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APGIII中文版

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An update of the Angiosperm Phylogeny Group

classification for the orders and families of flowering

plants: APG III

THE ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP*1

摘要:本文提供了一个修改和更新后的有花植物科目的分类系统。许多最近的研究为原来的APG II系统位置不确定的科的完善提供了更详细的支持证据,从而我们应用了新的目:Amborellales, Berberidopsidales, Bruniales, Buxales, Chloranthales, Escalloniales,Huerteales, Nymphaeales, Paracryphiales, Petrosaviales, Picramniales, Trochodendrales, Vitales 和 Zygophyllales;本文还包括了先前未确定系统位置的科属(不确定的科属的数目大幅度减少):Hydatellaceae (Nymphaeales), Haptanthaceae (Buxales), Peridiscaceae (Saxifragales), Huaceae (Oxalidales), Centroplacaceae 和 Rafflesiaceae (都在Malpighiales中), Aphloiaceae, Geissolomataceae 和 Strasburgeriaceae (all Crossosomatales), Picramniaceae (Picramniales), Dipentodontaceae 和Gerrardinaceae (both Huerteales), Cytinaceae (Malvales), Balanophoraceae (Santalales), Mitrastemonaceae (Ericales) 和 Boraginaceae (至少目前知道它包含在lamiid内);先前APG放置在其它科中的属分出来成为新科的类群有:Petermanniaceae (Liliales), Calophyllaceae (Malpighiales), Capparaceae and Cleomaceae (both Brassicales), Schoepfiaceae (Santalales), Anacampserotaceae, Limeaceae, Lophiocarpaceae, Montiaceae and Talinaceae (all Caryophyllales) and Linderniaceae and Thomandersiaceae (都在 Lamiales中)。鉴于括号内的科名不常用,故将其废弃。但在大部分情况在,广义的类群界限将保留,这些包括:Amaryllidaceae, Asparagaceace and Xanthorrheaceae (all

Asparagales), Passifloraceae (Malpighiales), Primulaceae (Ericales)和其他的一些小科。本卷的其他与此相关的文章,有APG更新的树图,Amaryllidaceae s.l., Asparagaceace s.l. and Xanthorrheaceae s.l. (all Asparagales) 和以前有花植物的“超目”(supraordinal classification)的分类系统中,采用亚科的概念能更准确的在本领域应用和交流。

ADDITIONAL KEYWORDS: angiosperm classification – phylogenetic classification – DNA phylogenetics –classification system – APG system.

引言

自APG分类系统问世以来,涌现出了大量的关于有花植物的亲缘关系的研究。这些研究为目前更完善的、能够更清楚地解决系统问题的分类体系的出现奠定了基础。如果说支持率很高的单系假说是命名一个类群的先决条件的话,我们目前的工作还远远不够。并不是每一个分支都需要命名,事实上,这么做很难切合实际。所以需要借助一些其他的标准,来命名那些分支。Backlund & Bremer (1998) 提出基于分类阶元的系统发育分类原理对种以上的阶元很实用。本文就是依据此原理。Backlund & Bremer的主要原则就是科学鉴定的类群必须是单系的。然而,这并不意味着某一个特殊的分支就应该以该类群的科或者目等来命名。

明确以下点,对于本研究的理解大有帮助:1、正式确立的类群必须是容易鉴定或识别的;2、那些在文献方面稳定确立类群应该保留;3、需要考虑到类群的大小(尤其是小类群,尽可能的与其他类群组合);4、尽可能地减少命名方面的变动。因此,一方面,我们不推荐大量的小类群,因为每单个小类群只能反应微量大系统信息,不利于记忆和掌握。另一方面,类群要是过大掩盖了各类群之间的容易识别的共有特征。比如,Asparagales 和 Lamiales就有这方面的问题,而使得包含在这两个目里面的各科的系统位置仍处于波动状态。

有若干原因促使我们对APGII分类系统做了一些变动,但我们始终以Backlund & Bremer的理论为指导原则。

一、 在APG分类系统的早些版本中,我们认可某些科的替代界定(alternative

circumscriptions)。然而,这似乎没有必要,因为这样会造成更大的困惑而不是初衷的澄清。在这里说明一下,我们采用的替代名称,部分来自于教科书、词典和其他常规文献。意识到了这些,在准备The Plant Book第三版时,Mabberley广泛地征求植物学家们的意见,哪些替代名称是他们偏爱的。最近,就替代名称问题,研究人员在欧洲若干标本馆(e.g. K, E, BM, P, G 和the Dutch herbaria

collectively)展开了集思广益的讨论。他们都同意采用APGIII的标准和Haston的分支图。一般来说,广义的界定概念比较受欢迎,在本文我们也采纳了广义的界定。

