第五章微生物营养与代谢微生物学教案5-1
第五章微生物营养与代谢
本章提要: 微生物营养是微生物将摄自外界环境中的化学物质转化成为其细胞的组分和结构, 并
在此过程中获得生命活动所须能量的过程。这些获自外界环境，可为细胞提供组分结构、能量、
代谢调节物质和良好生理环境的化学物质(在光能营养微生物中，还包括日光能)称为营养物质。
微生物营养中有碳源、能源、氮源、无机盐、生长因子以及水6大要素物质。
根据能源、氢供体与碳源的来源不同，微生物营养类型可分为四大类型：光能自养(光能无机营养)型、光能异养(光能有机营养)型、化学自养(化能无机营养)型以及化学异养(化能有机营养)型。
物质进出微生物细胞的方式主要有4种：单纯扩散、易化扩散、主动转运与基团转位。
为人工培养微生物制备的、提供微生物以适合营养条件的基质称为培养基。培养基的种类虽然繁多，但制备培养基必须遵循“有的放矢、营养协调、条件适宜、经济节约”的16字基本原则。
根据所培养微生物的类群和营养类型，对培养基组分和化学成分的了解程度，制备好的培养基的物理状态以及培养基的功能可以分为许多名称和用途各异的培养基。
微生物研究中要采用纯培养。微生物培养方式根据是否需要供氧分为好氧培养和厌氧培养，根据培养介质的状态分为固体培养和液体培养，根据培养介质供给方式分为分批培养和连续培养，
根据培养细胞的生理生化状态是否处于同一阶段分为同步培养和非同步培养,测定微生物群体生
长的方法主要有细胞计数法、称重法和代谢产物分析法等。
微生物代谢的显著特点是旺盛、多样化及其严格的调节和灵活性。
微生物有着多样化的能量代谢。化能异养微生物在有氧或无氧条件下以有机物为生物氧化基质，以氧或其自身内部的有机物为末端氢(电子)受体，通过有氧呼吸或厌氧发酵产能。就产能效率
来说，呼吸要比发酵高得多；可就途径和产物而言，发酵要比呼吸丰富得多。无氧呼吸是在厌氧
条件下以外源无机氧化物或有机氧化物(较为罕见)为末端氢(电子)受体时发生的一类产能效率低
的呼吸。
光能微生物以光为能源，利用C02(光能自养)或有机碳化合物(光能异养)通过光合磷酸化产能。光合细菌有3类光合作用，它们分别是依靠菌绿素、叶绿素或菌视紫红质的光合作用。
化能自养微生物以C02作为主要或唯一碳源，从还原态无机物的生物氧化过程中取得合成其细胞物质所需的能量与还原力。化能自养细菌的产能效率、生长速率和细胞得率均很低。自养细
菌将生物氧化过程中取得的能量主要用于C02固定，有3条主要的固定C02途径：Calvin循环、
还原性三羧酸循环途径和乙酰—CoA途径。
微生物具有一些独特的合成代谢，如固氮作用、肽聚糖合成等。
微生物有两种主要的代谢调节方式：酶合成的调节和酶活力的调节。
本章重点和难点：微生物营养类型，微生物的产能方式和微生物特有的合成代谢（生物固氮、肽
聚糖合成、次生代谢产物）
5.1 微生物的营养物质和营养类型
微生物细胞由多种类型化学物质组成。其中最主要的是蛋白质、核酸、多糖和脂质这四类生物大分子，它们要占到细胞干重的96％。其余就是组成它们的单体以及无机盐等。水也是微生物细胞的重要组成成分，通常微生物细胞的70％是水。此外，还有有机酸、维生素、激素等有机化合物。这些形形色色的化学物质均由碳、氢、氧、氮、磷、硫以及其他为数不多的化学元素构成。
第五章微生物营养与代谢微生物学教案5-2
这些化学元素都来自于胞外环境。微生物细胞利用含这些化学元素的物质制造其细胞物质和组分，并进一步将它们组织成为微生物细胞的结构。
细胞从外界环境中摄取化学物质，使其在生长过程中获取生命活动所需的能量及其结构物质的生理过程称为营养或营养作用(nutrition)。外界环境中可为细胞提供结构组分、能量、代谢调节物质和良好生理环境的化学物质称为营养物质或养料(nutrient)。
5.1.1营养物质及其功能
从元素成分看，需要最多的是：C、H、O、N、P、K、Ga、Mg、S、Fe等10种，且C、H、O、N、S、P还是碳水化合物、脂类、蛋白质和核酸的成分。
1.碳源：
凡能共给微生物碳素营养的物质称为碳源。
碳素的主要作用是组成菌体细胞物质和共给微生物生长发育所需的能量。
碳源分无机（CO2及碳酸盐）和有机碳源（糖类、有机酸类、油脂及烃类）。
实验室培养微生物常用的碳源主要有：葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉、甘油和一些有机酸等。
(微生物对碳源的需要是极其广泛的，从简单的无机盐化合物到复杂的天然有机含碳化合物都能利用，但不同的微生物对碳源的需要是不同的，有的利用相当广泛（如假单胞杆菌属的某些细菌，能利用90种以上的碳源），而有的范围较窄（如甲烷氧化菌只能利用甲烷和甲醇，某些纤维素分解菌只能利用纤维素等）。总之，除培养自养微生物外，一般均用有机碳源。)
(碳源:凡可构成微生物细胞碳水化合物中碳架营养物质称之。碳素作用:①构成微生物细胞物质;②供给微生物生长发育所需能量。大多数微生物是以有机碳化合物作为碳源和能源,例如糖类、有机物、脂肪、烃类等。其中糖类如葡萄糖、蔗糖是最好碳源,也有少数种类利用二氧化碳作为碳源。且大多数微生物的碳源能源为一致的,但是以二氧化碳作为碳源的微生物同时还需要日光或其他无机物的氧化来获取能量,所以利用二氧化碳的微生物碳源和能源为分别不同物质。)
2.氮源:
构成微生物细胞物质代谢产物中氮素来源营养物质称之。
氮素作用: 是蛋白质基本成分, 一般不提供能量。
但硝化细菌能利用铵盐, 硝酸盐作为碳源。梭菌对糖利用不活跃, 需要氨基酸作唯一能源。从分子态氮到复杂的含氮化合物都能为不同的微生物所利用。
微生物利用氮源途径:
N2 固氮酶
(N2)固氮微生物→ NH4—N → 蛋白质
大多数微生物可利用无机氮化合物:铵盐, 硝酸盐, 但利用的较多的是NH4-N, 利用NO3-N则要适当的浓度, 高浓度易产生毒害, NO3-N要转化成NH4-N才转化成蛋白质。
原生营养:凡是以葡萄糖或其他有机化合物为唯一碳源和能源,以无机化合物为唯一氮源,能够满足碳、氮营养需要的化能有机营养微生物,统称为原生营养型。如果这种条件不能满足营养需要,则为缺陷营养(营养缺陷型):某些微生物由于合成能力发生障碍, 所以在微生物培养时要添加某种或某几种氨基酸或碱基等有机化合物才能生长。
3.矿质元素(无机盐类矿质营养)(无机盐类只占3-10%,在无机盐类中P占去50%)
矿质元素也是微生物生命活动所不可缺少的营养物质，可分为两大类，即大量元素(P、K、Mg、Ga、S、Na等)和微量元素(Fe、B、Cu、Zn、Mo、Co)。其主要功能是：①细胞的组成成分; ②酶的组成成分维持酶的活性; ③调节细胞渗透压、pH、Eh; ④某些矿质元素作为自养的能源。
4.生长素（生长辅助物质亦叫生长因子）
是微生物生长代谢所必需的, 但微生物本身又不能合成的微量的特殊营养物。如培养一些微生物虽供给水、碳源、氮源和无机盐但仍不能生长, 必须加一定量的动植物汁液(如马玲薯汁.酵母粉成动物肝脏浸出汁才能生长或生长良好)。生长素根据化学结构及代谢功能分: ①Vitamin(E):是辅酶的
组成结构; ②Amino acid:供给微生物必需的本身又不能合成的某些氨氨基酸,如缺陷型微生物③碱基(嘧啶、嘌呤):构成核酸和辅酶④末知成分
第五章微生物营养与代谢微生物学教案5-3 微生物对生长素需要情况分三类情况:①自养微生物不需外源供应; ②需部分供给或部分供给生长素的前体才能生长; ③要供给多种生长因素才能生长(常需要供给植物汁液、动物煮汁才能生长)。
5.H2O:
各类微生物都含有大量水分, 占90%左右。其中细菌含水量为鲜重75—85%, 酵母菌70—85%,霉菌85—90%, 芽孢45%, 霉菌孢子38%。一般说低等微生物含水量大于高等微生物,幼令菌含水量大于老令菌。
