分类号S963.73+1 S965.116 S852.21 学号S2*******
四川农业大学
硕士学位论文
蛋白质水平对幼建鲤生长性能、蛋白质代谢和
消化功能的影响
刘勇
指导教师周小秋教授
学科专业水产养殖
研究方向水生动物营养与饲料加工
2008年6月
论文独创性声明
本人郑重声明：所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行研究工作所取得的成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，学位论文中不包含其他个人或集体已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得四川农业大学或其它教育机构的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。
研究生签名：年月日
关于论文使用授权的声明
本人完全了解四川农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意四川农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。
研究生签名：年月日
导师签名:年月日
目录
中文摘要……………………………………………………………………………英文摘要……………………………………………………………………………
1、前言……………………………………………………………………………
2、文献综述…………………………………………………………………………
2.1 蛋白水平对鱼类生长性能的影响…………………………………………
2.2 鱼类对蛋白质的需要量………………………………………………………
2.3 蛋白水平对鱼类蛋白质代谢的影响…………………………...…...…...…...
2.4 蛋白水平对鱼类消化吸收能力的影响………………………………………
3、本研究的目的和意义…………………………………………………………
4、材料与方法……………………………………………………………………
5、试验结果………………………………………………………………………
6、讨论……………………………………………………………………………
6.1 蛋白水平对幼建鲤生长性能的影响…………………………………………
6.2幼建鲤的蛋白质需要量……………………………………………
6.3 蛋白水平对幼建鲤蛋白质代谢的影响……………………………………
6.4蛋白水平对幼建鲤消化吸收能力的影响……………………………………
6.5 蛋白水平对幼建鲤免疫相关指标的影响………………………………………
7、结论………………………………………………………………………参考文献……………………………………………………………………致谢………………………………………………………………………………
摘要
本实验研究了日粮中不同蛋白质水平对幼建鲤生长性能、蛋白质代谢和消化功能的影响。试验选择体重为16.67±0.01g的幼建鲤900 尾，随机平均分成六组，每组设三个重复，每个重复50尾鱼。以鱼粉为唯一蛋白源，用α-淀粉调节能量水平，保持各个处理日粮DE＝14.4MJ/kg，分别饲喂含蛋白质水平为22.0％、27.5％、33.0％、38.5％、44.0%和49.5％的日粮45天。
结果表明：不同蛋白质水平显著或极显著地影响增重率（R2= 0.976，P<0.01）、SGR（R2= 0.897，P<0.01）、总摄食量（R2= 0.618，P<0.01）及饲料效率（R2= 0.898，P<0.01）。当蛋白水平分别超过34.1％、33.9％、34.7％时再提高蛋白水平对幼建鲤增重率、SGR、及饲料效率没有影响。相关分析表明增重率的提高与总摄食量和饲料效率的提高有极显著正相关（r＝+ 0.921，P<0.01；r＝+ 0.988，P<0.01），通径分析则表明总摄食量和饲料效率对增重率有直接作用（P0.1=0.290，P<0.01；P0.2=0.742，P<0.01）。氮摄入量（R2= 0.992，P<0.01），绝对氮摄入量(R2= 0.994，P<0.01)，肝胰脏谷-草转氨酶（R2= 0.934，P<0.01）、谷-丙转氨酶活力(R2= 0.949，P<0.01)、血浆氨浓度(R2= 0.893，P<0.01)与蛋白水平呈极显著线性正相关，而蛋白质效率比（R2= 0.912，P<0.01），净蛋白利用率（R2= 0.996，P<0.01）与蛋白水平呈极显著线性负相关，鱼体氮保留量与蛋白水平正相关（R2= 0.927，P<0.01），当蛋白水平超过33.8％时，蛋白水平对氮保留量没有显著影响（P>0.05）。蛋白水平显著或极显著影响了肝胰脏体指数、肝胰脏蛋白含量、相对肠长、肠蛋白含量、状态因子、肝胰脏胰蛋白酶、糜蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶以及肠道胰蛋白酶、糜蛋白酶、淀粉酶、Na+,K+-ATPase、AKP、γ-GT、和CK酶活（P<0.01），而对肠体指数和肠道脂肪酶没有影响（P>0.05）。相关析表明饲料效率的提高与肝胰脏和肠道各消化酶极显著正相关（P<0.01），说明饲料效率的提高与肝胰脏和肠道消化酶活力的提高有密切关系。
本实验结果说明，蛋白质可提高幼建鲤的生长性能，促进消化器官生长发育，增强消化酶活力和肠道吸收能力；同时蛋白质提高了幼建鲤肝胰脏谷-草转氨酶、谷-丙转氨酶活力和血浆氨浓度。当消化能水平为14.3MJ/kg，鱼体重范围为16.7-55.0克时，以增长率为标识，满足幼建鲤最大生长性能的蛋白质水平为34.1％。以鱼体最大氮保留量为标识确定幼建鲤日粮中最适蛋白水平为33.8％。
关键词：建鲤；蛋白质；生长性能；蛋白质代谢；消化；蛋白质需要量
Effects of protein levels on the growth performance, protein metabolism and digestive functions of juvenile Jian carp (Cyprinus carpio var. Jian)
Aquaculture:Yong Liu
Directed by professor Xiao-qiu Zhou
Abstract：
This experiment was conducted to determine the effects of protein levels on the growth performance, protein metabolism and digestive functions of juvenile Jian carp (Cyprinus carpio var. Jian). Brown fish meal was used as the sole protein source in the study. Six isoenergetic experimental diets containing approximately 14.4 MJ kg -1 of digestible energy and 22.0%, 27.5%, 33.0%, 38.5%, 44.0%, 49.5%crude protein were fed to triplicate groups of 50 fish with an average initial weight of 16.67±0.01g (Mean±SEM) for 45 days. Results indicated PWG (R2= 0.914, P<0.01), SGR(R2= 0.897, P<0.01), TFI(R2= 0.618, P<0.01)and FE (R2= 0.906, P<0.01) were significantly affected by protein levels. Estimating by broken line model, PWG plateaued when protein levels was higher than 34.1%, 33.9%, 34.7%, respectively. Correlation analysis revealed PWG significantly correlated with the enhancement of TFI and FE(r＝+0.921，P<0.01; r＝+0.988, P<0.01), path analysis indicated TFI and FE acted directly with PWG (P0.1=0.290，P<0.01; P0.2=0.742，P<0.01). NI(R2= 0.992, P<0.01), ANI(R2= 0.994，P<0.01), GOT (R2= 0.893, P<0.01), GPT(R2= 0.949，P<0.01) and PAC(R2= 0.934，P<0.01)linely correlated with protein levels, on the contrary, PER(R2= 0.912，P<0.01) and PPV(R2= 0.996, P<0.01)were negatively correlated with protein levels, nitrogen retention was positivly correlated with protein levels(R2=0.927，P<0.01), nitrogen retention was found negatively correlated with protein levels when protein level was higher than 33.8%(R2= 0.462, P<0.05). Hepatosomatic index, hepatosomatic protein content, relative intestinal length, intestinal protein content, condition factor, trypsin, chymotrpsin, lipase, amylase activity in the hepatopancreas and trypsin, chymotrpsin, amylase, CK, Na+, K+-ATPase, AKP, γ-GT activities in the intestine
were found significantly responded to protein levels. Correlation analysis indicated the enhancement of digestive enzymes in the hepatopancreas and intestine significantly attributed to the increase of FE, which showed that strong relationship existed between FE and digestive enzymes in the hepatopancreas and intestine.
Results of our experiment indicated protein levels have a positivly protmotion to the growth performance, development of digestive organs, digestive enzymes and absorption of the intestine of junvenil Jian carp; Meanwhile, protein levels promoted the increase of activities of GOT, GPT and the increase of PAC. In considering these results, it was concluded that the 34.1% and 33.8% protein in the diet with 14.4 MJ digestible energy kg-1 diet provided maximum growth and maximum nitrogen retention, respectively, for Jian carp with the body weight range from 16.7 to 55.0 g under these experimental conditions.
Keywords: Cyprinus carpio var. Jian; protein; growth performance; protein metabolism; digestion; protein requirement
1 前言
长期以来蛋白质营养都是鱼类营养学最受重视的研究方向之一。蛋白水平对鱼类的生长性能有显著影响。为了使鱼类遗传潜力得到最大发挥以及使饲料成本最低，饲料中蛋白含量必须维持在适当的水平。在克林雷氏鲇[1]、银鲈[2]、倒刺鲃[3]、日本黄姑鱼[4]、鱂[5]、鳠鲇[6]、斜带石斑鱼[7]等鱼上都发现蛋白水平过低将导致鱼类的生长速度下降、饲料转化率降低。
