西北植物学报，２０１０，３０（２）：０４２２—０４２８
ＡｃｔａＢｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．
文章编号：１０００－４０２５（２０１０）０２—０４２２—０７
增强ＵＶ－Ｂ辐射和氮素互作对植物
生长代谢影响的研究进展
姬静，祖艳群，李元’
（云南农业大学资源与环境学院，昆明６５０２０１）
摘要；不同氮源条件下，ＵＶ－Ｂ辐射增强能改变植株对氮的吸收利用以及植株叶片的碳氮比和碳氮比，增加氨基酸的生物合成。缺氮条件下，ｕｖ－Ｂ辐射增强使植物叶片中ＳＯＤ、ＰＯＤ活性增强，ＭＤＡ含量增加；氮索过量时，ＵＶ－Ｂ辐射增强会降低植物对ＵＶ－Ｂ辐射的耐性。ＵＶ－Ｂ辐射增强和氮缺乏相互作用会降低叶片的光合速率、叶绿素含量、可溶性糖及淀粉含量，从而抑制植物的生长，降低生物量。该文对近年来国内外有关ＵＵＢ辐射增强与氮素相互作用对植物抗氧化系统、氮代谢、光合作用、生物量和形态结构的影响进行综述。
关键词；ＵＶ－Ｂ辐射；氮素；相互作用；氮代谢；光合作用；抗氧化系统
中图分类号：Ｑ９４５．７９文献标识码：Ａ
ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎＥｆｆｅｃｔｓｏｆＥｎｈａｎｃｅｄＵＶ—ＢＲａｄｉａｔｉｏｎ
ａｎｄＮｉｔｒｏｇｅｎｏｎＧｒｏｗｔｈａｎｄＭｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆＰｌａｎｔｓ
ＪＩＪｉｎｇ，ＺＵＹａｎ—ｑｕｎ，Ｉ．ＩＹｕａｎ。
（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＹｕｎｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２０１，Ｃｈｉｎａ）
ＡｂｓｔｒａｃｋＵｎｄｅｒｔｈｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｓｏｕｒｃｅｓ，ｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ—Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎｃａｎｃｈａｎｇｅｔｈｅａｂ—ｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｃ／ＨｒａｔｉｏａｎｄＣ／Ｎｒａｔｉｏａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｓ．Ｌａｃｋｉｎｇｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｅｎｈａｎｃｅｄＵｖ－ＢｒａｄｉａｔｉｏｎｃａｎｍａｋｅｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤ，ＰＯＤｅｎｈａｎｃｅｄａｎｄｔｈｅｃｏｎ－ｔｅｎｔｏｆＭＤＡｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｐｌａｎｔｌｅａｖｅｓ．Ｗｉｔｈｅｘｃｅｓｓｉｖｅｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ—ＢｒａｄｉａｔｉｏｎｗｉｌｌｒｅｄｕｃｅｔｈｅｅｎｄｕｒａｎｃｅｏｆｐｌａｎｔｓｔｏＵＶ—Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎ．ＴｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ—Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｌａｃｋｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｃａｎｒｅｄｕｃｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｓｔａｒｃｈｏｆｐｌａｎｔｌｅａｖｅｓ，ｔｈｕｓｉｎ—ｈａｂｉｔｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｄｕｃｉｎｇｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｐｌａｎｔｓ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ。ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ—Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｏｎｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｓｔｅｍｏｆｐｌａｎｔｓ，ｎｉｔｒｏｇａｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｐｌａｎｔｓａｔｈｏｍｅａｎｄａｂｒｏａｄｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＵＶ—Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎ；ｎｉｔｒｏｇｅｎ；ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ；ｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｓｔｅｍ
氯氟烃化合物（ＣＦＣｓ）的大量使用导致大气臭氧层变薄，引起到达地球表面的紫外辐射增强。据研究，大气臭氧量每减少１％，到达地表的ＵＶ—Ｂ辐射强度将增加２孵１Ｉ。１９７９～２００１年间，平流层臭氧比１９８０年减少３％～６％［２１，预计２０１０～２０１９年间平流层臭氧衰减水平加剧将更为严重‘３ｌ。自２０世纪７０年代报道臭氧衰减以来，国内外开展了大量有关ＵＶ－Ｂ对植物影响的研究，小至分子水平大到生态系统，并且更加关注了植物防御、修复的研究，对信号传导的研究也在增多，紫外辐射与多种因子
收稿Ｂ期：２００９—０８—１７；修改稿收到已２０１０—０１—０６
基金项目：国家自然科学基金（３０６６００４０）；国家博士点基金（２００６０６７６００２）
作者简介：姬静（１９８３－－）．女（汉族），在读硕士研究生，主要从事环境科学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｏｈｅｎａｉｄａｚｉｒａｎ＠１６３．ｅｏｍ＊通讯作者：李元，博士（后），教授。博士生导师，主要从事紫外辐射生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ；ｌｉｙｕａｎ０３＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｒｎ．ｅｎ
２期姬静，等：增强ＵＶ－Ｂ辐射和氮素互作对植物生长代谢影响的研究进展４２３
的复合研究也正在成为研究的热点之一［４’５］。国外关于ＵＶ－Ｂ与其他因子的复合研究起步较早，国内研究起步较晚也较少，且主要是ＵＶ－Ｂ与ＣＯｚ、Ｏａ的复合作用研究［６Ｊ］。前人研究表明，ＵＶ—Ｂ辐射能影响氮在植物体内的累积及迁移［７’８］，而土壤的氮营养状况也会影响Ｕｖ－Ｂ辐射对植物的作用［４］，因而ＵＶ—Ｂ辐射与氮素相互作用对植物的影响研究就非常必要。特别是氮作为植物重要的必需营养元素，增强ＵＶ—Ｂ辐射与Ｎ素营养之间的相互作用具有其独特的意义。大气氮沉降越来越严重，正在引起生态系统的破坏、水体富营养化、硝态氮淋失增加等环境问题，研究Ｕｖ－Ｂ对植物氮代谢的影响将有助于探讨氮沉降ｊ全球氮循环及其生态环境效益。关于ＵＶ－Ｂ增强与氮复合作用的研究国外主要集中在对植物生长、收获的影响上ｒ争１２］，国内研究主要集中在生理及抗氧化方面［］３－１ｅ］。本文就近年来国内外关于ＵＶ－Ｂ辐射增强和氮素的相互作用对植物影响的研究进展进行综述，以揭示氮肥作用下ＵＶ－Ｂ辐射对植物生长代谢、产量和对ＵＶ－Ｂ辐射的抗性的影响，为Ｕｖ－Ｂ辐射对氮代谢机理的研究，及增施氮肥调节植物的氮代谢以减轻ＵＶ－Ｂ辐射的伤害提供参考，寻求提高紫外辐射较强及高海拔地区的作物产量的氮调控途径。
１增强ＵＶ—Ｂ辐射与氮素互作对植物氮代谢的影响
氮代谢是植物的基本生理过程之一，也是参与地球化学循环的重要组成部分。氮代谢较强时，大量的氮被同化为氨基酸，然后合成蛋白质转化为含氮碱等含氮化合物。ＮＨ≯一Ｎ和Ｎ０ｆ－Ｎ是植物氮素营养的重要形态，ＮＨ＋通过硝化作用可转化为Ｎ０ｆ。
１．１增强ＵＶ－Ｂ辐射与氮素互作对植物氮素吸收的影响
植物对氮素的吸收一是通过固氮菌固定Ｎ：，二是通过Ｎ０ｆ还原把无机氮转化成有机氮，三是直接吸收土壤中的铵或有机氮。有关增强ＵＶ—Ｂ辐射对植物固氮作用的影响研究国内外多集中于藻类及豆科植物［１他０。，研究表明，增强ＵＶ－Ｂ辐射能抑制植物的固氮能力，导致植物氮素缺乏、生长受阻和产量下降［２１，２２］，如增强ｕｖ＇Ｂ辐射抑制糖槭（ＡｃｅｒＳａＣ－ｃｈａｒｕｍ）树苗的菌根活性，而使土壤腐生生物的活性增强［２３。。说明增强ＵＶ－Ｂ辐射，一方面能够抑制土壤氮固定能力及土壤生物群体的生长发育，从而降低自然生态系统中氮的有效性，改变了植物对氮素的吸收；另一方面能抑制菌根的活性，增加腐生生物的活性，改变植物根与腐生生物之间的营养竞争平衡，从而降低植物对营养的吸收。
１．２增强ＵＶ＝Ｂ辐射与氮素互作对植物氮代谢相关酶活性的影响
植物对氮素的吸收受硝酸还原酶（ＮＲ）、谷氨酰胺合成酶（ＧＳ）、谷氨酸脱氢酶（ＧＤＨ）等氮代谢相关酶活性的影响。ＮＲ是ＮＯｆ同化过程中的第一个关键酶，对作物的光合、呼吸及碳素代谢等有着重要作用。ＮＲ活性代表Ｎ０ｆ的吸收水平，真实地反映了植物对ＮＯｆ的利用（氮素利用水平），所以氮代谢强度常用ＮＲ活性表示。据报道，供氮过多会导致作物叶片早衰及光合能力下降，减少叶片碳水化合物的积累，使叶片Ｃ／Ｎ值过低，光合产物的输出率降低，造成光合产物对光合器官的反馈抑制［２４１；在氮素供应不足时，ＮＲ活性受Ｎ０ｆ—Ｎ和ＮＨ≯一Ｎ比例的影响，并随ＮＨ≯一Ｎ比例的增加，ＮＲ活性降低［２引。表明ＮＲ活性受氮素水平的影响。ＧＳ是氮代谢的关键酶之一，常被作为诊断甜菜等植物氮素营养丰缺及是否需要追肥的一项生化参考指标［２引，其活性受氮素水平的影响。在氮缺乏情况下，根具有很高的谷氨酰胺合成酶活性（ＧＳＡ），当供给氮之后，只有叶片中的ＧＳＡ受到氮素的影响，而根中的ＧＳＡ不受影响［２６１。前人研究显示：不同氮素形态对于ＧＳＡ的影响不同，过量硝酸盐促进ＧＳＡ，过量ＮＨ≠却抑制ＧＳＡ［２７１。在较低ＮＨ≯浓度下，ＧＳＡ随ＮＨ：浓度的增加而提高；当ＮＯｆ：ＮＨ｝为１：１时，ＧＳＡ最大；当ＮＨ≯超过Ｎｏｆ时，ＧＳＡ下降；两种氮素形态共存时的ＧＳＡ高于单一态的ＧＳＡＥ２８］。
前人研究表明，增强ＵＶ－Ｂ辐射能抑制ＮＲ等氮代谢关键酶的作用，降低诱导酶活性，伤害膜结构，抑制ＡＴＰ合成，降低根发育，从而影响植物的氮素吸收［８３；增强ＵＶ－Ｂ辐射使菠菜和小白菜叶片内的可溶性蛋白和氨基酸含量下降，且随着辐射时间的延长，叶片内的蛋白水解酶活性增强，ＧＳ、ＧＤＨ、ＰＡＬ（苯丙氨酸解氨酶）的活性明显升高［２９１。因为在增强ＵＶ—Ｂ处理下，ＧＤＨ和ＰＡＬ活性升高分别促进了氨基酸降解过程中的氧化脱氨和非氧化脱氨作用，从而导致氨的积累及氨基酸含量下降［２９‘。同时，由于吸收ＵＶ－Ｂ的类黄酮的合成与氮代谢过程中的ＰＡＬ密切相关［３…，增强ＵＶ－Ｂ辐射使菠菜和小白菜叶片内ＰＡＬ活性迅速升高，又引起
４２４西北植物学报３０卷
类黄酮化合物大量累积［２９。。说明ＵＵＢ辐射增强影响了菠菜和小白菜叶片的氮代谢，使其向有利于类黄酮合成的方向进行，通过类黄酮的积累减轻Ｕｖ－Ｂ辐射带来的伤害。
１．３增强ＵＶ－Ｂ辐射与氮素互作对氮代谢的影响与氮素形态及施氮水平的关系
据报道，增强ＵＶ—Ｂ辐射条件下，施ＮＨ≯一Ｎ的香蕉比施ＮＨ。ＮＯ。－Ｎ的植株的碳氮比小，叶氮在Ｒｕｂｉｓｃｏ（１，５一二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶）的分配系数比施ＮＨ。Ｎ０。一Ｎ的植株大［１引。ＵＶ－Ｂ与ｕｖ．Ａ辐射处理均影响１５ＮＨ产一Ｎ１５的吸收，但ＵＶＡ单独处理的影响相对较小，并且Ｕｖ－Ｂ＋ＵＶ—Ａ辐射可增加植物体内主要氨基酸的生物合成，使植物体内游离氨基酸增加［３１１；ＵＶ—Ｂ辐射能降低植物的硝酸还原酶活性［３２“妇；生长在硝酸盐、氨盐、尿素３个氮源中的两种硅藻属在不同的ＵＶ辐射２ｄ后，植物叶绿素荧光特性和脂肪酸含量发生显著变化［１引。表明不同氮源条件下，增强ＵＶ－Ｂ辐射能改变植株对不同氮源的吸收利用及植株叶片的碳氢比和碳氮比，引起碳氮代谢和酸碱调节的变化，即氮素供给形态直接影响植物的氮代谢。
增强ＵＶ－Ｂ辐射与氮素互作对植物氮代谢的影响与施氮水平有关。前人研究表明，氮素缺乏时，ＵＶ—Ｂ增强使玉米的磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、磷酸烯醇丙酮酸盐的活性显著降低，可溶性蛋白含量显著增加，但Ｒｕｂｉｓｅｏ和ＰＥＰＣ（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）活性的降低并不明显［９３；不同氮素水平下，Ｕｖ－Ｂ辐射增强对水稻籽粒中蛋白质含量的影响在中氮水平下最大ｒ叼；在增加ＵＶ－Ｂ条件下，增施硝酸盐使根瘤植物的羧化效率和氮利用率增加［２…。
此外，毛晓艳等［３３３对水稻的研究发现，低氮与中氮水平下，拔节期叶片可溶性蛋白含量受ＵＶ－Ｂ辐射影响最大；高氮水平下，以孕穗期受影响最大。表明增强ＵＶ－Ｂ辐射与氮素相互作用对植物的影响也与生育期有关。
２增强ＵＶ—Ｂ辐射与氮素互作对植物光合作用的影响
ＵＶ－Ｂ辐射增强对植物光合作用的影响主要表现在以下几个方面：（１）破坏植物的叶绿素ａ，改变叶绿素ａ与叶绿素ｂ的比例，破坏光合蛋白复合物的形成，抑制细胞器的形成；（２）引起活性氧代谢紊魏，使叶绿体的膜脂发生氧化作用，破坏叶绿体的膜绪构；（３）导致蛋白质中主要氨基酸光解产生活性氧自由基，破坏光合作用的有关酶等［３钉。氦素是许多植物叶片中与光合作用有关的化学物质，如羧酸酯酶、叶绿素和类胡萝卜素等的基本组成成分。因此，ＵＶ－Ｂ辐射增强对植物光合作用的影响与植物的氮水平密切相关。
增强ＵＶ—Ｂ辐射和氮缺乏会降低植物叶片的光合速率、叶绿素含量、可溶性糖及淀粉含量，从而抑制植物的生长。如ＵＶ－Ｂ辐射增强和氮素缺乏可降低小麦和玉米的光合速率、总叶绿素含量、总类胡萝卜素含量、可溶性糖含量［９矗胡；在低氮条件下，增强ＵＶ－Ｂ辐射使玉米和菜豆（ＰｈａｓｅｏｌｕｓｖｕｌｇａｒｉｓＬ．）的最大净光合速率、气孔导度、Ｃ０ｚ同化速率减小，植株的光敏感性、生长和叶绿素的合成受到抑制，可溶性蛋白质的含量降低［１２’３５’３７１。ＵＶ－Ｂ辐射和缺氮双重胁迫使植株叶片中的可溶性糖和淀粉的含量均减少，且可溶性糖含量在缺氮的高ＵＶ－Ｂ辐射下随着Ｎ的增加而增加［９’１“。