作用：①微生物机体重要组成;②直接参加各种代谢反应;③是微生物代谢反应的中间介质;
④调节微生物细胞温度(水比热大有利吸热,散热);⑤水维持细胞膨压。
5.1.2微生物的营养类型
根据微生物所需要的能源和碳源的不同，可将微生物的营养类型分为四大类：
1.光能无机营养型(或称光能自养型)
这类微生物是利用光作为生活所需要的能源，以CO2作为唯一或主要碳源，以无机物作为供氢体来还原CO2合成细胞的有机物质。如藻类和少数细菌(红硫细菌、绿硫细菌)，它们都含光和色素(叶绿素或细菌叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素)，可以在完全无机的环境中生长，所以称光能无机营养型。
但应注意，三大色素中，叶绿素或细菌叶绿素是主要的光合色素，而类胡萝卜素和藻胆素因不能单独进行光合作用而称为辅助色素，其主要功能是捕获光能转移到光反应中心，并保护膜系统免遭光氧化的破坏。
光能
CO2+ H2O [ CH2O ] + O2
叶绿素
光能
CO2+ 2 H2S [ CH2O ] + 2S + H2O
细胞叶绿素
光能
CO2+ 2 H2A [CH2O] + H2O + 2A
光合色素
第五章微生物营养与代谢微生物学教案5-4
2.光能有机营养型(光能异养型)
这类微生物利用光作为能源，利用简单有机物作为供氢体以还原CO2合成细胞有机物质。如红螺细菌：
CH3光能
CHOH+CO22CH3COCH3+[CH2O]+H2O
CH3光合色素
(异丙醇) (丙酮)
2.化能无机营养型(化能自养型)
能从无机物氧化过程中获得能量，并以CO2作为唯一或主要碳源进行生长的微生物。如铁细菌、亚消化细菌、消化细菌和硫细菌。
Fe+2Fe+3+ e +能量
2NH3 + 3O22HNO2 + 2H2O+能量
2HNO2 + O22HNO3 + 能量
2S + 3O2+ H2O 2H2SO4+ 能量
能量
CO2 + [ 4H ] [CH2O ] + H2O
3.化能有机营养型(化能异养型)
这是一类以有机物为能源和碳源的微生物，包含的种类最多。就已知的微生物中绝大多数细菌、全部真菌、原生动物及病毒都属于这一营养类型。
5.1.3 培养基
1. 培养基的配制原则
①根据不同微生物的营养需要配制不同的培养基。培养自养型微生物, 培养基所有成分, 应完全是简单的无机物; 培养异养型微生物, 培养基应有≥1种有机物; 对营养缺陷型微生物, 要加所需的生长素或氨基酸或碱基等有机化合物; 若要分离培养某种特异的微生物要根据特殊要求配制培养基。
②注意营养物质的浓度比和C/N比。如:糖分含量要适合, 微生物生长才能良好, 糖分过多则抑制微生物生长。一般微生物适应C/N是25:1( C/N:一般指元素C/N的比值, 也指培养基中还原糖的含量与粗蛋白质含量的比值)。
③调节适宜的pH值大多数细菌.放线菌的pH值为中性至微碱性pH 7—7.5; 酵母, 霉菌则偏酸性pH 4.5—6.0。
微生物在培养过程中会引起pH变化, 为了保持培养基中有恒定的pH值, 要加入一些缓冲剂或不溶性的碳酸盐。
④根据培养微生物的目的决定成分的量。如培养目的的量为了得到大量的菌体, 氮源要高, 有利于菌体蛋白质合成。培养基配制以后要灭菌以后才能应用。
2.培养基的类型及其应用
⑴化学组成根据培养基组成物质的化学成分是否完全了解，可将培养基分为合成培养基和天然培养基
合成培养基：用化学成分已知的营养物质配制而成的培养基。
天然培养基：用化学成分未知或不完全知道其化学成分的有机物质配制而成的培养基。
半合成)培养基:由成分已知的物质和成分未知的天然物质配制而成的培养基,如PDA培养基,马
玲薯的化学成分还未完全了解,还有化学成分不稳定,因马玲薯成分不可以恒定,葡萄糖成分则是完全知道的。
第五章微生物营养与代谢微生物学教案5-5
⑵物理状态根据培养基制成后的物理状态的不同，可分为：液体、固体和半固体培养基。
液体培养基:配制后不加任何凝固剂。
固体培养基: 是在液体培养基中加入凝固剂(1.5%~2.0%的琼脂)而制成的培养基。
半固体培养基: 是在液体培养基中加入0.2%~0.7%的琼脂配制而成。
⑶特定用途按特定用途，可将培养基分为基础、加富、选择和鉴别培养基。
加富培养基:加入血、血清或动植物提取液用以培养对营养要求苛刻的异养微生物。
选择性培养基:根据不同的微生物对营养的特殊要求, 或对物理化学条件的抗性而设计的培养基, 利用这一类培养基可以把需要微生物从混杂的其他微生物分离和确定。
鉴别培养基:是在培养基中加入某种试剂或化学药品, 使培养菌产生某种变化, 从而区别不同的微生物的生长。如加入刚果红培养根瘤菌, 根瘤菌不着色, 以区别染上红色的其他细菌, 以鉴别不同微生物。产气试验培养基(加进不同种类糖, 可看到微生物产气, 并检验)。Virus到目前还不能人工培养, 只能将之培养于动植物体内, 或鸡蛋胚内。
5.2 微生物的能量代谢
5.2.1细胞中的氧化还原反应与能量产生
AH22H+ + 2e + A (氧化)
B + 2H+ + 2e BH2 (还原)
AH2 + B A + BH2(氧化还原)
2H+ + 2e-H2E0/ = -421mV
1/2O2 + 2H+ + 2e-H2O E0/ = +816mV
第五章微生物营养与代谢微生物学教案5-6
5.2.2 高能化合物和ATP的合成
1.细胞中的高能化合物
2.细胞合成ATP的途径
⑴底物水平磷酸化
这种磷酸化的特点即在底物氧化过程中生成含高能磷酸键的化合物，通过相应酶的作用将此高能磷酸根转移给ADP生成ATP。
X ~ P + ADP X + ATP
第五章微生物营养与代谢微生物学教案5-7
⑵氧化磷酸化
通过呼吸链产生ATP的过程称为电子传递水平磷酸化或氧化磷酸化。
这种磷酸化的特点是当由物质氧化产生的质子和电子向最终电子受体转移时需经过一系列的氢和电子传递体，每个传递体都是一个氧化还原系统。这一系列的氢和电子传递体在不同生物中大同小异，构成一条链，称其为呼吸链。流动的电子通过呼吸链时逐步释放出能量，该能量可使ADP 生成ATP。
⑶光合磷酸化
光合磷酸化是将光能转变为化学能的过程。在这种转化过程中光合色素起着重要作用。微生物中蓝细菌、光合细菌以及嗜盐细菌的光合色素的光合磷酸化特点均有所不同。
第五章微生物营养与代谢微生物学教案5-8
5.2.3 微生物细胞中能量的释放和利用
1.发酵作用指不需氧的产能代谢,指电子供体和电子受体都是有机化合物的氧化作用。反过来说,在发酵过程中,有机物既是被氧化的基质,而电子受体是基质未被彻底氧化的产物(也是有机物),由于基质氧化不彻底,产生能量比较少。各种微生物都能进行发酵作用,好气性微生物进行有氧呼吸过程中也需经过发酵阶段,但是,好气性微生物在有氧条件下进行发酵,糖的利用要比无氧时为慢,这种呼吸抑制发酵现象叫巴斯德效应。巴斯德效应——在有氧条件下,Alcohol发酵和糖酵解受到抑制现象。 (德国巴斯德首先发现,故名)
2.有氧呼吸好气性微生物在有氧环境中生长所进行有氧呼吸,和兼性厌气性微生物在有氧环境中生长所进行的有氧呼吸。
3.无氧呼吸指以无机氧化物如NO-3 NO2- SO42- S2O32-或CO2代替分子氧作为最终电子受体的氧化作用；
能进行无氧呼吸的微生物叫厌气性微生物,在无氧呼吸过程中底物可被彻底氧化:
A.大部分经Cyt色素等中间电子传递体,并伴随有磷酸化作用,形成ATP；
B.部分能量随着电子转移至最终电子受体无机氧化物中,故产能量不如有氧呼吸作用多
C6H12O6+12NO3——→6H2O+6CO2+12NO2