杂食性鱼类的蛋白质需要量在30－40％之间[8]。鲤鱼是典型的杂食性鱼类。目前，普通鲤鱼的蛋白质需要量报导存在较大差异，Ogino和satio（1970)[9]的研究表明38％的蛋白质可以满足鲤鱼的最大生长需要，Eekhardt (1982)[10]报道普通鲤鱼的蛋白质需要量为40-42%。但也有报道发现普通鲤鱼的蛋白质需要量低于上述报道值，Takeuchi ( 1979)[11]的研究结果表明31％的日粮蛋白水平即可满足普通鲤鱼的最大生长要求。NRC(1993）[8]推荐鲤鱼的蛋白质需要量为35％。建鲤(Cyprinus carpio var. Jian)作为我国主要的淡水养殖品种，约占全国鲤鱼养殖总产量的50％[12]，其生长速度高于普通鲤鱼30-40％[13]，但目前未见建鲤蛋白质需要量的研究报道。NRC（1993)[8]推荐普通鲤鱼Lys、Met＋Cys需要量分别为1.74％、0.94％，但在建鲤上的研究表明，建鲤Lys、Met＋Cys需要量分别2.06％、1.49％、1.45％[14, 15, 16]。这表明建鲤对饲料中常见限制性氨基酸的需要远高于普通鲤鱼的需要量。而蛋白质营养的实质是氨基酸营养[17]，这提示了建鲤蛋白质需要量可能高于普通鲤鱼。因此，有必要确定建鲤的蛋白质需要量。
饲料中蛋白含量过高，将导致过量的氨氮排入水体中，一方面导致鱼类摄食降低，另一方面，造成水体环境污染[18, 19]。蛋白水平对鱼类氨排泄有少量报导[2, 20, 21]，但关于蛋白水平对鱼类血浆氨浓度仅在克林雷氏鲇上有一篇报导[22]。血浆氨是在转氨酶作用下脱氨基的产物，目前关于蛋白水平对鱼类转氨酶活性有一些报导，但关于蛋白水平影响氨基酸代谢酶的报道任有矛盾[23]。
到目前为止，鱼上蛋白质营养的研究主要集中在蛋白源的替代和蛋白需要量的确定。目前关于蛋白水平与鱼类消化功能的关系仅有少量报导，且主要集中在探讨蛋白水平与肠道消化酶活性[24, 25, 26, 27]。关于蛋白水平对肠道刷状缘酶活仅见Hakim(2006)[28]在罗非鱼上研究了γ-GT与蛋白水平的关系，而鱼肠道内具有重要作用的刷状缘酶AKP和Na+，K+-ATPase与蛋白水平的关系还未见研究报导。
本论文拟系统研究蛋白水平和建鲤生长性能之间的关系，以期确定我国重要淡水养殖新品种——建鲤的蛋白质需要量，同时探讨蛋白水平与蛋白质代谢以及肠道消化酶之间的关系，从代谢和消化生理的角度阐释饲料中蛋白水平对生长的影响，为生产中合理配制建鲤饲料提供理论依据。
2 文献综述
2.1 蛋白质对鱼类生长性能的影响
蛋白质是维持动物生命活动所必需的营养素，它是构成动物体的主要物质，鱼体干物质中约65%-75%为蛋白质[17]，同时蛋白质也是鱼类能量的主要来源，因而鱼类对蛋白质需要量高于畜禽。蛋白质缺乏将严重影响鱼类的生长性能。在克林雷氏鲇[1]、银鲈[2]、倒刺鲃[3]、日本黄姑鱼[4]、鱂[5]、鳠鲇[6]、斜带石斑鱼[7]上都发现蛋白水平过低将导致鱼类生长速度下降、饲料转化率降低。多数研究表明，当提高蛋白水平，鱼类的生长速度、对饲料转化率呈线性增加，但当超过最适需要量时发现鱼类的生长速度以及对饲料的转化率进入平台期[2, 5, 7, 9, 29, 30, 31]。但也有研究表明，蛋白超过需要量后，鱼类的生长速度及对饲料的转化率出现显著下降[32, 33, 34, 35, 36]。(NRC) 1977[37]认为这是由于蛋白水平提高后饲粮中非蛋白能不足，从而导致蛋白质分解供能，实质即蛋白相对不足。而Jaucey(1982)[33]则认为高蛋白水平下生长速度的下降可能是由于过多的氨基酸在肠道吸收以及在肝脏脱氨过程中会消耗大量能量，或者是由于蛋白分解过程中脱下的氨对鱼类有毒害作用[38]。
2.2 鱼类对蛋白质的需要量
蛋白水平对鱼类的生长性能有显著的影响，因此，生产中要求饲料中包含适宜的蛋白水平以经济的满足鱼类的最大生长。鱼类的蛋白质需要量是指满足鱼类最佳生长的最低蛋白质含量[8]。鱼类对蛋白质的需要，实际上是对必需氨基酸和非必需氨基酸混合比例的数量需要[17]。因此，氨基酸平衡概念是蛋白质需要的基础，在确定鱼类蛋白质需要量时一般采用氨基酸平衡较好的鱼粉、酪蛋白+明胶或酪蛋白+鱼粉作为蛋白源[1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 32, 33, 34, 35, 36]。现有研究资料表明，肉食性鱼类不同种类之间，蛋白质需要量变化幅度较大。从表1可知，肉食性鱼类蛋白需要量在40％—55％之间。杂食性鱼类由于对碳水化合物的利用能力较高，在生命活动中不需要消耗大量的蛋白
来提供能量。因此，与肉食性鱼类相比，其蛋白需求相对较低，但不同种类之间的差异仍然较大。一般变幅约为30％—40％。
表1 肉食性鱼类的蛋白质需要量
Table1 Prtotein requirement of carnivorous fish
种类蛋白需要量资料来源
虹鳟40 Kim等, 1991[39]
石斑鱼47.8 Shiau和Lan, 1996[30]
拟石首鱼40 Serrano等, 1992[40]
日本鳗鲡45 NRC, 1993[8]
加州鲈42 钱国英, 2000[41]
银鲈42.15 Yang等, 2002[2]日本黄姑鱼45 Lee等, 2001[4]
斜带石斑鱼48 Luo等, 2004[7]牙鲆45 Lee等, 2002[42]
褐牙鲆52 Kim等, 2002[43]
大菱鲆49.4 Lee等, 2003[44]
表2 杂食性鱼类的蛋白质需要量
Table 2 Prtotein requirement of omnivorious fish
种类蛋白需要量资料来源普通鲤鱼38 Ogino和satio, 1970[10]
普通鲤鱼31 Takeuchi, 1979[11]
普通鲤鱼40-42 Eekhardt, 1982[9]鲫鱼29 Lochmann和Phillips, 1994[45]
倒刺鲃32.7 Yang等, 2003[3]斑点叉尾鮰32-36 Garling和Wilson, 1976[46]鱂32 Martinez-palacios, 1996[5]克林雷氏鲇32.6 Meyer等, 2004[1]
莫桑比克罗非鱼40 Jauncey , 1982[33]
尼罗罗非鱼35 Santiago等, 1985[47]
饰金罗非鱼36 Davis和Stickney, 1978[48] 2.2.1 影响鱼类蛋白质需要量的因素
2.2.1.1鱼的种类和大小对蛋白需要量的影响
由表1、表2可以看出不同种类的鱼有不同的蛋白需要量。而鱼的大小同样影响其蛋白质需要量。鲑鱼鱼苗的蛋白质需要量为45－50％，鲑鱼幼鱼的蛋白需要量为40％，一年龄鲑鱼的蛋白需要量进一步降低至35％[49, 50]。与此相类似，斑点叉尾鮰鱼苗的蛋白质需要量为40％，斑点叉尾鮰幼鱼的蛋白需要量为30－35％，而更大的斑点叉尾鮰的蛋白需要量进一步降低至25－30％[37, 51]。Balarin 和Hailer（1981）[52]在回顾了以往对罗非鱼蛋白质营养的研究后认为小于1克的罗非鱼的蛋白需要量为35－50％，而体重1－5克的罗非鱼的蛋白需要量为30－40％，体重5－25克的罗非鱼的蛋白需要量为25－30％。Chen等（1994）[29]同样发现1.5克左右的石斑鱼的蛋白需要量为54％，而规格为20-30g时的蛋白需要量为40％－50％。因此，随着鱼体重的增加，其蛋白需要量会出现下降。
2.2.1.2 饲粮因素对蛋白需要量的影响
饲料蛋白源的不同会影响鱼类的蛋白质需要量。Chen等(1994)[29]对点带石斑鱼(Epinephelus malabaricus)的研究表明，当饲料中酪蛋白水平为47.8％时，点带石斑鱼生长速度最大。而Shiau等(1996)[30]以鱼粉为蛋白源确定点带石斑鱼的最适蛋白需要量时发现，点带石斑鱼的蛋白需求为50％。当用鱼粉为蛋白源，杂交石鮨的饲料蛋白需要量为40%[53]，而用鱼粉和酪蛋白配制的饲料投喂杂交石脂时，最佳生长蛋白为则45％[54]。Wang等（1985）[55]以酪蛋白为蛋白源确定尼罗罗非鱼的蛋白质需要量为25％，而当以鱼粉为蛋白源时，尼罗罗非鱼的蛋白需要量为30－35％[56]。饲料中蛋白源的氨基酸平衡性以及消化率的不同可能是造成试验结果差异的主要原因。
饲料中非蛋白能的水平是影响蛋白质需要量的又一主要因素。鱼类摄入的蛋白质一部分用于构建体蛋白，多余部分则作为能源物质满足机体能量需要[17]。要比较准确地确定鱼类的蛋白质需要量，即满足最大生长速度的最低蛋白量，就需要将作为能量消耗的蛋白质的量降到最低，而这部分能量则可以由脂肪或者碳水化合物这两种非蛋白能源物质提供。目前研究表明脂肪或者碳水化合物都对蛋白质具有一定的节约作用。Meyer等（2004）[1]研究3200 kcal/kg和3650 kcal/kg两个能量水平下克林雷氏鲇的蛋白需要量发现，在高能水平下蛋白需要量为32.6%，而在低能量水平下则为
37.3%，该研究实际上是通过调节饲料中淀粉的含量来调节能量，因此克林雷氏鲇蛋白需要量水平的降低实际上是由于碳水化合物对蛋白质的节约所导致。在罗非鱼上也发现当蛋白水平由28％降低至24％，通过将饲料中的糊精或淀粉由37％提高至41％，罗非鱼的生长速度、饲料利用率并未受到影响[57]。Erfanullah等（1995）[58]以糊精作为碳水化合物源，当糊精在饲料中的比例由30％提高到40％，南亚野鲮饲料中的蛋白质可以由40％降低到30％，而增重、饲料转化率、SGR不受影响。Shiau等（1996）[30]以脂肪调节饲粮能量，当饲料的能量水平由3050kcal/kg 增加到3400kcal/kg点带石斑鱼的饲料蛋白需要量可从50％降至44％。付世建等（2001）[59]报道，当饲料中脂肪水平从8％增至15％，南方鲇蛋白需要量可从54％降到43％。碳水化合物或脂肪对蛋白质的节约效应是非蛋白能量源影响鱼类蛋白需求的关键因素。
2.2.
3.3 环境因素对蛋白需要量的影响
水温是否影响鱼类的蛋白质需要量，目前尚无定论。有关文献表明，鱼类蛋白质需要量随水温升高而增加。Millikin（1982，1983）[60,61]发现水温从20℃上升到24℃时，条纹石(Morne Saxatilis)鱼苗蛋白质需要量由47％上升到55％。在水温分别为22－26℃和26－33℃时，拟石首鱼(Sciaenops ocellatus)的蛋白需要量分别为35％和44％[62]。NRC(1993)[8]认为水温升高，鱼的摄食和生长增加，由于饲料效率提高，生长率增加幅度可能大一些，但是总的来讲，摄食量和生长率都同步增加。因此，蛋白质需要量不受水温影响。而在虹鳟上的研究也发现水温在9-15℃变化时，虹鳟的蛋白需要量恒定在35％[49]。总之，关于水温对蛋白质需要量的影响还需要进一步研究。
2.2.2 鱼类蛋白质需要量研究的一般方法：
目前几乎所有的蛋白需要量研究都基于剂量依赖反应，即通过在日粮中设计不同浓度梯度的蛋白含量，在其他营养物质满足或者超过需要量的前提下，以增重为标识，达到最大增重的最低日粮蛋白含量确定为需要量。实验一般持续6-16周，而要得到比较满意的剂量依赖曲线至少需要6个处理。实验结束后必须进行体成分分析，以确认增重并非来源于脂肪或其他物质，而是蛋白沉积的真实反映[63]。
蛋白源是影响需要量确定的重要因素。但是，目前对于饲料中的蛋白源并没有一致的标准，蛋白源的选择主要从蛋白的可消化性和氨基酸的平衡性两方面来考虑。晶体氨基酸也常添加，以使饲料中蛋白的氨基酸组成与卵黄蛋白或鱼体肌肉氨基酸组成相似[63]。酪蛋白和鱼粉是最常用的蛋白源。
能量同样显著影响蛋白需要量，当饲料中能量相对于蛋白不足时，蛋白将被分解用于提供维持能量需要，而当能量过高又会降低鱼的摄食量，因而减少了最佳生长所必需的蛋白质等营养物质的摄入。因此实验要求等ME或者DE。
与陆生动物不同的是水生动物的DE的准确测定具存在很大的难度，收粪方法、鱼的种类、大小、日粮中各个营养物质的比例、温度都会影响DE值，因此不同的鱼对不同饲料的DE值的资料还很匮乏。基于上述原因，目前NRC(1993)[8]可提供的仅仅是虹鳟、斑点叉尾鮰、大马哈对部分饲料的DE。鲤鱼蛋白营养研究一般采用的是Ogino（1976）[64]测定的DE，即蛋白16.74 MJ kg-1, 脂33.47 MJ kg-1，碳水化合物14.64 MJ kg-1。
而ME则是在DE的基础上扣除尿能（UE）、鳃分泌能(ZE)，这就更难准确测定，考虑到鱼类能量损失主要体现在粪能（FE）上，而且FE随饲料原料不同变化很大，但UE和ZU变化较小，因此ME实际上并不比DE具有更多的优势。而NRC(1993)[8]也仅提供了虹鳟一种鱼对很少几种饲料原料的ME。对于肉食性鱼蛋白营养研究一般采用Garlin和Wilson（1976）[46]采用的ME估计公式，即蛋白16.7 MJ kg-1, 脂37.7 MJ kg-1，碳水化合物16.7 MJ kg-1。
虽然总能（GE）并不能反应饲料的可消化利用程度，但是仍然为很多蛋白需要量的实验所采用。Yang等（2003）[3]在倒刺鲃，Lee等（2001）[65]在细鳞鱼，Shiau 等（1996）[30]在点带石斑鱼，Chong等（2000）[66]在盘丽鱼，Chen等（1994）[29]在点带石斑鱼都采用了GE来表示饲料中的能量。
