题目：杂色山雀繁殖期鸣声与非繁殖期鸣声对比研究学院：生命科学院
专业：生物技术
姓名：张世玉
指导教师：殷江霞
完成日期：2013年5月21日
毕业论文任务书
毕业论文题目：杂色山雀繁殖期鸣声与非繁殖期鸣声对比研究
选题意义、创新性、科学性和可行性论证：
国内目前对于杂色山雀的研究较少，涉及鸣声的研究更是闻所未闻，因此该课题具有很高的创新性。杂色山雀属于濒危物种，对于其鸣声的研究可以促进物种的保护，起到了积极的作用。我校与多个杂色山雀自然保护区建立良好的合作关系，因此对录制声音文件起到了积极的作用，综上所述，论文可行。
主要内容：
了解杂色山雀和录音设备，熟悉整个杂色山雀的录音工作；通过研究录音资料，总结杂色山雀在繁殖期的鸣声特点与非繁殖期鸣声特点，对比繁殖期鸣声与非繁殖期鸣声；最后通过与杂色山雀行为的结合，得出自己的结论。
目的要求：
对杂色山雀繁殖期鸣声行为与非繁殖期鸣声行为进行录音，并结合相关文献，试对比繁殖期鸣声与繁殖期鸣声的意义。
计划进度：
3月9日—3月17日确定论文题目，进行试验前准备阶段
3月18日—5月5日进行试验，并收集结果数据进行分析
5月6日—5月10日撰写论文，修改论文
5月10日—5月20日论文定稿，准备答辩
指导教师签字：
主管院长（系主任）签字：
年月日
辽宁大学
本科毕业论文（设计）指导记录表
论文
题目
杂色山雀繁殖期鸣声行为的初步研究
学生姓名张世玉学号291303216 年级、专业
09级生物技术
指导教师姓名殷江霞
指导教师
职称
所在院系
生命科学院
第一次指导（对确定题目、毕业论文（设计）任务书的指导意见）：
1.确定题目
2.格式问题，字体问题
3.毕业论文书填完整
4.讨论部分内容不够详细。
指导方式：（请选择）面谈√电话电子邮件
指导教师签字：年月日
第二次指导（对论文提纲的指导意见）：
对论文的具体过程进行指导；重新讨论了结尾需要讨论的内容。
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指导教师签字：年月日
第三次指导（对初稿的指导意见）：
1.摘要内容翻译英文版
2.文章有个别字词使用不当或者错误
3.论文中图标要求细化
指导方式：（请选择）面谈电话√电子邮件
指导教师签字：年月日第四次指导（对修改稿的指导意见）：
1.结构重新调整
2.文章个别序言需要重新斟酌
指导方式：（请选择）面谈电话√电子邮件
指导教师签字：年月日第五次指导（对是否定稿、进入答辩及其它指导意见）：
1. 参考文献格式
论文基本框架已完成，细节问题尚需进一步修改，准备PPT，可以进入答辩
指导方式：（请选择）面谈√电话电子邮件
指导教师签字：年月日主管院长（主任）签名院系盖章
年月日注：指导意见如不够填写可加附页
指导教师评语
学生：张世玉
专业：生物技术
论文题目：杂色山雀繁殖期鸣声与非繁殖期鸣声对比研究
论文共25 页，设计图纸张。
指导教师评语：
指导教师评分：
指导教师签字：
年月日
辽宁大学毕业论文（设计）成绩评定单
评阅人评语：
评阅人评分：
评阅人签字：
年月日答辩委员会评语：
院（系）毕业论文答辩委员会（小组）于年月日审查了届专业学生
的毕业论文。
答辩委员会评语：
答辩成绩：
答辩委员会成员：
答辩委员会（小组）组长签字：
年月日毕业论文（设计）成绩：
评阅人评分：
指导教师评分：
答辩成绩：
总成绩：
院长（系主任）签字：
年月日注：评阅人评分满分为100分，指导教师评分满分为100分，答辩成绩满分为100分；总成
绩为三者的算术平均值（四舍五入）。
摘要
鸣声是鸟类沟通交流的重要手段，鸟鸣是鸟类对内外环境变化的反映形式。鸣声不仅可以作为同种个体间相互识别的手段，也是防止其他不同种类个体入侵的主要方式。对促进种内个体之间的交流，确保领地的稳固，维持与伴侣的关系等方面都有重要的作用[1]。繁殖期鸟类鸣声具有高度的多样性和复杂性，其对提高鸟类配对和繁殖成功率具有重要意义[2]
本文通过对比鸟类鸣声繁殖期非繁殖期鸣声发现其音节种类不同，鸣声类型不同。
鸣声采集时间为2012年3月至7月间，录音器材为泰斯康姆（TASCAM HD-P2）录音机以及森海塞尔（Sennheiser MKH416 P48）强指向话筒。首先通过跟踪杂色山雀的鸣声找到其繁殖期经常活动的地点，将该地点作为录音采样地。每天录音观察分为早、中、晚三个时段，早晨录音观察开始时间为日出前30分钟，中午开始时间为日中前一小时（使用GPS计算日中时间），傍晚开始时间为日落前一个小时，每个时段录音观察时间为2小时。我们选择了5个适宜采样点，其地理坐标分别为（N 39.997176°E 122.975847°），（N 39.995041°E 122.96971°），（N 39.993117°E 122.967757°），（N 39.986771°E 122.965569°），（N 39.986689°E 122.961985°）。由这些采样点确定一个最优路线，路线两段坐标分别（N 39.987889°E 122.961792°）和（N 39.998032°E 122.974688°）。在这条路线上用Panda8342双筒望远镜确认鸟的位置，找到合适的掩体，观察其行为，并进行录音，录音采样频率为44.1kHz，在不影响鸟类活动的前提下与鸣叫个体的距离保持在5~10 m。