二、 在过去的几年里发表的文章,更加明朗了一些孤立类群(如Ceratophyllaceae,

Chloranthaceae and Picramniaceae)的系统位置。这些都是对APG先前工作的很必要的补充。

三、 某些类群要么未被测序,要么就是得出了荒谬的测序结果,从而导致该类群所在

Guamatela曾被放在Rosaceae,但是分子证据支持将其放在Crossosomatales。

Hydatellaceae从Poales移到了Nymphaeales。

四、 从APGII以来,也有些类群的系统发育关系的位置并未发生太大的变化,但我们

更关注那些不稳定的类群,比如,我们确认了Ixerbaceae(美洲苦木科)包含在

Strasburgeriaceae(栓皮果科)之中。

五、 最后,在APGII中的个别科的界定和人们常规的应用并不一致,鉴于此,我们做

出了修改。诸如,界定清楚的Brassicaceae被分成三个不同的科。

一般来说,对于公认的老科,我们轻易不去改变它原来的位置,除非我们有更充足的证据支持。当然,我们也尽可能地组合一些单型科。下文提到的有变动的大部分科都得到了相对好的性状支持。同时,我们也意识到我们的处理要达成全球的共识,那是不可能的。基于此,我们不认为APG分类系统在将来继续变动或更改。相对于5年以来的系统发育工作量来说,我们对于APG分类系统提议的改动是微不足道的。我们希望下文的分类系统是被认可的、是合理的,以后没有必要再更改了,尽管我们已经意识到有些系统发育关系不确定区域可能会导致今后在科或者目水平上的改动。文中所提及的类群变异、潜在的衍征等,我们做了进一步探讨,见参考文献以及Stevens在2001年发表的文章,尤其最近的很有价值研究工作,包括:王恒昌等在2009年发表的关于蔷薇类的文章,Tank & Donoghue (in press), Moore et al. (2008, in press: coreeudicots),Wurdack & Davis (2009: Malpighiales)和Refulio-Rodriguez & Olmstead (2008, pers. comm.:Lamiales)。

对于期望为陆地植物寻求一个合格的、高等级的分类系统的研究人员来说,Chase & Reveal (2009)提出的系统很值得关注。这个系统认同先前大部分系统把被子植物和其它陆地植物主要类群的等级扩大的做法。在这个系统中,所有的有胚植物为一个等级,因此,所有的被子植物被识别为一个单独的亚等级,木兰亚纲。这也使得超目概念的应用对于本文的被子植物主干类群识别很必要(如蔷薇分支、菊分支等)。

在Haston 等 (2009)的文章中认为一般目的顺序是从左到右(本文以如此)。右边为大型阶梯式的系统发育树。在目内,科名按字母顺序排列。符号:*为科的新位置;?为APG系统新产生的目;§新科界定,描述见为文中所阐述的。$为在APGII中可用的广义的科界定,在这里仍采纳;$$为在APGII中括号内的科,狭义的科界定在这里采纳。下文的目录同时是所有有花植物科命名起始日期的一个缩影,即1789年8月4日(Jussieu, Genera plantarum)。在Reveal, 2008 –onward等,其它文献中也能找到全文引证。能够概括地表现各个大类群关系的系统发育树在表1列出。

有花植物的分类系统

?Amborellales Melikyan, A.V.Bobrov & Zaytzeva (1999)

Amborellaceae Pichon (1948), nom. cons.

关于Amborellaceae是所有被子植物姐妹群(除Amborellaceae之外)的证据已经很清楚了(e.g. Hansen et al., 2007; Jansen et al., 2007; Moore et al., 2007)。然而,如果它是Nymphaeales (e.g. Goremykin, Viola & Hellwig, 2009)的姐妹群,它们应该在不同的支上。如果包含在Nymphaeales中的话,会导致整个类群丧失分类特征。

?Nymphaeales Salisb. ex Bercht. & J.Presl (1820)

$$Cabombaceae Rich. ex A.Rich. (1822), nom. cons.

*Hydatellaceae U.Hamann (1976)

$$Nymphaeaceae Salisb. (1805), nom. cons.

人们一般偏好于把Cabombaceae 和 Nymphaeaceae分开,虽然两个类群都是小种科。两个科分类特征明显,易识别。 Hydatellaceae 现在隶属于在Nymphaeales 中(之前包含在Poales中),有些意外,但是获得了形态学和胚胎学的有力支持(Saarela et al., 2007; Friedman, 2008; Rudall et al., 2008)。

Austrobaileyales Takht. ex Reveal (1992)

Austrobaileyaceae Croizat (1943), nom. cons.

$Schisandraceae Blume (1830), nom. cons. (including

Illiciaceae A.C.Sm., nom. cons.)

Trimeniaceae L.S.Gibbs (1917), nom. cons.

Schisandraceae s.l. 有很好分类性状。

?Chloranthales R.Br. (1835)

Chloranthaceae R.Br. ex Sims (1820), nom. cons.

