东北农业大学学报第４ｌ卷
ＤＮＡ测序技术不断发展和完善，分子遗传标记日益丰富，使得遗传图谱的标记密度越来越大，这些为ＱＴＬ定位提供了先决条件。将分子遗传学所发展的方法和技术应用于数量性状的遗传研究越来越受到遗传学家和育种学家的重视，这表明现代遗传学在经历了孟德尔遗传学、群体遗传学（孟德尔遗传学与数学相结合）和数量遗传学（群体遗传学与统计学相结合）三代遗传学后，将产生数量遗传学与分子遗传学、生物技术相结合的第四代遗传学一分子数量遗传学［５－７１。近年来，为了对主基因或ＱＴＬ进行遗传和物理定位，许多遗传学和统计学方法以及分子生物学技术相继被提出和利用，人们力图利用这些技术和方法确定主效基因或ＱＴＬ在染色体上的确切位置，从而实现对它们的分离、克隆并应用于标记辅助选择（Ｍａｒｋｅｒ—ａｓｓｉｓｔｅｄＳｅｌｅｃｔｉｏｎ，ＭＡＳ）。尽管多年来对动物重要经济性状的主效基因或ＱＴＬ定位已经取得了很大进展，一些鉴定出的基因也成功的应用于标记辅助选择中，然而由于这类性状绝大多数是由分布在基因组上的众多基因控制的复杂数量性状，仅仅用鉴定出的一个或少数几个基因解释性状的变异是不全面的。因此，理想的方法是在全基因组层面上充分利用基因组的信息鉴定出造成目标性状表型的所有遗传变异并对其利用，这就是近年来提出的全基因组选择。本文就家畜ＱＴＬ定位和标记辅助选择进行了简要的介绍，并着重对家畜基因组选择概念、原理和方法进行综述。
ＱＴＬ定位和标记辅助选择
Ｉ．ＩＱＴＬ定位方法和取得的研究成果
目前对ＱＴＬ的检测和定位有两种方法：一种是候选基因法（Ｃａｎｄｉｄａｔｅｇｅｎｅａｐｐｒｏａｃｈ）；另一种是标记一ＱＴＬ连锁分析（Ｍａｒｋｅｒ—ＱＴＬｌｉｎｋａｇｅａｎａｌｙｓｉｓ），即基因组扫描法Ｇｅｎｏｍｅｓｃａｎｎｉｎｇａｐｐｒｏａｃｈｏ候选基因法已被广泛应用于猪、牛、羊等家畜重要经济性状的ＱＴＬｓ检测上。一个比较经典的范例是美国Ｉｏｗａ大学Ｒｏｔｈｓｃｈｉｌｄ等通过研究发现雌激素受体基因（ＥＳＲ）是控制猪产仔性状的重要候选基因【８Ｊ。另外，牛的双肌基因１９】和绵羊的ＦｅｃＢ基因［ｉ０１也是分别应用此方法鉴定出的影响牛的肌肉生长和绵羊产仔数的重要基因并且已经应用于育种实践。基因组扫描法（也称为标记一ＱＴＬ连锁分析）首先利用动物的系谱和表型信息定位对目标性状有显著影响的染色体区域，然后通过分子生物学手段进行基因的分离鉴定和克隆，是目前被广泛应用的一种研究策略。在过去的十几年里，通过基因组扫描法结合分子生物学试验方法成功的分离了猪的佑见基因和羊的ＧＤＦ８基因１１１－１２１，这两个基因的研究成果让我们看到了经济动物功能基因定位的广阔前景。
１．２标记辅助选择
ＱＴＬ一旦得到定位，确定了该位点对表型的贡献率，就可以利用位于ＱＴＬ侧翼的标记直接进行标记辅助选择。与传统选择方法相比，标记辅助选择有以下突出优点：一是除了利用了传统选择用到的表型、系谱信息外，还充分利用了遗传标记的信息，因而具有更大的信息量；二是由于标记辅助选择不易受环境的影响，且没有性别、年龄的限制，因而允许进行早期选种，可缩短世代间隔，提高选择强度，从而提高选种的效率和准确性；三是对于低遗传力性状和难以测量的性状（如猪的产仔数和肉质性状等），其优越性更为明显Ｉｍ堋。