在无氧呼吸中,以NO-3为最终电子受体,生成N2或NO2叫硝酸还原作用；
在无氧呼吸中,以SO4为最终电子受体,叫硫酸还原作用；
以二氧化碳作为最终电子受体的无氧呼吸作用,如果最终生成甲烷(沼气)又称甲烷发酵作用。能进行甲烷发酵的细菌叫甲烷菌,都属于高度厌气菌。
4.ATP的作用
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5.3 微生物的分解代谢
复杂有机物质，通过一系列分解代谢酶系的催化，产生能量(ATP)和小分子物质的过程称为分解代谢。
5.3.1 己糖的分解
糖酵解途径和三羧酸循环
葡萄糖在有氧条件下的分解过程主要经过4个阶段：①糖酵解②生成乙酰辅酶 A
③三羧酸循环④进入呼吸链产能。
1.糖酵解的EM途径
是指在不需要氧的条件下一分子葡萄糖经转化成1，6-二磷酸果糖后，在醛缩酶催化下，裂解并由此生成2分子丙酮酸的过程。
2.乙酰辅酶A的生成
丙酮酸脱氢酶系
CH3COCOOH + CoASH + NAD+CH3CO~ScoA + H+ +CO2
( 丙酮酸) ( 辅酶A )( 乙酰辅酶A )
(丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸转乙酰基酶、二氢硫辛酸脱氢酶)
3.三羧酸循环(TCA循环)
此循环是从乙酰辅酶A与草酰乙酸综合形成柠檬酸开始的，它是葡萄糖降解成丙酮酸后进一步彻底氧化的过程。
第五章微生物营养与代谢微生物学教案5-10
4.进入呼吸链产能
在此步骤中，三羧酸循环中生成的NADH和FADH2进入呼吸链，将H+和电子交给O2生成水并生成能量。
经过以上四个阶段后，在理想条件下，1分子葡萄糖被彻底氧化为H2O和CO2，可共计产生38个A TP。(EM途径产生8个、生成乙酰辅酶A时产生6个、TCA循环共产生24个ATP)。
5.3.2 丙酮酸代谢的多样性
5.4 微生物的合成代谢
微生物的合成代谢(也称同化作用)是指从简单的小分子物质合成复杂的大分子物质(如蛋白质、核酸、多糖和脂类等化合物)的过程。
合成作用必需具备三要素：小分子前体物质、能量和还原力。而这三要素主要从分解代谢(异化作用)中获得。
5.4.1 无机养料的同化
1.二氧化碳的同化
CO2是自养微生物的唯一碳源。异养微生物也能利用CO2作为补尝的碳源。
第五章微生物营养与代谢微生物学教案5-11
将空气中的CO2同化成为细胞有机物的过程称为CO2的同化。(CO2的固定)
自养微生物对CO2的固定：总反应如下
A TP
6CO2+12NADPH C6H12O6 + 12NADP+
酶
异养微生物对CO2的固定
2.硝酸盐的同化还原
NO-+ NADPH + H+NO- + H O + NADP+
NO2-NH23
3.分子态氮的同化
⑴固氮酶是氮气还原的生物催化剂。其分子量很大，一般都含有2种蛋白组分：钼铁蛋白和铁蛋白。前者由4个亚单位组成，分子量200-240KDa，含2个Mo原子，30±2Fe原子，还含有大致相等的不稳定的S原子；后者由2 个亚单位组成，分子量57-72KDa,4个Fe原子和4个不稳定的S 原子。
作用的条件：①两组分结合后才起固氮作用；②能量问题以及电子供体和载体；③氧的影响；
④氨的阻抑效应问题。
⑵氮分子的还原过程
第五章微生物营养与代谢微生物学教案5-12
氮分子的还原需要氢和电子，其来源因不同固氮微生物而异。如厌氧的巴氏梭菌靠丙酮酸裂解；光合细菌通过光合磷酸化获得电子；好氧的固氮菌则是通过TCA循环等来获得；在共生的根瘤类菌体中，有大量贮藏物质---聚β-羟基丁酸，它能为固氮作用提供电子。
4.硫酸盐的同化还原
ATP + SO4腺苷磷酸硫酸酐+ PPi
ATP +腺苷磷酸硫酸酐磷酸腺苷磷酸硫酸+ ADP
++++
磷酸腺苷磷酸+ SO3-H2S + H2O
3.4.2大分子前体物质的合成
D E
A B C F G
H
前体：是指能被代谢成某种终点产物的任何化合物，可以是在细胞内生成的(如上代谢途径中的C点)，也可以是由外界供给的。
1.碳水化合物的合成
自养微生物所需的碳水化合物是CO2经卡尔文氏循环而合成；大多数化能异养微生物利用葡萄糖等碳水化合物作为能源和形成氨基酸等简单化合物的骨架。作为前体分子，细胞中最重要的是六碳糖(葡萄糖)和五碳糖(核糖和脱氧核糖)。
2.氨基酸的合成
第五章微生物营养与代谢微生物学教案5-13
3.核苷酸的生物合成
核苷酸是核酸(DNA和RNA)的建筑块，也是一些辅酶的组分，如NAD、FAD和辅酶A，还是糖原等大分子生物合成中活化的中间物。核苷酸的结构在前已作介绍，其合成很复杂，在此不作阐述。
5.4.3 细胞结构成分大分子物质的合成
1.多糖的生物合成
UDP—葡糖焦磷酸化酶
UTP + G-1-P UDPG + PPi
(尿苷-3-磷酸) (葡萄糖-1-磷酸) (尿苷二磷酸葡萄糖)
转葡糖基酶
UDPG + (葡萄糖)n(葡萄糖)n+1 + UDP
2.肽聚糖的合成和细胞壁的增长
第五章微生物营养与代谢微生物学教案5-14
5.4.4微生物合成的次生代谢产物
(初生代谢是一类普遍存在于一切生物中的代谢。这是一类与生物生存有关的、涉及到产能和耗能的代谢类型。而次生代谢是指微生物合成一些对微生物本身的生命活动没有明确功能的物质的过程。这一过程的产物即是次生代谢产物,它们可能具有重要生态学意义。次生代谢产物的化学组成多种多样。可以是糖苷类、多肽类、萜烯类、芳香类等化合物。它们的合成途径也复杂，但前体一般是来自初生代谢，常常与初生代谢中的糖代谢、脂肪代谢、氨基酸代谢以及三竣酸循环等各途径的中间产物有关。它们常在菌体旺盛生长后期(一般是稳定生长期)合成，并能在菌体内或环境中积累。这些物质的合成受环境条件影响较大。到目前为止，尽管次生代谢产物对微生物细胞本身的生理功能不甚了解,但这类产物与人类生活关系密切，因此引起广泛重视。)
根据次生代谢产物作用不同,主要可以分为：
1.毒素微生物在代谢过程中可产生一些对动植物细胞有毒杀作用的物质称为毒素。毒素大多是蛋白质物质，如肉毒梭菌产生的肉毒素、破伤风梭菌产生的破伤风毒素、痢疾杆菌产生的各种内外毒素等。还有一些微生物杀虫剂，就是利用微生物的繁殖和毒素的存在而使害虫致死。
微生物产生的毒素分内、外两类：外毒素是微生物细胞产生而分泌到细胞外的毒素，有些能引起人和动物发病和中毒，如白僵菌分泌的白僵素可使昆虫中毒，黄曲霉产生的黄曲霉素是一种强烈的致癌因素，引起人的癌症。内毒素不能分泌到体外，只有细胞被破坏或自溶时才释放出来，如苏云金杆菌能产生伴胞晶体(内毒素)，这种内毒素本身不具毒性，但鳞翅目幼虫食入后，经碱性消化液分解后，便使害虫中肠麻痹，食欲不振，最后死亡。
2.抗生素能抑制他种微生物生长及活动的物质为抗生素。大多数放线菌以及某些真菌、细菌都能产生抗生素，如点青霉和灰黄青霉产生的青霉素，是二十世纪三十年代发现的第一种抗生素。迄今报道的抗生素已有2500-3000种，但由于对动物的毒性或副作用等原因，目前真正具有实用价值的却只有青霉素、链霉素、四环素类、红霉素、新生霉素、利福平、放线菌素等60多种。但近年来，农用抗生素如井岗霉素、春日霉素、庆丰霉素、灭瘟素等已在植物病害防治、森林保护等方面发挥了一定的作用。
3.生长刺激素是一种高度生理活性物质，是微生物产生的可以刺激动植物生长或性器官发育的一类物质。如赤霉菌产生的赤霉素。
4.色素许多微生物能产生各种有色物质。如黏质赛氏杆菌产生的灵菌红素。
思考题：
5-1微生物的营养物质主要包括哪些？各有何功能？
5-2根据微生物所需的能源和碳源的不同，可将微生物的营养类型分为几种？各有何特点？
5-3什么是培养基？其配制原则是什么？根据营养物质的不同来源可将培养基分为几种？根据培养基制成后的物理状态的不同又可将培养基分为几种？