通过鸣声图谱的分析，繁殖期与非繁殖期行为的观察可以看出繁殖期鸟类鸣声具有高度的多样性和复杂性。
关键词：杂色山雀；鸣声；声谱分析；繁殖期；多样性
Abstract
Singing is an important means of communication ,and a reflection of the change of the environment. Singing not only can be used as a means of mutual recognition between the same species ,but also a main way to prevent the other different types’
intrusion .It is important to promote the exchange between individuals within species, to ensure the territory stable and to maintain the relationship with partner .Singing at their breading has a high diversity and complexity, which has an important significance to improve the success rate of avian mating and reproduction.
In this paper, through the comparison of the bird song between breeding and
non-breeding ,we can find they have different syllables and types.
The time of sound acquisition is 2012 March to July, and recording equipments are TASCAM HD-P2 and Sennheiser MKH416 P48.Firstly, find its often activities place in the breeding period by tracking the parus song, which was used as the place of recording sample. The time of recording was divided into three periods. Morning recording starts at the time of 30 minutes before sunrise, noon recording starts at an hour before Day, and night recording starts at an hour before sunset. Every time records two hours. We have five suitable sample point .whose geographical coordinates were （N 39.997176°E 122.975847°），（N 39.995041°E
122.96971°），（N 39.993117°E 122.967757°），（N 39.986771°E
122.965569°），（N 39.986689°E 122.961985°）。Choice an optional route from the points and the side points were N 39.987889°E 122.961792°）and（N 39.998032°E 122.974688°）.Th e birds’ po sition was confirmed on this route by Panda8×42 binocular telescope. We can find a suitable shelter, observe their behaviors and record their songs. The recording frequency is 44.1Hz.The distance between shelters and birds was maintained at 5-10 meters, in the premise of nor affecting the birds activities.
