2007年12月 JIANGXI PLANT PROTECTION Dec.
,2007
收稿日期：2007－07－16
作者简介：尹颖（1983－ ），女，江苏盐城人，硕士研究生，主要从事农业昆虫与害虫防治研究工作。
不同环境因子对桔小实蝇生长发育的影响
尹颖，王波*，袁梦
（苏州大学园艺系，江苏 苏州 215123）
提要：桔小实蝇是一种危害250多种热带、亚热带水果和蔬菜的重要检疫性害虫，已经给农业生产造成了巨大的损失，影响其种群变化的因子很多。本文综述了温度、光照、湿度等环境因子对桔小实蝇生长发育影响的研究进展和现状，以期对温度、光照、湿度等环境因子对桔小实蝇生长发育的影响有个较为全面的认识，为进一步防治桔小实蝇的危害提供帮助。
关键词：桔小实蝇；环境；生长发育
中图分类号：S436.661.2+9 文献标识码：A 文章编号：1006－4249（2007）04－0166－05
桔小实蝇Bactrocera dorsalis 俗称果蛆，属双翅目Diptera ，实蝇科Tephritidae ，寡鬃实蝇亚科Dacinae ，果实蝇属Bactrocera Macquart ，是一种世界性检疫害虫，也是我国二类检疫性害虫。该虫食性杂，寄主范围广，主要有番石榴、杨桃、芒果、枇杷、番荔枝、青枣、莲雾等250多种水果和蔬菜，有水果杀手之称，是各国水果进出口的主要检疫对象。桔小实蝇原主要发现于亚洲热带和亚热带地区。我国台湾于1911年发现，我国大陆1937年开始有记载，主要分布于广东、广西、湖南、贵州、福建、海南、云南、四川、台湾等省区[1-6]。
桔小实蝇作为典型的检疫性昆虫，影响其生长发育的因子很多，其种群变动和空间变化受到诸多因素的影响。随着环境的变化，臭氧层的破坏，“温室效应”的剧增，桔小实蝇有向北迁移扩散的倾向。本文通过综述温度、光照、湿度等环境因子对桔小实蝇种群生长发育影响的研究进展，解释桔小实蝇生活行为、生态学条件以及桔小实蝇迁移扩散的生物学基础，从而可以利用这些非生物因子对桔小实蝇的种群进行控制，为更加科学合理地防治桔小实蝇提供可能的途径。
1 温度对桔小实蝇的影响
温度直接影响桔小实蝇的活动能力，并影响其
成虫的觅食、交配、产卵和扩散。田间温度的高低，也直接影响到实蝇成虫的诱集量。 1.1 耐高温、耐寒性
桔小实蝇是热带昆虫，能耐受一定的高温，芒果园内35℃的气温对桔小实蝇的飞翔活动没有抑制作用[7]。刘建宏等研究发现，当环境温度低于10℃时，绝大多数雄虫停止飞翔，因此推测10℃可能是桔小实蝇飞翔的温度下限。当温度高于18℃后，飞翔百分率增长迅速，22℃-30℃，飞翔百分率保持在100%，说明桔小实蝇适于在这个温度范围内活动
[8]
。
刘建宏等通过研究气象因子对云南元江地区桔
小实蝇种群数量变化的影响后，发现元江地区月平均最低温为11.7℃-24.9℃，12月至次年2月的月平均最低温分别为12.6℃、11.7℃和13.4℃，低于桔小实蝇生长发育的温度低限，对桔小实蝇有抑制作用，这使得桔小实蝇种群处于较低水平，但日最高温多在24℃以上，昼夜温度的相差有助于桔小实蝇承受短期低温的影响，桔小实蝇种群因此得以在当地存留下来。3-4月的月均温分别为22.9℃和26.0℃，处于桔小实蝇生长发育的最适温区，对桔小实蝇种群增长有利。进入5月，月均温为28.3℃，日最高温大于或等于35℃的日数超过17 d ，日极端高温达42.3℃。由此可见，5月的气温对桔小实蝇
的生长发育不利。6-8月元江的月均温、月均最高温和月均最低温均处于桔小实蝇生长发育的最适温区内，且各月日均温相对稳定，均处在25℃左右，此时的气温很适于桔小实蝇生长发育，为该虫大量发生提供了重要的气温条件。9-11月的月均温在20.2-26.6℃之间，位于桔小实蝇适温区内，但在这一时期桔小实蝇种群呈下降趋势，说明除温度之外在这一时期还有其他因子在影响着桔小实蝇种群变动[9]。陈鹏等通过对云南瑞丽地区种群数量变化的影响研究，得出类似的变化趋势[10]。不同的是月份划分区间有差别，认为11至次年1月份的月均最低温低于桔小实蝇的适温范围，对桔小实蝇种群数量有一定抑制作用；而2-5月份种群数量增长与降雨天数和降雨量有关；7-8月份持续的强降雨过程被认为是桔小实蝇在该时期种群数量下降的主要原因。