不同氮源条件下，增强ＵＶ—Ｂ辐射对植物的光合作用的影响程度不同。如不同氮源条件下，增强ＵＶ—Ｂ辐射使香蕉叶片光合速率、表观量子产率和光能利用效率均有不同程度的降低，施用ＮＩ－ｉ，＋一Ｎ的香蕉最大羧化速率和电子传递速率光饱和值比施用Ｎｏｆ—Ｎ和ＮＨ。ＮＯ。一Ｎ的降低幅度更大，即ＮＨ乒一Ｎ有利于主要光合参数增高［１３１。Ｕｖ＿Ｂ辐射对生长在不同氮源中的植物叶片光合速率的影响程度不同，可能是ＵＶ－Ｂ辐射使叶氮在Ｒｕｂｉｓｅｏ和生物力能学组分的分配系数降低，导致组分合成减少，进而使叶片光合速率下降［１３３；而表观量子产率和光能转换效率降低的程度不同，可能是由于ＵＶ－Ｂ辐射改变了植物对不同氮源的吸收利用，并由此引起酸碱调节的变化［３８。引。但也有研究表明，植物吸收不同形态的氮对叶片光合作用影响较小，如生长在不同氮源的小麦、香蕉和硅藻属植株分别具有相近的光饱和点、光合速率、最大光合速率和最大生长速率［４０ｔ１３’１０’４１］。
另外，不同氮素水平下，ＵＶ－Ｂ辐射对不同生育时期水稻叶片中的叶绿素和类胡萝卜素的影响程度不同ｍ］。自然条件下，增补氮供给可使岷江冷杉幼苗叶片光合色素含量以及净光合速率增加；在增强ＵＶ—Ｂ辐射条件下，增补氮供给使叶片净光合速率降低Ｅ４２“３｜。研究表明，增强ｕＶ—Ｂ辐射和氮素相互作用对植物光合作用的影响也与生育期、ＵＶ—Ｂ辐射的强度有关。
２期姬静，等：增强ＵＶ－Ｂ辐射和氮素互作对植物生长代谢影响的研究进展４２５
３增强ＵＶ—Ｂ辐射与氮素互作对植物抗氧化系统的影响
植物体内的保护物质类黄酮和保护酶系统对抵．御ＵＶ－Ｂ辐射伤害有重要作用，增强ＵＶ＿Ｂ辐射能引起它们发生明显改变。氮元素作为植物生长发育的必需元素和主要因子，其含量的高低对植物类黄酮代谢和保护酶系统有重要影响［１引。
在无氮条件下，ＵＶ－Ｂ辐射使水稻的ＰＯＤ活性增强，而高氮和中氮条件下无此效应，这可能是氮胁迫诱导了防御酶ＰＯＤ活性增加的结果［Ｉ们；低氮水平下，增强ＵＶ－Ｂ辐射使谷子和黄瓜叶片中的类黄酮含量显著升高，并使谷子叶片的ＰＡＬ酶活性提高［１５’４钉。有研究表明，受氮胁迫的植物对ＵＶ－Ｂ辐射的不敏感性与植物酚类化合物的增加和叶片增厚无关［４５１，是由于强ｕ弘Ｂ辐射条件下氮缺乏的植物分生组织的活性较低，从而增加了损伤组织的修复机会［４５１。表明氮素匮乏会诱导植物合成较多抗性物质以减轻缺氮对植物的损伤，而这些抗性物质也能减轻ＵＶ—Ｂ辐射对植株的伤害，因而缺氮诱导增强了植物的抗逆性。
在高氮水平下，植物能吸收充足的养分而减少类黄酮等抗性物质的合成，使植物对逆境胁迫更敏感。如过量施用氮肥条件下，增强ＵＶ—Ｂ辐射使黑麦、玉米叶片中类黄酮含量下降，并对ＵＶ－Ｂ辐射更加敏感［４叼；当氮含量达到较高水平时，豌豆（ＰｉｓｕｍｓａｔｉｖｕｍＬ．）和欧洲赤松（Ｐｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ）的抗ＵＶＢ保护色素含量降低，对ＵＶ－Ｂ辐射的敏感性增加［３８］。但刘树霞等［１６］研究发现，增加氮供应使得羊栖菜（Ｈｉｚｉｋｉａｆｕｓｉｆｏｒｍｉｓ）的藻体具有更强抵御紫外辐射的能力，这可能是由于增加氮供应的生长条件下，ＵＶ—Ｂ能促进藻体的生长，并为藻体合成ＵＶ—Ｂ吸收物质提供充足的养分，使藻体的紫外吸收物质和类胡萝素等ＵＶ－Ｂ吸收物质的合成增多，从而使抗性增强，而低氮无法为植物的生长提供充足的养分，虽然能诱导抗性物质的合成，却不能提供充足的合成抗性物质的必需元素，因而合成受限，抗性降低。
另外，研究发现，施用ＮＨ＋一Ｎ的香蕉对ＵＶ—Ｂ辐射敏感性大于施用Ｎ０ｆ—Ｎ的植株［１胡；ＵＶ—Ｂ辐射下，氮素增加在水稻生育前期有利于植株ＳＯＤ活性的增强，而在后期其ＳＯＤ活性却受到抑制［１引。表明植物对ＵＶ—Ｂ辐射的抗性与氮素的供应形态及植物的生育期有关。４增强ＵＶ—Ｂ辐射与氮素互作对植物生物量和形态结构的影响
Ｕｖ．Ｂ辐射能抑制植物的生长发育及生物量。氮元素是植物生长发育的必需元素和主要限制因子，对植物的生长发育及生物量有重要影响。Ｕｖ－Ｂ辐射和氮素相互作用可显著影响作物的生长发育和产量‘¨３’３５］。
前人研究发现，增强ＵＶ—Ｂ辐射对低氮水平下黄瓜的抑制作用不甚明显，但却使较高氮素水平下的黄瓜生物量明显下降ｎ６３；较高的氮素加重ＵＶ－Ｂ辐射对玉米产量的抑制作用，并且对产量和地上部分总生物量的抑制达到显著水平［４钉。在外界自然环境ＵＶ书辐射条件下增补氮供给能使岷江冷杉幼苗总生物量累积增加，而增强Ｕ弘Ｂ辐射条件下，增补氮供给对生物量并无影响［４２１。不同氮素水平下，ＵＶ—Ｂ辐射对水稻地上部分干重的影响随处理时间延长而逐渐增大，但在成熟期减小；中氮处理下，ＵＶ－Ｂ辐射对水稻干重的影响最大，高氮水平次之，低氮水平影响最小；增强ＵＶ—Ｂ辐射对光合色素有抑制作用，能导致光合作用效率降低，最终导致水稻干重的降低［３３｜。增强Ｕｖ＿Ｂ辐射和氮素缺乏使玉米的产量和总生物量降低，且高剂量的ＵＶ—Ｂ辐射抑制施氮玉米的生长，降低产量和总生物量［４４１。研究表明，增强ｕＶ—Ｂ辐射和氮素相互作用对生物量的影响与施氮水平有关，不同氮素水平下作物的生物量变化不同。
前人研究表明，氮胁迫及ＵＶ－Ｂ辐射均使菜豆叶片增大受到限制，并且在两因素相互作用下还会进一步加剧［３阳；低氮水平下抽穗期水稻叶片厚度增幅最大，而中氮水平下水稻分蘖降幅最大［１３１；不同氮源条件下，ＵＶ－Ｂ辐射使香蕉的叶面积有不同程度的降低［１引。ＵＶ－Ｂ辐射使不同氮素下水稻分蘖降低，且在低氮处理下，ＵＶ－Ｂ辐射对水稻叶面积的影响在分蘖期达到显著水平，成熟期影响最小；在中氮与高氮处理下，生育前期受影响较大，其中拔节期受ＵＶ－Ｂ辐射影响最大，成熟期最小［３引。表明Ｕｖ－Ｂ辐射和氮素相互作用对植物生长的影响与施氮水平、氮素形态有关；不同氮素水平下，ＵＶ－Ｂ辐射能够通过改变株高、叶面积、分蘖数等来影响植物的生长发育。
５展望
氮与ＵＶ—Ｂ相互作用对植物影响的研究主要包
４２６西北植物学报３０卷
括：（１）ＵＶ—Ｂ对不同氮源条件下植株氮代谢的影响，改变植株对不同氮源的吸收利用，引起碳氮比及酸碱调节的变化；（２）不同施氮水平及不同氮源条件下，ＵＶ－Ｂ辐射对植物光合作用及生物量的影响；（３）增强ＵＶ—Ｂ辐射与氮素相互作用对植物敏感性及抗性的影响，诱导植物体内类黄酮代谢及抗氧化酶系统发生改变。由于研究材料、ＵＶ－Ｂ辐射强度、施氮浓度、氮素供应形态、地理环境等的不同，研究结果不尽相同，具有一定的不确定性。目前存在的主要问题包括：（１）实验模拟的ＵＶ—Ｂ辐射多强于自然环境条件，实验结果可能与实际ＵＶ—Ｂ辐射的情况有差距，缺少自然条件下的研究；（２）研究多集中在生长发育、光合生理及敏感性方面，对氮代谢及其机理的研究较少；（３）缺乏对不同作物不同氮源氮素合理施用量的深入研究；（４）实验持续的时间短，且研究种数单一，缺少长期的野外实验和种群的研究。
ＵＶ－Ｂ辐射影响植物的氮代谢，同时氮素影响植物对ＵＶ－Ｂ辐射的响应，ＵＶ—Ｂ辐射与氮素的相互作用比较复杂，未来可以从以下几个方面进行研究：（１）增施氮肥的条件下，植物氮代谢对ＵＶ－Ｂ辐射响应的种内、种问差异；（２）施不同浓度氮肥的条件下，ＵＶ－Ｂ辐射增强对植物氮代谢过程中关键酶的影响及其机理；（３）氮调控下植物对ＵＶ－Ｂ辐射响应的敏感性及机理；（４）ＵＶ－Ｂ辐射与氮元素相互作用条件下，ＵＶ—Ｂ辐射对土壤中氮元素有效态含量的影响等。
参考文献：
［１］ＣＡＩ．ＤＷＥＩ。ＬＭＭ，ＢＪＯＲＮＬＯ，ＢＯＲＮＭＡＮＪＦ，ＦＩＮＴＳＤ，ＫｕＬＡＮＤＡｌＶＥＬＵＧ，ＴＥＲＡＭＵＲＡＡＨ，ＴＥＶＩＮＩＭ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｏｌａｒｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｊ．Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍ．Ｐｈｏｔｏｂｉ０１．Ｂ：Ｂｉ０１．，１９９８，４６：４０一５２．
［２３ＵＮＥＰ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｏｚｏｎｅｄｅｐｌｅｔｉｏｎａｎｄｉｔｓｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｗｉｔｈｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ：２００２ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ［Ｍ］．ＵｎｉｔｅｄＮａｔｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎ－ｍｅｎｔａｌＰｒｏｇｒａｍｍｅ。２００３．
［３３ＶＡＬＫＡＭＥ，ＫＩ、，ｌＭＡＥＮＰＡＡＭ，ＨＡＲＴＩＫＡＩＮＥＮＨ，ＷＵＬＦＦＡ．ＴｈｅｃｏｍｂｉｎｅｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ－Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄｓｅｌｅｎｉｕｍｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ（Ｆｒｉａｒｉｅｓａｎａｍｏｓａ）ａｎｄｂａｒｌｅｙ（Ｈｏｒｄｅｕｍｖｕｌｇａｒｅ）ｔｒｅａｔｅｄｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄ［Ｊ］．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｒｅｓｔＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２００３，１２０：ｚ６７—２７８．
［４３ＷＡＮＧＸＬ（王勋陵）．ＲｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓａｂｏｕｔｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ－Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｐｌａｎｔｓａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＡｃｔｓＢｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉ—ｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２００２，２２（３）：６７０－－６８１（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
［５３ＦＥＮＧＨＹ（冯虎元），ＸＵＳＨＪ（徐世健）。ＷＡＮＧｘＬ（王勋陵），ＡＮＬＺＨ（安黎暂）．ＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ－ＢｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄｏｔｈｅｒｆａｃｔｏｒｓｏｎｐｌａｎｔｓＥＪ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ（植物生理学通讯），２０００，３６（６）：５５７－－５６２（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
［６］ＷＡＮＧＪ（壬军），ＬＩＦＭ（李方民），ＺＯＵＺＨＲ（邹志荣）．ＳｔｕｄｙｏｎｄｏｕｂｌｅｄＣ０２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｒｅｄｕｃｅｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ－Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｔｏｍａｔｏｉｎｐｌａｓｔｉｃｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．一Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２００４。２４（５）：８１７－－８２１（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
Ｃ７３ＣＨＥＮＹＰ（陈育平），ＷＡＮＧＪ（王军），ＷＡＮＧＸＬ（王勋陵）．ＣｏｍｐｏｕｎｄｅｆｆｅｃｔｏｆｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ－ＢｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄｍｕｌｔｉｐｌｉｅｄＣＯｚ０ｎｔｈｅｃｕｃｕｍｂｅｒｇｒｏｗｔｈｉｎｗｉｎｔｅｒｐｌａｓｔｉｃｇｆｅｅｎｈｏｕｓｅｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２００５，２５（３）：５２５—５３０（ｉｎＣｈｉ～ｎｅｓｅ）．
［８３ＬＩＹ（李元），ＷＡＮＧｘＬ（Ｔ勋陵）．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ－Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｃｙｃｌｉｎｇｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｎｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅｓｕｎｄｅｒｗｈｅａｔｆｉｅｌｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ａｇｒｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ（农业环境保护），２０００，１９（３）：１２９—１３２（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