Through the analysis of the songs and the obs ervation of birds’ beh avior between breeding and non-breeding, the conclusion can be made that singing at breeding period have a high diversity and complexity.
key-words: parus varius; vocalization; spectrum; breeding season; diversity
目录
序言 (1)
第一章研究对象、研究区域介绍 (3)
第二章研究方法 (4)
2.1 数据采集222222222222222222222222222222222222222222222222224
2.2 鸣声术语222222222222222222222222222222222222222222222222224
2.3 鸣声参数的测量与处理2222222222222222222222222222222222222225 第三章杂色山雀繁殖期鸣声与非繁殖期鸣声特点及对比 (6)
3.1 杂色山雀非繁殖期鸣声特点222222222222222222222222222222222222
3.1.1 鸣声类型222222222222222222222222222222222222222222222
3.1.2 音节类型22222222222222222222222222222222222222222222
3.2 杂色山雀繁殖期鸣声特点2222222222222222222222222222222222222
3.2.1 鸣声类型222222222222222222222222222222222222222222222
3.2.2 音节类型22222222222222222222222222222222222222222222
3.3 杂色山雀繁殖期鸣声与非繁殖期鸣声对比2222222222222222222222
3.3.1 杂色山雀繁殖期鸣声特点22222222222222222222
3.3.2 杂色山雀非繁殖期繁殖期鸣声特点2222222222222
3.3.3 杂色山雀非繁殖期鸣声与繁殖期鸣声对比222222222
第四章讨论 (6)
4.1 鸟鸣的意义·········································
4.3 杂色山雀个体鸣声差异的意义···················
4.4杂色山雀非繁殖期鸣声意义·················
4.2 杂色山雀繁殖期鸣声的意义·······························
参考文献 ................................. 错误！未定义书签。致谢................................... 错误！未定义书签。
序言
鸟类的鸣声(vocalization)是由鸟类特有的发声器官鸣管(syrinx)发出的，包括鸣叫(call)和鸣唱(song)。鸣叫通常指短促、简单的鸣声，雌、雄个体在全年内都会鸣叫。鸣唱一般是由雄鸟在繁殖期内发出的较长的、相对较复杂的鸣声。鸣声是鸟类重要的通讯手段，包含着丰富的生物学信息，在吸引和稳定配偶关系、保卫领域等环节中发挥着重要作用。随着记录和分析技术的提高，鸟声研究已经成为鸟类学研究的一个重要领域，研究内容涉及生理、行为、分类、进化、生态和保护等诸多方面。