标记辅助选择通过提高标记在育种群体中的基因频率来间接提高有利ｐ儿基因频率，从而提高全群的遗传水平。根据标记与ＱＴＬ之间的连锁关系，标记辅助选择可以分为三种类型：基于标记与ＱＴＬ之间连锁平衡的标记辅助选择（ＬｉｎｋａｇｅＥｑｕｉ—ｌｉｂｒｉｕｍ—ＭＡＳ，ＬＥ—ＭＡＳ）、基于标记与ＱＴＬ之间连锁不平衡的标记辅助选择（ＬｉｎｋａｇｅＤｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ—ＭＡＳ，ＬＤ—ＭＡＳ）以及基于标记就是引起ＱＴＬ效应的真实变异的标记辅助选择（Ｇｅｎｅ—ＭＡＳ）。如今，这三种标记辅助选择方式在畜牧业中已经得到了应用【ｌ司。Ｐｌａｓｔｏｗ等报道【ｌ刀，ＬＤ—ＭＡＳ和Ｇｅｎｅ—ＭＡＳ广泛用于猪的繁殖、发育、肉质等性状的选择。基于ＬＥ—ＭＡＳ的国家遗传评估项目在法国【１８１和德国【１９】的奶牛育种组织中发挥了很大作用。
ＭＡＳ在育种中应用存在的一个问题是，在构成表型性状的所有遗传变异中，应用于ＭＡＳ的标记只捕获了其中很有限的一部分变异，即主效基因所带来的那部分变异，而小效应累加起来所带来的变异却被忽视了。为了捕获构成表型的所有遗传变异，其中的一个途径就是在基因组水平上检测影响目标性状的所有ＱＴＬ并对其利用，这就是全基因组选择。
第３期张慧等：畜禽伞基因组选择
２全基因组选择
２．１全基因组选择思想的提出
全基因组选择的思想是Ｍｅｕｗｉｓｓｅｎ等于２００１年最早提出来的［２０ｌ。全基因组选择简单来讲就是全基因组范围内的标记辅助选择。这种方法的具体思想是利用覆盖整个基因组的标记（主要指ＳＮＰ标记）将染色体分成若干个片段，即每相邻的两个标记就是一个染色体片段，然后通过标记基因型结合表型性状以及系谱信息分别估计每个染色体片段的效应，最后利用个体所携带的标记信息对其未知的表型信息进行预测，即将个体携带的各染色体片段的效应累加起来，进而估计基因组育种值并进行选择。全基因组选择主要利用的是连锁不平衡信息，即假设每个标记与其相邻的ＱＴＬ处于连锁不平衡状态，因而利用标记估计的染色体片段效应在不同世代中是相同的。由此可见，标记的密度必须足够高，以确保控制目标性状的所有的ＱＴＬ与标记处于连锁不平衡状态。随着鸡、牛、猪、羊等家畜基因组序列图谱及ＳＮＰ图谱的完成或即将完成，为基因组研究提供了大量的标记，确保了有足够高的标记密度，而且由于大规模高通量的ＳＮＰ检测技术也相继建立和应用，如ＳＮＰ芯片技术等，ＳＮＰ分型的成本明显降低，因此使得全基因组选择方法的应用成为可能。
２．２全基因组选择参数的估计方法
由于全基因组选择需要估计的染色体片段效应比较多，远远多于有表型记录的个体数，因此会造成自由度不足的问题，为了解决这个问题，数量遗传学家们先后提出了四种估计方法：最小二乘法（ＬｅａｓｔＳｑｕａｒｅｓ，ＬＳ）∞、最优线性无偏预测法（ＢＬ—Ｕｐ）１２”、贝叶斯法Ａ法（ＢａｙｅｓＡ）Ｉ加】和贝叶斯法Ｂ法（ＢａｙｅｓＢ）闭。这四种方法的区别在于其估计染色体片段效应时所考虑的因素不同。
２．２．１最小二乘法（ＩＪｅａｓｔＳｑｕａｒｅｓ，ＬＳ）
最小二乘法假设所有染色体片段效应都是相同的，而没有考虑染色体片段上ＱＴＬ效应不同的特点。这种方法首先分别检验每一个片段，并进行显著性检验，将效应不显著的片段的效应设定为０，之后再估计效应显著的片段。这种方法由于设定了显著性水平，因此在进行多重比较时通常将染色体片段效应估计过高，易造成假阳性结果。２．２．２最优线性无偏估计（ＢＬＵＰ）