［９３ＣＯＲＲＥＩＡＣＭ。ＰＥＲＥＩＲＡＪＭＭ。ＣＯＵＴＩＮＨＯＪＦ，ｅｔａｌ．Ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ—Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｆｆｅｃｔｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｍａｉｚｅ：ａＭｅｄｉ—ｔｅｒｒａｎｅａｎｆｉｅｌｄｓｔｕｄｙ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，２００５，２２（３）：３３７—３４７．
［１０３ＹＩＮＧＬ，ＢＥＡＲＤＡＬＬＪ，ＨＥＲＡＵＤＰ，ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｓｏｕｒｃｅａｎｄＵＶｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆＰｈａｅｏｄａｃｔｙｌｕｍｔｒｉｃｏｒｎｕｔｕｍａｎｄＣｈａｅｔｏｃｅｒｏｓｍｕｅｌｌｅｒｉ（Ｂａｃｉｌｌａｒｉｏｐｈｙｃｅａｅ）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｏｔｏｂｉｏｌ－ｏｇｙＢ：Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００６，８２：１６１—１７２．
［１１］ＧＨＩＳＩＲ，ＴＲＥＮＴＩＮＡＲ，ＭＡＳＩＡ，ＡＧＲＡＷＡＩ．ＳＢ，ＲＡＴＨＯＲＥＤ．ＣａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｂａｒｌｅｙｐｌａｎｔｓｅｘｐｏｓｅｄｔｏＵＶ－Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉ０１．Ｐｌａｎｔ，２００２，１１６ｉ２００－－２０５．
［１２］ＬＡＵＴＳＬ，ＥＮＯＧ，ＧＯＬＤＳＴＥＩＮＧ，ＳＭＩＴＨＣ。ＣＨＲＩＳＴＯＰＨＥＲＤＡ．ＡｍｂｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｆＵＶ－ＢｉｎＨａｗａｉｉｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈｎｕｔｒｉ雠ｔｄｅｆｔ—ｃｉｅｎｃｙｄｅｃｒｅａｓｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｎｅａｒ－ｉｓｏｇｅｎｉｃｍａｉｚｅｌｉｎｅｓｖａｒｙｉｎｇｉｎｌｅａｆｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ：Ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｄｅｃｒｅａｓｅｐｈｏｔｏｉｎｈｉｈｉｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓｅｘ—ｐｏｓｅｄｔｏＵＶ－Ｂ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｏｍｔｈｅｔｉｃａ，２００６。４４（３）：３９４—４０３．
Ｄｓ］ＳＵＮＧｃＨ（孙谷畴）。ＺＨＡＯＰ（赵平），ＺＥＮＧｘＰ（曾小平）．ＰＥＮＧＳＨＬ（彭少麟）．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆＵＶ－ＢｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｌｉｌｔｒＯｇｅｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｍｕｓａｐａｒａｄｉｓｉａｃａｇｒｏｗｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｓｏｕｒｃｅｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ（植物生态学报），２００１，２５
２期姬静，等：增强ＵＶ—Ｂ辐射和氮索互作对植物生长代谢影响的研究进展４２７
（３）１３１７—３２４（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
［１４］Ｇｕｎｗ（郭巍）。ＹＩＮＨ（殷红），ＭＡＯｘＹ（毛晓艳）．ＺｔｔＡＮＧＴ（张涛）．ＥｆｆｅｃｔｏｆｅｎｈａｎｃｉｎｇＵＶ－Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈｎｉｔｒｏ—ｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｏｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ６ｃｅ［Ｊ］．ＨｕｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ（湖北农业科学），２００８．４７（５）：５２１－－５２４（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．［１５］ＦＡＮＧｘ（方兴），ＺＨＯＮＧＺＨＣＨ（钟章成）．ＹＡＮＭ（同明）．ＳＯＮＧＨＸ（宋会兴），ＨＵＳＨＪ（胡世俊）．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ－Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｎｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｍａｔｔｅｒａｎｄｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｉｎｍｉｌｌｅｔ［Ｓｅｔａｒｉａｉｔａｌｉｃｓ（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ．］ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ（生态学报），２００８，２８（”：２８４—２９１（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
［１６］ＬＩＵＳＨＸ（刘树霞），ＺＯＵＤＨ（邹定辉），ＸＵＪＴ（徐军田），ＧＡＯＫＳＨ（高坤山）．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｅｂｒｏｗｎｓｅｓｗｅｅｄｈｉｚｉｋｉａｆｕｓｉｆｏｒｍｉｓｅｕｌ—ｔｕｒｅｄａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔＮｌｅｖｅｌｓｔｏｔｈｅｓｏｌａｒｒａｄｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＭａｒｉｎｅＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｌｅｔｉｎ（海洋通报），２００８，２７（６）：４４—５１（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
［１７３ＪＩＡＮＧＨＢ（姜海渡）。ＱＩＵＢＳＨ（邱保胜）．ＲｅｓｐｏｎｓｅａｎｄａｄａｐｔａｔｉｏｍｏｆｅｙａｎｏｈａｃｔｅｒｉａｔｏｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ－ＢｒａｄｉａｔｉｏｎＥＪ］．ＡｃｔａＢｏｔ．Ｂｏｒｅ—ａ１．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２００５，２５（６）Ｉ１２５９—１２６８（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
［１８］ＴＹＡＧＩ．Ｒ，ＫＵＭＡＲＡ，ＴＹＡＧＩＭＢ，ＵＴＡＬＩＮＳ．ＰｒｏｔｅｃｔｉｖｅｒｏｌｅｏｆｃｅｒｔａｉｎｃｈｅｍｉｃａｌｓａｇａｉｎｓｔＵＶ－Ｂｉｎｄｕｃｅｄｄａｍａｇｅｉｎｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎ－ｆｉｘ—ｉｎｇｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ［Ｊ］．１．ＢａｓｉｃＭｉｃｒｏｂｉ０１．。２００３，１３±１３７—１４７．
［１９３ＳＯＬＨＥＩＭＢ。ＪＯＨＡＮＳＯＮＵ。ＣＡＬＬＡＧＨＡＮＴＶ，ＲＡＴＨＯＲＥＤ．，ＬＡＶＯＬＡＡ．ＴｈｅｍｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆａｒｃｔｉｃｃｒｙｐｔｏｇｒａｍｓｐｅｃｉｅｓｉｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ?Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ．２００２。１３３：９０一９３．
［２０］ＭＵＳＩＬＣＦ，ＫＧＯＰＥＢＳ，ＣＨＩＭＰＨＡＮＧＯＳＢＭ，ＲＡＮＤＡＬＬＳＫ，ＤＥＩ。ＵＣＩＡＥＨ．Ｎｉｔｒａｔｅａｄｄｉｔｉｏｎｓｅｎｈａｎｃｅｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｓｅｎｓｉ—ｔｉｖｉｔｙｏｆａｎｏｄｕｌａｔｅｄＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａｎＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ—ｃｌｉｍａｔｅｌｅｇｕｍｅ（Ｐｏｄａｌｙｒｉａｃａｌｙｐｔｒａｔａ）ｔｏｅｌｅｖａｔｅｄＵＶ－Ｂ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘ—ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００３，５０：１９７－－２１０．
［２１］ＩＸ）ＨＬＥＲＧ，ＨＡＧＭＥＩＥＲＥ，ＤＡＶＩＤＣＨ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｓｏｌａｒａｎｄａｒｔｉｆｉｃｉａｌＵＶｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｐｉｇｍｅｎｔｓａｎｄａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｏｆ１５Ｎａｍｍｏｎｉｕｍ１５Ｎｎｉｔｒａｔｅｂｙｍａｃｒｏａｌｇａｅ［Ｊ］．』．Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍ．Ｐｈｏｔｏｂｉ０１．ＢＩＢｉ０１．，１９９５。３０１１７９—１８７．
［２２］ＫＵＭＡＲＡ，ＴＹＡＧＩＭＢ．ＪＨＡＰ，ＳＨＵＫＬＡＵＣ，ＭＵＲＴＨＹＲＣ，ＫＡＫＫＡＲＰ．Ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｅａｆｔｅｒｅｘｐｏ—ｓｕｒｅｔｏｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ－Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｕｒｒ．Ｍｉｃｒｏｂｉ０１．，２００３，４６：３８０一３８４．
［２３３ＫＩＬＲＯＮＯＭＯＳＪＮ．ＡＬＬＥＮＭＦ．ＵＶ－ＢｍｅｄｉａｔｅｄｃｈａｎｇｅｓｏｎｈｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｒｏｏｔｓｏｆＡｃｅｒｓａｃｃｈａｒｕｍ［Ｊ］．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃ０１．，１９９６．９：９２３—９３０．
［２４］ＯＳＡＫＩＭ。ＭＡＫＯＴＯＩ，。ＴＯＳＨＩＡＫＩＴ．ＯｎｔｏｇｅｎｅｔｉｃｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＲｉｂｕｌｏｓｅ－１，５－Ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ／ｏｘｙｇｅｎａｓｅ．ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｃ，ａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｉｎｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｌｅａｖｅｓｏｆｍａｉｚｅ［Ｊ］．ＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅ＆ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，１９９５，４１（２）ｆ２８５—２９３．
［２５］ＬＩＣＦ（李彩风），ＭＡＦＭ（马风鸣），ＷＡＮＧＹＢ（王玉波），ＬＵＯＹ（洛育）．Ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｏｎｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｅｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｓｕｇ—ａｒｂｅｅｔ（ＢｅｔａｖｕｌｇａｒｉｓＬ．）［Ｊ］．ＳｕｇａｒＣｒｏｐｓｏｆＣｈｉｎａ（中国糖料），２００５，（３）：１４—１６（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
［２６］ＹＡＮＧＰ（同挂萍）．ＭＡＦＭ（马风鸣），ＬＩＷＨ（李文华）．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｒｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙｏｎｇｌｕｔａｍａｔｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｓｕｇａｒ—ｂｅｅｔ（ＢｅｔａｖｕｌｇａｒｉｓＬ．）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（东北农业大学学报），１９９９，（４）：３１８—３２３（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