梁广勤等[11]研究也认为，桔小实蝇具较强的耐低温能力，其中3龄幼虫对低温的忍耐力最强。吴佳教等[12]通过对桔小实蝇各虫态低温忍耐力研究也发现，幼虫的低温忍耐力比卵及蛹期强，接入龙眼中的桔小实蝇幼虫在1.7℃的低温条件下6 d以后仍有0.16%的存活率，因此认为幼虫具有较低的发育起点温度。陈华忠等[13]通过研究将桔小实蝇3龄幼虫接入芦柑，并在1.7℃-1.9℃下处理12 d，可杀死所有幼虫。梁帆等[14]低温处理接入了桔小实蝇的沙田柚，发现在1.7℃±0.06℃和1.8℃±0.33℃的低温条件下，连续处理14 d，可将感染在果实中71 184头和46 341头的桔小实蝇幼虫全部杀死；在0.96℃±0.25℃的低温条件下，连续处理13 d，可将感染在果实中58 866头桔小实蝇幼虫全部杀死。
任璐等[15]用不同的寄主对桔小实蝇蛹的耐寒性进行了研究，发现桔小实蝇不同虫期的过冷却点(supercooling points，简称SCP，是衡量昆虫致死低温的一个有效指标，与昆虫的低温忍耐能力密切相关)是不同的，所测定的虫期SCP变幅在-5.7℃ - -25.1℃之间，其中老熟幼虫、1日龄蛹和成虫(包括雌雄)的SCP值明显高于3日龄蛹、5日龄蛹和7日龄蛹。桔小实蝇的老熟幼虫有从取食的果实中弹跳出来入土化蛹的习性，但其SCP值却较高，而且蛹随着发育阶段的延长，SCP明显降低。不同寄主上桔小实蝇蛹低温存活力实验结果表明，无论是在较长期和较短暂的低温处理，还是在不同低温相同时间的处理中，5种寄主上1日龄蛹中，南瓜上蛹SCP值最高，为-10.4℃，杨桃上的最低，为-12.08℃，两者差异显著。
1.2 温度对各虫态发育历期的影响
袁盛勇等[16]对桔小实蝇在不同温度条件下的生长发育情况进行了研究，发现在温度为7℃-10℃时，桔小实蝇各虫态均不能存活，而在温度14℃-35℃范围内，桔小实蝇各虫态的发育历期随温度升高而缩短。吴佳教等研究也得到类似结果[12]，在供试温度为18.9℃-30.7℃之间，桔小实蝇各虫态发育历期随温度的升高而缩短。当温度为19.0℃时，其卵、幼虫及蛹的历期分别为2.96 d、11.19 d及19.83 d，完成1个世代(卵-成虫)约需34 d；而当温度升达31.0℃左右时，卵期仅需1 d，幼虫期和蛹期分别为6 d和8 d；完成1个世代仅需15 d。当平均温度高达33.3℃时(最高温度为34.2℃)，幼虫历期相对延长，其值为6.38 d，显著长于30.86℃下的历期(6.04 d)；蛹则不能正常发育。这与黄征[17]研究的结果有差异，黄征研究认为橘小实蝇在福建省厦门市同安区1年发生7代，各代历期分别为95.5、49.0、44.0、36.0、36.5、45.0和89.5 d，而按年有效积温推算的理论值橘小实蝇在该地区可发生10代，而自然条件下只能完成7代，其原因可能与自然环境中的湿度、寄主食物等诸多因素影响其发育历期有关。
1.3 发育速率和发育起点温度及有效积温
温度直接影响代谢率，对桔小实蝇的生长发育、生存繁殖产生十分重要的影响。
袁盛勇等[16]研究出桔小实蝇各虫态的发育起点温度顺序为：预蛹期(15.21℃)>蛹期(12.83℃)>成虫(12.44℃)>卵(11.95℃)>幼虫(11.70℃)。各虫态的发育速率和温度呈显著正相关性，这与Hsu E. S Hsu[18]报道的比较接近，Hsu认为卵、幼虫、蛹的发育起点温度分别为11.82、11.61、11.1℃。但Vergas[19]报道卵、幼虫和蛹的发育起点温度分别为11.8，5.6，9.3℃。另外，吴佳教等[12]研究发现桔小实蝇在不同温度下完成1个世代所需的时间，以及未成熟阶段的发育起点温度和各虫期所需的有效积温存在以下关系：卵、幼虫和成虫的发育受气温的影响；而蛹在土中的发育，则主要受土壤温度的影响；桔小实蝇发育速率与温度间的线性关系表明，在供试温度范
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围内，各虫期发育速率与温度间呈明显的正相关关系，其发育速率均随温度的升高而加大。当温度为13℃时，完成1个世代需3个月；而当温度为32℃时，完成1个世代仅需2个星期。桔小实蝇卵、幼虫及蛹的发育起点温度分别是12.19℃、5.24℃及10.08℃；有效积温分别为19.9日度、156.7日度和157.8日度。完成整个生活史(从卵到成虫)所需的有效积温为334.4日度。结合昆虫的生物学逻辑，昆虫世代的发育起点温度应是各虫态的发育起点温度中的最大温度，从而可知，桔小实蝇整个世代的发育起点温度为12.19℃，这个结果与Vergas研究结果相近。桔小实蝇卵、幼虫及蛹的发育起点温度分别是11.8℃、5.6℃和9.3℃，完成世代的有效积温为358日度。