鸟类的鸣声多种多样 ,包含了很重要的行为意义 ,也具有种的特异性。约在20 年前 ,已有人注意到了鸟声对于研究鸟类系统学及分析其亲缘关系的意义。1998 年 ,在南非举行的第 5 届世界猛禽会议( The 5th World Conference on Birds of Prey and Owls)和第 22 届国际鸟类学大会( The 22nd International Ornithological Congress)上 ,对鸟声研究的鸟类系统分类意义都有专题报道和讨论 ,鸟声的分类学意义 ,目前已成为鸟声研究与鸟类系统分类学研究交叉的热点。有的学者曾研究了鸟声的结构变异 ,并采用一些实验方法来推断远隔种群(remote population) 的物种界限(Rowley , 1970; Lanyon , 1978; Martens , 1980, 1982；Payne,1973, 1982)；有的学者以鸟类鸣声的结构特点重建鸟类的系统发育(Payne , 1986)。在鸟声研究中 ,发现鸣声在种级的水平上比在高一分类阶元中的应用更有意义 (Mayr , 1956; Loehrl , 1963; Thielcke , 1964; Lanyon, 1969; Selander , 1971) 。可以用来分析、比较同一种的不同类群及不同种的亲缘关系 ,并探讨新种形成的种系发生历史。
鸟类鸣唱的复杂性和多样性不仅包含有曲目内鸣唱型多少的变化 , 而且也有音段、音节的稳定或不稳定组合序列变化。鸟类鸣唱曲目的大小在某种程度上反映了鸣唱的复杂性和多样性, 而鸣唱的复杂性与多样性也反映了物种种类的多样性和行为的复杂性 (雷富民等 , 2003) 。因此,鸟类鸣唱的多样性不仅与它们的鸣唱型、音段型和音节型的多少有关 , 且还与其表现形式有关。鸣唱的多样性与复杂性与鸟类物种的表型多样性有关 , 且与它们的遗传多样性也密切相关 , 是物种分化和进化的动力 (雷富民 , 1999; 雷富民等 , 2002) 。
对沼泽带鹀（Melospiza georgiana)的鸣声研究显示，繁殖期雄鸟不仅向雌
鸟炫耀鸣唱，它还颤动身体来吸引雌性伴侣，身体颤动频次和鸣声质量是雄性是否优良的表现形式[16]。我们观察到清晨在枝头鸣唱的杂色山雀具有颤动身体的行为。
杂色山雀（Parus varius）属雀形目, 山雀科, 是一种分布区域狭窄的小型森林洞巢鸟类, 为东亚特有鸟类。我国是世界上拥有鸟类种类最多的国家之一，特有鸟种较多[6]，但目前对于鸟类鸣声的研究还不是很多，鸟类鸣声还有待人们的深入探究。研究发现杂色山雀有14种鸣声类型：呼唤鸣叫、高音“pipipi”鸣叫、报警鸣叫、恫吓鸣叫、驱逐鸣叫、惊叫声、喂食鸣叫、雏鸟乞食鸣叫、“zhe-zhe-zhe”鸣叫、领域鸣唱以及4种求偶鸣唱。通过频谱分析发现共16种音节类型，鸣声的频率范围为800Hz-18900Hz。呼唤鸣叫、高音“pipipi”鸣叫、报警鸣叫，雏鸟乞食鸣叫频率主要集中在6000-9000Hz，其他鸣声频率频谱皆较宽，多为1000-9000Hz，喂食叫声频率为800-18900Hz。在所有鸣声类型中，惊叫声音节时长变异最大，“蟋蟀”鸣唱音节个数变异最大，高音“pipipi”鸣叫句子时长变异最大。本研究还发现杂色山雀部分鸣声存在谐波。近年来，以雷富民、姜仕仁、张雁云为首的一代学者对鸟类鸣声研究做了大量的工作，涉及在我国分布的鸟类30种，中国特有鸟类8种[3]。研究内容包括：鸣声行为、鸣声的多样性与复杂性、鸣声的地理差异、鸣声高频成分的分析等方面[4-5]。本文主要讨论杂色山雀繁殖期鸣声与非繁殖期鸣声的差异问题。
鸟类能通过鸣声进行交流，彼此间了解相互的意图。研究鸟类语言对于了解鸟类的通讯、种群结构及种属分类有重要意义。鸟类鸣声作为重要的生物学特征，是鸟类行为学与声学研究相互交叉、相互渗透的新兴学科。
第一章研究对象及研究区域介绍
杂色山雀，拉丁学名Parus varius,英文名Varied Tit，属于脊索动物门->脊椎动物亚门->鸟纲->今鸟亚纲->今颚总目->雀形目->山雀科->山雀属，是一种分布区域狭窄的小型森林洞巢鸟类，为东亚特有鸟类。杂色山雀全长约13cm。额、眼先、耳羽至颈侧乳黄色，头顶至后颈黑色，后头中央有一白斑。上背栗色，上体余部及翼蓝灰色。颏、喉黑色，喉与上胸间有一乳黄色横斑，胸、腹及两胁栗红色，胸和腹部中央至尾下覆羽淡黄褐色。为小型森林洞巢鸟类，是一种典型的狭域分布鸟（黄沐朋 1986）。
杂色山雀主要栖息于海拔400-1000m的大片森林地带，是典型的森林鸟类，活动地以中、低海拔的阔叶林、密度较小的落叶林以及杂木林为主，在林冠层取食，常与其他种群混居，有时还和大山雀混群活动，并且有贮藏坚果的习惯。