5-4细胞中的高能化合物主要是什么？
5-5细胞合成ATP的途径有哪些？
5-6ATP有何作用？
5-7葡萄糖在有氧条件下的分解过程主要经过哪四个阶段？
5-8次生代谢产物是如何合成的？主要包括哪些？各有何作用？
第五章 微生物的代谢 习 题 一、填空题 1、微生物的4种糖酵解途径中， 是存在于大多数生物体内 的一条主流代谢途径； 是存在于某些缺乏完整EMP 途径的微生 物中的一种替代途径，为微生物所特有； 是产生 4碳、5碳等中间产物，为生物合成提供多种前体物质的途径。 2、同型乳酸发酵是指葡萄糖经 途径降解为丙酮 酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH 还原为乳酸。异型乳酸发酵 经 、 和 途径分解葡萄糖。 代谢终产物除乳酸外，还有 。 3、微生物在糖酵解生成丙酮酸基础上进行的其他种类的发酵有丁二醇发酵、混 合酸发酵、 发酵和 发酵等。丁二醇发酵的主要产物 是 ， 发酵的主要产物是乳酸、乙酸、甲酸、乙醇。 4、产能代谢中，微生物通过 磷酸化和 磷酸化 将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP 等高能分子中；光合微生物则通过 磷酸化将光能转变成为化学能储存在ATP 中。 磷酸化既存在 于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。 5、呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递 给底物降解的中间产物，而是交给 系统，逐步释放出 能量后再交给 。 6、巴斯德效应是发生在很多微生物中的现象，当微生物从 转 换到 下，糖代谢速率 ，这是因为 比发酵作用更加有效地获得能量。 7、无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是外源电子受体，像 22322423、CO O 、S 、SO 、NO NO ----等无机化合物，或 等有机化 合物。 8、化能自养微生物氧化 而获得能量和还原力。能量的产生是 通过 磷酸化形式，电子受体通常是O 2。电子供体 是 、 、 和 ，还原
力的获得是逆呼吸链的方向进行传递，能量。 9、微生物将空气中的N 2还原为NH 3 的过程称为。该过程中 根据微生物和其他生物之间相互的关系。固氮体系可以分为、和 3种。 10、次级代谢是微生物生长至或，以 为前体，合成一些对微生物自身生命活动无明确生理功能的物质的过程。次级代谢产物大多是分子结构比较复杂的化合物，如、、、、及等多种类别。 二、选择题（4个答案选1） 1、化能自养微生物的能量来源于（）。 （1）有机物（2）还原态无机化合物（3）氧化态无机化合物（4）日光2、下列葡萄糖生成丙酮酸的糖酵解途径中，（）是最普遍的、存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径。 （1）EMP途径（2）HEP途径（3）ED途径（4）WD途径 3、下列葡萄糖生成丙酮酸的糖酵解途径中，（）是存在于某些缺乏完整EMP 途径的 （1）EMP途径（2）HEP途径（3）ED途径（4）WD途径 4、酵母菌和运动发酵单胞菌乙醇发酵的区别是（）。 （1）糖酵解途径不同（2）发酵底物不同 （3）丙酮酸生成乙醛的机制不同（4）乙醛生成乙醇的机制不同 5、由丙酮酸开始的其他发酵过程中，主要产物是丁酸、丁醇、异丙醇的发酵的是（）。 （1）混合酸发酵（2）丙酸发酵（3）丁二醇发酵（4）丁酸发醇6、下列代谢方式中，能量获得最有效的方式是（）。 （1）发酵（2）有氧呼吸（3）无氧呼吸（4）化能自养 7、青霉素抑制金黄色葡萄球菌肽聚糖合成的（）。 （1）细胞膜外的转糖基酶（2）细胞膜外的转肽酶 （3）细胞质中的“Park”核苷酸合成（4）细胞膜中肽聚糖单体分子的合成 8、下面对于好氧呼吸的描述（）是正确的。 （1）电子供体和电子受体都是无机化合物 （2）电了供体和电子受体都是有机化合物 （3）电子供体是无机化合物，电子受体是有机化合物 （4）电子供体是有机化合物，电子受体是无机化合物 9、无氧呼吸中呼吸链末端的氢受体是（）。 （1）还原型无机化合物（2）氧化型无机化合物
第五章微生物代谢试题 一．选择题： https://www.doczj.com/doc/c91852556.html,ctobacillus是靠__________ 产能 A. 发酵 B. 呼吸 C. 光合作用 答:( ) 50781.50781.Anabaena是靠__________ 产能. A. 光合作用 B. 发酵 C. 呼吸 答:( ) 50782.50782.________是合成核酸的主体物。 A. 5----D 核糖 B. 5----D 木酮糖 C. 5----D 甘油醛 答:( ) 50783.50783.ATP 含有： A. 一个高能磷酸键 B. 二个高能磷酸键 C. 三个高能磷酸键 答:( ) 50784.50784.自然界中的大多数微生物是靠_________ 产能。 A. 发酵 B. 呼吸 C. 光合磷酸化 答:( ) 50785.50785.酶是一种__________ 的蛋白质 A. 多功能 B. 有催化活性 C. 结构复杂 答:( ) 50786.50786.在原核微生物细胞中单糖主要靠__________ 途径降解生成丙酮酸。 A. EMP B. HMP C. ED 答:( ) 50787.50787.参与脂肪酸生物合成的高能化合物是__________。 A.乙酰CoA B. GTP C. UTP 答:( ) 50788.50788.Pseudomonas是靠__________ 产能。 A. 光合磷酸化 B. 发酵 C. 呼吸 答:( ) 50789.50789.在下列微生物中__________ 能进行产氧的光合作用。 A. 链霉菌 B. 蓝细菌 C. 紫硫细菌 答: ( ) 50790.50790.合成环式氨基酸所需的赤藓糖来自__________。
1．培养基应具备微生物生长所需要的六大营养要素是_碳源___、__氮源__、__能源__、___无机盐___、__生长因子__和???????????____水___。 2．碳源物对微生物的功能是__提供碳素来源__和__能量来源__，微生物可用的碳源物质主要有___糖类_、___有机酸_、__脂类_、__烃__、__ CO2及碳酸盐__等。 ３．微生物利用的氮源物质主要有_蛋白质_、_铵盐_、_硝酸盐__、_分子氮__、__酰胺_等，而常用的速效Ｎ源如__玉米粉__，它有利于___菌体生长___；迟效Ｎ源如__黄豆饼粉__、__花生饼粉_，它有利于___代谢产物的形成______。 ４．无机盐对微生物的生理功能是__作为酶活性中心的组成部分_、__维持生物大分子和细胞结构的稳定性_____ 、_调节并维持细胞的渗透压平衡__ 和 _控制细胞的氧化还原电位和作为某些微生物生长的能源物质等_。 ５．微生物的营养类型可分为__光能无机自养型__、__光能有机异养型__、_化能无机自养型和_化能有机异养型_。微生物类型的可变性有利于_提高微生物对环境条件变化的适应能力_。 ６．生长因子主要包括_维生素_、__氨基酸_和__嘌呤及嘧啶_，它们对微生物所起的作用是__作为酶的辅基或辅酶参与新陈代谢_、_维持微生物正常生长_、_为合成核柑、核苷酸和核酸提供原料__。 ７．在微生物研究和生长实践中，选用和设计培养基的最基本要求是__选择适宜的营养物质_、_营养物的浓度及配比合适_、_物理、化学条件适宜_、_经济节约_和__精心设计、试验比较_。 ８．液体培养基中加入CaCO３的目的通常是为了__调节培养基的pH值___。 ９．营养物质进入细胞的方式有__单纯扩散__、__促进扩散__、_主动运输__和___基团移位_，而金黄色葡萄球菌是通过___主动运输__方式运输乳糖，大肠杆菌又是通过_基团移位__方式运输嘌呤和嘧啶的。 10．影响营养物质进入细胞的主要因素是_营养物质本身__、__微生物所处的环境__和___微生物细胞的透过屏障___。 11．实验室常用的有机氮源有__蛋白胨__和__牛肉膏__等，无机氮源有__硫酸铵__和_硝酸钠等。为节约成本，工厂中常用___豆饼粉__等作为有机氮源。 12．培养基按用途分可分为基础培养基、增殖培养基、鉴别培养基和选择培养基四种类型。 二．是非题 1、在固体培养基中，琼脂的浓度一般为—%．（×）