这种方法将片段效应设为随机效应，由于估计随机效应时不需要自由度，因此就可以将所有的染色体片段效应同时进行估计，但是这种方法假设所有的染色体片段效应相同，而没有考虑不同染色体片段可能含有效应不同的ＱＴＬ的情况，因而造成效应估计的不准确。
２．２．３贝叶斯法（Ｂａｙｅｓ）
贝叶斯法与ＢＬＵＰ相似，但是该方法在估计染色体片段效应时考虑不同染色体片段可能含有效应不同的ＱＴＬ的情况。其中贝叶斯Ａ法考虑了较大效应的ＱＴＬ和较小效应的ＱＴＬ，贝叶斯Ｂ法在其基础上加入了没有ＱＴＬ的信息，因此使效应的估计更加准确。
２．２．４各种估计方法的比较
为了评价几种方法估计效应的准确性，Ｍｅｕｗｉ—ｓｓｅｎ等进行了模拟研究１２０ｌ。假设基因组总长度为１０００ｃＭ，ＳＮＰ标记的间隔为ｌｃＭ，因此染色体片段长度为１ｃＭ。群体有效含量（Ｎｅ）为１００，染色体片段效应的预测群体为２００个亲本的２０００个后代个体，这些个体的育种值仅由标记信息来预测。模拟分析结果表明，四种方法估计的准确性从高到低排列次序为贝叶斯Ｂ法、贝叶斯Ａ法、ＢＬＵＰ法和最小二乘法。贝叶斯Ｂ法估计效应的准确性最高，其估计育种值与真实育种值之间的相关系数（ｒ）为０．８４８，而最小二乘法估计效应的准确性最低，ｒ＝０．３１８。
２．３影响全基因组选择的因素
虽然全基因组选择具有很好的应用潜力，但是其应用时会受到很多因素的影响，因此实际应用时的估计育种值很难达到模拟研究时的效果。影响全基因组选择的因素主要有标记密度、表型记录个体数以及重新估计染色体片段效应等。
２．３．１标记的密度及标记间的连锁不平衡程度在进行全基因组选择时，选择的标记必须与ＱＴＬ处于足够大的连锁不平衡（ＬＤ），这样才能利用标记的信息来估计ＱＴＬ的效应，Ｍｅｕｗｉｓｓｅｎ等提出【捌，在进行全基因组选择时，相邻标记之间的ＬＤ程度满足ｒ２＞２．０，这样的标记才能用于全基因组选择。Ｓｏｌｂｅｒｇ等利用模拟试验来研究标记密度对全基因组选择准确性的影响阎，结果发现当标记密度从０．５ｃＭ增加到４ｃＭ时，选择的准确性降低２０％。
0.2
东北农业大学学报第４ｌ卷
Ｃａｌｕｓ等利用模拟研究探讨了相邻标记间的ＬＤ程度对全基因组选择准确性的影响阎，结果发现ＬＤ程度越大，选择准确性越高，当ｒ２从０．１增加到０．２时，选择的准确性从Ｏ．６８提高到０．８２。由此可以看出，标记密度是影响全基因组选择的一个重要因素。２．３．２袁型记录个体数
全基因组选择的准确性取决于染色体片段效应数和表型记录个体数。表型记录越多，每种单倍型的观测数就越多，染色体片段效应估计的越准确，全基因组选择也就越准确。Ｍｅｕｗｉｓｓｅｎ等模拟研究结果表明１２０１，使估计育种值与真实育种值间的相关系数达到０．８４８时的表型记录数为２２００个。２．３．３重新估计染色体片段效应
用于全基因组选择的ＳＮＰ标记有两种类型，一种是ＳＮＰ标记就是引起性状变异的突变位点（ＱＴＮ），另一种是ＳＮＰ标记与影响性状的ＱＴＬ处于连锁不平衡状态。如果用于全基因组选择ＳＮＰ标记就是引起ＱＴＬ效应改变的突变（ＱＴＮ）本身，那么只需要估计一次染色体片段效应就可以了，这时估计的染色体片段效应可以较好的应用于其他群体的选择。然而在实际中，更多的情况则是应用于全基因组选择的标记与真实的ＱＴＬ之间存在较低的或中等程度的连锁不平衡，经过几个世代后，标记和ＱＴＬ之间发生的重组会降低基因组育种值估计的准确性。Ｍｅｕｗｉｓｓｅｎ等模拟研究了基因组育种值估计的准确度随世代的变化情况闭，结果发现在其研究的群体中经过三个世代就需要重新估计染色体片段效应。ＤｅＲｏｏｓ等研究发现例，经过两个世代后选择的准确性下降很小，但是经过三个世代以上时就需要重新估计染色体片段效应。