［２７３ＺＥＩ，ＭＥＲＭＧ。ＧＵＥＮＴＨＥＲＧＩ，．Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｇｌｕｔａｍａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ＧＤＨ），ｇｌｕｔａｍｉｎｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ（ＧＳ）ａｎｄｇｌｕｔａｍａｔｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ（ＧＯＧＡＴ）ｉｎｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎｃｕｌｔｕｒｅｓｏｆＢｅｔａｚｎｚｌｇａｒｉｓＩ．．ａｎｄｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ［Ｊ］．ＡｌｂｕｍＢｉｏｃｈｅｍ．Ｐｈｙｓｉ０１．Ｐｆｌ口ｎｚ．，１９８８－（５）：３９７－－４０５．［２８］ＺＨＡＯＹ（赵越），ＭＡＦＭ（马凤鸣）。ＷＡＮＧＬＹ（王丽艳）。ＬＩＵＪＹ（刘洞洋）．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｓｏｕｒｃｅｓｏｎｓｕｃｒｏｓｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ（ＳＳ）ｉｎｓｕｇａｒｂｃｅｔ［Ｊ］．Ｈｅｉｌｏｎ盯ｆａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ（黑龙江农业科学），２００１，（２）：１１—１２（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
［２９３ＨＵＡＮＧＳＨＢ（黄少白），ＤＡＩＱＪ（戴秋杰），ＷＡＮＧＺＨｘ（王忐霞）．ＥｆｆｅｃｔｏｆｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔＢｒａｄｉａｔｉｏｎ０ｎｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎＳｐｉｎａｃｈａｎｄＣｈｉｎｅｓｅｃａｂｂａｇｅｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＪｉａｎｇｓｕＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ（江苏农业学报），１９９９．１ｓ（１）；１２－－１６（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
［３０３闫隆飞，李明启．基础生物化学［Ｍ］．北京；农业出版社，１９８６：２６５—３００．
［３１］ＤＯＨＬＥＲＧ，ＤＲＥＢＥＳＧ，ＬＯＨＭＡＮＮＭ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＵＶ—ＡａｎｄｕＶ?Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｐｉｇｍｅｎｔｓ，ｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓａｎｄａｄｅｎｙｌａｔｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＤｕｎａｌｉｅｌｌａｔｅｒｔｉｏｌｅｃｔａＢｏｔｃｈｅｒ（Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔａ）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｏｔｏｂｉｏｌｏｇｙＢ：Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９７，４０：１２６—１３１．
［３２］ＳＩＬＶＩＡＱ，ＡＮＮＡＲＴ＋ＦＲＡＮＣＥＳＣＡＤＶ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｍａｉｚｅ（ＺｅａｍａｙｓＬ．）ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅｔｏＵＶ－Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉ０１．Ｐｌａｎｔ。
２００４，１６７：１０７—１１６．
［３３］ＭＡｎｘＹ（毛晓艳）。ＹＩＮＨ（殷红）．ＧＵＯｗ（郭巍）．ＷＡＮＧＪ（王嘉）．ＥｆｆｅｃｔｏｆｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｏｆＵＶ－Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｉｌ—
ｏｆｄｅｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ（安徽农业科学），２００７．３Ｓ（４）：１０１６－－１０１７（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．ｔｙ
［３４］ＺＨＯＵＤｗ（周党卫），ＨＡＮＦ（韩发），ＴＥＮＧＺＨＨ＜滕中华），ＺＨＵＷＹ（朱文琰），ＳＨＩＳＨＢ（师生渡）．ＡｄｖａｎｃｅｏｆｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄａｄａｐｔｉｏｎｕｎｄｅｒｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ－ＢｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ?Ｂｏｎｐｌａｎｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ａｃ，ｔａＢｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２００２，２２（４）；１００４—１０１０（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
［３５］ＲＩＱＵＥＩ。ＭＥＡ，ＷＥＬＬＭＡＮＮＥ，ＰＩＮＴ（）Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｕｈｒａｖｉｏｌｅｔ－Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｃｏｍｍｏｎｂｅａｎ（ＰｈａｓｅｏｌｕｓｖｕｌｇａＨｓＬ．）ｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｎｕｎｄｅｒｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００７＋６０（３）：３６０—３６７．
４２８西北植物学报３０卷
３６］ＰＩＮＴＯＭＥ．ＣＡＳＡＴＩＰ。ＫＵＭＳ。ＬＡＨＴＩＭ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｕＶ—ｂｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｓｉｓ?ＵＶ－ＢａｂｓｏｒｂｉｎｇｃｏｍｐｏｕｎｄｓａｎｄＮＡＤＰ—ｍａｌｉｃｅｎｚｙｍｅｉｎｂｅａｎ（ＰｈａｓｅｏｎｌｕｓｖｕｌｇａｒｉｓＬ．）ｇｒｏｗｎｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｊ．Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍ．Ｐｈｏｔｏｂｉ０１．Ｂ＃Ｂｉｏｌｏ—ｇＹ，ｌ９９９?４８：２００—２０９．
３７］ＺＨＥＮＧＹＦ（郑有飞），ＬＩＵＪＪ（刘建军），ＷＡＮＧＹＮ（乇艳娜），ＷＵＪＲ（吴军荣）．ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｃｏｍｂｉｎｅｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ－Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄｏｔｈｅｒｆａｃｔｏｒｓｏｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．（西北植物学报），２００７，２７（８）；１７０２—１７１２（ｉｎＣｈｉ—ｎｅｓｅ）．
３８３ＭＥＰＳＴＥＤＲ，ＰＡＵＩ。ＮＤ，ＳＴＥＰＨＥＮＪＬ，ＷＥＬＬＭＡＮＮＥ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｈａｎｃｅｄＵＶ－Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｐｅａ（Ｐｉｓｕｍｓａｔｉ＿ｕｍＬ．）ｇｒｏｗｎｎｉｌ’ｄｅｒｆｉｅｌｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅＵＫ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，１９９６，２：３２５—３３４．
３９］ＳＣＨＥＩＢＩ。ＥＷＲ，ＬＡＮＥＲＥＲＭ。ＳＯＨＵＴＺＥＥＤ，ＫＡＳＩＧＥＡ，ＴＡＫＡＳＨＩＡ．Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒａｔｅｉｎｔｈｅｓｈｏｏｔａｃｔｓａｓｓｉｇｎａｌｔｏｒｅｇｕ—ｌａｔｅｓｈｏｏｔ－ｒｏｏｔａｌｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｔｏｂａｃｃｏ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，１９９７，ｌｌ：６７ｌ一６９１．
４０］ＹＩＮＺＨ，ＲＡＶＥＮＪＡ．ＡｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｖａｒｉｏｕｓｎｉｔｒｏｇｅｎＳｏｕｒｃｅｓｏｎａｃｉｄ－ｂａｓｅｂａｌａｎｃｅｉｎＣ４ＴｒｉｔｉｅｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬａｎｄｃ４Ｚｅａｔｔ№ｙｓＬ．ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９９７，３０７：３１５—３２３．
４１３ＬＯｕＲＥＮｃ（）ＳＯ，ＢＡＲＢＡＲＩＮＯＥ，ＭＡＮＣＩＮＩ—ＦＩＩ，ＨＯＪ，ＲＥＱＵＥＩ。ＭＥＡ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｓｏｕｒｃｅｓｏｉｌｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｂｉｏ—ｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｆｉｌｅｏｆｌｏｍａｒｉｎｅｍｉｃｒｏａｌｇａｅｉｎｂａｔｃｈｃｕｌｔｕｒｅ：ａｎｅｖａｌｕａｔｉｏｎｆｏｒａｑｕａｃｕｈｕｒｅＥＪ］．Ｐｈｙｅｏｌｏｇｉａ，２００２，（４１）ｊｌｓ８—１６８．
４ｚ］Ｑ１ＮｘＹ，ＱＩＮＧＩ。．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｈａｎｃｅｄｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ—Ｂａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔａｔｕｓｏｆＡｂｉｅｓ，ｎｉ。
ｏｎｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００９，３１（３）｛５２３－－５２９．
４３］ＱＩＮＸＹ，ＱＩＮＧＬ．ＣｈａｎｇｅｓｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｄｅｆｅｎｓｅｓｏｔＰｉｃｅａａｓｐｅｒａｔａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏｅｎｈａｎｃｅｄｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ—Ｂａｎｄｔｏｎｉ—
ｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００７，１２９（２）：３６４—３７４．
４４］ＣＡＲＬＯＳＭ，ＣＯＲＲＥＩＡＣＭ，ＣＯＵＴＩＮＨＯＪＦ，ＢＪＯＲＮＩ，Ｏ，ＳＡＧＥＲＥＰＳ，ＨｕＴｃＨＴＮｓ（）ＮＴＣ．Ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ。ＢｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｙｉｅｌｄｏｆｍａｉｚｅｕｎｄｅｒＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｆｉｅｌｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｌ－Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ?２０００，（１２）：ｌｌ７一】２５．
４５］ＣＯＲＲＥＩＡＣＭ，ＣＯＵＴＩＮＨＯＪＦ。ＢＪ‘）ＲＮＬＯｔＴＯＲＲＥＳＪＭＧ．Ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ—ＢｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｙｉｅｌｄｏｆｍａｉｚｅｕｎｄｅｒＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｆｉｅｌｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａ”ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，２０００ｔ１２（２）：１１７－－１２５．
４６］ＨＵＮＴＪＥ，ＭＣＮＥＩＬＤＬＮｉｔｒｏｇｅｎｓｔａｔｕｓａｆｆｅｃｔｓｕＶ—Ｂｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｃｕｃｕｍｂｅｒ［Ｊ］．Ａｕｓｔ．Ｊ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉ０１．，１９９８，２５（１）：７９—８６．
