呈松散状，分布在靠近核的中心部分，是遗传的活性部位。着色较深，呈致密状，分布在靠近核内膜处，是遗传的惰性部位。又分结构异染色质或组成型异染色质和兼性异染色质。前者存在于染色体的着丝点区及核仁组织区，后者在间期时仍处于浓缩状态， 3、核小体：是染色质的基本结构单位，直径10nm，其核心是由四种组蛋白（H2A、H2B、H3、H4各2分子共8分子）构成的扁球体。 4、同源染色体：指形态、结构和功能相似的一对染色体，他们一条来自父本，一条来自母本。 5、联会：分别来自父母本的同源染色体逐渐成对靠拢配对，这种同源染色体的配对称为联会。
遗传算法（GENETIC ALGORITHM，GA） 一、遗传算法的特点： 1、遗传算法的操作对象是一组可行解，而非单个可行解；搜索轨道有多条，而非单条，因而具有良好的并行性。 2、遗传算法只需要利用目标的取值信息，而无需梯度等高价值信息，因而适用于任何大规模、高度非线性的不连续多峰函数的优化以及无解析表达式的目标函数的优化，具有很强的通用性。 3、遗传算法择优机制是一种软选择，加上其良好的并行性，使它具有良好的全局优化和稳健性。 4、遗传算法操作的可行解是经过编码化的（通常采用二进制编码），目标函数解释为编码化个体（可行解）的适应值，因而具有良好的可操作性和简单性。 二、遗传算法的发展与现状 遗传算法的产生归功于美国的Michigan大学的Holland在20世纪60年代末、70年代初的开创性，其本意是在人工适应系统中设计的一种基于自然演化原理搜索机制。大约在同一时代，Foegl和Rechenberg及Schwefel,引入了另两种基于自然演化原理的算法，演化程序（evolutionary programming）和演化策略(evolution strategies).这三种算法构成了目前演化计算(evolutionary computation)领域的三大分支，它们从不同层次、不同角度模拟自然演化原理，以达到求解问题的目的。Holland不仅设计了遗传算法的模拟与操作原理，更重要的是他运用统计策略理论对遗传算法的搜索机理进行了理论分析，
建立了著名的Schema定理和隐含并行（implicit parallelism）原理，为遗传算法奠定了基础。遗传算法应用于函数优化始于De Jone的在线（one-line）和离线（off-line）指标仍是目前衡量遗传算法性能的主要手段。 1、遗传算法在神经网络、模糊系统和机器学习中的应用 神经网络的学习包含两个优化过程，分别是网络连接权重的优化和网络拓扑结构的优化。优化连接权重最著名的方法是Rumelhart提出的基于梯度下降法的反向传播法（backpropagation,BP）。BP算法的最大弱点是局部极小问题和无法学习网络拓扑结构。作为一种通用性和全局性良好的优化技术，遗传算法用于神经网络的训练就是很自然的事情。遗传算法用于神经网络的学习可分为三个不同的层次：连接权重的学习规则的学习。目前遗传算法已经广泛用于前向网络（feedward networks）、径向基网络（radial basis function networks）、Kohonen特征映射及Recurrent网络等各种人工神经网络的训练与设计中。演化神经网络（evolutionary artificial neural networks）作为一种一般的自适应学习模型加以研究。 被Zedeh 称作软计算（soft computing）的两大组成部分——遗传算法与模糊系统的相互融合也是近年人们关注的话题。模糊系统是对人类处理模糊性概念极其推理机制的模拟。最初，在模糊系统设计中，推理方法的选取、隶属函数形状及参数的选取、相关权重的确定以及规则的确定，均是由专家根据实际经验经验指定的。模糊神经网络（fuzzy neural networks）.遗传算法已成功应用于隶属函数形状与参
3. rb _:~―r-rh -------------------------- *81'J§150 I *I 严6飢5()0 暑 配筋平面 表示现浇水平 钢筋混凝土板的钢 筋配 豊情况 钢筋画法 在平面图中配置钢筋时，底层钢 筋弯钩应向上或向左沪顶层钢筋则 向下或向右= 配双层钢筋的墙体，在配筋立 面图中.远直钢筋的弯钩应向上 或向左「而近面钢筋则向下或向 a 1. 2. 1 C*. r 1 1 底层 近面 p n C 1 "" L b J （分帝筋〉 !； 忖 ?8 0150 ~Z3 J 顶层 远面 不能表示清楚钢筋
作用； 一諒助混凝土承受压力，以减小构 件尺寸* 二承受可能的弯矩*以及混凝土收 编和温度变形引起的拉应力； 三防止构件究然的臆性破坏亠 4. （Q集内配筋⑹板内配筋 图i构件中钢筋的名称 受压构件的配筋: <1）纵向受力钢筋（2）箍筋 纵筋 箍筋 作用: 保证纵向钢筋的位章正确，防止纵向钢 筋压屈，从而提髙柱的承载能力， 5.
7. 箍錠一承受一部分斜拉应力，并固定受力筋的位置，多用 于梁和 柱内。 架立筋一在梁中用于固定箍筋位置，构成梁内的钢筋骨架。 钢苗幌土集 6. 受力強一承 受拉、 压力的钢筋。
受力筋一承受拉.压力的钢筋D 分35筋一用于屋面板、楼板内.与板的受力筋垂直布置，将承受的重量均匀地传给受力筋’并固定受力筋的位置，以 及抵抗热胀冷缩所引起的变形。 I 9.