本研究是在辽宁仙人洞国家级自然保护区开展，其地理坐标为东经122°57′3″，北纬39°58′54″。属暖温带湿润季风气候区，夏季受海洋季风影响，多为东南风，冬季多为西北风。四季温和，雨热同季，光照和降雨集中，并具有一定海洋性气候特点。年平均气温8.7摄氏度，历年极端最高气温36.0℃，极端最低气温-25.2℃；无霜期181.9天；年平均日照时数2323.5小时；年均相对湿度69%；平均风速2.9米/秒。面积3575公顷，海拔200~680米，主要保护对象为赤松林、栎林及自然景观。地处千山山脉，为长白、华北两大植物区系的过渡地带，高等植物有810种，高等动物有196种，其中鸟类137种。杂色山雀为当地留鸟，繁殖期为3-7月，筑巢地包括树洞、墙缝、石缝及电柱孔洞等,也利用悬挂于树上的人工巢箱。窝卵数为6.92±0.92 (n=13)，卵呈白色，有褐色斑点[7]。
第二章研究方法
2.1数据的采集
鸣声采集时间为2013年3月至6月间，录音器材为泰斯康姆（TASCAM HD-P2）录音机以及森海塞尔（Sennheiser MKH416 P48）强指向话筒。首先通过跟踪杂色山雀的鸣声找到其繁殖期经常活动的地点，将该地点作为录音采样地。每天录音观察分为早、中、晚三个时段，早晨录音观察开始时间为日出前30分钟，中午开始时间为日中前一小时（使用GPS计算日中时间），傍晚开始时间为日落前一个小时，每个时段录音观察时间为2小时。我们选择了5个适宜采样点，其地理坐标分别为（N 39.997176°E 122.975847°），（N 39.995041°E 122.96971°），（N 39.993117°E 122.967757°），（N 39.986771°E 122.965569°），（N 39.986689°E 122.961985°）。由这些采样点确定一个最优路线，路线两段坐标分别（N 39.987889°E 122.961792°）和（N 39.998032°E 122.974688°）。在这条路线上用Panda8342双筒望远镜确认鸟的位置，找到合适的掩体，观察其行为，并进行录音，录音采样频率为44.1kHz，在不影响鸟类活动的前提下与鸣叫个体的距离保持在5~10 m。
2.2 鸣声测量
2.2.1 鸣声术语[6]
音素（element）：构成音节的最小单位或最小的语音片段，在声谱图上呈现为连续的线条或图案。
音节（syllable）：听觉能感受到的最自然的语音单位，有一个或几个音素按一定规律组合而成，是代表语义的最小单位。
句子（verse）：鸣唱中包含音素或音节的连续片段，句子和句子之间有明显的时间间隔。
谐波（harmonic wave）：其频率为基波的倍数的辅波或分量，在声谱图上显示为一个或多个与底部声谱图相同的浅颜色图案。
鸣叫（call）：一般指短促、简单的鸣声，并且该鸣声与某一具体行为有关，比如：沟通，警戒，驱逐，喂食等行为。鸟类在全年都会鸣叫。
鸣唱（song）：一般由雄鸟发出，鸣声组成大多比较复杂，且鸣声具有一定的节
奏。鸟类鸣唱多发生于繁殖期。
2.3 鸣声参数的测量与处理
利用Avisoft-SAS Lab Pro声谱分析软件（德国）测量各项鸣声参数。对9只雄性个体每种鸣声类型随机选取10个语句进行测量，所测定参数包括句子时长（verse duration）、最高频率（maximum frequency）、最低频率（minimum frequency）和音节时长（syllable duration）（图3）。数据分析在SPSS 17.0软件完成。
图 1 参数测量示意图
第三章杂色山雀非繁殖期鸣声与繁殖期鸣声特点对比
3.1 非繁殖期鸣声特点
3.1.1 非繁殖期鸣声类型
杂色山雀非繁殖期叫声分为警戒鸣叫，呼唤鸣叫，驱逐鸣叫，领域鸣唱。
警戒鸣叫：杂色山雀在遇到危险时会发出低沉的“pipipi”的报警鸣叫，告知同伴提高戒备，然后飞离危险区域。句子频率6200-8900Hz，音节种类1，音节时长（0.24±0.01）s（n=10）、变异系数0.061，音节数（4±0.2）个（n=10）、变异系数0.05，句子时长（1.01±0.08）s（n=10)、变异系数0.077（图4）。谐波为一次谐波。