《西北植物学报》参考文献著录体例
１．外文期刊文献著录格式：
序号一全部作者一论文题目一期刊名称（斜体）一发表年份一卷（期）一页码。
例如：
［１９］ＨＡＭＭＯＮＤＥＴ．ＡＮＤＥＲＥＷＳＴＪ，ＭＯＴＴＫＡ．ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＲｕｂｉｓｃｏａｃｔｉｖａｔｉｏｎｉｎａｎｔｉｓｃｎｓｅｐｌａｎｔｓｏｆｔｏｂａｃｃｏ
ａｃｔｉｖａｓｅＥＪ－１．ＰｌａｎｔＪ．，１９９８．４（２）：１０１—１１０．
ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｒｅｄｕｃｅｄｌｅｖｅｌｓｏｆＲｕｂｉｓｃｏ
２．中文期刊文献著录格式：
序号一全部作者（括号中注明姓名的中文）一论文题目一期刊名称（英文亦可用拉丁文，斜体并在括号中注明中文期刊名）一发表年份一卷（期）一页码（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
例如：
［４７］ＹＡＯＣＰ（姚彩萍），ＷＡＮＧＺＹ（王宗阳），ＣＡＩｘＬ（蔡秀玲），ＺＨＡＮＧＤ（张栋），ＺＨＡＮＧＪＩ，（张景六），ＨＯＮＧＭＭ（洪盂民）．Ｅｆｆｅｃｔｏｆ５７ｕｐｓｔｒｅａｍｒｅｇｉｏｎｏｎｒｉｃｅｗａｘｙｇｅｎｅｅｘｐｒｅｅｉｏｎ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｐｈｙｓｉ０１．Ｓｉｎ．
（植物生理学报），１９９６，２２（４）：４３１—４３６（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．
３．教材、实验指导、论文集和专著按以下格式著录：
序号一全部作者一书名一出版地一出版社名称一出版年份一页码。
例如：
Ｅｚ］李扬汉．植物学ＥＭ］．上海：上海科学技术出版社。１９９３：８５—１０７．
未注明事项请继续沿用《西北植物学报》参考文献的传统著录格式。
光照 光照对植物生长发育的影响主要表现在：光照强度、光照时间（光周期）和光的组成（光质）三个方面。 （一）光照强度 1.光强对植物生长发育的影响 ?光照不足，光合作用减弱；植株徒长或黄化；抑制根系； ?植物受光不良，花芽形成和发育不良；果实发育受阻，造成落花落果； ?光照过强，发生光抑制（光破坏）；日烧； ?光强对蔬菜品质的双向调节作用：果菜类强光、叶菜类弱光；软化栽培嫌光。 2.光形态建成 由低能量光所调控的植株器官的形态变化称为光形态建成。 ?马铃薯植株在黑暗中抽出黄化的枝条（匍匐茎），但其每天只要在弱光下照射5～ 10 min，就足以使黄化现象消失，变为正常地上茎。 ?消除在无光下植物生长的异常现象，是一种低能反应，它与光合作用有本质区别。 3.需光度 植物对光强的需求，与植物的种类、品种、原产地的地理位置和长期对自然条件的适应性有关。 ?原产于低纬度、多雨地区的热带、亚热带植物，对光的需求一般略低于高纬度植物。 ?原生在森林边缘和空旷山地的植物多为喜光植物。 ?同一植物的不同器官需光度不同。 ?不同的生育时期需光度也不相同。 （1）根据蔬菜生长发育对光强的要求，可将蔬菜分为： ?强光照蔬菜：饱和光强1500μmol·m-2·s-1左右，西瓜、甜瓜、番茄、辣椒、茄子等。 ?中光照蔬菜：饱和光强800～1200 μmol·m-2·s-1，白菜类、根菜类、黄瓜等。 ?弱光照蔬菜：饱和光强600～800 μmol·m-2·s-1，绿叶菜类、葱蒜类等。 （2）根据种子萌发对光的需求不同，将蔬菜种子分为： 需光种子：伞形花科、菊科 嫌光种子：百合科、茄果类、瓜类 中光种子：豆类 4.影响光照强度的因素 ?气候条件：如降雨、云雾等。 ?地理位置：纬度、海拔。 ?栽培条件：如栽植密度、行向、植株调整以及间作套种等，会影响田间群体的光强分布。 ?栽培设施： （二）光质 1.太阳光谱 太阳辐射的波长范围150-3000nm，其中400-700nm的可见光约占52%，红外线占43%，而紫外线只占5%。 ?光质随着地理位置和季节的变化而变化； ?光质因天气及其它遮挡材料而变化。如散射光强度低，但红、黄光比例可达50%左右，而直射光只有37%的红、黄光。 2.光质作用
植物代谢组学的研究方法及其应用 ★★★ BlueGuy(金币+3)不错，谢谢！ 近年来，随着生命科学研究的发展，尤其是在完成拟南芥(Arabidopsis thaliana) 和水稻(Oryza sativa) 等植物的基因组测序后，植物生物学发生了翻天覆地的变化。人们已经把目光从基因的测序转移到了基因的功能研究。在研究DNA 的基因组学、mRNA 的转录组学及蛋白质的蛋白组学后，接踵而来的是研究代谢物的代谢组学(Hall et al.，2002)。代谢组学的概念来源于代谢组，代谢组是指某一生物或细胞在一特定生理时期内所有的低分子量代谢产物，代谢组学则是对某一生物或细胞在一特定生理时期内所有低分子量代谢产物同时进行定性和定量分析的一门新学科(Goodacre，2004)。它是以组群指标分析为基础，以高通量检测和数据处理为手段，以信息建模与系统整合为目标的系统生物学的一个分支。 代谢物是细胞调控过程的终产物，它们的种类和数量变化被视为生物系统对基因或环境变化的最终响应(Fiehn，2002)。植物内源代谢物对植物的生长发育有重要作用(Pichersky and Gang，2000)。植物中代谢物超过20万种，有维持植物生命活动和生长发育所必需的初生代谢物；还有利用初生代谢物生成的与植物抗病和抗逆关系密切的次生代谢物，所以对植物代谢物进行分析是十分必要的。 但是，由于植物代谢物在时间和空间都具有高度的动态性(stitt and Fernie，2003)。尤其是次生代谢物种类繁多、结构迥异，且产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性，难于进行分离分析，所以人们一直在寻找更为强大的检测分析工具。在代谢物分析领域，人们已经提出了目标分析、代谢产物指纹分析、代谢产物轮廓分析和代谢表型分析、代谢组学分析等概念。20世纪90年代初，Sauter 等(1991)首先将代谢组分析引入植物系统诊断，此后关于植物代谢组学的研究逐年增多。随着拟南芥等植物的基因组测序完成以及代谢物分析手段的改进和提高，今后几年进入此研究领域的科学家和研究机构将越来越多。 1研究方法 代谢组学分析流程包括样品制备、代谢物成分分析鉴定和数据分析与解释。由于植物中代谢物的种类繁多，而目前可用的成分检测和数据分析方法又多种多样，所以根据研究对象不同，采用的样品制备、分离鉴定手段及数据分析方法各不相同。 1.1样品制备 植物代谢物样品制备分为组织取样、匀浆、抽提、保存和样品预处理等步骤(Weckwerth and Fiehn，2002)。代谢产物通常用水或有机溶剂(如甲醇和己烷等)分别提取，获得水提取物和有机溶剂提取物，从而把非极性的亲脂相和极性相分开。分析之前，通常先用固相微萃取、固相萃取和亲和色谱等方法进行预处理(邱德有和黄璐琦，2004)。然而植物代谢物千差万别，其中很多物质稍受干扰结构就会发生改变，且对其分析鉴定所采用的设备也不同。目前还没有适合所有代谢物的抽提方法，通常只能根据所要分析的代谢物特性及使用的鉴定手段选择合适的提取方法。而抽提时间、温度、溶剂成分和质量及实验者的技巧等诸多因素也将影响样品制备的水平。
玉米雄穗碳氮代谢研究 摘要:大田条件下,以农大364和郑单958为材料,对两种基因型玉米各生育时期雄穗可溶性糖?蔗糖以及可溶性蛋白质积累状况进行了研究?结果表明,随着玉米生育进程的推进,可溶性糖?蔗糖含量呈现先升后降的变化趋势,在散粉期达最高值,说明抽雄期至散粉期是一个碳水化合物积累的过程?可溶性蛋白质呈现不断下降的变化规律,成熟期降至最低值? 关键词:玉米;雄穗;可溶性糖;蔗糖;可溶性蛋白质 Study on Carbon and Nitrogen Metabolism of Tassel in Maize Abstract: Nongda 364 and Zhengdan 958 were adopted for testing the contents of soluble sugar, sucrose, and soluble protein in tassel of maize(Zea mays L.) under field condition. The results indicated that the contents of soluble sugar and sucrose in tassel of two genotypes increased first and then decreased, and reached the peak values at dispersal period, which suggested that it was a process of accumulation of carbohydrate from tasselling to dispersal period. The contents of soluble protein in tassel were in the trend of reduction along with the growing of maize, and attained lowest at mature period. Key words: maize(Zea mays L.); tassel; soluble sugar; sucrose; soluble protein 植物碳氮代谢是农业研究的重要问题[1],碳水化合物和含氮有机物分别是构成作物产量?品质的物质基础,其变化动态直接影响着植物光合产物的形成?转化以及矿质营养的吸收?蛋白质的合成等[2]?碳氮代谢强度和协调程度对作物生长发育?各类化学成分的形成与转化具有重要影响,直接或间接关系到作物产量和品质的形成与提高[3]?关于玉米(Zea mays L.)碳氮代谢的研究主要集中在营养器官上[4,5],而在生殖器官方面尚缺乏系统性研究[6,7]?雄穗是玉米生殖器官之一,发挥着重要的生理功能?从植物生理的“源?流?库”学说来看,雄穗既是光合产物供应的重要“库”之一,又由于穗颈富含叶绿体且处在良好的光合环境下,可视为光合产物的“源”及输送养分的“流”,发达的雄穗可为个体繁衍后代提供稳定的条件及竞争能力?因此了解其代谢生理特点对玉米高产育种以及生殖生长发育调控研究具有现实意义? 1 材料与方法 1.1 试验材料及试验设计 供试材料为目前在东北主推品种中叶片形态差异较大的两个品种郑单958和农大364?郑单958属于紧凑型中早熟玉米杂交种,农大364属于平展型中晚熟品种? 试验于中国科学院东北地理与农业生态研究所德惠农业示范试验基地(东经125°33′,北纬44°12′)进行?试验地共分为两个小区,每一品种为一个小区,每小
Botanical Research 植物学研究, 2016, 5(1), 26-33 Published Online January 2016 in Hans. https://www.doczj.com/doc/df5035152.html,/journal/br https://www.doczj.com/doc/df5035152.html,/10.12677/br.2016.51005 Application of Metabolomics in Plant Research Guixiao La1, Xi Hao1, Xiangyang Li1, Mingyi Ou2, Tiegang Yang1* 1Industrial Crops Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou Henan 2China Tobacco Guizhou Industrial Co. Ltd., Guiyang Guizhou Received: Dec. 10th, 2015; accepted: Dec. 25th, 2015; published: Dec. 30th, 2015 Copyright ? 2016 by authors and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). https://www.doczj.com/doc/df5035152.html,/licenses/by/4.0/ Abstract Metabolomics is an emerging omics technology after genomics and proteomics, which can qualify and quantify all small molecular weight metabolites in an organism or cells in a short time. With the technology development of gas chromatography-mass spectrometer (GC-MS), liquid chroma-tography-mass spectrometer (LC-MS) and capillary electrophoresis-mass spectrometry (CE-MS), and the improvement of data process method and presented huge advantages, plant metabolomics has been used in multiple research fields such as functional genomics, metabolism pathway, crop improvement... In this paper, we reviewed the recent progress in plant metabolomics and the put-ative problem in this research field. Moreover, the application prospects of the plant metabolom-ics were also forecasted. Keywords Metabolomics, Plant, Advance, Prospect 代谢组学在植物研究领域中的应用 腊贵晓1，郝西1，理向阳1，欧明毅2，杨铁钢1? 1河南省农业科学院经济作物研究所，河南郑州 2贵州中烟工业有限责任公司，贵州贵阳 *通讯作者。
缺磷对植物生长的影响 Revised by BLUE on the afternoon of December 12,2020.