配筋立面图和配筋断面图（二） 0150 1HO j, 2| 迄) 丝]：20 ?1空14乙亞啓中]Q 1] d：20 Q ”50 | |||§ 100 ④4>6 1=700 r Qp] & J 3600 ____________ _ XL (150x250)1.40 ③沖6 1=3550 —1■275 ② 1虫14 1=4110 2600 2?12 1=3700 3500
名词解释 Genetics（遗传学）：研究生物体遗传与变异规律的科学。现代遗传学是研究基因的结构、功能及其变异、传递和表达规律的科学，亦称为基因学。 Chromatin（染色质）：是在间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA组成的(线性复合结构)，易被碱性染料着色的一种无定形物质,是间期细胞遗传物质存在的形式。 Chromosome（染色体）：是染色质在细胞分裂过程中经过紧密缠绕、折叠、凝缩、精巧包装而形成的，具有固定形态的遗传物质的存在形式。 Constitutive heterochromatin（组成性异染色质）：通常所指的异染色质，是一种永久性的异染色质，在染色体上的位子较恒定，在间期细胞核中仍保持螺旋化状态，染色很深。 ※facultative heterochromatin（兼性异染色质）：在一定的细胞类型或一定的发育阶段呈现凝集状态的异染色质。 ※lampbrush chromosome（灯刷染色体）：是未成熟的卵母细胞进行第一次减数分裂停留在双线期（可持续数月）的染色体。 ※cell cycle（细胞周期）：细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程，这段时间称为细胞周期。 ※Mitosis（有丝分裂）：没有明显界限的细胞分裂的连续过程，可分为前期中期后期末期。
※Meiosis（减数分裂）：性母细胞成熟时配子形成过程中发生的 一种特殊有丝分裂，使体细胞染色体数目减半。 Character（性状）：生物体的形态特征、生理生化特征的总称。unit character（单位性状）：每一个可以具体区分的性状。contrasion character（相对性状）：同一单位性状在不同个体间所表现出来的相对差异。 13.等位基因（allele）:位于同源染色体上相同座位上,控制相对性状的一对基因。 14.基因型（genotype）: 生物个体或细胞遗传物质的组成,决定生物体一系列发育性状的可能性。 15.表现型（phenotype ）：生物体一定的基因型在环境条件的作用下，所表现出来的具体的性状。 16.纯合体（homozygote）：指两个基因同是显性或隐性；只含显性基因的称显性纯合体，只含隐性基因的称隐性纯合体。 17.杂合体（heterozygote ）：由一个显性基因和一个隐性基因结合而成。 18.显性基因（dominant gene）：在二倍体生物中，杂合状态下能在表型中得到表现的基因，称为显性基因，通常用一个大写的英文字母来表示。 19.隐性基因（recessive gene ）：在二倍体的生物中，在纯合状态时能在表型上显示出来，但在杂合状态时就不能显示出来的基因，称为隐性基因。通常用一个小写的英文字母来表示。
外显子：把基因内部的转译部分即在成熟mRNA中出现的序列叫外显子。 复等位基因：在种群中，同源染色体的相同座位上，可以存在两个以上的等位基因，构成一个等位基因系列，称为复等位基因。 F因子：又叫性因子或致育因子，是一种能自我复制的、微小的、染色体外的环状DNA分子，大约为大肠杆菌全长的2%，F因子在大肠杆菌中又叫F质粒。 母性影响：把子一代的表型受母本基因型控制的现象叫母性影响。 伴性遗传：在性染色体上的基因所控制的形状与性别相连锁，这种遗传方式叫伴性遗传。 杂种优势：指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性以及产量和品质等性状上比双亲优越的现象。 F′因子：把带有部分细菌染色体基因的F因子叫F′因子。 隔裂基因：真核类基因的编码顺序由若干非编码区域隔开，使阅读框不连续，这种基因称为隔裂基因，或者说真核类基因的外显子被不能表达的内含子一一隔开，这样的基因称为隔裂基因。 细胞质遗传：在核外遗传中，其中由细胞质成分如质体、线粒体引起的遗传现象叫细胞质遗传。 同源染色体：指形态、结构和功能相似的一对染色体，他们一条来自父本，一条来自母本。 转座因子：指细胞中能改变自身位置的一段DNA序列。 基因工程（遗传工程）：狭义的遗传工程专指基因工程，更确切的讲是重组DNA技术，它是指在体外将不同来源的DNA进行剪切和重组，形成镶嵌DNA分子，然后将之导入宿主细胞，使其扩增表达，从而使宿主细胞获得新的遗传特性，形成新的基因产物。 常染色质与异染色质：着色较浅，呈松散状，分布在靠近核的中心部分，是遗传的活性部位。着色较深，呈致密状，分布在靠近核内膜处，是遗传的惰性部位。又分结构异染色质或组成型异染色质和兼性异染色质。前者存在于染色体的着丝点区及核仁组织区，后者在间期时仍处于浓缩状态。 等显性（并显性，共显性）：指在F1杂种中，两个亲本的形状都表现出来的现象。 限性遗传与从性遗传：限性遗传是指位于Y染色体（XY型）或W染色体（ZW型）上的基因所控制的遗传性状只限于雄性或雌性上表现的现象。从性遗传指常染色体上的基因控制的性状在表型上受个体性别影响的现象。 连锁群：存在于一个染色体上的各个基因经常表现相互联系，并同时遗传于后代，这种存在于一个染色体上在遗传上表现一定程度连锁关系的一群基因叫连锁群。 性导：利用F′因子形成部分二倍体叫做性导。 核型和核型分析：通常把有丝分裂中期染色体的形态、大小和数目称为核型，通过细胞学观察，取得分散良好的细胞分裂照片，就可测