kHz
20
15
10
5
0.20.40.60.8s
图2 警戒鸣叫
呼唤鸣叫：“pipipi”鸣叫是杂色山雀的标志性鸣声，也是野外听到杂色山雀时鸣叫频率次最多的鸣声。繁殖期鸟卵由雌性杂色山雀单独孵化，雄鸟负责警戒，雌鸟每天坐巢时间为（570.00±11.02）min(n=9)[7]，期间雄性杂色山雀会呼唤杂色山雀出来觅食。雄性杂色山雀会发出“pipipi”的叫声，声音由远及近，待雄鸟快飞到巢穴周围时，其会停于巢穴前方高处的树枝上，发出轻声的“pipipi”的叫声，雌鸟则径直的从巢穴中飞出，飞到高空的树枝上，发出响亮的“pipipi”应答，后同雄鸟一同飞离巢穴。鸣声频率6800-8600Hz，音节种类1，音节时长（0.21±0.06）s（n=10）、变异系数0.296，音节数（3.1±0.56）个（n=10）、变异系数0.181，句子时长（0.86±0.12）s（n=10)、变异系数0.133（图2）。
0.20.40.60.8s
5
101520kHz
图 3 呼唤叫声
驱逐鸣叫：“gaga ”鸣叫（左） “gege ”鸣叫（右）。该叫声为杂色山雀常见的一类鸣声。杂色山雀在发现其领域内出现其他陌生动物，并感觉受到威胁时，会飞到枝头上进行侦察并对着入侵个体发出连续的“gagaga ”的叫声表示驱赶。鸣声频率2400-8000Hz ，音节种类1，音节时长 （0.44±0.08）s （n=10）、变异系数0.178，音节数（2.7±0.42）个（n=10）、变异系数0.156，句子时长 （1.11±0.19）s （n=10)、变异系数0.174（图4左）。杂色山雀还具有另一种句子时长较短的“gegege ”的驱逐叫声，该鸟会从入侵个体上方高空掠过，并发出“gegege ”的叫声。鸣声频率2000- 8900Hz ，音节种类1，音节时长 （0.08±0.01）s （n=10）、变异系数0.041，音节数（2.6±0.56）个（n=10）、变异系数0.215，句子时长 （0.38±0.01）s （n=10)、变异系数0.009（图4右）。
0.20.40.60.8s 5
101520kHz 0.2 s
5
101520kHz
图4 驱逐鸣叫
领域鸣唱：“zizibu ”鸣唱：杂色山雀发出连续“zi-zi-bu ”的鸣叫来宣示自己的领地。用该鸣唱在其他试验区域进行声音回放实验时，会引发其他杂色山雀连续的“zi-zi-bu ”的鸣唱，不久杂色山雀便会出现在声源处。自然情况下，有其他杂色山雀进入自己的领域时，后者会使用“zi-zi-bu ”的连续鸣唱来告诉入侵者，这是它的领地。领地宣示无效时，领地所有者就会对入侵者进行追逐驱赶，飞行中发出严厉的“ji-ji ”声。直至入侵者离开自己的领地。杂色山雀在配偶消失后会在领地周围发出这类鸣唱，它不时的变换地点鸣唱，直至找到配偶。这样的行为会持续一到两天，如果配偶依然不出现，杂色山雀则会放
弃鸣唱。鸣声频率2000-9900Hz ，音节种类2，音节1时长（ 0.17±0.02）s （n=10）、变异系数0.117，音节2时长（0.47±0.04）s （n=10）、变异系数0.077，音节数8个，句子时长（2.11±0.05）s （n=10）、变异系数0.026。谐波为一次谐波和二次谐波（图5）。
0.20.40.60.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0s
5
101520kHz
图 5 杂色山雀领域鸣唱
3.1.2 音节类型
通过对其鸣声图谱的分析，共从4个类型鸣声中得到6种音节类型（图6）。 音节类型如下：
图 6 杂色山雀6种音节类型
3.2 繁殖期鸣声类型