磷 元 素 对 植 物 生 长 的 影 响 磷元素对植物生长的影响 摘要：应用溶液培养技术，对番茄幼苗进行缺磷培养，溶液中磷元素的多少必然使植物发生相应的生理生化反应并影响其生长发育而产生相应症状。记录植株的生长情况，元素缺乏症的症状及出现的部位。测量植株的根茎长度、叶子数目及大小。结果显示：磷元素在在植物生长过程中是必不可少的，能促进植物的正常健壮生长，在缺磷的营养液中培养的番茄幼苗，老叶受影响，植株深绿色并出现红或紫色，叶柄短而且纤弱。
关键词：溶液培养，番茄苗，缺磷，红紫色，株高 引言 目前世界上已有许多国家把溶液培养应用到生产上，应用溶液培养进行无污染蔬菜的栽培生产。我国有些单位已将这些方法应用于水稻育苗、花卉栽培和蔬菜生产，同时溶液培养是研究植物矿质营养最基本和最有用的方法，它在阐明植物的必须元素以及奠定施肥的理论基础方面起着重要的作用。在发育过程中，各个营养元素执行一定的生理功能，当植物长期缺少某种元素时，相应地要在形态结构与生理功能等方面发生反应，出现症状。 一、实验目的：熟悉植物的林元素缺乏症的典型症状以及掌握溶液培养技术。 二、实验原理：植物的生长发育，除需要充足的阳光和水分外，还需要矿质元素，否则植物就不能很好地生长发育甚至死亡。应用溶液培养技术，可以观察矿质元素对植物生长的必需性；用溶液培养做植物的营养实验，可以避免土壤里的各种复杂因素。 另外，生物膜结构的组成成分磷脂中含有磷元素，磷元素是DNA和RNA的组成成分，磷元素又是ATP和NADPH的组成元素。磷元素还直接参与糖类的合成和分解，如果植株缺磷后会表现出相应的症状。 三、器材与试剂 1、实验仪器：分析天平、培养缸（瓷质）、移液管、烧杯、量筒 2、实验试剂：按下表分别配置的贮备液（所用药品均须分析试剂级）。 3、实验材料：番茄种子 四、实验步骤
代谢组学在医药领域的应用与进展 一、学习指导 1.学习代谢组学的概念及内涵，掌握代谢组学的研究对象与分析方法。 2.熟悉代谢组学数据分析技术手段 3.了解代谢组学优势特点 4.了解代谢组学在医药领域的应用 5.了解代谢组学发展趋势 二、正文 基因组功能解析是后基因组时代生命科学研究的热点之一，由于基因功能的复杂性和生物系统的完整性，必然要从“整体”层面上来理解构成生物体系的各个模块功能。随着新的测量技术、高通量的分析方法、先进的信息科学和系统科学新理论的发展，加上生物学研究的深入和生物信息的大量积累，使得在系统水平上研究由分子生物学发现的组件所构成的生命体系成为可能[1]。系统生物学家们认为，将生命科学上升为“综合”科学的时机已经成熟，生命科学再次回到整合性研究的新高度，逐步由分子生物学时代进入到系统生物学时代[2]。系统生物学不同以往的实验生物学仅关注个别基因和蛋白质，它要研究所有基因、蛋白质，代谢物等组分间的所有相互关系，通过整合各组成成分的信息，以数学方法建立模型描述系统结构[3,4]。 （一）代谢组学的概念及内涵 代谢组学是继基因组学、转录组学和蛋白质组学之后，系统生物学的重要组成部分，也是目前组学领域研究的热点之一。代谢组学术语在国际上有两个英文名，即metabolomics 和metabonomics。Metabolomics是由德国的植物学家Fiehn等通过对植物代谢物研究提出来的，认为代谢组学（metabolomics）是定性和定量分析单个细胞或单一类型细胞的代谢调控和代谢流中所有低分子量代谢产物，从而监测机体或活细胞中化学变化的一门科学[5]。英国Nicholson研究小组从毒理学角度分析大鼠尿液成份时提出了代谢组学（Metabonomics）的概念，认为代谢组学是通过考察生物体系受扰动或刺激后（如某个特定基因变异或环境变化后），其代谢产物的变化或代谢产物随时间的变化来研究生物体系的代谢途径的一种技术[6]。国内的代谢组学研究小组基本用metabonomics一词来表示“代谢组学”。严格地说，代谢组学所研究的对象应该包括生物系统中所有的代谢产物。但由于实际分析手段的局限性，只对各种代谢路径底物和产物的小分子物质（MW<1Kd）进行测定和分析。 （二）代谢组学优势特点 代谢组学作为系统生物学的一个重要组成部分，代谢组可以更好地反映体系表型生物机体是一个动态的、多因素综合调控的复杂体系，在从基因到性状的生物信息传递链中，机体需通过不断调节自身复杂的代谢网络来维持系统内部以及与外界环境的正常动态平衡[7]。
《人造发光植物》教学设计 【设计理念】 这是一篇融知识性与科学性于一体的说明性文章，学生通过阅读这篇文章，可以从中了解到人造发光植物的特点，它的由来以及这种科技发明所带来的作用，对人类的贡献。对于四年级学生来说，说明性文章接触不多，对于说明文要求用词的准确性学习和说明方法的掌握是学习的关键，也是这篇文章的两个难点。通过自主阅读，咀嚼文本精华，内化成自己的语言情感，在自主、合作、探究的学习方式中感悟用词的准确性，并能通过学习感受到科技的神奇，产生探索科学的兴趣。 【教学目标】 1．初步理解“荧光”“机理”“转基因植物”等一些科技术语的意思，能正确、流利、有感情地朗读课文，了解“发光植物”的培植过程以及探究这一发明的价值。 2．通过对“并不只是”的探究，体会科普说明文的用词准确性，并能通过学习课文中举例说明的方法加于运用。 3.通过学习让学生感受到科技的神奇，激发学生想象力，产生探索科学的愿望。 【教学重点】
了解“发光植物”的培植过程以及探究其存在的价值。 【教学难点】 1.引导学生学习文中的有关科技术语； 2.指导学习并运用举例的说明方法。 【教学过程】 一、激趣入境，提出质疑 今天的语文课，老师带来一组奇异植物的图片，想看吗？只看不行，欣赏之后要能表达出自己欣赏之后的感受来，可以吗?请准备。 生：能发光，很奇怪（板书课题），很美丽。能提出问题的吗？（怎么研制出来的？为什么能发光？有什么用处？）接下来就让我们带着这份好奇走进这篇科普性文章的学习。生读课题。 二、初学课文，了解由来 请同学们打开书，P178，读课文。文中有许多生僻的词语，也有一些难读的长句子，请同学们多读几遍，争取把课文读正确，读通顺。 （一）学习字词： 1.PPT出示词语（正音，辨形，释义） 绚丽猎奇 感染造就揭示移植 细胞细菌
药用植物代谢组学的研究进展 【摘要】从技术步骤、分析方法以及实际应用三个方面对当前药用植物代谢组学研究领域的一些理论问题和实践中面临的挑战进行综述。 【关键词】药用植物;代谢组学;功能基因组学 代谢组学是对生物体内代谢物进行大规模分析的一项技术[1],它是系统生物学的重要组成部分(如图1所示),药用植物代谢组学主要研究外界因素变化对植物所造成的影响,如气候变化、营养胁迫、生物胁迫,以及基因的突变和重组等引起的微小变化,是物种表型分析最强有力的工具之一。在现代中药研究中,代谢组学在药物有效性和安全性、中药资源和质量控制研究等方面具有重要理论意义和应用价值。另外,在对模式植物突变体文库或转基因文库进行分析之前,代谢组学往往是首先考虑采用的研究方法之一。目前,国外已有成功利用代谢组学技术对拟南芥突变株进行大规模基因筛选的例子,这为与重要性状相关基因功能的阐明和选育可供商业化利用的转基因作物奠定了基础 目前,还有许多经济作物的全基因组测序计划尚未完成,由于代谢组学研究并不要求对基因组信息的了解,所以在与这些作物有关的研究领域具有更大的利用价值,这也是其与转录组学和蛋白组学研究相比的优势之一。代谢组学研究涉及与生物技术、分析化学、有机化学、化学计量学和信息学相关的大量知识,Fiehn[2]对代谢组学有关的研究方向进行了分类(见表1)。 1代谢组学研究的技术步骤 代谢组学研究涉及的技术步骤主要包括植物栽培、样本制备、衍生化、分离纯化和数据分析5个方面(见图2)。 1.1植物栽培 对研究对象进行培育的目的是为了对样本的稳定性进行控制,相对于微生物和动物而言,植物的人工栽培需要考 表1代谢组学的分类及定义略 虑更多的问题,如中药材在不同年龄、不同发育阶段、不同部位以及光照、水肥、耕作等环境因素的微小差异都可引起生理状态的变化,而这些非可控及可控双重因素的影响很难进行精确的控制,从而影响药用植物代谢组研究的重复性。为了解决以上问题,推荐使用大容量的培养箱[3],定时更换培养箱中栽培对象的位置,以及使用无土栽培技术等,Fukusaki E[4]利用无土栽培系统将水和养分直接引入植物根部,并且对供给量进行精确地控制,大大提高了实验的重复性。 1.2样本制备 为了获得稳定的实验结果,样本制备需要考虑样本的生长、取样的时间和地点、取样量以及样本的处理方法等问题,并根据分析对象的分子结构、溶解性、极性等理化性质及其相对含量大小对提取和分离的方法进行选择,逐一优化试验方案。Maharjan RP等[5]用6种方法分别对大肠杆菌中代谢产物进行提取,发现用-40℃甲醇进行提取的效果最好。现阶段代谢组学的分析对象主要集中在亲水性小分子,尤其是初级代谢产物,气相色谱 质谱联用(GC MS)和毛细管电泳 质谱(CE MS)联用都是分析亲水小分子的重要技术。Fiehn O等[6]使用GC MS 对拟南芥叶片中的亲水小分子进行了分析,发现酒石酸半缩醛、柠苹酸、别苏氨酸、羟基乙酸等15种植物代谢物。 1.3衍生化处理 对目标代谢产物的衍生化处理取决于所使用的分析设备,GC MS系统只适
光谱成分对植物生长的影响 太阳辐射是以光谱、光照强度、日照时间、影响植物生长发育的，太阳辐射是影响植物生长发育最直接和最重要的气象要素。到达地面上的太阳辐射包括紫外线、可见光和红外线三部分。而光谱成分是植物重要的一个生态因子，在太阳光谱中，对于植物生活其最重要的是可见光部分（波长0.04μｍ～0.76μｍ），但紫外线（波长0.01μｍ～0.4μｍ）和红外线（波长0.76μｍ～1000μｍ）也有一定的意义。不同波段对植物的生长发育，刺激和支配植物组织和器官的分化的影响也不同。因此，太阳光谱在某种程度上决定着植物器官的外部形态和内部结构，有形态建成的作用。 太阳辐射不同光谱对植物的影响如下：1）波长大于1.00μm的辐射，被植物吸收转化为热能，影响植物体温和蒸腾情况，可促进干物质的积累，但不参加光合作用2）波长为1.00~0.72μm的辐射，只对植物伸长起作用，其中波长为0.72~0.80μm的辐射称为远红外光，对光周期及种子的形成有重要作用，并控制开花与果实的颜色3）波长为0.72~0.61μm的红光、橙光可被叶绿素强烈吸收，某种情况下表现为强的光周期作用4）波长为0.61~0.51μm 的光，主要为绿光，表现为的光合作用与弱成形作用5）波长为0.51~0.40μm的光，主要为蓝紫光，被叶绿素和黑色素强列吸收，表现为强的光合作用与成形作用6）波长为 0.40~0.32μm的光，外辐射起成形和着色作用，如使植物变矮，颜色变深，叶片变厚等7）波长为0.32~0.28μm紫外线对大多数植物有害8）波长小于0.28μm的远紫外辐射可立即杀死植物。 此外，有科学实验证明，不同波长的光对植物生长有不同的影响。可见光中的蓝紫光与青光对植物生长及幼芽的形成有很大作用，这类光能抑制职务的伸长，而是其形成粗矮
