2005,34(4):66-70.
Subtropical Plant Science
植物激素信号间的相互作用(综述)
黄 超，李 玲
（华南师范大学生命科学学院，广东省植物发育生物工程重点实验室，广东广州 510631）
摘 要：本文从植物激素信号转导过程中特殊基因的鉴定、植物激素信号间、激素与糖之间的相互作用，以及激素对种子萌发和发育的影响等方面，概述近年来植物激素信号间相互作用的研究进展。
关键词：植物激素；基因；相互作用；信号转导；糖
中图分类号：Q943.2; Q946.885 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2005)04-0066-05
A Review of Interaction in Plant Hormone Signaling
HUANG Chao, LI Ling
(College of Life Science, South China Normal University, Guangdong Provincial Key Lab of Biotechnology for Plant Development, Guangzhou 510631, Guangdong China)
Abstract: The advances in interaction in hormone signaling, including the identification of special genes involved in hormone signal transduction, interaction of hormone signaling, interaction of plant hormone and sugar, and effects of hormone on germination and development of seed, are reviewed in this paper.
Key words:phytohormone; gene; interaction; signal transduction; sugar
随着基因工程的发展，人们已逐渐了解模式植物拟南芥内激素生物合成基础和细胞应答反应的机理[1]，以及激素受体、信号中间介导体（激酶，磷酸酶和下游转录因子）在激素信号转导中的特殊作用。对激素信号转导途径中不同组分的鉴定，加深了人们对激素控制植物生长和发育机理的理解[2]。植物激素响应基因的表达和特定的生理反应，是一个连续和相互影响的过程，受到多种内外因子在多层次上调节；植物激素信号间的相互作用也可能发生在不同的层次和环节上，以调节植物特定部位在特定时期的生理功能。通过突变体表型分析实验，证实植物激素的信号转导途径不是孤立的,存在着复杂的相互联系，甚至享用相同的转导信号组分。本文介绍近年来该领域的研究进展。
1 调节激素敏感性的基因
1.1 乙烯敏感性基因
从拟南芥已经分离了多个乙烯受体蛋白基因，如ETR1、ETR2、EIN4、ERS1和ERS2，其中ETR1 和ERS1含三个跨膜区域和一个保守的组氨酸激酶区，ETR2，EIN4和ERS2有四个跨膜区和一个退化的组氨酸激酶区，在ETR1、ETR2和EIN4的C末端具有信号接受区域。CTR1基因是一个负调控因子,其编码蛋白失活导使EIN2、EIN3基因编码蛋白被激活,导致相关基因的诱导表达，出现乙烯的“三重反应”
[3]。乙烯信号转导途径关系如图1。
1.2 GA敏感性基因
拟南芥GA反应突变中有一种呈半显性的GA非应答反应畸矮突变。其中RGA基因的隐性突变能恢复GA合成突变体的表型。RGA与GAI的同源性达82%[4]（图2），两者都编码GA信号转导的关键
收稿日期：2004-11-29
基金项目：教育部科学技术研究重点项目（03098）资助
作者简介：黄超(1980-),男，湖南长沙人，硕士研究生，从事植物细胞工程研究。
第4期 黄超,等：植物激素信号间的相互作用(综述) ﹒67﹒
图1 乙烯信号转导途径组分模式图
组分，协调GA 调节茎的伸长生长。与gai -3突变体的表型特征相比，rga 突变的被抑制的表型特征较弱， R GA 基因的克隆和功能鉴定表明，RGA 作为一个转录因子抑制拟南芥GA 信号传导途径 [5]。拟南芥基因组有3个甚至更多的GAI/RGA 同源物，其中RGL1和RGL2两个功能缺失型突变基因是种子萌发的负调控因子。转录因子家族GAI ，RGA ，RGL1，RGL2成员负调控GA 依赖性反应的各个方面，其中RGA 和GAI 可能单独或共同调节ＧＡ的信号传导[6]。
目前,GA 反应的突变体分为2种表型:Ⅰ.GA 超剂量表型,该表型类似于过量GA 处理的野生型植物, 表现出茎杆细长，花期提早；Ⅱ.GA 非应答性的畸矮突变型
,该型突变体除对外源
GA 处理没有反应外,与GA 生物合成突变体有同样的表型,表现出半畸矮或极度畸矮[7]。拟南芥突变体（spy ）呈部分依赖GA 的生长反应，RGA 是GA 信号转导途径SPY 的分支途径的成员，SPY 以O-连接于N-乙酰-葡糖胺(GlcNAc)转移酶上，通过GAI 类似蛋白的糖基化直接影响GA 信号。
C 2H 4ETR1 EIN4
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Steber等[8]筛选的拟南芥GA缺失突变体，体内ABA的生物合成或反应都减弱。SPY突变基因也在萌发阶段削弱ABA的敏感性，说明拟南芥突变基因能调节种子萌发反应，维持ABA与GA之间的平衡不会影响GA或ABA的其它功能。阻碍ABA生物合成不同于GA营养型缺陷，因为减少GA的含量不能恢复由ABA造成的枯萎表型。
1.3 ABA敏感性基因