Chloranthaceae可能是magnoliids 的姐妹群(Moore et al., 2007)。鉴于它们的系统发育位置,二者分开较可靠的,而且从形态上来看,二者也是很容易区分。

MAGNOLIIDS

Canellales Cronquist (1957)

Canellaceae Mart. (1832), nom. cons.

Piperales Bercht. & J.Presl (1820)

Aristolochiaceae Juss. (1789), nom. cons.

Hydnoraceae C.Agardh (1821), nom. cons.

Lactoridaceae Engl. (1888), nom. cons.

Piperaceae Giseke (1792), nom. cons.

Saururaceae F.Voigt (1811), nom. cons.

Hydnoraceae 归在Piperales 中,其系统发育位置不明确。

Laurales Juss. ex Bercht. & J.Presl (1820)

Atherospermataceae R.Br. (1814)

Calycanthaceae Lindl. (1819), nom. cons.

Gomortegaceae Reiche (1896), nom. cons.

Hernandiaceae Blume (1826), nom. cons.

Lauraceae Juss. (1789), nom. cons.

Monimiaceae Juss. (1809), nom. cons.

Siparunaceae Schodde (1970)

Magnoliales Juss. ex Bercht. & J.Presl (1820)

Annonaceae Juss. (1789), nom. cons.

Degeneriaceae I.W.Bailey & A.C.Sm. (1942), nom.cons.

Eupomatiaceae Orb. (1845), nom. cons.

Himantandraceae Diels (1917), nom. cons.

Magnoliaceae Juss. (1789), nom. cons.

Myristicaceae R.Br. (1810), nom. cons.

MONOCOTS

Acorales Link (1835)

Acoraceae Martinov (1820)

Alismatales R.Br. ex Bercht. & J.Presl (1820)

§Alismataceae Vent. (1799), nom. cons. (包含Limnocharitaceae Takht. Ex Cronquist)

Araceae Juss. (1789), nom. cons.

Butomaceae Mirb. (1804), nom. cons.

Cymodoceaceae Vines (1895), nom. cons.

Hydrocharitaceae Juss. (1789), nom. cons.

Juncaginaceae Rich. (1808), nom. cons.

Posidoniaceae Vines (1895), nom. cons.

Potamogetonaceae Bercht. & J.Presl (1823), nom. cons.

Ruppiaceae Horan. (1834), nom. cons.

Scheuchzeriaceae F.Rudolphi (1830), nom. cons.

Tofieldiaceae Takht. (1995)

Zosteraceae Dumort. (1829), nom. cons.

没有充分且确凿证据说明Alismataceae s.s. 为单系类群(e.g. Chen et al., 2004a, b),而且Alismataceae也没有任何衍征。归并Limnocharitaceae的Alismataceae,相对来说是最近才被描述(Cronquist, 1981), 这个扩大的科具有若干显著的分类特征。把Maundia 从Juncaginaceae (Iles et al., 2009; S. von Mering & J. W. Kadereit, pers. comm.)中分离出来, 或许很有必要。而且Maundiaceae Nakai 这名称可用。鉴于这种情况,或许,从这个分支分离出一个独立的更大的单型科可能会更好些。但是,从Alismatales中分离一个新的大的单型科还需要进一步研究。

?Petrosaviales Takht. (1997)

Petrosaviaceae Hutch. (1934), nom. cons.

Petrosaviaceae 从系统地位上看,显得孤立,但是有很好的证据支持(e.g. Tamura et al., 2004; Chase et al., 2006)。

Dioscoreales R.Br. (1835)

Burmanniaceae Blume (1827), nom. cons.

Dioscoreaceae R.Br. (1810), nom. cons.

Nartheciaceae Fr. ex Bjurzon (1846)

Thismiaceae 可能会出现在与Burmanniaceae分离的另一支上,类似的情况还有:形态特征显著的Taccaceae从Dioscoreaceae中分离。对于在Dioscoreales中的类群的系统发育

持,并且Merckx et al. (2009)进一步提出Thismiaceae s.s.可能是并系。对于理解真菌异养类群系统发育关系问题,我们持保守态度,在这个水平上不做任何变动。

Pandanales R.Br. ex Bercht. & J.Presl (1820)

Cyclanthaceae Poit. ex A.Rich. (1824), nom. cons.

Pandanaceae R.Br. (1810), nom. cons.

Stemonaceae Caruel (1878), nom. cons.

Triuridaceae Gardner (1843), nom. cons.

Velloziaceae J.Agardh (1858), nom. cons.

Liliales Perleb (1826)

§Alstroemeriaceae Dumort. (1829), nom. cons. (包含 Luzuriagaceae Lotsy)

Campynemataceae Dumort. (1829)

Colchicaceae DC. (1804), nom. cons.