教学目的：1、学习生字新词，准确、流利、有感情的朗读课文，理解科学家们研究发现“人造发光植物”的探索过程，并有条理地说说。 2、品味准确生动的语言，感受科学家们大胆设想、敢于实践、刻苦钻研的科学精神，激发学生热爱科学之情 教学重难点： 1、重点：鼓励推想，了解人造发光植物的探索过程；合作探究，阐述“人造发光植物”的相关知识。 2、难点：品味语言，感受科学家的科学精神；引导学生奇思妙想，激发学生热爱科学之情。 教学思路： 这篇课文语言准确生动,根据课文描绘的情景，创设情境，激发学生朗读科普文章的兴趣--展开推想，了解人造发光植物的探索过程--合作探究，阐明“人造发光植物”的相关知识--品味语言，感受科学家的大胆设想、刻苦钻研的科学精神--奇思妙想，激发学生热爱科学之情。 课前 1、你佩服科学家吗？ 2、看一组科学发现、发明事例：2000年，浙江少年儿童出版社出版了《科学改变人类生活的100个瞬间》一书中介绍了20世纪世界上最伟大的科学发现和技术发明。以下是科学改变人类生活的一部分事例。 X射线：1901年由德国物理学家伦琴发现，被广泛应用于医疗诊断和物质结构的研究。 空调：1902年由美国人开利设计成功并申请专利。 洗衣机：1906年，美国人费歇设计制造了世界上第一台电动洗衣机。 磁悬浮列车：1911年由俄国一位教授最早做出磁悬浮列车的模型。 霓虹：1912年由法国化学家克劳德发明。 维生素：1912年，英国化学家霍普金斯在使用人工合成饲料喂养动物的过程中发现了维生素。 第一条汽车生产线：福特发明了用装配线生产汽车的方法，并于1913年在他的T型汽车生产过程中使用。这种生产技术节省时间、降低成本。 彩色胶片：1923年，戈德斯基和曼内斯制成世界上第一张彩色胶片。 冰箱：1923年，瑞典两个工程师制成了世界上第一台电冰箱。
影响植物生长的因素无非就以下几个 一土壤 家庭栽培宜选用排水良好、疏松透气、富含有机质的土壤。栽种前应清除杂草和虫卵，并充分曝晒。如果是黏性较大的土壤，可掺入适量的细砂石、珍珠岩、蛭石或腐殖质等加以改善。土壤酸碱度对花卉影响也很大。一般草花简易使用泥炭和珍珠岩的混合。 二水分 家庭种花多以盆栽为主，浇水应遵循间干间湿的原则，不干不浇、浇则浇透，让土壤有干湿循环。但在实际操作中，还应结合植物的自身特性以及周围环境的具体情况，不要千篇一律。夏天高温天气则尤其应避免使土壤过度湿润，以免因高温高湿而诱发各种病害。 三温度 非常关键，人的适宜温度也是植物生长的最适宜温度。上海地区大部分植物夏季请适当降温，冬季请移到室内。 四光照 注意看清每一种花种植资料里对于光照的说明，比如“全日照”、“半日照”等，以便给植物选择正确的摆放或栽培位置。如果错误选择日照条件，比如将需要全日照的矮牵牛栽种在光照不足的地方，则容易出现徒长并且花量稀少；而喜半荫的非洲凤仙如果长时间接受强
光照射，则容易使叶片灼伤、掉蕾。各种花对光的需求不同，顺应植物的生长状况摆放会让植物长得更好。 五施肥 施肥可分为基肥（也称底肥）和追肥。基肥是在植物换盆或定植时施放在土壤底部，提供花草生长所需的基本营养并改良土质。基肥可以是有机肥料（腐熟的动物粪肥、骨粉、油粕等）也可以是化学肥料（复合肥、奥绿控释肥等）。而追肥则是在植物生长过程中视需要而施放，一般以化学肥料为主。可以将颗粒状肥料撒于土壤表面，或是沿花盆边缘挖浅沟放入，或是用水溶性的液肥直接灌根或叶面喷施。植物的枝叶生长阶段，应施入以氮为主的肥料（例如花多多10号），而花期所使用的肥料中，应有较高的磷含量（例如花多多2号）。施肥宜在傍晚进行，遵循“薄肥勤施”的原则，施肥前盆土应稍干， 或稍稍松土
代谢组学技术及其在中医研究中的探讨 姓名：郭欣欣学号：22009283 导师：刘慧荣 代谢组学(metabonomics) 是20世纪90年代中期发展起来的一门新兴学科,是关于生物体系受刺激或扰动后(如将某个特定的基因变异或环境变化后) 其代谢产物(内源代谢物质) 种类、数量及其变化规律的科学。它研究的是生物整体、系统或器官的内源性代谢物质的代谢途径及其所受内在或外在因素的影响。常用的方法是检测和量化一个生物整体代谢随时间变化的规律;建立内在和外在因素影响下,代谢整体的变化轨迹,反映某种病理(生理) 过程中所发生的一系列生物事件。 1 代谢组学研究技术平台 代谢组学研究的技术平台包括以下几个部分:前期的样品制备,中期的代谢产物检测、分析与鉴定以及后期的数据分析与模型建立。 前期代谢组学研究常用的检测技术,一般不需要对标本行特别的分离、纯化等。但离体条件下,细胞或组织内的代谢状态可迅速改变,代谢物的质与量亦随之变化,为正确反映在体的真实信息,须立即阻断内在酶的活性。最为常用的是冰冻/液氮降温法及冷冻、干燥的保存技术,尽管如此,细胞间仍始终有一低水平的代谢活动,需尽量避免氧化等活化因素。 中期代谢产物的检测、分析与鉴定是代谢组学技术的核心部分,最常用的是NMR及质谱(MS)两种。 核磁共振技术是利用高磁场中原子核对射频辐射的吸收光谱鉴定化合物结构的分析技术,生命科学领域中常用的是氢谱( 1H NMR ) 、碳谱(13C NMR)及磷谱(31P NMR)三种。可用于体液或组织提取液和活体分析两大类。 NMR技术在代谢组学中的应用越来越广泛,它具有如下优点: ①无损伤性,不破坏样品的结构和性质; ②可在一定的温度和缓冲范围内进行生理条件或接近生理条件的实验; ③与外界特定干预相结合,研究动态系统中机体化学交换、运动等代谢产物的变化规律; ④实验方法灵活多样。但仪器价格及维护费用昂贵限制了该技术的进一步普及。 质谱技术是将离子化的原子、分子或是分子碎片按质量或是质荷比(m/e)大小顺序排列成图谱,并在此基础上,进行各种无机物、有机物的定性或定量分析。新的离子化技术则使质谱技术的灵敏度和准确度均有很大程度的提高。NMR技术与MS技术相比,各有其优缺点,需要在研究中灵活选用。总体而言,NMR技术应用的更为广泛。此外,根据代谢组学的研究需要,还常用于其他的一些分析技术,如气相色谱(GC) ,高效液相色谱仪(HPLC) ,高效毛细管电泳(HPCE)等。它们往往与NMR或MS技术联用,进一步增加其灵敏性。但不容忽视的是,随着分析手段更新,敏感性及分辨率提高,“假阳性”的概率也就越大,可能是仪器技术方法固有的，亦或是数据分析过程中产生的。 后期代谢组学研究的后期需借助于生物信息学平台。它往往借助于一定的软件,联合多种数据分析技术,将多维、分散的数据进行总结、分类及判别分析,发现数据间的定性、定量关系,解读数据中蕴藏的生物学意义,阐述其与机体代谢的关系。如果说分析技术在我们面前打开了“一扇门”,正确的数据分析方法和模型建立便是“找到宝藏”的钥匙。 主成分分析法( PCA) 是最常用的分析方法。其将分散于一组变量上的信息集中于几个综合指标(PC)上,如糖代谢、脂质代谢、氨基酸代谢等,利用主成分描述机体代谢的变化情况,发挥了降维分析的作用,避免淹没于大量数据中。其他的模式识别技术,如聚类分析、辨别式功能分析、最小二乘法投影法等在代谢组学研究中亦有其重要的地位。 现实情况下,代谢组学的数据更为复杂,特别是NMR对病理生理过程的研究,将代谢物的表达谱与时间相联系,分析时更加困难,需要借助复杂的模型或是专家系统进行分析(在应用
氮代谢 （一）名词解释 1．蛋白酶2．肽酶6．氨的同化7．转氨作用8．尿素循环9．生糖氨基酸10．生酮氨基酸 14．一碳单位 （二）英文缩写符号 1．GOT 2．GPT 3．PRPP 4．SAM 5．IMP （三）填空 1．生物体内的蛋白质可被 和 共同作用降解成氨基酸。 4．氨基酸的降解反应包括 、 和 作用。 5．转氨酶和脱羧酶的辅酶通常是 。 6．谷氨酸经脱氨后产生 和氨，前者进入 进一步代谢。 7．尿素循环中产生的 和 两种氨基酸不是蛋白质氨基酸。 8．尿素分子中两个N 原子，分别来自 和 。 14．氨基酸脱下氨的主要去路有 、 和 。 16．参与嘌呤核苷酸合成的氨基酸有 、 和 。 19．在嘌呤核苷酸的合成中,腺苷酸的C-6 氨基来自 ；鸟苷酸的C-2 氨基来自 。 （四）选择题 1．转氨酶的辅酶是： A．NAD+ B．NADP+ C．FAD D．磷酸吡哆醛 3．参与尿素循环的氨基酸是： A．组氨酸 B．鸟氨酸 C．蛋氨酸 D．赖氨酸 6．L-谷氨酸脱氢酶的辅酶含有哪种维生素： A．V B1 B． V B2 C． V B3 D． V B5 8．在尿素循环中，尿素由下列哪种物质产生： A．鸟氨酸 B．精氨酸 C．瓜氨酸 D．半胱氨酸 12．氨基酸脱下的氨基通常以哪种化合物的形式暂存和运输： A．尿素 B．氨甲酰磷酸 C．谷氨酰胺 D．天冬酰胺 15．合成嘌呤和嘧啶都需要的一种氨基酸是： A．Asp B．Gln C．Gly D．Asn 17．人类和灵长类嘌呤代谢的终产物是： A．尿酸 B．尿囊素 C．尿囊酸 D．尿素 19．在嘧啶核苷酸的生物合成中不需要下列哪种物质： A．氨甲酰磷酸 B．天冬氨酸 C．谷氨酰氨 D．核糖焦磷酸 （五）是非判断题 （ ）1．蛋白质的营养价值主要决定于氨基酸酸的组成和比例。 （ ）2．谷氨酸在转氨作用和使游离氨再利用方面都是重要分子。 （ ）3．氨甲酰磷酸可以合成尿素和嘌呤。 （ ）4．半胱氨酸和甲硫氨酸都是体内硫酸根的主要供体。 （ ）6．磷酸吡哆醛只作为转氨酶的辅酶。 （ ）9．芳香族氨基酸都是通过莽草酸途径合成的。 （七）问答题 1．举例说明氨基酸的降解通常包括哪些方式？ 3．什么是尿素循环，有何生物学意义？ 4．什么是必需氨基酸和非必需氨基酸？ 5．为什么说转氨基反应在氨基酸合成和降解过程中都起重要作用？
代谢组学综述 摘要：代谢组学是20世纪90年代中期发展起来的对某一生物或细胞所有低相对分子质量代谢产物进行定性和定量分析的一门新学科,由于其广泛的应用前景,目前已成为系统生物学的重要组成部分。现简要介绍了代谢组学的含义、代谢组学研究的历史沿革、当前代谢组学研究中的分析技术、数据解析方法,综述了代谢组学在药物毒理学研究、疾病诊断、植物和中药等领域的应用情况,并对当前代谢组学研究中存在的问题及发展趋势进行探讨。 关键词：代谢组学研究技术 随着人类基因组计划等重大科学项目的实施,基因组学、转录组学及蛋白质组学在研究人类生命科学的过程中发挥了重要的作用, 与此同时, 代谢组学（metabolomics）在20世纪90年代中期产生并迅速地发展起来, 与基因组学、转录组学、蛋白质组学共同组成系统生物学。基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等各种组学0在生命科学领域中发挥了重要的作用, 它们分别从调控生命过程的不同层面进行研究, 使人们能够从分子水平研究生命现象, 探讨生命的本质, 逐步系统地认识生命发展的规律。这些组学手段加上生物信息学, 成为系统生物学的重要组成部分。 代谢组学的出现和发展是必要的, 同时也是必须的。对于基因组学和蛋白质组学在生命科学研究中的缺点和不足, 代谢组学正好可以进行弥补。代谢组学研究的是生命个体对外源性物质(药物或毒物)的刺激、环境变化或遗传修饰所做出的所有代谢应答, 并且检测这种应答的全貌及其动态变化。代谢组学方法为生命科学的发展提供了有力的现代化实验技术手段, 同时也为新药临床前安全性评价与实践提供了新的技术支持与保障。 1 代谢组学的概念及发展 代谢组学最初是由英国帝国理工大学Jeremy N icholson教授提出的, 他认为代谢组学是将人体作为一个完整的系统, 机体的生理病理过程作为一个动态的系统来研究, 并且将代谢组学定义为生物体对病理生理或基因修饰等刺激产生的代谢物质动态应答的定量测定。2000年, 德国马普所的Fiehn等提出了代谢组学的概念, 但是与N icholson提出的代谢组学不同, 他是将代谢组学定位为一个静态的过程, 也可以称为/代谢物组学, 即对限定条件下的特定生物样品中所有代