2 光照对桔小实蝇的影响
2.1 光强、光周期对桔小实蝇的影响
周昌清等[20]研究结果表明，中长光照对桔小实蝇的种群增殖稍为有利，不论是在稳定的温度和相对湿度，不同光周期条件下，或在周期性变化的温度和相对湿度稳定的光周期条件下，桔小实蝇的生殖期长，产卵量大，世代重迭。
刘建宏等[9]观察云南元江地区芒果园光照对桔小实蝇飞翔活动的影响，结果表明桔小实蝇雄成虫仅在白天有光照的情况下进行飞翔活动，夜晚停止飞翔。在1 d内有2个飞翔活动高峰期，分别发生在上午8∶00-9∶00和下午18∶00-20∶00（这两个时间段光照强度位于100 lux-200 lux之间），且前者进行飞翔活动的虫量相对后者要大。光照强度在100 lux-200 lux对桔小实蝇飞翔活动有利，其中200lux 左右光照强度对桔小实蝇飞翔活动最有利。桔小实蝇在一天内形成2个飞翔活动高峰期主要是由光照强度所影响的。光刺激是桔小实蝇飞翔活动的基本条件，其趋光性因芒果园内树荫下的光照强度变化而异，在100lux-200 lux之间对桔小实蝇飞翔活动明显有利，而当光照强度低于100 lux或高于200 lux，飞翔活动也相应减小。
2.2 桔小实蝇的趋光性
黄阿凤等[21]观察发现桔小实蝇在同等条件下更喜欢在接近成熟的黄色果实上产卵，怀疑对黄色可能有一定的趋光性。
许益镌等[22]实验发现桔小实蝇在黑色产卵杯上的产卵量最多，每杯达14.375粒；黄、白、蓝、红色产卵量次之，分别为9.375粒、7.000粒、6.875粒、4.875粒；而绿、紫、橙色较少分别为3.625粒、3.000粒、1.750粒。桔小实蝇在黑色产卵杯上的产卵量与在绿、紫、橙色产卵杯上的产卵量差异达显著水平，与黄、红、白、蓝色杯上的产卵量差异不显著。颜色对桔小实蝇的产卵引诱因颜色的不同而有很大的不同。
在实蝇类引诱剂的研究中，Landolt等（1988）发现，任何化学引诱剂如性激素、类激素或者寄主植物挥发物等可能效果很差，但如与其它成分如寄主果实形状、颜色及大小等协同作用则引诱效果显著增强。有关的研究结果也已经证实了这一点[23-24]。
3 湿度对桔小实蝇的影响
3.1 空气相对湿度对桔小实蝇的影响
在自然环境中，桔小实蝇受湿度影响较大。刘玉章[25]研究不同土壤湿度对桔小实蝇影响后发现，在饱和湿度、微湿、干燥时，桔小实蝇卵的孵化率分别为83%、50%和3%，说明湿度对卵的孵化影响明显。土壤含水量低于40%或高于80%时，老熟幼虫入土慢，死亡率高。
空气湿度对桔小实蝇活动也有明显地影响。刘建宏等[11]认为，湿度对桔小实蝇飞翔活动的影响从早上6∶00到晚上21∶30，空气相对湿度变化范围为48%-78%，而在整个上午，空气相对湿度范围为75%-78%，总体上适于桔小实蝇飞翔活动。从12∶00 至14∶00空气相对湿度呈下降走势，从66%到48%，到达白天空气相对湿度的低谷。此后，空气相对湿度呈线性上升，至晚上9∶30达到77%。将上述空气相对湿度的日变化与桔小实蝇飞翔活动的日节律加以比较发现，在下午2∶00左右，桔小实蝇飞翔活动处于相对不活跃期，正好与空气相对湿度最低值出现的时间相吻合。Andrei也指出[26]，桔小实蝇适于在空气相对湿度为60%-80%的范围内活动，当空气湿度高于或低于该湿度范围时对桔小实蝇不利。而从下午2∶00到4∶00，空气相对湿度范围均在60%以下，在此期间，桔小实蝇飞翔活动正处于相对不甚活跃，形成白天中飞翔活动的低谷，此结果与Andrei的研究结论是一致的。另外，通过在野外的诱集观察也表明，桔小实蝇喜欢较湿润的空气环境，
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如桔小实蝇在果园水沟旁活动频繁，而在无流水或灌溉的地方活动较少。因此认为，空气相对湿度可能是导致桔小实蝇在下午2∶00到4∶00期间飞翔活动不甚活跃的重要因素。