Corsiaceae Becc. (1878), nom. cons.

Liliaceae Juss. (1789), nom. cons.

Melanthiaceae Batsch ex Borkh. (1797), nom. cons.

*Petermanniaceae Hutch. (1934), nom. cons.

Philesiaceae Dumort. (1829), nom. cons.

Ripogonaceae Conran & Clifford (1985)

Smilacaceae Vent. (1799), nom. cons.

Petermanniaceae无论在形态上还是在系统发育方面都有与其他类群显著区别的特征。由两个小属组成的Luzuriagaceae, 具有广义百合科花的形态,与Alstroemeriaceae 是姐妹类群,也具有同样显著的扭曲叶柄,故将Luzuriagaceae归并在Alstroemeriaceae 中(见Mabberley, 2008)。

Asparagales Link (1829)

$Amaryllidaceae J.St.-Hil., nom. cons. (including Agapanthaceae F.Voigt, Alliaceae

Borkh., nom. cons.)

$Asparagaceae Juss. (1789), nom. cons. (including Agavaceae Dumort., nom. cons.,

Burnett, Hesperocallidaceae Traub, Hyacinthaceae

Batsch ex Borkh., Laxmanniaceae Bubani,

Ruscaceae M.Roem., nom. cons., Themidaceae Salisb.)

Asteliaceae Dumort. (1829)

Blandfordiaceae R.Dahlgren & Clifford (1985)

Boryaceae M.W.Chase, Rudall & Conran (1997)

Doryanthaceae R.Dahlgren & Clifford (1985)

Hypoxidaceae R.Br. (1814), nom. cons.

Iridaceae Juss. (1789), nom. cons.

Ixioliriaceae Nakai (1943)

Lanariaceae R.Dahlgren & A.E.van Wyk (1988)

Orchidaceae Juss. (1789), nom. cons.

Tecophilaeaceae Leyb. (1862), nom. cons.

$Xanthorrhoeaceae Dumort. (1829), nom. cons. (including Asphodelaceae Juss. and Hemerocallidaceae R.Br.)

Xeronemataceae M.W.Chase, Rudall & M.F.Fay (2000)

我们在此确认一个扩增的Amaryllidaceae包括Agapanthaceae和Alliaceae(虽然Alliaceae较早,Amaryllidaceae最近被保留,仍然沿用)。有若干性状支持这些类群的归并。如果把Agapanthaceae分离出来,但特征性状较弱,此科为单型科。

Asparagaceae周围区域的界定不清楚。尽管Asparagaceae s.l. 具有异质性,而且缺乏好的分类特征。Asparagaceae s.s.,Agavaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae 甚至和Hyacinthaceae 没有任何好的分类特征。Agavaceae 和 Ruscaceae 在过去的APG II (2003)处理中,认为这两个科都具有异质性,并且把它们分成若干个小科。这样的做法,在系统发育关系上更加使人困惑。解决方案至少应该使疑难类群的数目最小化。Amaryllidaceae s.l. 和 Asparagaceae s.l.以一对苞片包围的伞形花序与总状花序或稀伞形花序很容易区别。但如果后者具有伞形花序(e.g. Brodiaea, Milla and relatives, Themidaceae),则包含3个或者更多的苞片,但无包围花序的苞片。Xanthorrhoeaceae s.l.与Asparagaceae s.l.的情形类似,且是单型科。Asphodelaceae却很难与某些属区分,比如,Asparagaceae s.l.中的Anthericum。

为方便和更好的学术沟通,APG III 在Chase, Reveal & Fay (2009)的文章中提议在

在使用以前的APG II中括号内的科名的时后,可以使用亚科名称。

COMMELINIDS

Dasypogonaceae Dumort. (1829)

Dasypogonaceae的系统发育位置仍然不清楚。它的形态特征相当不显著,故难以迅速地确定其系统地位,尽管该目(Dasypogonales Doweld)可用。它或许应该和commelinid上的一支以姐妹关系组合。

Arecales Bromhead (1840)

Arecaceae Bercht. & J.Presl (1820), nom. cons.

Commelinales Mirb. ex Bercht. & J.Presl (1820)

Commelinaceae Mirb. (1804), nom. cons.

Haemodoraceae R.Br. (1810), nom. cons.

Hanguanaceae Airy Shaw (1965)

Philydraceae Link (1821), nom. cons.

Pontederiaceae Kunth (1816), nom. cons.

Poales Small (1903)

Anarthriaceae D.F.Cutler & Airy Shaw (1965)

Bromeliaceae Juss. (1789), nom. cons.

Centrolepidaceae Endl. (1836), nom. cons.

Cyperaceae Juss. (1789), nom. cons.

Ecdeiocoleaceae D.F.Cutler & Airy Shaw (1965)

Eriocaulaceae Martinov (1820), nom. cons.