高中生物竞赛 辅导讲义 第五章微生物的营养和培养基 营养（或营养作用，nutrition）是指生物体从外部环境摄取其生命活动所必需的能量和物质，以满足其生长和繁殖需要的一种生理功能。所以，营养为一切生命活动提供了必需的物质基础，它是一切生命活动的起点。有了营养，才可以进一步进行代谢、生长和繁殖，并可能为人们提供种种有益的代谢产物。 营养物（或营养，nutrient）则指具有营养功能的物质，在微生物学中，常常还包括光能这种非物质形式的能源在内。微生物的营养物可为它们正常生命活动提供结构物质、能量、代谢调节物质和良好的生理环境。 熟悉微生物的营养知识，是研究和利用微生物的必要基础，有了营养理论，就能更自觉和有目的地选用或设计符合微生物生理要求或有利于生产实践应用的培养基。 第一节微生物的六种营养要素 微生物的培养基配方犹如人们的菜谱，新的种类是层出不穷的。仅据1930年M．Levine等人在《培养基汇编》（ACompilationofCultureMedia）一书中收集的资料，就已达2500种。直至今天，其数目至少也有数万种。作为一个微生物学工作者，一定要在这浩如烟海的培养基配方中去寻找其中的要素亦即内在的本质，才能掌握微生物的营养规律。这正像人们努力探索宇宙的要素、物质的要素和色彩的要素等那样重要。
现在知道，不论从元素水平还是从营养要素的水平来看，微生物的营养与摄食型的动物（包括人类）和光合自养型的植物非常相似，它们之间存在着“营养上的统一性”（表5-1）。具体地说，微生物有六种营养要素，即碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐和水。 一、碳源 凡能提供微生物营养所需的碳元素（碳架）的营养源，称为碳源（carbonsource）。如把微生物作为一个整体来看，其可利用的碳源范围即碳源谱是极广的，这可从表5-2中看到。 从碳源谱的大类来看，有有机碳源与无机碳源两大类，凡必须利用有机碳源的微生物，就是为数众多的异养微生物，凡能利用无机碳源的微生物，则是自养微生物（见本章第二节）。表5-2中已把碳源在元素水平上归为七种类型，其中第五类的“C”是假设的，至少目前还未发现单纯的碳元素也可作为微生物的碳源。从另外六类来看，说明微生物能利用的碳源类型大大超过了动物界或植物界所能利用的碳化合物。因而有人认为，任何高明的有机化学家，只要他将其新合成的产品投放到自然界，在那里早就有相应的能破坏、利用它的微生物在等待着了。据报道，至今人类已发现的有机物已超过700万种，由此可见，微生物的碳源谱该是多么广！ 微生物的碳源谱虽然很广，但对异养微生物来说，其最适碳源则是“C ?H?D”型。其中，糖类是最广泛利用的碳源，其次是醇类、有机酸类和脂类等。在糖类中，单糖胜于双糖和多糖，已糖胜于戊糖，葡萄糖、果糖胜于甘露糖、半乳糖；在多糖中，淀粉明显地优于纤维素或几丁质等纯多糖，纯多糖则优于琼脂等杂多糖和其他聚合物（如木质素）。
一、微生物代谢类型： 1．细菌：原核类：具细胞结构，但细胞内无核膜和核仁的分化，也无复杂的细胞器，包括：细菌（杆状、球状、螺旋状）、放线菌、蓝细菌、支原体、衣原体、立克次氏体、螺旋体。 ①细菌：三册书中所涉及的所有细菌的种类： 乳酸菌、硝化细菌（代谢类型）； 肺炎双球菌S型、R型（遗传的物质基础）； 结核杆菌和麻风杆菌（胞内寄生菌）； 根瘤菌、圆褐固氮菌（固氮菌）； 大肠杆菌、枯草杆菌、土壤农杆菌（为基因工程提供运载体，也可作为基因工程的受体细胞）； 苏云金芽孢杆菌（为抗虫棉提供抗虫基因）； 假单孢杆菌（分解石油的超级细菌）； 甲基营养细菌、谷氨酸棒状杆菌、黄色短杆菌（微生物的代谢）； 链球菌（一般厌氧型）； 产甲烷杆菌（严格厌氧型）等 ②放线菌：是主要的抗生素产生菌。它们产生链霉素、庆大霉素、红霉素、四环素、环丝氨酸、多氧霉素、环已酰胺、氯霉素和磷霉素等种类繁多的抗生素（85%）。繁殖方式为分生孢子繁殖。 ③衣原体：砂眼衣原体。 2．病毒：病毒类：无细胞结构，主要由蛋白质和核酸组成，包括病毒和亚病毒（类病毒、拟病毒、朊病毒） ①动物病毒：RNA类（脊髓灰质炎病毒、狂犬病毒、麻疹病毒、腮腺炎病毒、流感病毒、艾滋病病毒、口蹄疫病毒、脑膜炎病毒、SARS病毒） DNA类（痘病毒、腺病毒、疱疹病毒、虹彩病毒、乙肝病毒） ②植物病毒：RNA类（烟草花叶病毒、马铃薯X病毒、黄瓜花叶病毒、大麦黄化病毒等） ③微生物病毒：噬菌体。 3．真核类：具有复杂的细胞器和成形的细胞核，包括：酵母菌、霉菌（丝状真菌）、蕈菌（大型真菌）等真菌及单细胞藻类、原生动物（大草履虫、小草履虫、变形虫、间日疟原虫等）等真核微生物。 ①霉菌：可用于发酵上工业，广泛的用于生产酒精、柠檬酸、甘油、酶制剂（如蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶等）、固醇、维生素等。在农业上可用于饲料发酵、生产植物生长素（如赤酶霉素）、杀虫农药（如白僵菌剂）、除草剂等。危害如可使食物霉变、产生毒素（如黄曲霉毒素具致癌作用、镰孢菌毒素可能与克山病有关）。常见霉菌主要有毛霉、根霉、曲霉、青霉、赤霉菌、白僵菌、脉胞菌、木霉等。
常见微生物的代谢方式 马丽甘肃省临夏回民中学(731100) 微生物种类繁多，代谢方式多样，本文将一些常见微生物的代谢方式归纳如下。所涉及生物中，除特别标注外，其它均为原核生物。 1、光能自养需氧型 这类微生物以光为能源，以CO2为主要碳源，适合生存于有氧环境，如：蓝藻、衣藻（原生生物）。 2、化能自养需氧型 这类微生物以无机化学能为能源，以CO2为主要碳源，适合生存于有氧环境，如：铁细菌、无色硫细菌、硝化细菌。 3、光能自养厌氧型 这类微生物如：绿硫菌，以光为能源，以CO2为主要主要碳源；有光合色素，进行光合作用获取生长所需要的能量；以无机物如H2、H2S、S等作为供氢体或电子供体，使CO2还原为细胞物质。适合生存于无氧环境。 4、化能异养需氧型 这类微生物的能源和碳源均来自于有机物，适合生存于有氧环境，真菌和绝大多数的细菌都是这一类型，常见的有：霉菌（真核生物）、草履虫及变形虫（原生生物）、放线菌、根瘤菌、圆褐固氮菌、肺炎双球菌、结核杆菌、霍乱弧菌、炭疽杆菌、麻风杆菌、黄色短杆菌、土壤农杆菌、枯草芽孢杆菌、苏云金芽孢杆菌、谷氨酸棒状杆菌等。 5、化能异养厌氧型 这类微生物的能源和碳源也是均来自于有机物，但是只有在缺氧的条件下才能很好的生长，如：乳酸菌、甲烷杆菌、反硝化细菌、破伤风杆菌、幽门螺旋杆菌。 6、化能异养兼性厌氧型 这类微生物的能源和碳源也是均来自于有机物，在有氧和无氧的条件下均能生长，如：大肠杆菌、酵母菌（真核生物）、金黄色葡萄糖球菌、支原体、酿脓链球菌。 7、兼性营养需氧型 这类微生物比较少见，如：裸藻，又叫眼虫（原生生物），适合生存于有氧环境，它在含有有机物的水中，能够靠细胞膜吸取水里的有机物“食物”，过着动物式的化能异养生活。但是同时，眼虫的细胞中具有含叶绿素的叶绿体，在无有机物的情况下，能够自己制造营养物质进行光合作用。因此兼有光能自养和化能异养的代谢方式。 8、兼性营养兼性厌氧型 这类微生物也是比较少见，如：红螺菌，它的同化方式是兼性营养型，以光为能源，以二氧化碳为主要碳源，以水或其他无机物作为供氢体，进行光合作用，还原CO2合成有机物。属于光能自养；或者以光为能源，以有机物为主要碳源，并且以有机物作为供氢体进行光合作用，同化有机物形成自身物质，属于光能异养。而它的异化方式也是兼性的，在湖泊、池塘的淤泥中进行厌氧呼吸；而在废水处理体系中却是需氧的。