实验采用的饲喂方式是影响最大生长速度发挥的主要因素。鱼的生长速度主要取决于摄食量和对营养成分的代谢利用效率，当采用限饲（以体重的%表示）时，鱼的生长速度仅取决于营养成分的代谢利用效率。Ogino（1980）[67]采用3％和2.5％的投喂率，发现虹鳟的蛋白需要量从35％提高到50％。因此，每天多次喂饱是保证获得最大生速度的必要手段。
2.3 蛋白水平对鱼类蛋白质代谢的影响
蛋白质效率比（PER）是指摄入单位重量的蛋白质鱼体重的增加量。随着饲料蛋白质含量增加至某一水平，PER逐渐降低，进一步增加饲料蛋白含量，PER维持在同一水平[29, 32, 34]，而在日本黄姑鱼[4]、虹鳟[68]、罗非鱼[33]上却发现PER随蛋白水平的提高而提高，超过需要量后PER显著下降。与此不同的是在鲤鱼[9]、倒刺鲃[3]、银鲈[2]
上最大PER出现在最低蛋白水平，且随饲料蛋白水平的增加几乎呈线型降低。
净蛋白利用率（NPU）则指的是摄入单位重量的蛋白质鱼体体蛋白的增加量，它较PER更能准确反映鱼类将日粮中蛋白用于构建体蛋白的效率。同PER类似，各种研究结果表明，蛋白水平对NPU的影响存在较大差异。Ogino和satio（1970）[9]在鲤鱼上的研究表明，在低蛋白水平下，鲤鱼的净蛋白利用率最高，且随饲料蛋白质含量提高鲤鱼的NPU逐渐增加。在银鲈[2]、褐鳟[69]、阳光鲈[35]上发现也有类似发现。然而，Satia（1974）[70]在虹鳟上却发现其NPU随蛋白水平的增加而增加。
目前关于蛋白水平对PER、NPU的影响报导存在一定的差异，迄今也没有任何的研究能够揭示导致这些差异的原因，这可能是鱼的种类、日粮组成、饲养条件中的一种或多种不同造成的。但从大量的研究结果来看，基本可以认为PER和NPU都随日粮中的蛋白水平的提高而降低。
日粮中的蛋白质降解成氨基酸后主要通过脱氨基进一步在体内代谢、转化。同哺乳动物类似，鱼类也主要通过联合脱氨基作用满足机体脱氨基的需要。转氨酶活力大小反映了氨基酸代谢强度的大小，虽然目前在陆生动物上已经发现了至少50种转氨酶，但其中却以GPT和GOT最重要，二者在机体蛋白质代谢中起着重要作用。肝脏是蛋白质代谢的重要部位，肝脏中转氨酶活力可反映蛋白质代谢状况。在克林雷氏鲇、虹鳟、大菱鲆上的研究发现高蛋白水平组GPT活力显著高于低蛋白组[71, 72, 73]。蛋白水平同样显著影响了中华绒螫蟹肌肉和肝胰脏中GOT和GPT的活性，表现为随CP的提高而提高[74]，而在大鼠上的研究发现也20％CP组的GPT和GOT活性高于13%CP组，而尤其是GOT的活力高于低蛋白组1.8倍[75]。高蛋白水平下肝脏中GPT和GOT活性的升高可能反映了机体利用过多的氨基酸脱氨后的碳架供能的需要。与此相映证的是利用高P/E饲料饲喂金头鲷[76]、虹鳟[77]时，由于能量相对不足而蛋白过剩，从而也发现GOT和GPT活力的升高。综合上述文献可以看出无论在鱼、甲壳动物还是在小鼠上，高蛋白水平处理组中GOT和GPT酶活都要高于低蛋白组。但是当蛋白水平高于动物的需要量，继续提高蛋白水平后高蛋白处理组之间GOT和GPT酶活却可能差异不显著。Sá等（2006）[78]研究发现当日粮蛋白水平在40-60％以及38-48％时，蛋白水平对白鲷肝胰脏GOT和GPT活力没有影响。Sá等（2008）[79]在随后的试验中发现白鲷的最适蛋白质需要量为27％，同时在该实验中发现低于白鲷蛋白需要量的日粮蛋白组的GOT 和GPT活力显著低于高蛋白组。Sá等（2008）[79]认为可能在这一品种中肝胰脏GOT 和GPT酶活只有在低蛋白日粮中才受到影响，而当蛋白水平高于需要量后肝胰脏GOT
和GPT酶活不受影响。
血氨是硬骨鱼蛋白质代谢的主要产物，血液中多余的氨主要通过鳃排泄出。在银鲈、印度鲤鱼、舌齿鲈[2 ,20, 21]上发现氨排泄率与蛋白水平呈线性关系，这表明高蛋白水平下血液中的氨含量提高从而导致氨排除增加。而高蛋白水平下肝脏转氨酶活性的提高，则更说明了机体内氨基酸氧化分解加强，相应的才有有更多的氮排出体外。Melo（2006）[71]的研究发现20％、27％、34％蛋白水平下克林雷氏鲇肝脏中氨浓度没有差异，而41％的高蛋白组肝脏中氨浓度显著高于上述三个蛋白水平组。目前，关于蛋白水平对鱼类血浆氨浓度的影响仅见一篇报导。研究发现高蛋白组（34％和41％）饲喂的克林雷氏鲇血氨浓度显著高于低蛋白组，但是高蛋白组之间血氨浓度没有显著差异。
2.4蛋白质对鱼类消化、吸收能力的影响
鱼类消化道的发育是一个逐步成熟的过程，同时消化道发育和肠黏膜吸收能力又是一个营养敏感的过程[80]。因此，饲料中蛋白、脂肪等多种营养物质都会影响消化道的发育和功能[26, 81]。研究表明：当给仔猪饲喂赖氨酸水平为0. 6%的日粮时，其空肠粘膜细胞皱缩、胞间间隙变大；核紧缩变形、线粒体数量减少、且形状异常；内质网肿胀，发生自溶现象[82]；而营养不良的鲟鱼，其中肠厚度显著增加，皱襞高度显著降低，从而减少吸收和分泌面积[83]。Zambonino和Cahu（1999）[80]研究表明：给海鲈饲喂含不同水平脂肪的饲料，当脂肪水平提高到30%以后，显著提高肠粘膜标识酶活性。同时，脂肪对营养不良仔猪肠道细胞分化和肠道发育起重要作用，补充脂肪能促进肠微绒毛损伤的修复，显著提高空肠重量和肠道蛋白含量[84]。
目前关于蛋白、氨基酸对水生动物肠道生长和发育影响有零星报导。Debnath （2007）[25]研究表明，蛋白水平由25％提高到40％的过程中南亚野鲮的肠体比显著提高。帅柯（2006）[15]在建鲤上的研究结果也表明适宜的Met水平可以提高肠体指数、肠长指数、肠蛋白含量以及肠微绒毛高。赵春蓉（2005）[85]研究Lys对建鲤消化功能的影响时也有类似发现。
动物对营养物质的消化吸收能力，不仅体现在消化器官的发育情况，同时也体现在消化道酶活上。消化酶是消化过程中具有独特功能的物质，动物的消化力与消化道中消化酶的活性密切相关，日粮组成在很大程度上影响消化酶的活性[86]。建鲤属杂食性，蛋白酶和淀粉酶对建鲤饲料或者饵料的消化非常重要，肠道蛋白酶和淀粉酶活性
的增加是建鲤对营养物质消化能力提高的标志。目前关于蛋白质对水生动物消化酶影响的有少量报导。南亚野鲮上的研究表明，蛋白水平并不影响肠道淀粉酶的活性[25]，而在虹鳟上的研究结果却与此相反[87,88]。造成这种结果差异的原因可能是食性[89]、碳水化合物的类型[8]、以及温度[90]的不同。
在对蛋白酶的影响上，Debnath等（2007）[25]研究表明在25％的低蛋白组蛋白酶活力低于更高组，但30-45%蛋白组蛋白酶活力差异不显著。而在大鼠上的研究表明：日粮中高水平氨基酸（氨基酸含量为60%）可提高胰凝乳蛋白酶的活性和合成[91, 92]；Lemieux等（1999）[24]研究表明：大西洋鳕鱼的生长速度与胰凝乳蛋白酶正相关，而蛋白水平又与生长速度正相关，因此，蛋白水平对蛋白酶活性的影响还有待进一步研究。
碱性磷酸酶（AKP）是小肠消化活动中所特有的酶,主要集中在肠上皮细胞的刷状缘部分，该酶的含量变化亦反映了肠上皮细胞功能的成熟情况，另一方面AKP活性在一定程度上可以反映动物的生长速度，与动物的生长呈正相关[93]。Na+，K+-ATPase酶几乎存在于所有动物的细胞中,是组成Na+，K+泵活性的主要部分, 具有载体和酶的活性,它参与能量代谢、物质运送、氧化磷酸化的重要生化过程。依赖Na+，K+-ATPase的能量消耗占肠粘膜细胞能量代谢的28-61%，因此Na+，K+-ATPase活性在一定程度上可以反映细胞的代谢水平和小肠粘膜的吸收功能[94]。Met[15]和Lys[94]可以提高建鲤肠道Na+，K+-ATPase活力，而目前未见蛋白质水平对Na+，K+-ATPase 活力影响的报导。
γ-谷氨酰转移酶对于氨基酸和蛋白质的吸收、转运、合成都是必须的，其活性升高可能与细胞合成蛋白质增加，对氨基酸需要增多有关[95]。肌酸激酶在生物体中催化肌酸和ATP偶联，为生物体的生理活动提供能量，在动物肠道内可为动物消化和吸收提供能量。γ-谷氨酰转移酶、肌酸激酶的活性可在一定程度上反映动物对营养物质的吸收能力。Hakim(2006)[28]以蛋白含量为30%，48%的饲粮饲喂罗非鱼，研究各代杂交罗非鱼肠道内的γ-谷氨酰转移酶活力，结果表明各杂交带之间差异不显著，但低蛋白饲粮组γ-谷氨酰转移酶的活性显著高于高蛋白饲粮组。
3 本研究的目的和意义
3.1本研究拟达到如下目的：
（1）研究建鲤生长性能与蛋白质水平的关系；
（2）确定我国新培育淡水养殖品种――建鲤的蛋白质需要量；
（3）研究鱼体蛋白质代谢与蛋白水平的关系；
（4）研究消化能力和蛋白质水平的关系；
3.2本研究的意义：
（1）对于从蛋白质代谢、消化角度认识蛋白水平对建鲤生长性能的影响具有理论意义；
（2）为建鲤养殖生产中蛋白使用量提供理论依据；
4 材料与方法
4.1 试验鱼选择及试验设计
本实验采用单因子试验设计，将初始体重为16.7 ± 0.01克的建鲤900尾，平均分成六个处理，每个处理3个重复中，每个重复50尾鱼，组间初始体重差异不显著（P > 0.05）。六个处理组分别饲喂不同蛋白水平的饲粮。试验鱼分组和设计见表3。
表3 试验设计方案
Table 3 The design of experiment
处理号 1 2 3 4 5 6
饲料蛋白水平（%）22.0 27.5 33.0 38.5 44.0 49.5
每个处理重复数 3 3 3 3 3 3
每个重复试验鱼尾数50 50 50 50 50 50 4.2 试验日粮配方组成及近似成分
试验饲粮以鱼粉为唯一蛋白源，保持日粮DE一致，饲粮组成及饲粮营养指标见表4-2、表4-3。DE采用蛋白16.74 MJ kg-1, 脂33.47 MJ kg-1，碳水化合物14.64 MJ kg-1估计(Ogino，1976)[64]。饲料微量元素、维生素、有效磷营养标准参照NRC(1993)[8]鲤鱼营养需要标准，没有鲤鱼营养需要标准的则参照鳟鱼、斑点叉尾鮰或大西洋鲑的标准（钾、钠、碘、硒、维生素D和维生素B12参照虹鳟的营养需要；维生素K参照湖鳟的营养需要）。Lys水平参照赵春蓉（2005）[85]、Met水平参照王光花（2007）
[16]。
表4 试验饲粮的组成
Table 4 The composition of the experimental diets
处理号 1 2 3 4 5 6 蛋白水平（%）22.0 27.5 33.0 38.5 44.0 49.5 原料
鱼粉130.40 38.01 45.61 53.21 60.81 68.41 α-淀粉54.39 47.61 40.85 34.07 27.30 20.52 鱼油 2.89 2.31 1.73 1.16 0.58 0.00 大豆油 1.82 1.82 1.82 1.82 1.82 1.82 DL-Met (99%) 0.149 0.186 0.224 0.261 0.298 0.335 维生素预混料2 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 微量元素预混料30.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 Ca(H2PO4)2 2.02 1.81 1.60 1.38 1.17 0.97 氯化胆碱(50%) 0.13 0.13 0.13 0.13 0.13 0.13 α-纤维素 5.20 5.12 5.04 4.97 4.89 4.82 羧甲基纤维素 1.50 1.50 1.50 1.50 1.50 1.50
表5 近似成分（以干物质为基础%）
Table 5 Proximate analysis of experimental diets (%of dry matter basis)
处理号 1 2 3 4 5 6 近似成分（%）
粗蛋白22.0 27.1 32.8 38.5 44.2 49.4 粗脂肪7.48 7.79 7.85 7.88 8.03 8.29 灰分9.42 10.54 11.29 11.95 12.59 13.67 NFE455.55 49.09 42.62 36.15 29.68 23.19 可利用磷50.60 0.60 0.60 0.60 0.60 0.60 DE (MJ kg-1) 14.3 14.3 14.4 14.4 14.4 14.4 1智利蒸汽干燥鱼粉
2 维生素预混料(g kg-1): 维生素A乙酸酯(500,000IU/g), 0.800; 维生素D
3 (500,000IU/g), 0.480; dl-α-维生素E (50%), 20.00; 维生素K3 (50%), 0.200; 硝酸硫胺素nitrate (98%), 0.063; 维生素B2 (80%), 0.875; 氯化维生素B6, (98%), 0.744; 维生素B12 (10%), 0.010; 维生素C (92%), 7.247; D-泛酸钙(98%), 3.337; 烟酸(98%), 2.857; D-生物素(20%), 0.500; 肌醇(98%), 44.898; 叶酸(96%), 0.521. 所有成分用α-纤维素稀释到1.00 kg.。
3 微量元素预混料(g kg-1): FeSO
·7H2O (21.70% Fe), 152.28; CuSO4·5H20 (25.00% Cu),
4
2.40; ZnSO4·7H2O (22.50% Zn), 26.65; MnSO4·H2O (31.80% Mn), 8.18g; KI (
3.80% I), 5.79; NaSeO3 (1.00％Se), 5.00; 所有成分用CaCO3稀释到1.00 kg.