通过抑制种子萌发或外施ABA改变基因表达来筛选、鉴定与ABA信号有关的基因。Lu和Fedoroff [9]证实，ABI1和ABI2去磷酸化以及ABI3、ABI4和ABI5在ABA信号转导过程中都起着重要作用。Kamura 等[10]用酵母杂交法鉴定ABI3和ABI5在相同的遗传途径中皆呈现半显性。ABI1和ABI2基因编码同源2C 型蛋白磷酸酶；ABI4 编码B3、APETALA2转录因子和bZIP因子，它们和ABI3、ABI5 调节种子的发育和萌发，其中ABI3、ABI4和ABI5三种转录因子之间存在复杂的相互作用途径，决定着种子对ABA的敏感性[11]。对abh1和abi1双突变以及era1和abh1双突变植株表型分析表明，其遗传途径是分离的，era1和abh1双突变表现出对ABA的超敏感性[12]。
2 激素的相互作用
ETR1突变或乙烯应答基因的突变都能削弱根对外施ABA的敏感性，增加种子对ABA的敏感性[13]。Hugouvieux等[12]分析乙烯和ABA作用基因，显示乙烯和ABA对种子的萌发具有拮抗作用，能促进根的生长，但不产生类似于三重反应、气孔关闭等现象。乙烯信号级联传递成员ETR1、CTR1、EIN2抑制ABA信号传导。
运用抑制生长素运输或抗细胞分裂素类物质，可以恢复EIN2功能缺失突变体的表型特征。细胞分裂素对乙烯生物合成的限速步骤起正调控，ein2突变体增加对细胞分裂素不敏感[14]。外施细胞分裂素导致乙烯过量产生，造成许多生长缺陷。因此，乙烯不敏感型突变体对外施细胞分裂素表现出不敏感，乙烯合成途径中有些特殊组分与其它激素合成途径共同拥有，也可以解释他们对其他激素的作用。
激素之间存在一定程度的相互作用。如果第一种依赖激素途径会影响第二种激素的作用，那么前者作用的蛋白能够被第二种激素所影响（即相互作用），独立的激素信号途径具有共享的相同组分。Hellmann和Estelle[15]证实，拟南芥Skp1蛋白类似物ASK1及Cullin形成SCF复合物，参与了生长素信号传导，进一步发现AUX/IAA蛋白是SCF复合物的底物，AUX/IAA蛋白是一类半衰期很短的小分子核蛋白。
AXR1基因是生长应答基因，使植物对茉莉酸产生非敏感性，证明泛素可作为生长素和茉莉酸信号途径相互作用的探针[16]。蛋白质组分对泛素敏感，在发育过程中受到SCF复合物控制，F-box蛋白与生长素、茉莉酸和GA信号之间存在内在的联系。
NCED（9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶）是ABA生物合成途径的关键酶，控制9-顺紫黄质或9-顺新黄质裂解为黄质醛过程[17]。近来，我们实验室从经过干旱处理的花生品种粤油7号的叶片中克隆出一个NCED基因（AhNCED1），并证实其与拟南芥AtNCED3基因高度同源，主要在花生叶片及茎中表达，生长素能促进AhNCED1基因的表达，说明生长素影响ABA的生物合成[18]。
3 激素与糖的相互作用
拟南芥ABA缺陷突变体在含糖的培养基上萌发和生长，野生型种子在不含糖的培养基不能发育。糖反应突变不会涉及到每一个激素反应，由单个激素反应途径鉴定的基因不一定是糖反应突变体。在拟南芥中只有ABI4和ABI5突变能改变糖的反应[19]。Nambara等[13]确定abi3等特异的等位基因能改变拟南芥对葡萄糖的敏感性。
目前仍不清楚ABA生物合成途径的突变和一些ABA不敏感突变能改变植物对糖反应的原因。ABA 抑制拟南芥种子的萌发与高浓度糖的抑制结果相似，说明发育决定组织的敏感性，Gibson [20]证实其种子萌发在开始阶段需要ABA，这个阶段对糖敏感。葡萄糖（Glu）和ABA之间的相互作用如图3。
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乙烯诱导早期种子对糖的敏感性，如果突变体产生过量乙烯，对高浓度葡萄糖就不敏感，而乙烯不敏感突变体却表现出对葡萄糖超敏感[21]；增加乙烯可减弱种子对葡萄糖的敏感性。已证明乙烯在影响糖反应的过程中需要ABA 的合成，在种子发育过程中，ABA 在乙烯的信号途径下游起作用，突变体减少乙烯信号增加了萌发种子的ABA 含量，抑制着种子后期生长。总而言之，Glu 调节与ABA 生物合成、ABA 信号，以及乙烯信号分子相关基因（图4）[22]。因此高浓度糖通过乙烯信号途径调节ABA 的生物合成，表现在糖诱导ABA 合成，或者乙烯拮抗其敏感性。
图
3
葡萄糖和ABA 抑制早期种子萌发模式图
注：A. Glu
和
ABA 在同一个信号途径中起作用，
ABA 作用于Glu 的上游；
B. Glu 和ABA 在同一个信号途径中起作用，Glu 于ABA 上游起作用；
C. Glu 和ABA 同时在同一个信号途径中起作用;
D. Glu 和ABA 在完全独立的信号途径中作用。
图4 激素信号与糖相互作用基因模式图
注：Glu 激活ABA 生物合成途径和ABA 信号，促进种子的萌发，但拮抗乙烯信号；AtHXK1突变中，
Glu 同时抑制Auxin 和Cytokinin 信号，从而抑制植物的正常生长发育。
近10年来，人们不断认识生长素与其它信号相互作用的分子机制，在很大程度上得益于对模式植物拟南芥的遗传学研究。通过遗传筛选，鉴定到拟南芥激素信号转导途径中的重要组分，为人们研究不同信号转导途径之间的相互作用提供了良好材料。不过，尽管激素信号途径的基本框架已建立，但还有许多热点问题尚不清楚，相信今后随着新的遗传筛选方法的运用，将推动植物激素信号相互作用的研究。
ABA
Glc A B C D Glu Glu ABA Glu ABA
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