２．４全基因组选择的发展前景
自全基因组选择概念提出之后，美国、英国、澳大利亚等国家先后展开了对全基因组选择的研究及其应用∞－２６１，并且已经取得了一定的进展。随着分子生物学技术的完善和数量遗传学的迅猛发展，在传统动物育种方法和标记辅助选择基础上发展起来的全基因组选择将成为新一代的育种技术，并将在动物育种中起到举足轻重的作用。
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畜禽全基因组选择
作者：张慧， 王守志， 李辉
作者单位：东北农业大学动物科学技术学院,哈尔滨,150030
刊名：
东北农业大学学报
英文刊名：JOURNAL OF NORTHEAST AGRICULTURAL UNIVERSITY
年，卷(期)：2010，41(3)
被引用次数：0次
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R是目前国际上非常流行的并且可以免费使用的统计计算和做图软件。由于R是一种解释性语言，因此它不依赖于用户的操作系统，其代码也可以在Windows、MacOS和Linux等多个系统之间传递。
本研究是在QTLNetwork的基础上，运用R软件开发了QTLNetworkR这个QTL定位结果图形展示软件包。用户可以通过访问https：//r-forge.r-
https://www.doczj.com/doc/d96618083.html,/projects/qtlnetworkr/地址免费下载该R包。通过开发QTLNetworkR对R语言和图形统计有了深入的研究，QTLNetworkR利用QTLNetwork的QTL定位结果，提供了一个可以跨平台运行的QTL图形展示工具，并且提供了用户友好界面以方便用户。本文重写了所有QTLNetwork的图形函数，并对已有的QTL定位图形结果展示进行了优化，并提供了原来QTLNetwork没有的图形结果，QTLNetworkR在展示来自多时间、多地点的多维数据上有很大的优势。
5.期刊论文莫惠栋数量性状遗传基础研究的回顾与思考--后基因组时代数量遗传领域的挑战-扬州大学学报(农
业与生命科学版)2003,24(2)
回顾了100多年来数量性状遗传研究的发展.数量性状的遗传研究长期落后于质量性状的研究,主要是对其遗传基础缺乏必要的了解.20世纪80年代开始, DNA分子标记的大量开发,提供了遍布于基因组的位置参照点,促进了数量性状遗传基础研究的迅速发展.迄今至少已对68个生物种的很多数量性状(包括动、植物的重要经济性状和人类疾病)作过全基因组的数量性状座位(QTL)扫描,建立了QTL图谱.但是一般地说, QTL仍然是一个相当大的DNA片断,往往含有多个基因.遗传基础的进一步研究应当从QTL到数量性状基因(QTG), 再从QTG到相应于等位基因的数量性状核苷酸(QTN), 逐步深入下去.这是后基因组时代数量遗传领域的主要挑战.基因组上数以万计的DNA序列变异(例如SNP)以及模式生物全基因组测序的完成,已为这种准确的遗传剖分提供了必要的条件.