呼唤鸣叫：“pipipi ”鸣叫是杂色山雀的标志性鸣声，也是野外听到杂色山雀时鸣叫频率次最多的鸣声。繁殖期鸟卵由雌性杂色山雀单独孵化，雄鸟负责警戒，雌鸟每天坐巢时间为（570.00±11.02）min(n=9)[7]，期间雄性杂色山雀会呼唤杂色山雀出来觅食。雄性杂色山雀会发出“pipipi ”的叫声，声音由远及近，待雄鸟快飞到巢穴周围时，其会停于巢穴前方高处的树枝上，发出轻声的“pipipi ”的叫声，雌鸟则径直的从巢穴中飞出，飞到高空的树枝上，发出响亮的“pipipi ”应答，后同雄鸟一同飞离巢穴。鸣声频率6800-8600Hz ，音节种类1，音节时长（0.21±0.06）s （n=10）、变异系数0.296，音节数（3.1±0.56）个（n=10）、变异系数0.181，句子时长（0.86±0.12）s （n=10)、变异系数0.133（图7）。
kHz
20
15
10
5
0.20.40.60.8s
图 7 呼唤叫声
高音“pipipi”鸣叫：杂色山雀为社会性一夫一妻制鸟类，在繁殖季节初期，雌雄鸟共同担负选巢与筑巢的责任，筑巢任务主要由雌鸟执行，雄鸟负责警戒协助任务。在筑巢初期雌雄鸟共同为筑巢选址，其中一只鸟会在岩石缝、树空洞等地察看，而另一只鸟则在旁边一直发出尖细的“pipipi”的鸣叫，仿佛是在鼓励它。鸣声频率7400-9600Hz，音节种类1，音节时长（0.15±0.02）s（n=10）、变异系数0.107，音节数（2.7±0.7）个（n=10）、变异系数0.259，句子时长（0.43±0.13）s（n=10)、变异系数0.305（图8）。
kHz
20
15
10
5
0.20.40.60.8s
图 8 高音“pipipi”鸣声
报警鸣叫：杂色山雀在遇到危险时会发出低沉的“pipipi”的报警鸣叫，告知同伴提高戒备，然后飞离危险区域。句子频率6200-8900Hz，音节种类1，音节时长（0.24±0.01）s（n=10）、变异系数0.061，音节数（4±0.2）个（n=10）、变异系数0.05，句子时长（1.01±0.08）s（n=10)、变异系数0.077（图9）。谐波为一次谐波。
kHz
20
15
10
5
0.20.40.60.8s
图 9 报警鸣叫
驱赶鸣叫：该叫声为杂色山雀常见的一类鸣声。杂色山雀在发现其领域内出现其他陌生动物，并感觉受到威胁时，会飞到枝头上进行侦察并对着入侵个
体发出连续的“gagaga ”的叫声表示驱赶。鸣声频率2400-8000Hz ，音节种类1，音节时长 （0.44±0.08）s （n=10）、变异系数0.178，音节数（2.7±0.42）个（n=10）、变异系数0.156，句子时长 （1.11±0.19）s （n=10)、变异系数0.174（图10左）。杂色山雀还具有另一种句子时长较短的“gegege ”的驱逐叫声，该鸟会从入侵个体上方高空掠过，并发出“gegege ”的叫声。鸣声频率2000- 8900Hz ，音节种类1，音节时长 （0.08±0.01）s （n=10）、变异系数0.041，音节数（2.6±0.56）个（n=10）、变异系数0.215，句子时长 （0.38±0.01）s （n=10)、变异系数0.009（图10右）。
0.20.40.60.8 1.0 1.2s
5
101520kHz
0.20.4s
5
101520kHz
图 10 驱赶鸣叫：“gagaga ”鸣叫（左），“gegege ”鸣叫（右）
恫吓鸣叫：当有危险动物靠近杂色山雀巢穴周围时，杂色山雀会在入侵者上方枝头上抖动身体并发出连续“dadada ”的叫声，来恐吓入侵者，另一只鸟会发出“gagaga ”的叫声驱逐。恫吓鸣声频率为5900-9900Hz ，音节种类1，音节时长（0.03±0.01）（n=10）、变异系数0.034（图11）。
0.20.40.60.8 1.0 1.2 1.4s
5
101520kHz
图 11 恫吓鸣叫
惊叫声：杂色山雀在受到惊吓时会发出刺耳、快速、节奏错乱的“gagaga ”的鸣叫。频率1700-9600Hz ，音节种类1，音节时长（0.12±0.07）s （n=10）、变异系数0.584，音节数（16.2±1.56）个（n=10）、变异系数0.096，句子时长（2.25±0.22）s （n=10）、变异系数0.096（图12）。
0.20.40.60.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4s
5
101520kHz