3.2 降水量对桔小实蝇种群动态的影响
一般在雨量充沛时，雌虫的产卵量较多，种群增长快。在旱季，雌虫的产卵量降低，种群受到压制，羽化的成虫无法在土壤中挣扎出来，且无法充分展翅，以至新羽化的成虫死亡率极度增加。干旱会造成蛹体的暂时性发育迟缓甚至休眠，但一旦雨水充足即可大量羽化[27]。
在自然条件下，降水对桔小实蝇的影响主要表现在两个方面，桔小实蝇的老熟幼虫需到土壤中化蛹，降水量和降水频率可以通过影响土壤湿度来影响蛹的羽化。一方面适当降水量可保持适宜的土壤湿度和大气湿度，从而减少待化蛹的老熟幼虫和初羽化成虫的死亡率，有利于成虫的交配和产卵活动，有助于桔小实蝇的繁殖。另一方面，降水量过多将引起土壤过湿，进而影响到桔小实蝇幼虫入土化蛹以及蛹羽化出土。7、8月月平均气温处于桔小实蝇的适温范围，故认为，7、8月降水量很可能是导致桔小实蝇种群下降的关键因素[28]。
4 结论
桔小实蝇能耐受一定的高温且具较强的耐低温能力，其中幼虫对低温的忍耐力最强。温度显著影响桔小实蝇各虫态的发育历期。各虫期发育速率与温度间呈明显的正相关关系，其发育速率均随温度的升高而加大。
中长期光照有利于桔小实蝇的种群增殖；桔小实蝇在一天内可形成2个飞翔活动高峰期，主要是由光照强度所影响，200 lux左右光照强度对桔小实蝇飞翔活动最有利。
桔小实蝇受湿度影响较大，主要从土壤湿度和空气湿度两方面表现。土壤湿度处于饱和时桔小实蝇卵的孵化率较高；降水量和降水频率可以通过影响土壤湿度来影响蛹的羽化。湿度对桔小实蝇的飞翔有影响，桔小实蝇适于在空气相对湿度为60%-80%的范围内活动，当空气湿度高于或低于该湿度范围时对桔小实蝇飞翔不利。参考文献：
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Effect of Different Environmental Factors on the Growths and Developments
of Bactrocera dorsalis (Hendel)
YIN Ying, W ANG Bo, YUAN Meng
(Department of Horticulture, Soochow University, Suzhou 215123, China)
Abstract: The oriental fruit fly, Bactrocera (Bactrocera) dorsalis (Hendel), which infects more than 250 species of fruits and vegetables, is a serious quarantine pest of fruits in tropical and subtropical countries and has caused enormous losses to agricultural production. There are a lot of factors affecting the population fluctuation. This paper reviews the effect of different environmental factors including, temperature, photophase,and humidity on the growth and development of Bactrocera (Bactrocera) dorsalis (Hendel), to get a more comprehensive understanding in the effect of different environmental factors on the growth and development of Bactrocera (Bactrocera) dorsalis (Hendel) and provide help of further control Bactrocera dorsalis.
Key words: Bactrocera (Bactrocera) dorsalis (Hendel)；environment；growth developments