链霉素的代谢调控机制与应用 摘要： 链霉菌在生产抗生素方面的特殊作用使它成为放线菌中遗传育种的核心，近年来的进展主要在于原生质体融合、脂质体的使用、质粒及其它载体的发现和克隆技术工业应用。本文综述了链霉素生物合成途径、代谢调节机制、链霉素发酵的代谢调控育种及其进展。 关键词：链霉素代谢调节育种思路应用 前言： 链霉素是1944年从灰色链霉菌培养液中分离出来的一种碱性抗生素，分子式 C21H39N7O12.由链霉胍、链霉糖和N-甲基-L-葡萄糖胺组成的三糖苷，属于氨基糖苷类抗生素.由于链霉素肌肉注射的疼痛反应比较小，适宜临床使用，只要应用对象选择得当，剂量又比较合适，大部分病人可以长期注射（一般2个月左右）。所以，应用数十年来它仍是抗结核治疗中的主要用药。我国于1958年以来大量生产，目前已形成了相当大的生产规模与能力。 链霉素发酵工业延续至今已有相当长的历史，和其它抗生素生产过程一样，它的菌体生长，产物形成等所涉及的一系列时刻变化着的生物化学和质量、能量传递过使链霉素发酵表现出相当程度的不确定性。同时又由于反应机理复杂，无合适的模型用以描述过程，使人们在其发酵操作上依赖经验甚于理论。这给链霉素生产水平的提高带来了一定的困难，但同时又给基于理论分析提高生产提供了可能。 1 链霉素生物合成的途径及代谢调节机制 1.1 链霉素的生物合成途径 由D-葡萄糖和NH3合成链霉素的大致途径如图1所示[2]
从图l可看出，每生成1个链霉素分子都需消耗3个葡萄糖分子、7个HN 3 分子、 2个CO 2分子和l个甲硫氨酸分子。其中，有3个NH 3 分子是通过转氨基反应，分别把 氨基供体—谷氨酰氨、丙氨酸和谷氨酸的氨基结合到链霉胍上和L-葡萄糖胺的氨 基上，另外4个NH 3 分子是通过鸟氨酸环供给的，其中2个分子又由氨甲酰磷酸酯，另外2分子由天冬氨酸引入，最后转变为精氨酸的脒基，再转移到链霉胺衍生物 上。2个CO 2 也是通过鸟氨酸循环固定的。 1.2 链霉素生物合成的调节机制 在链霉素生物合成中的调节机制主要有发酵阶段的转变、分解产物的调节以及无机磷的反馈抑制等方面。 1.2.1 发酵阶段的转变 催化链霉胍的2个转脒基反应的酶，在合成阶段开始时的突然出现是由于新的蛋白质的合成，而不是蛋白质的激活。 1.2.2 分解代谢产物的调节 对大多数微生物来说，甘露糖链霉素的生物活性只有链霉素的20%-25%。直到发酵后期才产生水解甘露糖链霉素的α-D-甘露糖苷酶，能迅速把甘露糖链霉素水解成链霉素和甘露糖，反应如下： 甘露糖苷酶 链霉素-甘露糖链霉素+甘露糖 1.2.3 无机磷的反馈抑制 正常生长所需的无机磷浓度抑制链霉素的形成。磷酸盐与链霉素的生物合成过程有密切关系，在链霉素生物合成中有几步磷酸酯酶所催化的去磷酸化反应。过量的磷酸盐会产生反馈抑制，阻抑这几步的一个或多个磷酸酯酶的活性或形成，因而抑制链霉素的合成，因此磷酸酯酶的活力与链霉素的形成有密切关系。此外磷酸盐还能调节链霉胍合成的关键酶——脒基转移酶的形成，高浓度磷酸盐严重阻遏该酶的形成。 2 代谢控制发酵育种的基本思想 根据代谢控制机制的研究表明，酶的生物合成受基因和代谢物的双重控制。一方面，从DNA 的分子水平上阐明了酶生物合成的控制机制，酶的合成受基因的控制，有基因决定形成酶的分子化学结构；另一方面，从酶学的角度探讨，仅仅有某种基因，并不能保证大量产生某种酶。酶的合成还受代谢物(酶反应的底物、产物及其类似物)的控制和调节。 最有效的方法就是造就从遗传角度解除了微生物正常代谢控制机制的突变株。突破微生物的自我调节控制机制，而使代谢产物大量积累的有效措施如下： (1)应用营养缺陷型菌株。在这些缺陷型菌株中，由于合成途径中某一步骤发生缺陷，终产物不能积累，这样就解除了终产物的反馈调节，使之间产物积累或另一分支途径的末端产物得以积累。 (2)选育抗反馈调节的突变株。由于这样的突变株不再手正常反馈调节作用的影响，使终产物得以积累。 (3)选育细胞膜通透性突变株，以便使终产物在细胞内不能积累到引起反馈调节的浓度。 (4)利用营养缺陷型回复突变株或条件突变株的方法，解除终产物对关键酶的调节。 (5)应用遗传工程技术，创造理想的超微生物(即构建目的工程菌株)。 此外，发酵的环境条件，如pH值、NH 的供应、溶氧水平、营养浓度控制表
（生物科技行业）第五章微 生物的代谢
第五章微生物的代谢 一、代谢的概念 1、代谢是细胞内发生的所有化学反应的总称，包括分解代谢和合成代谢，分解代谢产生能量，合成代谢消耗能量。 2、生物氧化：生物体内发生的壹切氧化仍原反应。在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，仍有部分能量以热的形式被释放到环境中。生物氧化的功能为：产能（ATP）、产仍原力[H]和产小分子中间代谢物。 3、异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。 二、异养微生物产能代谢 发酵 生物氧化有氧呼吸 呼吸无氧呼吸 1、发酵：有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量且产生各种不同的代谢产物。 发酵过程中有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出壹小部分的能量。发酵过程的氧化是和有机物的仍原相偶联。被仍原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。 发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis）。糖酵解是发酵的基础，主要有四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。主要发酵类型
（1）酵母菌乙醇发酵的三种类型 壹型发酵： GlucosePyrAlcohol 二型发酵：当环境中存在NaHSO4，和乙醛结合，而不能受氢，不能形成乙醇。 磷酸二羟丙酮a-磷酸甘油甘油 三型发酵：在碱性条件下，乙醛发生歧化反应 产物：乙醇、乙酸和甘油。 （2）乳酸发酵 同型乳酸发酵（EMP途径）： 葡萄糖丙酮酸乳酸 异型乳酸发酵（PK或HK途径，肠膜状明串珠菌） 葡萄糖乳酸+乙酸或乙醇（HK途径） 戊糖乳酸+乙酸（PK途径） 俩歧双歧途径（PK+HK途径，俩歧双歧途杆菌） 葡萄糖乳酸+乙酸（Hk和PK途径） （3）氨基酸发酵产能（Stickland反应） 在少数厌氧梭菌如Clostridiumsporogenes,能利用壹些氨基酸同时当作碳源、氮源和能源，其机制是通过部分氨基酸的氧化和另壹些氨基酸的仍原向偶联，这种以壹种氨基酸做氢供体和以另壹种氨基酸做氢受体而发生的产能的独特发酵类型，称为Stickland反应。作为氢供体的氨基酸：Ala;Leu,Ile,Val,Phe,Ser,His,trp 作为氢受体的氨基酸：Gly,Pro,Ori,OH-Pro,Arg,trp.