4NFE: 无氮浸出物,根据鱼粉及α-淀粉中淀粉含量计算，方法与Jauncey (1982)[33]一致。
5根据NRC (1993) & Ogino et al. (1979)计算[8,96]。
4.3 试验条件与饲养管理
试验在四川农业大学动物营养研究所试验场水生动物试验室进行。鱼苗购回后用氯化钠进行消毒，然后初分级，饲喂于容积为80×55×30cm的水簇箱中，每个水族箱中饲喂50尾。预饲2周后，选择体况健康，体重相当的鱼进行分组，称重，并把其随机分配到水族箱中，开始正式试验。水温为25±1℃，pH为7.0~7.3，溶氧在5.0mg/L 以上，光照为12h/d。投饲率根据生长速度、水温条件和摄饵情况而定，保证每个水族箱每次投喂30 min后有残饲。摄食30 min后迅速抽取残饲。在试验开始后定期用磺胺二甲嘧啶进行消毒，剂量为7ppm。试验期为45d。
4.4 观测指标
4.4.1 生长性能指标
试验期间观察、记录每个水族缸的鱼死亡数及死亡时间，计算成活率。在试验开始称初始重，试验45天时称末重，计算增重率、SGR、日摄食量、饲料效率、PER、NPU、成活率。
增重率= 增重×100/初始体重.
SGR (% day-1) = 100×[ln(末重) )-ln(初始重)]/天
日摄食量= [摄食量×100]/[(初始重+ 末重)/2]×饲喂天数.
饲料效率= 增重×100/摄饵量
成活率(%)=100×(试验开始总数-试验期死亡数)/试验开始总数
实验开始前从实验鱼同批的鱼中选取10尾鱼用于初始体成分分析，实验结束后每个重复选取5尾鱼混在一起作为一个重复，用于测定体成分。方法参考AOAC （1998）[97]。
4.4.2 蛋白质代谢相关指标
4.4.2.1 氮摄入及蛋白质利用
氮摄入量（NI）= 摄食量×蛋白含量×16％
绝对氮摄入量（ANI）＝摄食量×蛋白含量×16％/[(初始重+ 末重)/2]/天数
氮保留量（NR）＝[末重×终末鱼体蛋白含量-初始重×初始鱼体蛋白含量] ×16％PER = 增重/蛋白摄入量
NPU = 体蛋白增量×100/蛋白摄入量
4.4.2.2 肝胰脏谷-草转氨酶（GOT），谷-丙转氨酶（GPT），血浆氨
每个处理3个重复，5尾鱼的肝胰脏混在一起作为一个重复，以生理盐水为匀浆介质用超声波粉粹，然后离心收集上清液，用于测定谷-草转氨酶（GOT）、谷-丙转氨酶（GPT）。酶活力单位定义：1min内所生成的丙酮酸，使NADH氧化成NAD+ 而引起吸光度下降0.001为一个卡门氏单位。
血氨的测定：采用各处理分批饲喂，按饲喂的先后顺序进行采血和测定。试验鱼采食6小时后，每个重复随机选取建鲤5尾，尾静脉采血，血液混于已用EDTA-Na2抗凝处理后的灭菌离心管中，采用酶两点法，在两小内测定完。
4.4.3肝胰脏体指数、肠体指数、肠长指数、肝胰脏和肠道蛋白含量
饲养试验结束后，每个重复随机选取20尾鱼，在称取体重和测定体长后，解剖分离肝胰脏、肠道、称取其重量，计算肝胰脏体指数、肠体指数；测量肠道长度，计算肠长指数。将称重后的肝胰脏和肠道装于封口袋，排净空气后立即置于液氮中冷冻(整个过程不超过5min)，然后在-70℃冰箱保存，用于测定肝胰脏蛋白含量、肠道蛋白含量、肠道内消化和吸收相关酶活力。
肝胰脏体指数=100×肝胰重量(g/尾)/体重(g/尾)
肠体指数(%)=100×肠重(g/尾)/体重(g/尾)
肠长指数(%)=100×肠长(cm)/体长(cm)
从冷冻保存的肝胰脏和肠道中分别选取样品，每个处理3个重复，5尾鱼肝胰脏
第七章蛋白质分解代谢习题 问答题 1.试述氨的来源和去路。 1．来源：氨基酸脱氨基作用(体内氨的主要来源);肠道吸收的氨(血氨的主要来源),由蛋白质的腐败作用和肠道尿素经细菌脲酶水解产生的氨;肾小管上皮细胞分泌的氨,主要来自谷氨酰胺;嘌呤和嘧啶的分解代谢。去路：合成尿素;合成非必需氨基酸;合成谷氨酰胺,合成嘌呤或嘧啶。 2.试述尿素的合成过程。 2．尿素主要在肝细胞内合成,其过程有四：(1)氨基甲酰磷酸的合成。(2)瓜氨酸的生成；氨基甲酰磷酸在肝线粒体与鸟氨酸缩合成瓜氨酸。(3)精氨酸的生成：瓜氨酸进入胞液与天冬氨酸缩合后,释放延胡索酸生成精氨酸。(4)精氨酸水解成尿素。 3.试述谷氨酰胺生成和分解的生理意义。 3.谷氨酰胺生成的意义：（1）防止氨的浓度过高。(2)减少对神经细胞的损害。(3)便于运输至组织参与蛋白质、嘌呤、嘧啶的合成。分解意义；利用释放氨生成铵离子而排出过多的酸。它不仅是氨的解毒形式, 也是氨在血中存在和运输形式,同时也是维持酸碱平衡的重要因子。 4.为什么血氨升高会引起肝性脑昏迷(肝昏迷) 4．血氨升高进入脑内的量增多,可与脑内谷氨酸、α‐酮戊二酸结合,不利于α‐酮戊二酸参与三羧酸循环,导致循环阻塞,阻止ATP的生成,脑细胞因能量供应不足而昏迷。 5.试述α-酮酸的代谢去路。 5.α-酮酸有三条代谢途径：(1)合成非必需氨基酸,α‐酮酸可通过转氨基作用重新合成氨基酸。(2)转变为糖和酮体,除亮氨酸和赖氨酸只生成酮体外,其他相应的酮酸均可生成糖、脂肪或酮体。(3)氧化供能,α-酮酸脱羧后生成脂肪酸,后者按脂肪酸分解途径分解为水和CO2,并释放能量。
饲料中蛋白质的消化吸 动物饲料中蛋白质的含量常以粗蛋白的形式表述，然而，粗蛋白的分析值并不能代表饲料中有效的蛋白质含量。如果饲料中粗蛋白含量高，但其蛋白质的有效利用率较低，未被消化吸收的蛋白积累过多，可能会引发肠道健康问题。 影响饲料蛋白质消化吸收的因素有很多： 1、动物因素 动物的个体差异、年龄阶段、不同品种等，对饲料中蛋白质的消化能力都会有影响。 2、饲粮因素 饲料中蛋白质的种类、纤维水平、酶抑制因子也会影响动物的蛋白消化率。如羽毛粉的蛋白含量高达80%，但其中仅有25%的蛋白可消化，因为羽毛粉中含量较大的角蛋白不易被消化利用；纤维物质能加速蛋白质在消化道排空，阻碍其消化，所以高纤维日粮饲料中蛋白消化率较低；一些农副产品中含有蛋白酶抑制因子，如生大豆中含有胰蛋白酶抑制因子、生马铃薯中含有的糜蛋白酶抑制因子能抑制蛋白酶活性，降低蛋白质的消化率。 3、加工因素 饲料加工生产过程中，粉碎、热处理、发酵、降解等程序可能影响蛋白质的理化性质，降低可消化吸收的蛋白含量。如粉碎不完全，蛋白酶与饲料作用的表面积小，可利用的蛋白质不能被充分水解，影响其吸收。
动物摄入的蛋白质经过消化以后，以小肽和氨基酸形式在小肠吸收，未能被消化分解的蛋白质会进入大肠被有害微生物分解利用，引起肠道微生物紊乱诱发腹泻，而通过有害微生物的发酵作用产生的大量有害物质如胺类、NH3等会被机体吸收，再通过肝脏的处理转化排出，使得原本用来维持机体生长和健康的能量被这个生理过程消耗，降低了蛋白质的营养质量。另外，由于未消化蛋白质带来 的环境污染问题也日益突出，因此，如何提供动物适宜的营养，提高消化率，最大程度地降低未消化蛋白进入后肠道应是动物营养研究的新方向。 因此，笔者认为可以从以下两个方面解决饲料中蛋白质的消化吸收问题： 1、适当降低蛋白浓度，配比平衡 随着理想氨基酸模式的研究推广，动物饲料配方中粗蛋白的含量已不能完全彰显配方的营养价值，很多厂家推出的低蛋白日粮逐渐被用户认可并得到良好的反响。低蛋白日粮虽然从表面看粗蛋白含量有所下降，但其中的可消化蛋白含量、氨基酸配比较之以前更为合理，而蛋白质与其他营养物质的含量也应遵循不同动物的生长需要合理配比。研究认为，在中低蛋白日粮中合理配比氨基酸和能量等，可以提高蛋白质利用率，降低饲料成本，减少污染物排放。 2、提高消化道前段蛋白质的消化率 提高动物对蛋白质消化率的主要手段除了适量，最重要的是质优，而质优则意味着价高，因此养殖低成本与饲料配方高品质的矛盾长期存在。于是，非常规、低品质原料的优化处理被提上日程，即在动物对营养物质的消化吸收过程中增加体外预消化过程，降解抗营养因子、大分子物质、提高原料消化性的同时赋予功能性，一举多得。另外，体外消化的效率要远远高于动物体内消化，对于幼龄动物、应激期动物作用更为显著。目前，饲料中应用的酶解蛋白、小肽类、生物发酵类原料都属于预消化原料的范畴，为饲料工业的可持续发展提供了新思路。
如图是食物经过人 体消化道时，糖类．蛋白质和脂肪被化学消化的程度，字母表示组成消化道各器官的排列顺序．请据图回答． （1）曲线甲是C的消化，曲线乙是A的消化，曲线丙是B的消化． A．糖类 B．蛋白质 C．脂肪 D．维生素 （2）字母C代表的器官是B A．食道B．胃 C．小肠D．大肠 （3）蛋白质在C中进行消化，其终产物是F A．A和B B．B和C C．C和D D．A和C E．葡萄糖 F．氨基酸 G．脂肪酸（4）胰腺分泌的胰液，肝脏分泌的胆汁从D进入消化道． A．E B．B C．C D．D （5）消化的终产物几乎全部在C处被吸收． A．F B．B C．D D．C． 考点：食物的消化和营养物质的吸收过程；各种消化腺的位置和功能． 分析：图示表示糖类、蛋白质和脂肪在经过人体消化道时被消化的程度，A、B、C、D、E、F依次代表消化道中的口腔、食道、胃、小肠、大肠、肛门． 解答：解：（1）淀粉（糖类）、蛋白质、脂肪的消化分别开始于口腔、胃和小肠，它们都在小肠内被彻底消化；分析图示中的曲线可知：曲线甲代表脂肪的消化过程，曲线乙代表糖类的消化过程，曲线丙代表蛋白质的消化过程． （2）消化系统由消化道和消化腺组成，消化道依次为口腔、咽、食道、胃、小肠、大肠、肛门；其中咽和食道对食物没有消化能力，因此图示中的C代表的器官应该是胃． （3）蛋白质的消化是从胃开始的，当食物中的蛋白质进入胃以后，在胃液的作用下进行初步消化后进入小肠，小肠里的胰液和肠液含有消化蛋白质的酶，在这些酶的作用下，蛋白质被彻底消化为氨基酸；即蛋白质在胃和小肠里进行消化，消化终产物是氨基酸． （4）肝脏分泌的胆汁和胰腺分泌的胰液都通过导管进入小肠的起始端十二指肠． （5）小肠是吸收营养物质的主要场所，能够吸收大部分的水、无机盐、维生素和全部的氨基