Flagellariaceae Dumort. (1829), nom. cons.

Joinvilleaceae Toml. & A.C.Sm. (1970)

Juncaceae Juss. (1789), nom. cons.

Mayacaceae Kunth (1842), nom. cons.

Poaceae Barnhart (1895), nom. cons.

Rapateaceae Dumort. (1829), nom. cons.

Restionaceae R.Br. (1810), nom. cons.

§Typhaceae Juss. (1789), nom. cons. (包含Sparganiaceae Hanin, nom. cons.)

Xyridaceae C.Agardh (1823), nom. cons.

Typhaceae包含Sparganiaceae,原来这两科都是单型科,它们分布于相似的生境,并且共有许多分类性状。在APG II中将它们分在两支上是一个错误(M. W. Chase, pers. comm.)。之前二者也曾被组合,Mabberley (2008) 曾建议将二者组合才是合理的。

Zingiberales Griseb. (1854)

Cannaceae Juss. (1789), nom. cons.

Costaceae Nakai (1941)

Heliconiaceae Vines (1895)

Lowiaceae Ridl. (1924), nom. cons.

Marantaceae R.Br. (1814), nom. cons.

Musaceae Juss. (1789), nom. cons.

Strelitziaceae Hutch. (1934), nom. cons.

Zingiberaceae Martinov (1820), nom. cons.

PROBABLE SISTER OF EUDICOTS

(可能为真双子叶植物的姊妹群)

Ceratophyllales Link (1829)

Ceratophyllaceae Gray (1822), nom. cons.

关于Ceratophyllaceae是eudicots姐妹群的分子证据更明朗了(Jansen et al., 2007; Moore et al., 2007, 但参考Goremykin et al., 2009)。但是支持Ceratophyllaceae是eudicots 姐妹群关系的类群,包括monocots 或Chloranthaceae的姐妹类群(Endress & Doyle, 2009) 和支持所有其它系统发育关系的类群,它们与假定的最近的近缘类群在形态上的差异很大。

EUDICOTS

Ranunculales Juss. ex Bercht. & J.Presl (1820)

Berberidaceae Juss. (1789), nom. cons.

$Circaeasteraceae Hutch. (1926), nom. cons.

Eupteleaceae K.Wilh. (1910), nom. cons.

Lardizabalaceae R.Br. (1821), nom. cons.

Menispermaceae Juss. (1789), nom. cons.

$Papaveraceae Juss. (1789), nom. cons. (including

Fumariaceae Marquis, nom. cons., Pteridophyllaceae

Nakai ex Reveal & Hoogland)

Ranunculaceae Juss. (1789), nom. cons.

如普遍认同的那样(Judd et al., 2007; Mabberley, 2008),,我们采纳广义的Circaeasteraceae和Papaveraceae的科界定。两个广义科都具有良好的分类特征,它们都

是草本单型科,叶子共有多叉裂的特征。其中Circaeasteraceae 曾被分为Circaeasteraceae

和Kingdoniaceae。

Sabiaceae Blume (1851), nom. cons. 清风藤科

尽管Moore et al. (2008) 把 Sabiaceae放在Proteales姐妹群的位置,但是支持率还

是不够充足。但是,如果进一步的研究工作能够确定Sabiaceae和Proteales为姐妹群关

系的话,Sabiaceae将会包含在一个更广义的Proteales内。两个类群共有若干性状特征。

目前对Sabiaceae还只知之甚少。

Proteales Juss. ex Bercht. & J.Presl (1820)

Nelumbonaceae A.Rich. (1827), nom. cons.

$$Platanaceae T.Lestib. (1826), nom. cons.

$$Proteaceae Juss. (1789), nom. cons.

Platanaceae为单型科,在形态上与Proteaceae不同,而且这两个类群过去也没有

合并的历史。广义的界定内的各组成类群共有性状几乎没有。

?Trochodendrales Takht. ex Cronquist (1981)

$Trochodendraceae Eichler (1865), nom. cons. (包含Tetracentraceae A.C.Sm., nom.

cons.).

显著的形态特征要求本类群成为单独分开的一支,Trochodendraceae s.l. 内的两个

单一的属Tetracentron 和Trochodendron 有很多相似的地方。

$Buxaceae Dumort. (1822), nom. cons. (包含Didymelaceae Leandri)

*Haptanthaceae C.Nelson (2002)

Buxaceae的界定扩充了。单型科Didymelaceae因其与Buxaceae共有显著的花粉和化学物质,至少应该为包含在Buxaceae中的一部分,尽管目前没有充足的证据说明Buxaceae是一个并系类群。一些形态特征支持将Haptanthaceae放在这个位置,但是它们又与其他的被子植物区别显著(Doust & Stevens, 2005)。本文将Buxaceae与Haptanthaceae归在Buxales下。值得关注的是Trochodendrales 和Buxales系统发育关系仍然不清楚,尽管我们把它们至于EUDICOTS三个目中的此位置。

CORE EUDICOTS

Gunnerales Takht. ex Reveal (1992)

$$Gunneraceae Meisn. (1842), nom. cons.

$$Myrothamnaceae Nied. (1891), nom. cons.