第五章微生物代谢 选择题（每题1分，共25题，25分） 1.下列光合作用微生物中进行的是非环式光合磷酸化作用的是（ C ）正确 A.甲藻 B.绿硫细菌 C.蓝细菌 D.嗜盐细菌 2.化能自养微生物的能量来源于（ B ）正确 A.有机物 B.还原态无机化合物 C.氧化态无机化合物 D.日光 3.下列葡萄糖生成丙酮酸的糖酵解途径中，（ A ）是最普遍的、存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径。正确 A. EMP途径 B. HEP途径 C. ED途径 D. WD途径 4.下列葡萄糖生成丙酮酸的糖酵解途径中，（ C ）是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的。正确 A. EMP途径 B. HEP途径 C. ED途径 D.WD途径 5.硝化细菌是（ A ）错误正确答案：B A.化能自养菌，氧化氨生成亚硝酸获得能量 B.化能自养菌，氧化亚硝酸生成硝酸获得能量 C.化能异养菌，以硝酸盐为最终的电子受体 D.化能异养菌，以亚硝酸盐为最终的电子受体 6.根瘤菌属于（ A ）正确 A.共生固氮菌 B.自生固氮菌 C.内生菌根 D.外生菌根 7.两歧双歧杆菌进行的是（ C ）正确 A.乙醇发酵 B.同型乳酸发酵 C.异型乳酸发酵
— D. 2，3丁二醇发酵 8.对于青霉菌，每摩尔葡萄糖通EMP和TCA循环彻底氧化共产生（ B ）摩尔ATP。正确 A.34 B.36 C.38 D.39 9.下列哪项不属于固氮生物（ D ）正确 A．根瘤菌 B．圆褐固氮菌 C．某些蓝藻 D．豆科植物 10.在生物固氮过程中，最终电子受体是（ A ）正确 A．N2和乙炔 B．NH3 C．乙烯 D．NADP＋ 根瘤菌的新陈代谢类型属于（C） A．自养需氧型 B．自养厌氧型 C．异养需氧型 D．异养厌氧型 11.下列各项中与根瘤菌固氮过程无关的是（ C ）正确 A．还原力[H] B．ATP C．NO3- D．固氮酶 12.细菌群体生长的动态变化包括四个时期，其中细胞内大量积累代谢产物，特别是次级代谢产物的时期是（ C ）正确 A.迟缓期 B. 对数期 C. 稳定期 D.衰亡期 13.下列与微生物的代谢活动异常旺盛无关的原因是（ D ）错误正确答案：B A．表面积与体积比大 B．表面积大 C．对物质的转化利用快 D．数量多 14.下列关于初级代谢产物和次级代谢产物的比较中正确的是（ A ）正确
微生物的代谢及其调控
1微生物的代谢 微生物代谢包括微生物物质代谢和能量代谢。 1.1微生物物质代谢 微生物物质代谢是指发生在微生物活细胞中的各种分解代谢与合成代谢的总和。 1.1.1分解代谢 分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。—般可将分解代谢分为TP。三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH 及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。 1.1.1.1大分子有机物的分解 （1）淀粉的分解 淀粉是许多种微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和支链淀粉之分。一般天然淀粉中，直链淀粉约占20％，支链淀粉约占80％。直链淀粉为α一l、4糖苷键组成的直链分子；支链淀粉只是在支点处由α—1、6糖苷键连接而成。 微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键酶的总称。它的种类很多，作用方式及产物也不尽相同，主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶（包括β—淀粉酶、糖化酶、异淀粉酶）。 以液化型淀粉酶为例，这种酶可以任意分解淀粉的。α-l、4糖苷键，而不能分解α-1、6糖苷键。淀粉经该酶作用以后，黏度很快下降，液化后变为糊精，最终产物为糊精、麦芽糖和少量葡萄糖。由于这种酶能使淀粉表现为液化，淀
一、金属离子或镁离子的意义 无机盐是微生物生长必不可少的一类营养物。它们为机体提供 必需的金属元素。这些金属元素在机体中的生理作用：参与酶 的组成、调节酶的活性、维持细胞结构的稳定性、调节与维持 细胞的渗透压平衡、控制细胞的氧化还原电位和作为某些微生 物生长的能源物质等。 ①镁离子可以抵消磷酸链上的负电作用，减少了酶和多磷酸核 苷链的作用；②磷酸基上镁离子和氧原子的相互作用，可以保 证核苷酸的构造，确保其与酶的特异性结合；③镁离子可以在 ATP-Mg复合体和酶之间提供额外的作用位点，从而提高结合 力。 二、生长曲线 是指细菌等单细胞微生物，以细胞增长数的对数值为纵坐标， 以培养时间为横坐标作图时，可以绘出一个曲线，此曲线称为 生长曲线。 比生长速率μ：每小时单位质量的菌体所增加的菌体量称为菌 体比生长速率。它是表征微生物生长速率的一个参数，也是发 酵动力学中的一个重要参数。 推算过程假定在任何时间（t），微生物细胞数目的增长速 率（dN/dt）正比于已经存在的总细胞数目（N），则得：dN/dt=μN。 经积分得：lnNt-lnN0=μt，对于一倍增时间，t=td ，Nt=2N0 的培养物：ln2N0-lnN0=μtd。易得：μ=l n2/td 。参数含义
μ——比生长速率，单位h-1 t——时间，单位h N——任 何时间处微生物细胞量Nt——开始培养t时间过后生物细胞 量N0——开始时微生物细胞量td——倍增时间，即为微 生物细胞量变为原来的两倍所需的时间 意义：比生长速率就是菌体生长速率与培养基中菌体浓度之比，它与微生物的生命活动有关，特别是在抗生素合成阶段，比生 长速率过大，菌体量增加过多，代谢向菌体合成的方向发展， 不利于合成抗生素。因此，必须将菌体比生长速率控制在一定 范围内，以便使抗生素的生产速率维持在较高的水平。实际上 比生长速率是生长与死亡速率平衡的综合反映。 （μ=1/N*dN/dt）在对数生长期，μ是一个常数，这时 ln(N2/N1)=μt 代时generation time；doubling time，又称世代时间。当微生物 处于生长曲线的指数期(对数期)时，细胞分裂一次所需平均时 间，也等于群体中的个体数或其生物量增加一倍所需的平均时 间。 三、周质空间 细菌细胞周质又称膜间质，指位于大肠杆菌( Escher ichia col i ) 等革兰氏阴性细菌细胞内膜和外膜之间的夹层空间，其大小随 环境与胞质间渗透压的变化而改变，约占整个细胞体积的24% -40%。外膜上存在较多非特异性的孔道蛋白( porins) ，能够允
第五章微生物的新陈代谢微生物从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系列的化学反应，转变为自身细胞物质，以维持其正常生长和繁殖，这一过程即新陈代谢，简称代谢，包括合成代谢和分解代谢。 分解代谢酶系 复杂分子简单分子+ ATP + ［H］ （有机物）合成代谢酶系 微生物代谢特点有两点1、代谢旺盛（强度高转化能力强）2、代谢类型多。 第一节微生物的能量代谢 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢、失去电子。 生物氧化的过程：脱氢（或电子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）。 生物氧化的功能：产能（ATP）、产还原力［H］、产小分子之间代谢物。 生物氧化的类型|呼吸、无氧呼吸、发酵。
（一）底物脱氢的四条途径 以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可通过四条途径完成其脱氢反应，并伴随还原力［H］和能量的产生。 1、EMP途径（糖酵解途径、己糖二磷酸途径） （1）EMP途径的主要反应 （1.3-二磷酸甘油酸） EMP途径的总反应: C6H12O6 + 2NAD++ 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH+ 2NADH
+2H+ + 2ATP + 2H20 （2）EMP终产物的去向： 1）有氧条件：2NADH+H+经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP； 2）无氧条件：
①丙酮酸还原成乳酸； ②酵母菌（酿酒酵母）的酒精发酵：丙酮酸脱羧为乙醛，乙醛还原为乙醇。 （3）EMP途径在微生物生命活动中的重要意义 ①供应ATP形式的能量和还原力（NADH2）； ②是连接其他几个重要代谢的桥梁（TCA、HMP、ED 途径） ③为生物合成提供多种中间代谢物； ④通过逆向反应可进行多糖合成。 （4）生产实践意义 与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的发酵产生关系密切。 2、HMP途径（戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径、WD途径） 葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，并产生大量NADPH+H+形式的还原力及多种重要中间代谢产物。 （1）HMP途径的主要反应
1微生物的代谢 微生物代谢包括微生物物质代谢和能量代谢。 1.1微生物物质代谢 微生物物质代谢是指发生在微生物活细胞中的各种分解代谢与合成代谢的总和。 1.1.1分解代谢 分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。—般可将分解代谢分为TP。三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。 1.1.1.1大分子有机物的分解 （1）淀粉的分解 淀粉是许多种微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和支链淀粉之分。一般天然淀粉中，直链淀粉约占20％，支链淀粉约占80％。直链淀粉为α一l、4糖苷键组成的直链分子；支链淀粉只是在支点处由α—1、6糖苷键连接而成。 微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键酶的总称。它的种类很多，作用方式及产物也不尽相同，主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶（包括β—淀粉酶、糖化酶、异淀粉酶）。 以液化型淀粉酶为例，这种酶可以任意分解淀粉的。α-l、4糖苷键，而不能分解α-1、6糖苷键。淀粉经该酶作用以后，黏度很快下降，液化后变为糊精，最终产物为糊精、麦芽糖和少量葡萄糖。由于这种酶能使淀粉表现为液化，淀粉