第六章消化和吸收 【习题】 一、名词解释 1.消化 2.吸收 3.机械性消化 4.化学性消化 5.胃肠激素 6.容受性舒张 7.胃排空粘液-碳酸氢盐屏障 二、填空题 1.食物的消化有_____和_____两种形式。 2.消化道平滑肌与骨骼肌相比较，兴奋性_____，收缩_____。 3.消化器官的绝大部分都受_____和_____神经双重支配。 4.支配消化器官的副交感神经主要是_____神经。其兴奋可使胃肠运动_____，胆囊，括约肌 _____，消化腺分泌_____。 5.胃肠道的内在神经丛由_____神经丛和_____神经丛组成。 6.胃肠道粘膜内的内分泌细胞分泌的激素，称为_____。 7.促胃液素的主要生理作用是：促进胃液_____；使胃窦_____；促进消化道粘膜及胰岛素的_____。 8.引起促胃液素释放的主要化学因素是在小肠上部和幽门的_____和_____。 9.促胰液素的主要生理作用有：促进_____和_____中HCO3-的分泌。 10.引起促胰液素释放的主要因素是_____。 11.缩胆囊素的主要生理作用有：引起_____收缩和_____分泌。 12.引起缩胆囊素释放的主要因素是小肠上部的_____。 13.内因子是胃腺_____细胞分泌的，其化学本质是_____，它能保护和促进_____的吸收。 14.可使胃蛋白酶原激活的物质是_____和_____。 15.胃运动形式有_____、_____和_____。 16.胰腺导管细胞分泌_____和_____；胰腺腺泡细胞分泌_____。 17.迷走神经兴奋引起胰液分泌的特点是：_____和_____含量很少，而_____的含量较丰富。 18.促进胰液分泌的体液因素主要有_____，_____和_____。 19.胆汁的主要作用是通过_____来实现的，其主要作用包括_____、_____。 20.小肠运动的形式有_____、_____、_____。 三、判断题 1.食物能够透过消化道的粘膜进入血液循环而被吸收。( ) 2.基本电节律能引起平滑肌收缩。( ) 3.消化道运动的主要作用在于完成对食物的机械性消化，它对化学性消化和吸收也有促进作用。 4.胃肠道消化液的分泌通常取决于消化道中食物的量，并不依赖摄入食物的性质。 ( ) 5.蠕动波的移行方向均朝向肛门 6.排使反射的初级中枢位于脊髓腰骶部。 7.三大营养物质消化和吸收的主要部位是在胃。 8.在食物的消化过程中，起主要作用的消化腺是胰腺。 9.在消化道的不同部位，吸收的速度是相同的，吸收速度并不取决于该部分消化道的组织结构以及食物的组成及在该部分停留时间。 10.胃肠激素在化学结构上都是蛋白质。 11.唾液分泌的调节是通过神经调节和体液调节来实现的。 12.三种营养物质在胃中排空速度的快慢顺序是脂肪、糖、蛋白质。 13.蛋白质具有强烈刺激胃液分泌的作用。 14.小肠液是所有消化液中最重要的一种。 15.脂肪吸收不良可导致B族维生素吸收不良。 16.维生素的吸收主要在小肠进行。 四、各项选择题 (一)单项选择
第三章鱼类营养学原理 第一节蛋白质的营养 蛋白质是生命的物质基础，没有蛋白质就没有生命。机体中的每一个细胞和所有重要组成 部分都有蛋白质参与。那么在鱼类营养中，是不是饲料中的蛋白质水平越高就越好呢？为什么， 在众多饲料蛋白源，一般鱼类对鱼粉的消化利用率比其它蛋白源饲料高呢？ （一）：蛋白质营养 1.蛋白质的组成 含C、H、O、N，部分蛋白质含少量Fe、P、S，蛋白质的平均元素含量： C 53%，H 7%，O 23%，N 16%，S+P <1% N平均含量为16%，这是概略养分分析法CP含量计算的理论依据。 CP=蛋白质含N量÷16%=蛋白质含N量×6.25 蛋白质的基本组成单位是氨基酸，主要由20种氨基酸组成。 2.蛋白质的生理功能 机体内蛋白质的种类很多，性质、功能各异，但都是由20种氨基酸按不同比例组成的，并 在体内不断代谢与更新。 ①细胞原生质的重要组成成分；是碳水化合物和脂肪不可替代的，是除水外，含量最多的营养 物质，占干物质的50%，占无脂固形物的80%。 ②组织生长、更新、修补的物质来源。动物体蛋白质每天约 0.25-0.3%更新，约6-12月全部更新。 ③参与构成酶、激素和部分维生素。酶的本质是蛋白质；含氮激素：生长激素、甲状腺素、肾 上腺素、胰岛素、促肠液激素；含氮维生素：尼克酸 ④蛋白质是水生动物主要的能量来源，为鱼类提供能量，转化为脂肪和糖类：蛋白质的燃烧热 值为5.654卡/克，生理热价 4.4卡/克左右 ⑤参与机体免疫：抗体的成份绝大部分均为蛋白质 ⑥参与遗传信息的控制：DNA、RNA ⑦维持毛细血管的正常渗透压 ⑧运输功能：血红素 ⑨参与血凝和维持血液酸碱平衡。 3.鱼类对饲料蛋白质的利用 ①消化部位：主要在胃和小肠上部, 20%在胃,60-70%在小肠,其余在大肠。 ②吸收：部位在小肠上部，主动吸收 吸收的顺序： L-AA > D-AA Cys>Met>Try>Leu>Phe>Lys≈Ala>Ser>Asp>Glu
第四节蛋白质的消化吸收及代谢 一、蛋白质的消化 蛋白质未经消化不易吸收，有时某些抗原、毒素蛋白可少量通过粘膜细胞进入体内，会产生过敏、毒性反应。一般情况下，食物蛋白质水解成氨基酸及小肽后方能被吸收。由于唾液中不含水解蛋白质的酶，所以食物蛋白质的消化从胃开始，但主要在小肠。 (一)胃内消化 胃内消化蛋白质的酶是胃蛋白酶(pepsin)。胃蛋白酶是由胃粘膜主细胞合成并分泌的胃蛋白酶原(pepsinogen)经胃酸激活而生成的；胃蛋白酶也能再激活胃蛋白酶原生成新的胃蛋白酶。胃蛋白酶的最适宜作用的pH值为 1.5～2.5，对蛋白质肽键作用的特异性较差，主要水解芳香族氨基酸、蛋氨酸或亮氨酸等残基组成的肽键。胃蛋白酶对乳中的酪蛋白(casein) 有凝乳作用，这对婴儿较为重要，因为乳液凝成乳块后在胃中停留时间延长，有利于充分消化。 (二)小肠内消化 食物在胃内停留时间较短，蛋白质在胃内消化很不完全，消化产物及未被消化的蛋白质在小肠内经胰液及小肠粘膜细胞分泌的多种蛋白酶及肽酶的共同作用，进一步水解为氨基酸。所以，小肠是蛋白质消化的主要部位。蛋白质在小肠内消化主要依赖于胰腺分泌的各种蛋白酶，可分为两类：①内肽酶(endopeptidase)可以水解蛋白质分子内部的肽键，包括胰 蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶；②外肽酶(exopeptidase)可将肽链末端的氨基酸逐个水解，包括氨基肽酶(aminopeptidase)和羧基肽酶(carboxypeptidase)。 肠粘膜细胞的刷状缘及细胞液中还存在一些寡肽酶(oligopeptidase)，例如，氨基肽酶 及二肽酶(dipeptidase)等。氨基肽酶从肽链的末端逐个水解释放出氨基酸，最后生成二肽。二肽再经二肽酶水解，最终生成氨基酸。 二、蛋白质的吸收 (一)氨基酸和寡肽的吸收 经过小肠腔内和膜的消化，蛋白质被水解为可被吸收的氨基酸和2～3 个氨基酸的 小肽。过去认为只有游离氨基酸才能被吸收，现在发现2—3 个氨基酸的小肽也可以被吸收。 (二)整蛋白的吸收 在低等动物，吞噬是摄人大分子的基本方式。而在高等动物，只有在胚胎动物仍保持这种低级的原始机制。例如，母乳中的抗体可通过肠粘膜细胞的吞噬作用传递给婴儿。关于成年人对整蛋白吸收问题已有许多研究。有人将胰岛素和胰蛋白酶抑制剂同时注入大鼠的隔离肠袢，发现可引起血糖降低，说明有一部分胰岛素被吸收；人的血液中存在食物蛋白质的抗体，这说明食物蛋白质可进入血液而起抗原的作用。但一般认为，大分子蛋白质的吸收是微量的，无任何营养学意义，只是应当注意肠内细菌的毒素、食物抗原等可能会进入血液成为致病因子。 三、蛋白质的代谢 (一)蛋白质的分解与合成 1.蛋白质的分解进食正常膳食的正常人每日从尿中排出的氮约12g。若摄人的膳食蛋白质增多，随尿排出的氮也增多；若减少，则随尿排出的氮也减少。完全不摄入蛋白质或禁食一切食物时，每日仍随尿排出氮2～4g。这些事实证明，蛋白质不断在体内分解成为含氮废物，随尿排出体外。 2.蛋白质的合成蛋白质在分解的同时也不断在体内合成，以补偿分解。蛋白质合成经两个步骤完成。第一步为转录(transcription)，即生物体合成RNA 的过程，亦即将DNA 的碱基序列抄录成RNA 碱基序列的过程；第二步为翻译(translation)，是生物体合成mRNA 后，mRNA 中的遗传信息(DNA碱基顺序)转变成蛋白质中氨基酸排列顺序的过程，是蛋白质获
第六章消化和吸收 考纲解祈 1.掌握 (1)消化和吸收的概念。 (2)胃排空、胃液的成分和作用，蠕动。 (3)胰液、胆汁的成分和作用。 (4)吸收的部位和途径。 2.熟悉 (1)唾液的成分和作用。 (2)胃的运动形式和作用，胃黏膜屏障的概念。 (3)小肠的运动形式和作用。 (4)消化器官活动的神经调节。 3.了解 (1)大肠内细菌的作用，粪便的形成及排便反射。 (2)吸收的方式。 (3)胆囊收缩素、促胃液素、促胰液素、抑胃肽的作用及引起释放的因素。 第一节消化管各段的消化功能 知织归纳 一、消化和吸收概念 1.消化：指食物在消化管内被加工、分解的过程，包括化学性消化(消化酶作用)和机械性消化(消化管运动)。 2.吸收：指食物经过消化后的小分子物质以及维生素、无机盐和水透过消化管黏膜，进入血液或淋巴的过程。 二、口腔内消化 其余成分为无机盐和黏蛋白。 三、胃内消化
2.胃的运动。 (2)胃的排空。 ①定义：胃的内容物被排入十二指肠的过程，主要取决于胃和十二指肠的压力差。 ②排空速度：糖类>蛋白质>脂肪。 ③排空时间:4~6h。 四、小肠内消化
五、大肠的功能 大肠内细菌的作用。 排便 (1)粪便的形成：食物残渣在大肠内一般停留在10h以上，其中绝大部分水和无机盐被大 肠黏膜吸收，其余部分经细菌分解后，形成粪便。粪便中，除食物残渣外，还包括脱落的肠上皮细胞、大量细菌及由肝排出的胆色素衍生物等。 (2)排便反射初级中枢：脊髓腰骶段 (3)排便反射过程：当集团蠕动将粪便推入直肠后，直肠内压升高，刺激直肠壁内的感受器，传入冲动沿盆神经和腹下神经传至脊髓腰骶段的初级排便中枢，经脊髓上传至大脑皮质，产生便意。大脑皮质在一定程度上可控制排便活动，如果条件允许，即可发生排便反射，初级排便中枢通过盆神经发放冲动，使降结肠、乙状结肠和直肠收缩，肛门内括约肌舒张，同时抑制阴部神经使其传出冲动减少，肛门外括约肌舒张，将粪便排出体外。此外膈肌和腹肌收缩，增加腹内压，协助排便。 典型精讲 【例1】人体吸收胆盐、维生素B12的主要部位是 A.胃 B.小肠 C.食管 D.回肠 E。结肠 【解析】内因子和维生素B2结合形成复合物，促进其在回肠吸收。 【答案】D 【例2】正常情况下，人体胃黏膜不会被胃液所消化，是由于