尽管Gunneraceae和Myrothamnaceae都是单型科,但是它们共有的关键性状很少,因此这个仍然处在分开的不同支上。

Dilleniaceae Salisb. (1807), nom. cons.

Dilleniaceae这个可目前还没有找到其稳定的系统地位,(Moore et al.,出版中),尽管目的名称Dilleniales DC. Ex Bercht. & J.Presl 可用。

Saxifragales Bercht. & J.Presl (1820)

Altingiaceae Horan. (1841), nom. cons.

Aphanopetalaceae Doweld (2001)

Cercidiphyllaceae Engl. (1907), nom. cons.

Crassulaceae J.St.-Hil. (1805), nom. cons.

Daphniphyllaceae Müll.-Arg. (1869), nom. cons.

Grossulariaceae DC. (1805), nom. cons.

$$Haloragaceae R.Br. (1814), nom. cons.

Hamamelidaceae R.Br. (1818), nom. cons.

$Iteaceae J.Agardh (1858), nom. cons. (包含Pterostemonaceae Small, nom. cons.)

$$Penthoraceae Rydb. ex Britt. (1901), nom. cons.

*§Peridiscaceae Kuhlm. (1950), nom. cons. (包含Medusandraceae Brenan, nom. cons., Soyauxia Oliver)

Saxifragaceae Juss. (1789), nom. cons.

$$Tetracarpaeaceae Nakai (1943)

将Iteaceae界定范围扩增了,因为合并后的聚类群仍然有良好的分类性状,况且Pterostemonaceae为单型科。首次将Haloragaceae界定范围缩小了,因为如果包含Penthoraceae 和Tetracarpaeaceae的话,会使得整个类群缺少显著的分类性状。这三个可以凭借各自特有分类性状独立存在。最近的分子研究结果强烈地支持将Peridiscaceae作为其它成员的姐妹类群放在Saxifragales中(Soltis et al., 2007a; Jian et al., 2008),而非先前提议的那样放在Malpighiales中。Peridiscaceae的界定范围也增加了,(Davis &Chase, 2004; Wurdack & Davis, 2009),新扩增的Peridiscaceae中的各成员具有相似的显著的种子特征等。

Cynomoriaceae是又一个难以确定地系统地位的全寄生被子植物科。有的分子证据支持将其置于Santalales中(Jian et al., 2008),但是支持率不高。然而,Barkman et al. (2007)认为没有比放在Santalales中更合适的系统位置了。无独有偶,Nickrent (2002) 和Nickrent et al. (2005) 都建议将Cynomoriaceae放在Saxifragales中,但是和Jian et al.认为置于Santalales中一样,支持力度不足。Cynomoriaceae系统地位的混淆不清,恰恰是水平基因转移与寄主的某些线粒体基因有关的很好例证(Barkman et al., 2007)。Zhang, Li & Li (2009)分析了来自于叶绿体反向重复区域的序列,发现Cynomorium和Rosaceae (Rosales)以姐妹群聚在一起,具有高的自展支持率(99%)。鉴于上述不统一的结论,我们在这里对Cynomoriaceae做处理。

ROSIDS

?Vitales Juss. ex Bercht. & J.Presl (1820)

Vitaceae Juss. (1789), nom. cons.

Vitaceae仍然处于孤立地位,我们认为将其单独作为一个目更合适。最近的研究显示它与fabids + malvids (rosid I + II)成姐妹类群,虽然支持率不高(见Wang et al., 2009)。

FABIDS

$$Krameriaceae Dumort. (1829), nom. cons.

$$Zygophyllaceae R.Br. (1814), nom. cons.

Krameriaceae是单型科,它很容易与非单型科的Zygophyllaceae区分。Krameriaceae 与Zygophyllaceae姐妹类群。若将Krameriaceae归并到Zygophyllaceae中会使得Zygophyllaceae科的组成更异质化。我们认为很有必要为这两个科设立一个目(Zygophyllales),Wang et al. (2009)的研究有力地支持这个目与FABIDS中两个多其它目所在的分支成姐妹群关系。

Celastrales Link (1829)

$Celastraceae R.Br. (1814), nom. cons. (包含Lepuropetalaceae Nakai, Parnassiaceae Martinov, nom. cons., Pottingeriaceae Takht.)

Lepidobotryaceae J.Léonard (1950), nom. cons.