6.会议论文敖雁.徐辰武四向杂交设计QTL分析的极大似然方法2005
QTL图谱的构建方法及其利用研究是数量遗传学在近年的新发展.为此,国内外已发展了许多QTL作图的统计方法和相应分析程序.然而这些方法均是依据双亲本杂交衍生的分离群体(如F2,BC,DH,RIL等)进行QTL作图.双亲本杂交设计的主要缺点是统计推断空间非常狭窄,QTL作图结果不能推广到其它组合.Xu率先提出的用于QTL作图的四向杂交(four-waycross)设计,即4个纯系亲本(P1、P2、P3和P4)参与杂交衍生分离群体的一种交配设计.由于该设计包括4个纯系亲本,可以同时估计和检测多个QTL效应,因此能够增加QTL检测的统计功效.实际上,利用四向杂交设计进行QTL分析相当于同时进行2个常规组合的QTL分析,只要任一杂交组合在QTL位点存在等位基因的差异或这2个组合涉及的4个亲本在QTL位点存在等位基因的差异,均有可能检测到相应的QTL.因此,可以增加发现QTL的机会.尽管国际上已经提出基于四向杂交设计的迭代重新加权最小平方(Iterativelyreweighedleastsquares,IRWLS)QTL作图方法,但由于该方法忽略了双侧标记基因型内QTL基因型的混合分布特性,因此当QTL位置和标记的位置不重合时IRWLS方法的作图精度较低.本研究根据四向杂交设计的数量遗传模型,发展出基于四向杂交设计和混合分布理论的QTL作图的极大似然估计方法.该方法首先利用染色体上所有标记基因型联合计算该染色体上任一假定位置QTL的条件概率,然后根据混合分布理论建立了基于EM算法实现的QTL作图的极大似然估计方法.该方法可同时估计和检测多个QTL效应,包括反映纯系亲本P1和P2等位基因差异的第1加性效应,反映纯系亲本P3和P4等位基因差异的第2加性效应,以及反映P1、P2和P3、P4等位基因间互作的显性效应;通过似然比测验可知染色体上某一假定QTL位点是否存在QTL,用这种方法每隔1或2个cM进行全基因组搜索,从而得到QTL的似然图谱,以之推断各染色体上是否有QTL以及QTL在染色体上的位置.以计算机模拟数据研究了QTL遗传力、样本容量和分子标记信息含量3个因素对方法的影响,结果表明:(1)在QTL的被发现能力上,标记信息不完全的四向杂交设计仅略低于信息完全时的四向杂交设计;(2)各处理在QTL位置和效应的估计上均很准确,且随着QTL遗传力、样本容量和标记信息含量的增大,QTL位置以及效应估计值的准确度和精确度逐步提高.此外,四向杂交设计还可看作是一个广义设计.例如,P1和P3亲本在QTL位点携带的等位基因以及P2和P4亲本携带的等位基因相同时,此时的FW群体相当于传统的F2群体;而当P1、P2和P3亲本或P1、P2和P4亲本携带的等位基因相同时,FW群体则相当于传统的BC群体.故F2和BC设计仅是四向杂交设计的2个特例,可以将之综合于同样的分析程序.为此,本研究用SAS宏语言编制完成一个用于FW群体QTL分析的综合程序(QTL-BY-SAS)一套,可同时用于FW群体以及F2和BC群体的QTL作图.
7.学位论文周元昌水稻发育时期的基因定位研究1999
以水稻圭630(籼)和台湾粳为亲本,构建了一个包含111个株系的加倍单倍体(DH)群体.对叶片生长速度等性状进行跟踪调查,建立叶片生长方程,并利用此方程来确定营养生长期和生殖生长期的转换时间.利用该群体构建的一张包含175个RFLP标记的分子图谱,采用基于最小二乘估计的复合区间定位法,对控制抽穗期、营养生长期、生殖生长期、总叶片数、最后三片叶长度以及叶片生长速率等性状进行QTL定位,同时分析叶片生长速率有关QTL效应的动态变化.性状调查结果表明,上述所有性状均出现超发离,呈连续性变异,并接近正态分布.说明这些性状均为数量遗传.文章最后比较了本研究与前人关于抽穗期QTL研究的结果,发现以前报道的有些抽穗期QTL实际上是控制生殖生长期的QTL,有的是控制叶片长度的QTL.还讨论了抽穗期的QTL定位和抽穗期遗传改良问题,并指出今后的研究方向.
8.期刊论文曾长英.徐芳森.孟金陵.王运华.胡承孝.ZENG Chang-Ying.XU Fang-Sen.MEMG Jin-Ling.WAMG Yun-Hua
.HU Cheng-Xiao从QTL到QTG的路还有多远?-遗传2006,28(9)
植物大多数重要的经济性状都是数量性状,人们对许多植物进行了数量性状基因座(QTL)的研究,并取得了长足的发展.文章详尽地分析了数量性状表型与基因型的复杂关系,介绍了当前QTL研究领域里的几种精细作图策略.讨论了当前挖掘控制目标性状QTL基因的研究过程中存在的困难和问题,提出几个有待发展的研究方向,并展望了该领域的发展前景.因目前的QTL仍然是一个相当大的染色体区段,往往含有多个候选基因.文章就怎样从QTL粗放位点研究进一步发展到数量性状基因(quantitative trait gene,QTG)水平上的变异,再从QTG到相应于基因内多态性的数量性状核苷酸(quantitative trait nucleotides,QTN),提出了一些见解.来迎接后基因组时代数量遗传领域的挑战.