第十一章蛋白质的分解代谢 一、单项选择题 1、哪种氨基酸不参与蛋白质合成( ) A. 谷氨酰胺 B. 半胱氨酸 C. 脯氨酸 D. 酪氨酸 E. 羟赖氨酸 2、下列过程参与氨基酸的吸收（） A.核蛋白体循环 B.嘌呤核苷酸循环 C.γ-谷氨酰基循环 D.甲硫氨酸循环 E.鸟氨酸循环 3、一个人摄取55g蛋白质，经过24小时后从尿中排出15g氮，请问他出于什么状态（） A.氮负平衡 B. 氮正平衡 C. 氮总平衡 D.无法判断 E.需要明确年龄后才能判断 4、氮总平衡常见于下列哪种情况( ) A. 儿童、孕妇 B. 长时间饥饿 C.健康成年人 D. 康复期病人 E. 消耗性疾病 5、下列哪组是非必需氨基酸( ) A. 亮氨酸和异亮氨酸 B. 脯氨酸和谷氨酸 C. 缬氨酸和苏氨酸 D. 色氨酸和甲硫氨酸 E. 赖氨酸和苯丙氨酸 6、蛋白质的营养价值取决于（） A.氨基酸的数量 B. 氨基酸的种类 C. 氨基酸的比例 D.人体对氨基酸的需要量 E. 必需氨基酸的种类、数量和比例 7、蛋白质的互补作用是指( ) A. 糖和脂的混合食用，以提高营养价值 B. 脂和蛋白质的混合食用，以提高营养价值 C. 不同种类的蛋白质混合食用，以提高营养价值 D. 糖和蛋白质的混合食用，以提高营养价值 E. 糖、脂和蛋白质的混合食用，以提高营养价值 8、健康成年人每天摄入的蛋白质主要用于（） A.氧化功能 B.维持组织蛋白的更新 C.用于合成脂肪 D.用于合成糖类 E.用于合成DNA 9、体内最重要的脱氨基方式是( ) A. 氧化脱氨基 B. 氨基转移作用 C.联合脱氨基作用 D. 还原脱氨基 E. 直接脱氨基 10、对转氨基作用的描述正确的是（） A.反应是不可逆的 B. 只在心肌和肝脏中进行 C.反应需要ATP D. 反应产物是NH3 E.需要吡哆醛磷酸和吡哆胺磷酸作为转氨酶的辅酶 11、通过转氨基作用可以产生（） A.非必需氨基酸 B.必需氨基酸 C.NH3 D.尿素 E.吡哆醛磷酸 12、在谷丙转氨酶和下列哪一个酶的连续作用下，才能产生游离氨（） A. α-酮戊二酸脱氢酶 B.L-谷氨酸脱氢酶 C.谷氨酰胺合成酶 D. 谷氨酰胺酶 E. 谷草转氨酶
食物蛋白质消化率 食物蛋白质消化率(digestibility)是反映食物蛋白质在消化道内被分解和吸收的程度的一项指标；是指在消化道内被吸收的蛋白质占摄入蛋白质的百分数；是评价食物蛋白质营养价值的生物学方法之一。一般采用动物或人体实验测定，根据是否考虑内源粪代谢氮因素，可分为表观消化率和真消化率两种方法。(一)蛋白质(N)表观消化率[apparent protein(N)digestibilitvl即不计内源粪氮的蛋白质消化率。通常以动物或人体为实验对象，在实验期内，测定实验对象摄人的食物氮(摄入氮)和从粪便中排出的氮(粪氮)，然后按下式计算： 蛋白质(N)表观消化率(％)=(I-F)／I×100 式中l 代表摄入氮，F 代表粪氮 (二)蛋白质(N)真消化率[true protein(N)digestibility] 考虑粪代谢时的消化率。粪中排出的氮实际上有两个来源。一是来自未被消化吸收的食物蛋白质；二是来自脱落的肠粘膜细胞以及肠道细菌等所含的氮。通常以动物或人体为实验对象，首先设置无氮膳食期，即在实验期内给予无氮膳食，并收集无氮膳食期内的粪便，测定氮含量，无氮膳食期内的粪氮即粪代谢氮。成人24 小时内粪代谢氮一般为0.9～1.2g；然后再设置被测食物蛋白质实验期，实验期内摄取被测食物，再分别测定摄人氮和粪氮。从被测食物蛋白质实验期的粪氮中减去无氮膳食期的粪代谢氮，才是摄人食物蛋白质中真正未被消化吸收的部分，故称蛋白质(N)真消化率。计算公式如下： 蛋白质(N)真消化率(％)=I-(F-Fk)／I×100 式中I 代表摄入氮，F 代表粪氮，Fk 代表粪代谢氮由于粪代谢氮测定十分繁琐，且难以准确测定，故在实际工作中常不考虑粪代谢氮，特别是当膳食中的膳食纤维含量很少时，可不必计算Fk；当膳食中含有多量膳食纤维时，成年男子的Fk 值，可按每天12mgN／kg 体重计算。 食物蛋白质消化率受到蛋白质性质、膳食纤维、多酚类物质和酶反应等因素影响。一般来说，动物性食物的消化率高于植物性食物。如鸡蛋、牛奶蛋白质的消化率分别为97％、95％，而玉米和大米蛋白质的消化率分别为85％和88％。
第七章蛋白质分解代谢 【习题】 一、单项选择题 1. 下列哪种氨基酸属于非必需氨基酸： A. 苯丙氨酸 B. 赖氨酸 C. 酪氨酸 D. 亮氨酸 E. 蛋氨酸 2. 蛋白质营养价值的高低取决于: 1.氨基酸的种类 B. 氨基酸的数量 C. 必需氨基酸的数量 D. 必需氨基酸的种类 E. 必需氨基酸的种类、数量和比例 3. 负氮平衡见于: A. 营养充足的婴幼儿 2.营养充足的孕妇 C. 晚期癌症患者 D. 疾病恢复期 E. 健康成年人 4. 消耗性疾病的病人体内氮平衡的状态是: A. 摄入氮≤排出氮 B. 摄入氮> 排出氮 C. 摄入氮≥排出氮 D. 摄入氮= 排出氮 E. 摄入氮< 排出氮 5. 孕妇体内氮平衡的状态应是: A. 摄入氮= 排出氮 B. 摄入氮>排出氮 C.摄入氮≤排出氮 D. 摄入氮<排出氮 E. 以上都不是 6. 我国营养学会推荐的成人每天蛋白质的需要量为: —5Og —7Og E.正常人处于氮平衡, 所以无需补充。 腺苷蛋氨酸的甲基可转移给： A. 琥珀酸
B. 乙酰乙酸 C. 去甲肾上腺素 D. 半胱氨酸 E. 胆碱 8. 下列哪种氨基酸是生酮氨基酸而非生糖氨基酸 A. 异亮氨酸 B. 酪氨酸 C. 亮氨酸 D. 苯丙氨酸 E. 苏氨酸 9.人体内氨的主要代谢去路是： A. 合成非必需氨基酸 B. 合成必需氨基酸 C. 合成NH3随尿排出 D. 合成尿素 E. 合成嘌呤、嘧啶核苷酸 10. 肾脏中产生的氨主要来自： A. 氨基酸的联合脱氨基作用 B. 谷氨酰胺的水解 C. 尿素的水解 D. 氨基酸的非氧化脱氨基作用 E. 胺的氧化 11. 氨基酸脱羧酶的辅酶是: A. 硫胺素 B. 硫辛酸 C. 磷酸吡哆醛 D. 黄素单核苷酸 E. 辅酶A 12. 转氨酶和脱羧酶的辅酶中含有下列哪种维生素 A. 维生素B l B. 维生素B12 C. 维生素C D. 维生素B6 E. 维生素D 13. 组氨酸是经过下列哪种作用生成组胺的 A. 转氨基作用 B. 羟化反应 C. 氧化反应 D. 脱羧基作用 E. 还原作用 14. 体内转运一碳单位的载体是： A. 叶酸
第八章蛋白质的分解代谢 一、名词解释 1.蛋白质的互补作用：几种营养价值较低的蛋白质混合食用，互相补充必需氨 基酸的种类和数量，从而提高蛋白质在体内的利用率； 2.蛋白质的腐败作用：未经消化的少量蛋白质及少部分消化产生的氨基酸或小 肽均可能不被吸收，肠道细菌对这部分蛋白质或未吸收的消化产物进行分解； 3.非必需氨基酸：机体需要且能够完全由机体合成的氨基酸； 4.蛋白质的生理价值：进入人体的蛋白质保留率和百分比，吸收和利用程度； 5.外肽酶：能水解蛋白质的氨基或末端肽键的蛋白质水解酶； 6.内肽酶：能水解肽链内部位置肽键的蛋白质水解酶； 7.氮正平衡：食入氮量大于排泄氮量，表示体内蛋白质合成量大于分解量； 8.氮负平衡：食入氮量小于排泄氮量，表示体内蛋白质合成量小于分解量； 9.氮总平衡：食入氮量等于排泄氮量； 10.γ-谷氨酰基循环：氨基酸的吸收是在γ-谷氨酰转移酶（结合在细胞膜上） 的催化下，通过谷胱氨酸（GSH）作用而转入细胞的； 11.泛素：是一种由76个氨基酸构成的多肽，分子量8.45kD； 12.必需氨基酸：机体需要，却不能自身合成或合成量很少的氨基酸，不能满足 需求，必须由食物供给； 13.转氨酶：催化转氨基作用的酶； 14.转氨基作用：氨基酸的α-氨基与α-酮酸的酮基，在转氨酶的作用下相互交 换，生成新的相应氨基酸和α-酮酸过程的作用； 15.联合脱氨基作用：转氨作用和脱氨作用想偶联； 16.鸟氨酸循环：精氨酸在精氨酸酶的作用下水解生成尿素和鸟氨酸，后者经膜 载体转运到线粒体，再参与尿素合成循环； 17.丙氨酸-葡萄糖循环：丙氨酸和葡萄糖反复地在肌肉和肝之间进行氨的转运 循环过程； 18.一碳单位：主要由于丝氨酸、甘氨酸、组氨酸、甲硫氨酸以及色氨酸的代谢 生成。
单胃动物对粗蛋白质消化，是在消化道内地胃蛋白酶、胰蛋白酶、肠蛋白酶作用下 分解为氨基酸.大部分氨基酸是在小肠中被吸收进入血液地，随血液进入身体各种组织地细胞中.细胞根据需要将氨基酸合成体蛋白质或畜产品. 细胞根据需要将氨基酸合成体蛋白质或畜产品 未被细胞利用地氨基酸进行脱氨基作用，所产生地氨基[]或者再重新合成非必需氨基酸或者在肝脏中形成尿素随着尿液排出体外.氨基酸脱氨基后地碳架或者与氨基结合再度合成必需氨基酸或者氧化释放热量，或者合成体脂肪及时糖原.. 饲料中蛋白质在单胃动物体内消化代谢如图—所示 畜体对氨基酸地利用是有选择性地. 饲料蛋白质中氨基酸符合家畜地需要，[知觉地选择性] 合成畜体蛋白质或合成畜产品蛋白质地数量就多，此种蛋白质地营养价值高. 可见，饲料蛋白质地营养价值取决于构成它地氨基酸地种类. （二）氨基酸地种类 根据氨基酸在家畜体内能否合成地数量多少来分析，将氨基酸分为二类. 必需氨基酸必需氨基酸是拽在家畜体内不能合成或能合成地数量不能满足正常生长发育生产……地需要，必须由饲料供给地氨基酸. 家畜所处于地生理阶段不同，成年家畜维持生命需要八种氨基酸，即赖蛋色、苯丙缬苏亮异亮，精组..生长家畜除了上述八种氨基酸外，还需要精组氨基酸.对于雏禽来讲还需要甘氨酸共计种氨基酸.其他生长动物共需要种必需氨基酸. 非必需氨基酸在家畜体内能利用其他氨基酸转化或者利用氮源合成，不是必需由饲料供给地氨基酸，如丙氨酸、、天门冬氨酸、、瓜氨酸胱氨酸、、谷氨酸、、羟脯氨酸、、脯氨酸、、丝氨酸、、酪氨酸、、甘氨酸 （）丙氨酸 （）天冬氨酸：天冬氨基酸 （）胱氨酸：
（）谷氨酸：谷氨基酸 （）脯氨酸： ＼∕ （）丝氨酸：丝氨基酸 （）酪氨酸 （）甘氨[ 酸甘氨基酸 例如日粮中胱氨基酸不足时，由蛋氨基酸转化；酪氨基酸不足时，由苯丙氨酸转化；；丝氨酸不足时，由甘氨酸转化.在生产上我们尽可能避免这一转化，不能忽视非必需氨基酸地重要，所以在日糖中应有一定地蛋白质水平.