Celastraceae的范围扩大了,由3个小科组成,这使得Celastraceae更像一个并系类群。但如果把Celastraceae分解的话,分解出的三个小科(Lepuropetalaceae, Parnassiaceae, Pottingeriaceae.)都需要保留,然而仅有Parnassiaceae为人们熟知,还会造成缺少分类性状的小科增多的局面。此外,Celastraceae s.l.(包含三小科)比单单排除Parnassiaceae (关于本类群形态学方面的内容,参见Matthews & Endress, 2005a)在外的Celastraceae具有更好的分类性状。

Oxalidales Bercht. & J.Presl (1820)

Brunelliaceae Engl. (1897), nom. cons.

Cephalotaceae Dumort. (1829), nom. cons.

Connaraceae R.Br. (1818), nom. cons.

Cunoniaceae R.Br. (1814), nom. cons.

Elaeocarpaceae Juss. ex DC. (1816), nom. cons.

*Huaceae A.Chev. (1947)

Oxalidaceae R.Br. (1818), nom. cons.

和APG的早些版本的观点一样,一些最近的研究((e.g. Wurdack & Davis, 2009))表明Huaceae是Oxalidales的姐妹群,因此,我们尝试性地将Huaceae置于Oxalidales 中。但是这个分支的分类特征不明显,我们目前对这个类群还是了解不够。

Malpighiales Juss. ex Bercht. & J.Presl (1820)

Achariaceae Harms (1897), nom. cons.

Balanopaceae Benth. & Hook.f. (1880), nom. cons.

Bonnetiaceae L.Beauvis. ex Nakai (1948)

*Calophyllaceae J.Agardh

Caryocaraceae Voigt (1845), nom. cons.

*Centroplacaceae Doweld & Reveal (2005)

$$Chrysobalanaceae R.Br. (1818), nom. cons.

§Clusiaceae Lindl. (1836), nom. cons.

Ctenolophonaceae Exell & Mendon?a (1951)

$$Dichapetalaceae Baill. (1886), nom. cons.

Elatinaceae Dumort. (1829), nom. cons.

$$§Erythroxylaceae Kunth (1822), nom. cons.

(including Aneulophus Benth.)

Euphorbiaceae Juss. (1789), nom. cons.

$$Euphroniaceae Marc.-Berti (1989)

Goupiaceae Miers (1862)

Humiriaceae A.Juss. (1829), nom. cons.

Hypericaceae Juss. (1789), nom. cons.

Irvingiaceae Exell & Mendon?a (1951), nom. cons.

Ixonanthaceae Planch. ex Miq. (1858), nom. cons.

Lacistemataceae Mart. (1826), nom. cons.

Linaceae DC. ex Perleb (1818), nom. cons.

Lophopyxidaceae H.Pfeiff. (1951)

Malpighiaceae Juss. (1789), nom. cons.

$Ochnaceae DC. (1811), nom. cons. (包括Medusagynaceae Engl. & Gilg, nom. cons., Quiinaceae Choisy, nom. cons.)

Pandaceae Engl. & Gilg (1912–1913), nom. cons.

$Passifloraceae Juss. ex Roussel (1806), nom. cons. [包含Malesherbiaceae D.Don, nom. cons., Turneraceae Kunth ex DC. (1828), nom. cons.]

Picrodendraceae Small (1917), nom. cons.

Podostemaceae Rich. ex Kunth (1816), nom. cons.

Putranjivaceae Meisn. (1842)

*Rafflesiaceae Dumort. (1829), nom. cons.

$$Rhizophoraceae Pers. (1807), nom. cons.

Salicaceae Mirb. (1815), nom. cons.

$$Trigoniaceae A.Juss. (1849), nom. cons.

Violaceae Batsch (1802), nom. cons.

寄生科Rafflesiaceae置于Malpighiales是合理的,但可能会使Euphorbiaceae s.s.成为并系类群(e.g. Davis & Wurdack, 2004; Davis et al., 2007);要使Euphorbiaceae保持单系需要承认Peraceae Klotzsch(1859)为独立科,但是这有待于进一步研究,暂时不确立Peraceae科的位置。Bonnetiaceae–Podostemaceae区域的界定范围更加清晰了(Wurdack & Davis, 2009),并且将Calophyllaceae从Clusiaceae中分离出来很有必要。或者另确立另一替代科,这个类群应除了应该包含Calophyllaceae 和Clusiaceae外,还应该包括Bonnetiaceae, Hypericaceae 和Podostemaceae或者至少应该包含2以上的上述科,在加上Calophyllaceae。上述两种可行的处理中,Hypericaceae始终应该作为正确的名称采用。尽管Chrysobalanaceae, Dichapetalaceae, Euphroniaceae 和 Trigoniaceae四个科彼此明确的联系,但是在这四个科的区域中,它们彼此处于分离状态。同时,Chrysobalanaceae 很有可能是一个混杂类群(参见Matthews & Endress, 2008, 关于for 这四科的形态学方面的研究)。Bhesa (原来在Celastraceae) 和Centroplacus (原来在Euphorbiaceae) 聚成了单独的一支(Davis et al., 2005; Wurdack & Davis, 2009),而且具有显著的分类特征;同时认为属间杂交类群Centroplacaceae 的系统地位的确立是合理的。Salicaceae的范围也增加了,即包含Samydaceae Vent. 和Scyphostegiaceae Hutch.。尽管仅依据适度的形态特征和不够充分的系统发育关系可以将Samydaceae 和Scyphostegiaceae所在的支组合,但是在这个区域分离出更多的科来,这有待于将来进一步对本区域的各属详细取样研究。Trichostephanus Gilg的系统位置在之前并未被确立其,它与与Samydeae Vent. (= Salicaceae)在木材解剖、花盘开裂方式和种子结构方面具有共同特征。M. Alford等未发表的DNA数据支持本文的所对Trichostephanus作出的处理。尽管Erythroxylaceae中Aneulophus的形态方面在一定程度上是