第五章微生物能量代谢 一、选择题(只选一项，将选项的的字母填在括号内) 1．下列哪种微生物能分解纤维素？( B ) A金黄色葡萄球菌B青霉C大肠杆菌D枯草杆菌 2．下列哪种产能方式其氧化基质、最终电子受体及最终产物都是有机物?( A ) A发酵B有氧呼吸C无氧呼吸D光合磷酸化 3．硝化细菌的产能方式是( D ) A发酵B有氧呼吸C无氧呼吸D无机物氧化 4．微生物在发酵过程中电子的最终受体是(A) A有机物B有机氧化物C无机氧化物D．分子氧 5．乳酸发酵过程中电子最终受体是( B ) A乙醛B丙酮 C O2 D NO3ˉ 6．硝酸盐还原菌在厌氧条件下同时又有硝酸盐存在时，其产能的主要方式是( C ) A发酵B有氧呼吸C无氧呼吸D无机物氧化 7．下列哪些不是培养固氮菌所需要的条件?( A ) A培养基中含有丰富的氮源B厌氧条件C提供A TP D提供［H］ 8．目前认为具有固氮作用的微生物都是( D ) A真菌B蓝细菌C厌氧菌D原核生物 9．代谢中如发生还原反应时，( C )。 A从底物分子丢失电子B通常获得大量的能量 C 电子加到底物分子上D底物分子被氧化 10．当进行糖酵解化学反应时，( D )。 (a)糖类转变为蛋白质 (b)酶不起作用 (c)从二氧化碳分子产生糖类分子 (d)从一个单个葡萄糖分子产生两个丙酮酸分子 11．微生物中从糖酵解途径获得( A )ATP分子。 (a)2个 (b)4个 (c)36个 (d)38个 12．下面的叙述( A )可应用于发酵。 (a)在无氧条件下发生发酵 (b)发酵过程发生时需要DNA (c)发酵的一个产物是淀粉分子 (d)发酵可在大多数微生物细胞中发生 13．进入三羧酸循环进一步代谢的化学底物是( C )。 (a)乙醇 (b)丙酮酸 (c)乙酰CoA (d)三磷酸腺苷 14．下面所有特征适合于三羧酸循环，除了( D )之外。 分子以废物释放 (b)循环时形成柠檬酸 (a)C0 2 (c)所有的反应都要酶催化 (d)反应导致葡苟糖合成 15．电子传递链中( A )。 (a)氧用作末端受体 (b)细胞色素分子不参加电子转移 (c)转移的一个可能结果是发酵 (d)电子转移的电子来源是NADH 16．化学渗透假说解释( C )。 (a)氨基酸转变为糖类分子 (b)糖酵解过程淀粉分子分解为葡萄糖分子 (c)捕获的能量在ATP分子中 (d)用光作为能源合成葡萄糖分子 17．当一个NADH分子被代谢和它的电子通过电子传递链传递时，( C )。 (a)形成六个氨基酸分子 (b)产生一个单个葡萄糖分子 (c)合成三个ATP分子 (d)形成一个甘油三酯和两个甘油二酯 18．己糖单磷酸支路和ED途径是进行( C )替换的一个机制。
第五章微生物的代谢 一、填空题 1、酵母菌进行乙醇发酵时,将葡萄糖经________途径产生丙酮酸,由丙酮酸生成的乙醛被_______成乙醇。 2、代谢是细胞内发生的全部生化反应的总称，主要是由和两个过程组成。微生物的分解代谢是指在细胞内降解成，并能量的过程；合成代谢是指利用在细胞内合成并能量的过程。 3、生态系统中，微生物通过能直接吸收光能并同化 CO 2，微生物分解有机化合物，通过产生CO 2 。 4、微生物的4种糖酵解途径中，是存在于大多数生物体内的一条主 流代谢途径；是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有；是产生4碳、5碳等中间产物，微生物合成提供多种前体物质的途径。 5、产能代谢中，微生物通过磷酸化和磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP等高能分子中；光合微生物则通过磷酸化将光能转变成为化学能储存在ATP中。磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。 6、呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给系统，逐步释放出能量后再交给。 7、微生物有两种同化CO 2的方式：和；自养微生物固定CO 2 的途径主要有3条：卡尔文循环途径，可分为、和 3个阶段。 二、选择题 1、化能自养微生物的能量来源于（） A、有机物 B、还原态无机化合物 C、氧化态无机化合物 D、日光 2、同型乳酸发酵中葡萄糖生成丙酮酸的途径是（） A、EMP途径 B、HMP途径 C、ED途径 D、WD途径 3、下列代谢方式中，能量获得做有效地方式是（）
A、发酵 B、有氧呼吸 C、无氧呼吸 D、化能自养 4、卡尔文循环途径中CO 2 固定（羧化反应）的受体是（） A、核酮糖-5-磷酸 B、核酮糖-1，5-二磷酸 C、3-磷酸甘油醛 D、3-磷酸甘油酸 5、下列那个描述不符合次级代谢及其产物（） A、次级代谢的生理意义不像初级代谢那样明确 B、次级代谢产物的合成不受细胞的严密控制 C、发生在指数生长后期和稳定期 D、质粒与次级代谢的关系密切 6、厌氧微生物进行呼吸吗？（） A、进行呼吸，但是不利用氧气 B、不进行呼吸，因为呼吸过程需要氧气 C、不进行呼吸，因为它们利用光合成作用生成所需ATP D、不进行呼吸，因为它们利用糖酵解作用产生所需ATP 7、碳水化合物是微生物重要的能源和碳源，通常（）被异养微生物优先利用。 A、甘露糖和蔗糖 B、葡萄糖和果糖 C、乳糖 D、半乳糖 8、硝化细菌是：（） A、化能自养菌，氧化氨生成亚硝酸获得能量 B、化能自养菌，氧化亚硝酸生成硝酸获得能量 C、化能异养菌，以硝酸盐为最终的电子受体 D、化能异养菌，以亚硝酸盐为最终的电子受体 三、判断题 1、微生物的能量除了贮藏在ATP中外，还可贮藏在GTP、CTP和Ac-CoA中。 2、有氧呼吸产生的能量比无氧呼吸多，非环式光合磷酸化产生的能量比环式光合磷酸化多。 3、在利用等量的葡萄糖时，接合单胞菌进行酒精发酵时产生的能量没有酵母菌进行酒精发酵时产生的能量多。 4、双歧杆菌进行异型乳酸发酵时的关键性酶是磷酸戊糖解酮酶。 5、硫酸盐还原菌在无氧条件下还原SO 42-→H 2 S时，只能通过电子传递链产生
新陈代谢的基本类型与微生物的代谢 教学目的: 1.识记自养型、异养型、需氧型、厌氧型的概念和特点。 2.理解新陈代谢的概念和厌氧型生物的主要特征 3.掌握化能合成作用的概念和实例以及化能合成作用与光合作用的比较。 4.掌握应用微生物的营养与代谢. 5.理解微生物的生长 教学重点: 1.化能合成作用与光合作用的比较 2.微生物的代谢,生长 教学难点: 1.根据条件判断各类生物的代谢类型 2.微生物的代谢及调节生长 学法指导:培养学生运用比较学习的方法 教学准备:多媒体课件 教学过程: 一.考点内容全解: ( 一).新陈代谢的概念 概念：是＿＿＿＿中全部有序的＿＿＿＿＿＿的总称。 对新陈代谢概念的理解可从以下四方面分析: 1.从性质上看:新陈代谢包括物质代谢与能量代谢. 2.从方向上看:新陈代谢包括同化作用与异化作用. 3.从实质上看:新陈代谢是生物体内进行的一系列的生物化学反应. 4.从意义上看:新陈代谢是生物体自我更新过程. (二).新陈代谢的基本类型
概念：生物体利用光能、通过光合作用制造有机物。 举例：＿＿＿＿＿植物等。 概念：生物体利用体外环境中物质的氧化放出的＿＿能 合成有机物。 举例：＿＿＿＿＿等。 同化成自身组成物质，并贮存能量。 概念：必须依靠无氧呼吸分解有机物、释放能量。 举例：动物体内的寄生虫、＿＿＿＿等。 特点：在有氧的情况下，无氧呼吸受到抑制。 概念：在有氧时进行有氧呼吸，无氧时进行无氧呼吸。 举例：＿＿＿＿＿＿＿＿。 注意:光合作用与化能合成作用的比较 1、微生物的营养
特别提醒: 1.“N·C·H·O”类营养物(如蛋白胨,牛肉膏)常是异养微生物的能源、碳源兼氮源。 2.生长因子虽是一种重要的营养要素，但它与碳源、氮源和能源不同，并非任何一种 微生物都须从外界吸收的。 3.应用：利用某些微生物碳源的特殊性解决环境污染、粮食危机等问题。 ①利用某些细菌、放线菌、酵母菌以石油作为碳源的原理，消除石油污染； ②运用某些细菌可以分解、利用氰化物、酚等有毒物质的原理处理有害物质； ③研究开发以纤维素、石油、二氧化碳等作为碳源和能源的工业微生物，解决工业发酵用粮与人们日常用粮的矛盾。
第五章微生物的代谢 计划学时：3 重点：微生物的产能代谢：发酵、有氧呼吸、无氧呼吸，酵母菌乙醇发酵，次级代谢初级代谢，代谢调节。 第一节代谢概论 代谢（metalsolism）是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)两个过程组成。 分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。一般可将分解代谢分为三个阶段（图5-1）：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2,并产生ATP、NADH及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，产生大量的ATP。 合成代谢是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物（图5-2）或环境中的小分子营养物质。 在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量除用于合成代谢外，还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。微生物产生和利用能量及其与代谢的关系见图5-3。 无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成的，前一步反应的产物是后续反应的底物。细胞通过各种方式有效地调节相关的酶促反应，来保证整个代谢途径的协调性与完整性，从而使细胞的生命活动得以正常进行。 某些微生物在代谢过程中除了产生其生命活动所必需的初级代谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢产物，这些次级代谢产物除了有利于这些微生物的生存外，还与人类的生产与生活密切相关，也是微生物学的一个重要研究领域。 第二节微生物产能代谢 一．生物氧化 分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。二．异养微生物的生物氧化 异养微生物将有机物氧化，根据氧化还原反应中电子受体的不同，可将微生物细胞内发生的生物氧化反应分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸和厌氧呼吸两种方式。 1. 发酵