9.学位论文汤华玉米产量和农艺性状的数量遗传研究及玉米铝粒子胁迫的基因差异表达研究2005
玉米是主要的粮食和饲料作物，经济地位十分重要，玉米杂种优势的利用是农作物杂种优势利用最成功的例证之一。玉米重要产量性状和农艺性状的遗传特点及杂种优势产生机理，一直是科学家们广泛关注的热点问题。本研究以“豫玉22号”(综3×87-1)的F2：3家系为材料，在构建分子标记遗传连锁图的基础上，通过一年两点的田间试验，研究玉米重要性状的遗传特点及杂种优势机理。铝害是酸性土壤中影响玉米生产的最主要限制因子，玉米耐铝性的遗传改良是提高酸性土壤生产力的主要出路，但是玉米耐铝及铝离子胁迫反应的机理还不十分清楚。本研究的另一个内容就是以铝敏感玉米自交系Mo17、耐铝玉米自交系TL94B为材料，通过SSH的方法，构建SSH-cDNA文库，研究铝离子胁迫条件下的基因差异表达。本研究取得了以下主要结果： 1.对8个玉米重要产量性状的遗传特点及杂种优势的分析表明，在F1和F2：3家系中，杂种优势强弱的顺序依次为穗粒重、行粒数、穗长、行数、穗粗，而出籽率和百粒重的杂种优势相对较低。杂种优势强弱与性状的变异系数相关显著。
2.性状相关分析表明，与单株产量相关程度最高的依次是行粒数、穗粗、百粒重、出籽率、穗长5个性状；穗长与穗粗呈极显著负相关；穗长与行粒数、秃尖长极显著正相关；行数、行粒数、百粒重3个单株产量构成因子之间相互制约，表现为极显著负相关。主成分分析表明，对单株产量表现影响最大的依次是行粒数因子、穗粗因子、行数因子、穗长因子、秃尖长因子、百粒重因子。豫玉22作为大穗型的第五代玉米品种，其行粒数和穗粗对单株产量的贡献增强，而穗长的影响略有下降，但贡献率依然较大。
3.对5个玉米重要农艺性状的研究表明，穗位高和雄穗分支数具有很高的遗传力，茎粗、抽雄期和吐丝期的遗传力相对较低。相关分析表明，穗位高、雄穗分支数、茎粗与单株产量存在显著的正相关。抽雄期与吐丝期高度正相关，雄穗分支数和茎粗显著正相关。
4.借助于分子标记连锁图，结合田间试验的数据，对5个重要农艺性状进行了QTL定位。共定位了7个穗位高QTL，9个雄穗分支数QTL，8个茎粗QTL，9个QTL抽雄期，7个吐丝期QTL。QTL位点具有染色体分布不均匀的特点，染色体上存在QTL分布的集中区域和稀少区域，暗示数量性状间的表型相关源于控制数量性状的QTL位点的相关。
5.利用玉米耐铝自交系TL94B和铝敏感自交系Mo17，通过SSH，分别构建了它们的正向和反向消减文库。文库的插入片段的长度介于250bp～1.0kb之间，平均长度在550bp左右。通过差别杂交进行阳性克隆的筛选，从Mo17-F文库中筛选到阳性克隆124个，Mo17-R文库中筛选到47个，TL94B-F文库中筛选到103个，TL94B-R文库中筛选64个。
6.通过测序分析最终获得差异表达的232种EST序列，其中有70.2％的EST序列可推测其功能，包括6.0％的基础代谢相关基因，8.2％的能量代谢相关基因，5.2％的蛋白质合成相关基因，
7.3％的蛋白质加工相关基因，12.5％的转录及其调控相关基因，7.8％的信号传导相关基因，7.9％的物质运输相关基因，9.9％的疾病及防御反应相关基因；剩下的29.8％为功能未知的EST序列，包含21条新发现的EST序列。
胞分裂蛋白类FtsH蛋白酶、丙酮酸脱氢酶E1β亚基、SNF2结构域蛋白、6-磷酸葡萄糖脱氢酶等重要基因，比较了它们在Mo17和TL94B之间的表达特点的时空差异。