Rhizophoraceae仍然与Erythroxylaceae处于姐妹群的位置,到目前为止,这两个科并未

个科(Passifloraceae 和 Ochnaceae)所在分化支上各组成分支间的系统关系并不确定。此外,Medusagynaceae (Ochnaceae s.l.) 和Malesherbiaceae (Passifloraceae s.l.) 都是单系类群。

Cucurbitales Juss. ex Bercht. & J.Presl (1820)

Anisophylleaceae Ridl. (1922)

Begoniaceae C.Agardh (1824), nom. cons.

Coriariaceae DC. (1824), nom. cons.

Corynocarpaceae Engl. (1897), nom. cons.

Cucurbitaceae Juss. (1789), nom. cons.

Datiscaceae Dumort. (1829), nom. cons.

Tetramelaceae Airy Shaw (1965)

Fabales Bromhead (1838)

Fabaceae Lindl. (1836), nom. cons.

Polygalaceae Hoffmanns. & Link (1809), nom. cons.

Quillajaceae D.Don (1831)

Surianaceae Arn. (1834), nom. cons.

Fagales Engl. (1892)

Betulaceae Gray (1822), nom. cons.

Casuarinaceae R.Br. (1814), nom. cons.

Fagaceae Dumort. (1829), nom. cons.

§Juglandaceae DC. ex Perleb (1818), nom. cons. [包括 Rhoipteleaceae Hand.-Mazz.

(1932), nom. cons.]

Myricaceae A.Rich. ex Kunth (1817), nom. cons.

Nothofagaceae Kuprian (1962)

Ticodendraceae Gómez-Laur. & L.D.Gómez (1991)

Cucurbitales Juss. ex Bercht. & J.Presl (1820)

Juglandaceae增加了其姐妹类群,即单系类群Rhoipteleaceae;这两个科形态上相

房位置本身变异很大,诸如我们已经找到的更大的类群Ebenaceae (包含 Lissocarpaceae)就是类似的情况。

Rosales Bercht. & J.Presl (1820)

Barbeyaceae Rendle (1916), nom. cons.

Cannabaceae Martinov (1820), nom. cons.

Dirachmaceae Hutch. (1959)

Elaeagnaceae Juss. (1789), nom. cons.

Moraceae Gaudich. (1835), nom. cons.

Rhamnaceae Juss. (1789), nom. cons.

Rosaceae Juss. (1789), nom. cons.

Ulmaceae Mirb. (1815), nom. cons.

Urticaceae Juss. (1789), nom. cons.

MALVIDS

Geraniales Juss. ex Bercht. & J.Presl (1820)

$Geraniaceae Juss. (1789), nom. cons. (包含Hypseocharitaceae Wedd.)

$Melianthaceae Horan. (1834), nom. cons. (包含Francoaceae A.Juss., nom. cons.)

§Vivianiaceae Klotzsch, nom. cons. prop. (包含Ledocarpaceae Meyen)

Geraniales 是一个混杂类群,人们了解不深的分类单元。在该目中,Geraniaceae 组合了单系类群Hypseocharitaceae,Melianthaceae组合了单系类群Francoaceae和Vivianiaceae组合了过渡类群(杂交类群)Ledocarpaceae。上述这些科的组合,使得这些扩增的科具了有若干形状特征。

Myrtales Juss. ex Bercht. & J.Presl (1820)

Alzateaceae S.A.Graham (1985)

Combretaceae R.Br. (1810), nom. cons.

Crypteroniaceae A.DC. (1868), nom. cons.

Lythraceae J.St.-Hil. (1805), nom. cons.

$Melastomataceae Juss. (1789), nom. cons. (包含Memecylaceae DC., nom. cons.)

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