胃、小肠(包括十二指肠、空肠、回肠)和大肠(包括盲肠、阑尾、结肠、直肠)。在临床上，常把消化道分为上消化道(十二指肠以上的消化道)和下消化道(十二指肠以下的消化道)。 (1) 人的胃中含有盐酸和胃蛋白酶。盐酸只是为胃蛋白酶的活性提供最佳PH值：1.5-2.5。盐酸不可能将多肽变为氨基酸！！ 胃蛋白酶不能使肽链分解为单个氨基酸，只能水解连接某几种氨基酸的肽键。如酪氨酸与苯丙氨酸之间的肽链等。也就是说，蛋白质在胃中水解非常有限，胃中更不存在氨基酸！蛋白质在胃中不存在吸收！！！ 蛋白质的彻底消化以及吸收全部是在小肠里。小肠中有胰腺分泌的胰蛋白酶，胰糜蛋白酶，和小肠分泌的氨基肽酶，二肽酶等，多种方式分步的将多肽链水解为氨基酸。 氨基酸的吸收是通过主动运输透过小肠绒毛上皮进入血液的。 (2) 消化在胃腔内开始，由小肠的上皮细胞最后完成。胃蛋白酶是胃内最重要的消化酶，也是人胃液中仅有的蛋白水解酶，在pH为2.0~3．O时活性最高，pH高于5．O时失活。正常胃液的pH使胃蛋白酶原迅速激活成为胃蛋白酶，激活后的胃蛋白酶又能激活胃蛋白酶原，生成更多的胃蛋白酶，通过这种正反馈作用，酶原变成酶的过程大大加快。胃蛋白酶消化的最重要的特点是能够消化胶原蛋白，胶原是肉类食物细胞间连接的主要成分，是一种不易被其他消化酶所影响的纤维蛋白。胃蛋白酶没有很强的专一性，除不能水解黏液蛋白外，能将各种水溶性蛋白质都水解成多肽。它主要水解由苯丙氨酸、酪氨酸及亮氨酸残基组成的肽键，从而生成大小不等的、分子量较小的多肽。胃蛋白酶的作用仅仅是蛋白质消化的初始阶段，食物中的蛋白质大约只有lO%~20%在胃中被转化成朊间质、蛋白胨和少量多肽。 食物中的大部分蛋白质是在十二指肠和空肠内经胰腺分泌的蛋白水解酶如胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧基肽酶和弹性蛋白酶等进行消化的。胰蛋白酶和糜蛋白酶能将蛋白质分子裂解为小的多肽，羧基肽酶能将多肽羧基末端的单个氨基酸水解，而弹性蛋白酶可消化肉类食物中的弹性纤维。在这个阶段仅有很小的一部分蛋白质能被水解成单个氨基酸，大部分被消化成二肽、三肽甚至更大的肽。 蛋白消化的最后阶段是在小肠肠腔内由分布在肠绒毛的肠上皮细胞完成，小肠上皮细胞的纹状缘有成千上万的微绒毛突向肠腔，每个微绒毛的表面都含有多种肽酶，以氨基肽酶和几种二肽酶最为重要，它们能将较大的多肽裂解为三肽，二肽甚至单个氨基酸，从而使之更容易被转运进入微绒毛的肠上皮细胞内。肠上皮细胞的胞质中含有多种能将氨基酸之间的肽键裂解的肽酶，可在几分钟之内将三肽、二肽消化成单个氨基酸，然后通过肠上皮细胞的基底部吸收入血。在通常情况下，蛋白质消化终产物的99%都是单个氨基酸，只有极少部分以肽的形式被吸收。 (一)蛋白质在胃中的消化 食物蛋白质的消化从胃中开始。胃液中的胃蛋白酶(pepsin)在胃液的酸性条件下特异性较低地水解各种水溶性蛋白质，产物为多肽、寡肽和少量氨基酸。胃蛋白酶还有凝乳作用，可使乳儿食人的乳液在胃中充分消化。胃蛋白酶原在胃酸以及自身作用被激活。
蛋白质消化率 蛋白质消化率是指一种食物蛋白质可被消化酶分解的程度。蛋白质消化率越高，被人体吸收利用的可能性越大，营养价值也越高。蛋白质消化率的计算方法：蛋白质消化率=蛋白质中被消化吸收的氮的数量/食物中含氮总量*100% 比如，在日常生活中，大豆类产品，如豆腐和豆浆中的蛋白质消化率都很高 2012年营养师报考条件最新更新https://www.doczj.com/doc/dd4086042.html, 世纪合众营养学院提供营养保健师报考条件点击了解营养保健师报考条件400-66.. 定氮仪/凯氏定氮仪https://www.doczj.com/doc/dd4086042.html, 上海勇规自主研发生产销售凯氏定氮仪,不外排SO2,为企业量身打造更经济适用! 百度推广食物蛋白质消化率(digestibility)是反映食物蛋白质在消化道内被分解和吸收的程度的一项指标;是指在消化道内被吸收的蛋白质占摄入蛋白质的百分数;是评价食物蛋白质营养价值的生物学方法之一.一般采用动物或人体实验测定,根据是否考虑内源粪代谢氮因素,可分为表观消化率和真消化率两种方法. 1蛋白质表观消化率[apparent protein(N) digestibility] 即不计内源粪的蛋白质消化率,通常以动物或人体为实验对象,在实验期内,测定实验对象摄入的食物氮和从粪便中排出的氮,然后计算:蛋白质表观消化率(%)=(I-F)/I*100 式中I代表摄入氮,F代表粪氮 2蛋白质真消化率[true protein digestibility] 考虑粪代谢时的消化率,粪中排出的氮实际上有两个来源.一是来自未被消化吸收的食物蛋白质;二是来自脱落的肠粘膜细胞以及肠道细菌等所含的氮.通常以动物或人体为实验对象,首先设置无氮膳食期,即在实验期内给予无氮膳食.成人24小时内粪代谢氮一般为0.9-1.2g;然后再设置被测食物蛋白质实验期,实验期内摄取被测食物,再分别测定摄入氮和粪氮.从被测食物蛋白质实验期的粪氮中减去无氮膳食期的粪代谢氮,才是摄入氮和粪氮.从被测食物蛋白质实验期的粪氮中减去无氮膳食期的粪代谢氮,才是摄入食物蛋白质中真正未被消
有还原烷基化蛋白质消化操作流程 1.将所选择的胶点用1.5mm切胶笔切下，置于eppendorf (EP) 管或96孔PCR板 中,并记录点号及相应的位置； 2.加50μL DD.H2O 洗两次，10min/次； 3.加50 mM NH4HCO3/乙腈=1：1溶液(考染脱色液)50μL，超声脱色5min或37℃ 脱色20min，吸干；(若为银染, 一般不需要脱色; 若必须脱色,使用15mM K3Fe(CN)6/50mM Na2S2O3 , 轻摇直到变为淡黄色透明,再用水反复洗至无色) 4.重复步骤3，直至蓝色褪去； 5.加乙腈50μL脱水至胶粒完全变白，真空抽干10min； 6.加10 mM DTT（10μL 1M DTT，990μL 25mM NH4HCO3配制） 20μL，56℃ 水浴1hr； 7.冷却到室温后，吸干，快速加55 mM IAM （55μL 1M IAM，945μL 25mM NH4HCO3配制）20μL，置于暗室45min； 8.依次用25 mM NH4HCO3 ( 2X10分钟)、25 mM NH4HCO3 +50％乙腈溶液( 2X10 分钟)和乙腈洗(10分钟)，乙腈脱水到胶粒完全变白为止，真空抽干10min； 9.将0.1μg/μL的酶储液以25 mM NH4HCO3稀释10~20倍，每EP管加2~3μL， 稍微离心一下，让酶液充分与胶粒接触，4℃或冰上放置30min，待溶液被胶块完全吸收，加25mM NH4HCO3 至总体积10-15μL置37℃，消化过夜； 10.加入甲酸终止反应，使甲酸终浓度为0.2％，振荡混匀，离心。 说明: 1.每加一次溶液都要漩涡振荡，胶粒要完全浸没在溶液中，进行下一步操作前要把溶液吸走。 2．如果胶粒超过1.5mm3,把胶粒分成约为1.5mm3大小再进行脱色，使用的各种溶液的量也相应增加。 3．实验过程中一定要注意使用的溶液和器具的洁净，防止角蛋白污染，并带
蛋白质的消化吸收 一、蛋白质的消化 宠物对蛋白质的消化由胃开始，狗、猫均为肉食性动物，胃液中盐酸浓度较高。如狗胃液中盐酸的含量为0.4%～0.6%。盐酸能使蛋白质膨胀变性，便于分解与消化。 宠物饲粮中的粗蛋白质被宠物采食后，在胃酸和胃蛋白酶的作用下，部分蛋白质被分解为分子较小的多肽，然后随同未被消化的蛋白质一起进入小肠。在小肠中受到胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧基肽酶及氨基肽酶等作用，最终被分解为氨基酸及部分寡肽（二肽、三肽）。氨基酸和寡肽都可被小肠黏膜直接吸收。但二肽和三肽在肠黏膜细胞内经二肽酶等作用继续分解为氨基酸。被吸收的氨基酸进入门静脉到肝脏。 小肠未被消化吸收的蛋白质和氨化物进入大肠后，在腐败菌的作用下，降解为吲哚、粪臭素、酚、甲酚等有毒物质，一部分经肝脏解毒后随尿排出，另部分随粪便排出。 在大肠中，少部分蛋白质和氨化物还可在细菌酶的作用下，程度较小地被降解为氨基酸和氨，其中部分可被细菌利用合成菌体蛋白，但合成的菌体蛋白绝大部分随粪排出，而被再度降解为氨基酸后能由大肠吸收的为数甚少，吸收后也由血液输送到肝脏。最后，在消化道中所有未被消化吸收的蛋白质，随粪便排出体外。随粪便排出的蛋白质，除了饲料中未消化吸收的蛋白质外，还包括肠脱落黏膜、肠道分泌物及残存的消化液等。后部分蛋白质则称为“代谢蛋白质”（即代谢粪N×6.25）。 二、蛋白质的吸收 狗、猫的肠管较短，但肠壁厚，具有典型的肉食特征，对饲粮中蛋白质消化吸收能力很强，对氨化物几乎不能消化吸收。 饲粮蛋白质消化的终产物氨基酸并非全部被小肠吸收，各种氨基酸的吸收率不尽相同。一般情况下，动物对苯丙氨酸、丝氨酸、谷氨酸、丙氨酸、脯氨酸、甘氨酸的吸收率较其他氨基酸为高。小肠对不同构型的同一氨基酸吸收率