《人造发光植物》小学课文教案 《人造发光植物》小学课文教案 导语:这篇文章讲的是美国加利福尼亚大学的科学家们了解了萤火虫的发光原理，提取出了发光基因，并且把这种基因通过细菌来感染植物，最终让植物也获得了这种基因，种出了美丽的发光植物。以下是《人造发光植物》小学课文教案！欢迎借阅！ 《人造发光植物》小学课文教案 教学目标： 1、了解生物科学的研究成果，激发学生对科学的兴趣。 2、复习阅读知识要点，巩固和提高学生阅读能力。 3、在小组合作学习中提高阅读复习教学的实效。 教学重点： 1、了解生物科学的研究成果，激发学生对科学的兴趣。 2、复习阅读知识要点，巩固和提高学生阅读能力。 教学难点： 在小组合作学习中提高阅读复习教学的实效。 教学时数： 1课时 教学准备： 1、复习第八单元课文，搜集生物科学研究的最新成果及相关图片资料。根据学生意愿和组间异质的搭配原则，把学生分成若干学习
小组。 2、细胞图片、植物转基因技术示意图。 教学过程： 一、激趣导入。 通过一个学期的学习，我很高兴地看到同学们的语文能力又获得了很大的提高，下面我们就通过这一节课的学习，来检阅一下我们语文学习的成果，来展示一下我们娴熟的阅读能力，来考查一下我们合作学习的成效。 二、分发自主阅读提纲，开展小组合作、探究学习。 1、阅读学习提纲。 （1）尝试理解词语：选择“细胞”、“酶”、“载体”“感染”、“奥秘”、“基因”、“植物转基因技术”等词中若干个个词语做出解释。并说明你是如何理解的（ 联系上下文；查阅字典、词典、资料；举例说明；找近义词替换；抓关键字分析理解；上网查阅） 尝试理解句子：选择“科学家创造这一奇迹，并不只是供游人观赏猎奇，更重要的.是想通过这项研究，进一步揭示生命的奥秘。”或“我们相信神奇的生物技术将给我们未来的生活增加更绚丽的色彩。”写出你自己的理解。 （2）课文主要写了什么内容你是怎样抓住课文的主要内容的（概括段意；抓住课文题目来提问、分析、概括；找中心词、中心句、过渡句）
谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸脱氢酶（GDH）是碳氮代谢的关键酶。 淀粉酶，转化酶，硝酸还原酶， 谷氨酰胺合成酶活性测定 原理谷氨酰胺合成酶（GS）是植物体内氨同化的关键酶之一，在ATP 和M g 2+ 存在下，它催化植物体内谷氨酸形成谷氨酰胺。在反应体系中，谷氨酰胺转化为γ—谷氨酰基异羟肟酸，进而在酸性条件下与铁形成红色的络合物，该络合物在540nm 处有最大吸收峰，可用分光光度计测定。谷氨酰胺合成酶活性可用产生的γ—谷氨酰基异羟肟酸与铁络合物的生成量来表示，单位μmol·mg －1 protein·h －1 。也可间接用540nm 处吸光值的大小来表示，单位A·mg －1 protein·h －1 。【仪器与用具】冷冻离心机；分光光度计；天平；研钵；恒温水浴；剪刀；移液管（2 ml、1ml）。【试剂】提取缓冲液：0.05mol/L Tris-HCl，pH8.0，内含2mmol/L Mg 2+ ，2mmol/L DTT，0.4 mol/L 蔗糖。称取Tris（三羟甲基氨基甲烷）1.5295g，0.1245g MgSO 4 ·7 H 2 O，0.1543g DTT（二硫苏糖醇）和34.25g 蔗糖，去离子水溶解后，用0.05 mol/L HCl 调至pH8.0，最后定容至250ml；反应混合液A（0.1mol/L Tris-HCl 缓冲，pH7.4）：内含80mmol/L Mg 2+ ，20mmol/L 谷氨酸钠盐，20mmol/L 半胱氨酸和2 mmol/L EGTA，称取3.0590g Tris，4.9795 gMgSO 4 ·7H 2 O, 0.8628g 谷氨酸钠盐，0.6057g 半胱氨酸，0.1920gEGTA，去离子水溶解后，用0. 1mol/L HCl 调至pH7.4，定容至250ml；反应混合液B（含盐酸羟胺，pH7.4）：反应混合液A 的成分再加入80mmol/L 盐酸羟胺，pH7.4；显色剂（0.2mol/L TCA, 0.37mol/L FeCl 3 和0.6mol/L HCl 混合液）：3.3176g TCA（三氯乙酸），10.1021g FeCl 3 ·6H 2 O，去离子水溶解后，加5ml 浓盐酸，定容至100ml；40mmol/L ATP 溶液：0.1210g ATP 溶于5ml 去离子水中（临用前配制）。【方法】1.粗酶液提取称取植物材料1g 于研钵中，加3ml 提取缓冲液，置冰浴上研磨匀浆，转移于离心管中，4℃下15,000g 离心20min，上清液即为粗酶液。2.反应1.6ml 反应混合液B，加入0.7ml 粗酶液和0.7ml ATP 溶液，混匀，于37℃下保温半小时，加入显色剂1ml，摇匀并放置片刻后，于5,000g 下离心10min，取上清液测定540nm 处的吸光值，以加入1.6ml 反应混合液A 的为对照。3.粗酶液中可溶性蛋白质测定取粗酶液0.5ml，用水定容至100ml，取2ml 用考马斯亮蓝G-250 测定可溶性蛋白质（见实验28）。4.原始数据记载 5.结果计算：GS 活力(A·mg －1 protein·h －1 )＝式中A—540nm 处的吸光值；P—粗酶液中可溶性蛋白含量（mg/ml）；V—反应体系中加入的粗酶液体积（ml）；T—反应时间（h）。 蔗糖合成酶的测定方法 一、仪器设备 冷冻离心机、恒温水浴、分光光度计 二、试剂 HEPES-NaOH（50mmol/L，pH7.5）缓冲液，包括50mmol/L MgCI2；2mmol/LEDTA； 0.2%(W/V)BSA；2%PVP； 0.1%间苯二酚：称取0.1g溶解并定溶于100ml 95%乙醇中。
2016-02，37（1）中国烟草科学 Chinese Tobacco Science 89 代谢组学技术在烟草研究中的应用进展 王小莉，付博，赵铭钦*，贺凡，王鹏泽，刘鹏飞 （河南农业大学烟草学院，国家烟草栽培生理生化研究基地，郑州 450002） 摘要：简述了作为研究植物生理生化和基因功能新方法的代谢组学在烟草研究中的主要技术流程及其应用现状，归纳了不同生态环境和不同组织中烟草代谢物差异及产生原因，总结了生物和非生物胁迫及化学诱导处理等条件下的烟草生理生化变化及相关基因功能。最后提出了目前烟草代谢组学研究所面临的问题，并指出与其他组学整合应用是代谢组学在烟草研究领域的发展趋势。 关键词：烟草；代谢组学；胁迫；化学诱导；基因功能 中图分类号：S572.01 文章编号：1007-5119（2016）01-0089-08 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2016.01.016 Research of Metabolomics in Tobacco WANG Xiaoli, FU Bo, ZHAO Mingqin*, HE Fan, WANG Pengze, LIU Pengfei (College of Tobacco Science, Henan Agricultural University, National Tobacco Physiology and Biochemistry Research Center, Zhengzhou 450002, China) Abstract: Metabolomics has been considered one of the most effective means of investigating physiological and biochemical processes and gene function of plants. Here we review the main process of metabolomics and its application status in tobacco research, the regulation mechanisms of physiological and biochemical reactions when tobacco responds to different environmental, biotic and abiotic stresses, chemically induced processes and genetic modifications. Finally, issues of critical significance to current tobacco metabolomics research are discussed and it is noted that integration with other omics is the trend of metabolomics research in tobacco. Keywords: tobacco; metabolomics; stress; chemical induction; gene function 代谢组学与基因组学、转录组学和蛋白质组学分别从不同层面研究生物体对环境或基因改变的响应，它们都是系统生物学的重要组成部分。植物代谢组学是21世纪初产生的一门新学科，主要通过研究植物的次生代谢物受环境或基因扰动前后差异来研究植物代谢网络和基因功能[1-2]。与微生物和动物相比，植物的独特性在于它拥有复杂的代谢途径，目前发现的次生代谢产物达20万种以上[3]。代谢物差异是植物对基因或环境改变的最终响应[4]，因此，对代谢物进行全面解析，探索相关代谢网络和基因调控机制，是从分子层面深入认识植物生命活动规律的一个重要环节[5-7]。 烟草不仅是重要的经济作物，同时还是一种重要的模式植物，作为生物反应器在研究植物遗传、发育、防御反应和转基因等领域中具有重要意义[8-10]。烟草代谢物非常丰富，目前从烟叶中已鉴定出3000多种[11]，且代谢物理化性质和含量差异较大，给烟草化学及代谢规律研究带来挑战。传统的烟草化学主要集中于研究某一类化学成分或某几种重要物质，如萜类[12]、生物碱类[13]、多酚类等[14]，这很难全面地系统地阐述烟草代谢网络。随着系统生物学的发展，烟草越来越广泛地被用于基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学的研究中，例如采用系统生物学的方法找出 基金项目：中国烟草总公司浓香型特色优质烟叶开发（110201101001 TS-01）；上海烟草集团责任有限公司“浓香型特色优质烟叶风格定位研究及样品检测”（szbcw201201150） 作者简介：王小莉（1983-），女，博士研究生，主要从事烟草生理生化研究。E-mail：xiaoliwang325@https://www.doczj.com/doc/df5035152.html, *通信作者，E-mail：zhaomingqin@https://www.doczj.com/doc/df5035152.html, 收稿日期：2015-09-09 修回日期：2015-11-19