8.采用RACE技术，得到了玉米依赖NAD的异柠檬酸脱氢酶基因的全长cDNA序列，序列全长1117bp，其中编码区长765bp，编码255个氨基酸；将该基因在玉米与拟南芥、油菜、烟草、番茄之间进行了序列多重比对，比较了它们之间的异同。采用电子克隆的策略，获得了玉米GDP解离抑制因子基因的候选cDNA序列，序列全长为1812bp，编码区全长1239bp，编码413个氨基酸。
9.本研究获得了11种与糖酵解和TCA循环等代谢途径相关的EST，其中包括上调表达的丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶、丙酮酸脱羧酶、异柠檬酸脱氢酶等关键基因，以及下调表达的乙醛酸途径调节子基因的EST。这些EST的获得，为铝离子诱导有机酸分泌的现象，从基因表达水平提供了丰富的分子证据，并从代谢途径方面进行了合理解释。本研究还获得了15种与细胞信号传导有关的EST，分析信号传递系统的内在联系表明，铝离子胁迫的信号传导涉及MAPK信号系统、钙调素信号系统和磷酸肌醇信号系统，生长素、脱落酸和乙烯这三种植物激素也参与了铝离子胁迫信号的响应和传递。
10.玉米耐铝性的分子机制十分复杂。但通过对耐铝候选基因EST表达特点的分析发现，与Mo17相比，在TL94B中耐铝重要相关基因的表达响应更快更强，更有利于保护细胞不受铝毒损伤，具有更强的耐铝能力。因此本研究认为，玉米的耐铝性差异可能与其对铝离子胁迫的反应速度和强度有关系。
10.期刊论文蔡士宾.任丽娟.颜伟.吴纪中.陈怀谷.吴小有.张仙义.CAI Shi-bin.REN Li-juan.YAN Wei.WU Ji-zhong.CHEN Huai-gu.WU Xiao-you.ZHANG Xian-yi小麦抗纹枯病种质创新及QTL定位的初步研究-中国农业科学
2006,39(5)
[目的]纹枯病已成为影响中国小麦高产、稳产的主要病害之一,创造抗纹枯病小麦种质,并探讨其抗性遗传特点,是启动小麦抗纹枯病遗传育种研究的基础.[方法]以中国育种中很少利用的ARz和Niavt14为纹枯病抗源,以大面积推广品种扬麦158等为受体亲本,通过复交组合,聚合抗病基因;用单粒传法构建含137个重组自交系ARz/扬麦158遗传群体为材料,以致病力较强的R-46菌株为纹枯病病原,分别用沟带接菌法和牙签接菌法进行抗纹枯病的接菌鉴定
.[结果]创造出02P12、02P315等兼抗纹枯病、赤霉病或白粉病的新种质;ARz/扬麦158群体在牙签接菌法中,病情指数介于29.8%～64.4%之间,在沟带接菌法中,病情指数介于25%～75%之间,病情指数均呈正态分布,具数量遗传的特点;单标记分析法对97个在抗感池或亲本间呈多态性的位点进行回归分析,获得Xgdm67等11个与纹枯病抗性极显著相关的SSR标记,能解释群体纹枯病病情指数变异的5.0%～13.0%,其中Xgwm247、Xgdm67、Xwmc94和Xgwm437在牙签接菌法和沟带接菌法的抗性资料中都能检测到;用MapManager QTXb17 建立了14 条连锁区段,并用区间作图法检测到与小麦纹枯病抗病相关的2个QTL位点,其中,Xgdm67～Xbarc172之间的QTL在两种接种条件下都能检测到,LOD值分别为4.0和3.63,能够解释表型变异14.36%和12.3%;Xwmc94～Xwmc273.2之间的
QTL只能在牙签法中检测到,其LOD值和贡献率分别为2.3和14.68%.[结论]初步认为在7D上存在抗小麦纹枯病的主效QTL.
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下载时间：2011年1月5日