蛋白质的生理功能 (1）构成和修复组织 蛋白质是构成机体组织、器官的重要成分，人体各组织、器官无一不含蛋白质。在人体的瘦组织中，如肌肉组织和心、肝、肾等器官均含有大量蛋白质；骨骼、牙齿、乃至指、趾也含有大量蛋白质；细胞中，除水分外，蛋白质约占细胞内物质的80％。因此，构成机体组织、器官的成分是蛋白质最重要的生理功能。身体的生长发育可视为蛋白质的不断积累过程。蛋白质对生长发育期的儿童尤为重要。 人体内各种组织细胞的蛋白质始终在不断更新。例如，人血浆蛋白质的半寿期约为10天，肝中大部分蛋白质的半寿期为1～8 天，某些蛋白质的半寿期很短，只有数秒钟。只有摄入足够的蛋白质方能维持组织的更。身体受伤后也需要蛋白质作为修复材料。 (2) 调节生理功能 机体生命活动之所以能够有条不紊的进行，有赖于多种生理活性物质的调节。而蛋白质在体内是构成多种重要生理活性物质的成分，参与调节生理功能。如核蛋白构成细胞核并影响细胞功能；酶蛋白具有促进食物消化、吸收和利用的作用；免疫蛋白具有维持机体免疫功能的作用；收缩蛋白，如肌球蛋白具有调节肌肉收缩的功能；血液中的脂蛋白、运铁蛋白、视黄醇结合蛋白具有运送营养素的作用；血红蛋白具有携带、运送氧的功能；白蛋白具有调节渗透压、维持体液平衡的功能；由蛋白质或蛋白质衍生物构成的某些激素，如垂体激素、甲状腺素、胰岛素及肾上腺素等等都是机体的重要调节物质。 (3) 供给能量 蛋白质在体内降解成氨基酸后，经脱氨基作用生成的仅一酮酸，可以直接或间接经三羧酸循环氧化分解，同时释放能量，是人体能量来源之一。但是，蛋白质的这种功能可以由碳水化合物、脂肪所代替。因此，供给能量是蛋白质的次要功能。 6、食物蛋白质的营养评价 （1）食物蛋白质含量 食物蛋白质含量是评价食物蛋白质营养价值的一个重要方面。蛋白质含氮量比较恒定，故测定食物中的总氮乘以蛋白质折算系数6.25，即得蛋白质含量。 （2）食物蛋白质消化率 食物蛋白质消化率是反映食物蛋白质在消化道内被分解和吸收的程度的一项指标；是指在消化道内被吸收的蛋白质占摄入蛋白质的百分数；是评价食物蛋白质营养价值的生物学方法之一。一般采用动物或人体实验测定，根据是否考虑内源粪代谢氮因素，可分为表观消化率和真消化率两种方法。 1) 蛋白质表观消化率 即不计内源粪氮的蛋白质消化率。通常以动物或人体为实验对象，在实验期内，测定实验对象摄人的食物氮(摄入氮)和从粪便中排出的氮(粪氮)，然后按下式计算：蛋白质(n)表观消化率(％)=(i-f)／i×100 式中l 代表摄入氮，f 代表粪氮 2) 蛋白质(n)真消化率 考虑粪代谢时的消化率。粪中排出的氮实际上有两个来源。一是来自未被消化吸收的食物蛋白质；二是来自脱落的肠粘膜细胞以及肠道细菌等所含的氮。通常以动物或人体为实验对象，首先设置无氮膳食期，即在实验期内给予无氮膳食，并收集无氮膳食期内的粪便，测定氮含量，无氮膳食期内的粪氮即粪代谢氮。成人24 小时内粪代谢氮一般为0.9～1.2g；然后再设置被测食物蛋白质实验期，实验期内摄取被测食物，再分别测定摄人氮和粪氮。从被测食物蛋白质实验期的粪氮中减去无氮膳食期的粪代谢氮，才是
第10章蛋白质的分解代谢 一、单项选择题 1、哪种氨基酸不参与蛋白质合成( ) A. 谷氨酰胺 B. 半胱氨酸 C. 脯氨酸 D. 酪氨酸 E. 羟赖氨酸 2、下列过程参与氨基酸的吸收（） A.核蛋白体循环 B.嘌呤核苷酸循环 C.γ-谷氨酰基循环 D.甲硫氨酸循环 E.鸟氨酸循环 3、一个人摄取55g蛋白质，经过24小时后从尿中排出15g氮，请问他出于什么状态（） A.氮负平衡 B. 氮正平衡 C. 氮总平衡 D.无法判断 E.需要明确年龄后才能判断 4、氮总平衡常见于下列哪种情况( ) A. 儿童、孕妇 B. 长时间饥饿 C.健康成年人 D. 康复期病人 E. 消耗性疾病 5、下列哪组是非必需氨基酸( ) A. 亮氨酸和异亮氨酸 B. 脯氨酸和谷氨酸 C. 缬氨酸和苏氨酸 D. 色氨酸和甲硫氨酸 E. 赖氨酸和苯丙氨酸 6、蛋白质的营养价值取决于（） A.氨基酸的数量 B. 氨基酸的种类 C. 氨基酸的比例 D.人体对氨基酸的需要量 E. 必需氨基酸的种类、数量和比例 7、蛋白质的互补作用是指( ) A. 糖和脂的混合食用，以提高营养价值 B. 脂和蛋白质的混合食用，以提高营养价值 C. 不同种类的蛋白质混合食用，以提高营养价值 D. 糖和蛋白质的混合食用，以提高营养价值 E. 糖、脂和蛋白质的混合食用，以提高营养价值 8、健康成年人每天摄入的蛋白质主要用于（） A.氧化功能 B.维持组织蛋白的更新 C.用于合成脂肪 D.用于合成糖类 E.用于合成DNA 9、体内最重要的脱氨基方式是( ) A. 氧化脱氨基 B. 氨基转移作用 C.联合脱氨基作用 D. 还原脱氨基 E. 直接脱氨基 10、对转氨基作用的描述正确的是（） A.反应是不可逆的 B. 只在心肌和肝脏中进行 C.反应需要ATP D. 反应产物是NH3 E.需要吡哆醛磷酸和吡哆胺磷酸作为转氨酶的辅酶 11、通过转氨基作用可以产生（） A.非必需氨基酸 B.必需氨基酸 C.NH3 D.尿素 E.吡哆醛磷酸 12、在谷丙转氨酶和下列哪一个酶的连续作用下，才能产生游离氨（） A. α-酮戊二酸脱氢酶 B.L-谷氨酸脱氢酶 C.谷氨酰胺合成酶 D. 谷氨酰胺酶 E. 谷草转氨酶
第十一章蛋白质的分解代谢 一、选择题 (一)A型题 1. 氮的负平衡常出现于下列情况() A. 长时间饥饿 B. 消耗性疾病 C. 大面积烧伤 D. 大量失血 E. 以上都可能 2. 需肠激酶激活后才有活性的是() A. 胃蛋白酶原 B. 弹性蛋白酶原 C. 胰蛋白酶原 D. 糜蛋白酶原 E. 羧基肽酶原 3. 体内氨的主要代谢去路是() A. 合成嘌呤碱 B. 合成非必需氨基酸 C. 合成尿素 D. 合成谷氨酰胺 E. 合成嘧啶碱 4. 血氨升高的主要原因可以是() A. 脑功能障碍 B. 肝功能障碍 C. 肾功能障碍 D. 碱性肥皂水灌肠 E. 蛋白质摄入过多 5. 食物蛋白质营养价值的高低主要取决于() A. 必需氨基酸的种类 B. 必需氨基酸的数量 C. 必需氨基酸的比例 D. 以上都是 E. 以上都不是 6. 体内氨基酸最重要的脱氨基方式是() A. 氧化脱氨基 B. 联合脱氨基 C. 氨基转移作用 D. 还原脱氨基 E. 直接脱氨基 7. 一碳单位的载体是() A. 叶酸 B. 维生素B12 C. S-腺苷甲硫氨酸 D. 维生素B6 E. 四氢叶酸 8. 脑中氨的主要代谢去路是() A. 合成谷氨酰胺 B. 合成尿素 C. 合成必需氨基酸 D. 扩散入血 E. 合成含氮碱 9. 下列化合物中活性甲基供体是() A. 同型半胱氨酸 B. S-腺苷甲硫氨酸 C. 甲硫氨酸 D. 半胱氨酸 E. 胱氨酸 10. 儿茶酚胺是由哪种氨基酸代谢转变而来的()
A. 丙氨酸 B. 酪氨酸 C. 色氨酸 D. 甲硫氨酸 E. 谷氨酸 11. 下列哪个不是 -酮酸的代谢途径() A. 还原氨基化，合成非必需氨基酸 B. 彻底氧化分解，生成CO2和H2O C. 转化为糖或酮体 D. 转化为脂类物质 E. 转化为某些必需氨基酸 12. 牛磺酸是由下列哪种氨基酸代谢转变而来的() A. 甲硫氨酸 B. 半胱氨酸 C. 谷氨酸 D. 甘氨酸 E. 天冬氨酸 13. 测定下列哪种酶的活性可以帮助诊断急性肝炎() A. NAD+ B. ALT C. AST D. MAO E. FAD 14. 谷氨酸脱羧基反应需要哪种物质作为辅基() A. 磷酸吡哆醇 B. 磷酸吡哆胺 C. 磷酸吡哆醛 D. 以上都是 E. 以上都不是 15. 肌肉组织中氨基酸的主要脱氨基方式是() A. 甲硫氨酸循环 B. 丙氨酸-葡萄糖循环 C. 嘌呤核苷酸循环 D. 鸟氨酸循环 E. γ-谷氨酰循环 16. N5-CH3-FH4可以() A. 转变为N5,N10-CH2-FH4 B. 提供甲基参与合成dTMP C. 转变为N5,N10-CH=FH4 D. 转变为N10-CHO-FH4 E. 通过甲硫氨酸循环提供甲基，参与重要甲基化合物的合成 17. AST在哪个器官含量最高() A. 肝 B. 心 C. 肾 D. 脑 E. 肺 18. 下列哪组是非必需氨基酸() A. 脯氨酸和谷氨酸 B. 亮氨酸和异亮氨酸 C. 缬氨酸和苏氨酸 D. 色氨酸和甲硫氨酸 E. 赖氨酸和苯丙氨酸 19. 蛋白质的互补作用是指() A. 糖和脂的混合食用，以提高营养价值 B. 脂和蛋白质的混合食用，以提高营养价值 C. 不同组成的蛋白质混合食用，以提高营养价值 D. 糖和蛋白质的混合食用，以提高营