第八章数量性状遗传
前几章中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差异。例如水稻的粳与糯，鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹，这类性状在表面上都显示质的差别，所以叫做质量性状（qualitative character）。质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。
除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状差异，这些性状的变异呈连续状态，界限不清楚，不易分类，这类性状叫做数量性状（quantitative character）。动植物的许多重要经济性状往往都是数量性状，如作物的产量、成熟期，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度、细度等等，都属于数量性状。
质量性状的区别，可以用文字描述，而数量性状的差异要用数字表示，如水稻种子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。如果它们的千粒重在25克到35克之间，可以有26克，27.5克，27.6克，……，很难分类。
数量性状的遗传，似乎不能直接用孟德尔定律来分析，但在1909年，Nilsson-Ehle已经指出，这类性状的遗传，在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，可以用多基因理论来解释。
第一节数量性状的遗传学分析
数量性状的多基因假说依据多基因假说（multiple factorhypothesis），每一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用较小，与环境影响所造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型差异就成为连续的数量了。
例如玉米穗长度这一数量性状，我们假定它是由两对基因共同控制的。一对是A和a，一对是B和b。又假定A对a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显性。AA植株的玉米穗最长，aa最短，Aa恰好是两者的平均。B对b的作用也一样，而且A和B的作用在程度上也一样。又A和B不连锁，独立分离。
假定两个亲本，一个是AABB，玉米穗平均最长；一个是aabb，玉米穗最短。杂交得到子一代是AaBb，玉米穗长度在两个亲本之间。子一代自交得子二代，它的基因型和表型如图8-1。
从图8-1可见，因为A和B的作用相等而且相加，所以子二代的表型决定于基因型中大写字母的数目，可分5类：
（1）一个大写字母也没有（aabb），占1/16，其表型应该与玉米穗短的亲代植株一样；
（2）一个大写字母（Aabb和aaBb），占4/16；
（3）两个大写字母（AAbb，aaBB和AaBb），占6/16，其表型应与子一代植株一样，即两个亲本的平均；
（4）三个大写字母（AABb和AaBB），占4/16；
（5）四个大写字母（AABB），占1/16，其表型应与玉米穗较长的亲本一样。
所以，如果子二代植株的确可以清清楚楚分成这5类，其比数应为1∶4∶6∶4∶1。
如果基因的数目不止两对，而且邻近两类基因型之间的差异与环境所造成的差异差不多大小，那末子二代植株就不能清清楚楚分成5类。玉米穗的长度，从最短到最长，呈连续分布，形似钟形，其中最短的很少，最长的也很少；两头少，中间多。总的平均数在中间，与子一代的平均数相等。
子一代植株虽然基因型彼此全都相同（都是AaBb），但由于环境的影响，也呈表型差异，玉米穗的长度也是连续的，也是两头少、中间多。
但子二代与子一代不同，除了环境差异之外，还有基因型差异；所以虽然子二代的平均数与子一代一样，并且也是两头少，中间多，但总的变异范围要比子一代大。
现在看看这个简单化的模型与实际试验结果符合的程度如何。有这样两个玉米品系，一个玉米品系的穗是短的，长5—8厘米；另一玉米品系的穗是长的、长13—21厘米，把它们作为亲本。两亲本品系中各种长度的玉米穗分布情况，和子一代、子二代的各种长度的玉米穗分布情况如表8-1。
表中数字是玉米穗数目，如亲本短穗玉米，测量了57个玉米穗，其中4个是5厘米，21个是6厘米（其实5厘米是指4.50—5.49厘米，6
厘米是指5.50—6.49厘米，其余类推）。
用图8-2表示这个试验的结果。
所以，实验结果确是如此：两个亲本品系和子一代的变异范围都比较小，子一代的平均数在两个亲本平均数的中间；子二代的平均数差不多与子一代的平均数一样，但变异范围大得多，最短的与短穗玉米亲本近似，最长的与长穗玉米亲本相近。
数量性状的遗传试验结果大都如此。许多数量性状是由很多基因控制的，每个基因间的相互作用在数量方面的表现，可以是相加的，可以是相乘的，也可能有更复杂的相互作用形式。
影响数量性状的多基因也在染色体上“多基因”（polygenes）既然很多，分布于所有染色体，一个染色体上就有很多，那末必然有一部分“多基因”与某一普通基因的显隐性现象成为连锁。
事实的确如此。有一种莱豆（Phaseolus vulgaris），种皮紫色的种子较大，种皮白色的种子较小。杂交后，在子二代中，紫色比白色为3∶1，子二代紫色个体自交得子三代，其中1/3不分离，2/3作3∶1的分离。所以知道紫色和白色是由一对基因控制的，孟德尔的分析方法适用。PP（紫色）比Pp（紫色杂合体）比pp（白色）为1∶2∶1。
但种子大小呈连续变异，其遗传情况符合多基因理论。可是如把子二代植株先按PP、Pp和pp分成3类，则这3类中，每一类的种子平均大小是不同的，如表8-2。
可见控制种子重量的多基因中，有一部分与P和p基因连锁。
这一类试验证明，多基因也和其它基因一样，是在染色体上的，它们的传递法则（如分离、连锁等）也与一般基因大致一样的。
数量性状与质量性状的关系遗传性状的分布有连续的和不连续的：表现不连续分布的性状称为质量性状；表现连续分布的性状称为数量性状。质量性状和数量性状的划分是不那么容易的，因为区分性状的方法不同，或者用于杂交的亲本间的相差基因对数不同，或者由于观察层次的不同，可以显示质量性状的遗传方式，或出现数量性状的一些特点。现在分别说明如下：
（1）由于区分性状的方法不同小麦（Triticumvulgare）的粒色有红的和白的。红粒与白粒杂交，子二代分离为红粒与白粒，分离比随杂交组合而异。有的分离为3∶1，这显然是一对基因决定的；有的分离为15∶1，看来可以用两对基因的分离来说明；有的分离为63∶1，似乎可以用三对基因的差异来解释。但如对红色麦粒进行仔细分析，我们将会发现，麦粒的红色由深到浅可以有各种不同程度。
现在就以小麦粒色受两对基因控制为例，来详细说明：
设这两对基因为R1和r1，R2和r2，相互不连锁。R1和R2决定红色，r1和r2决定白色，显性不完全，并有累加效应，所以麦粒的颜色随R因子的增加而逐渐加深。
把红粒（R1R1R2R2）与白粒（r1r1r2r2）杂交，得子一代（R1r1R2r2），子一代自交，得子二代。现在用表格形式，把子二代的基因型和表型详细列出来（表8-3）。
从表8-3可以清楚地看到，如麦粒颜色分为红色和白色两种，可以看作是质量性状；如把红色麦粒再加细分，从深红到淡红间有一系列变化，就表现出数量性状的特点。
所以如区分性状时，采用非白即红的办法，就表现为质量性状，如测定性状时采用定量的方法，就表现为数量性状。
（2）由于用于杂交的亲本间相差基因对数的不同植株的高矮，一般多表现为数量性状；但是有些品种间杂交，可以明显地分为高矮两类，中间没有连续性变化，完全可以看作是质量性状。孟德尔的豌豆杂交试验中，高植株和低植株就是界限分明的质量性状。水稻的高品种和矮品种杂交，大都表现为数量性状遗传，可是也有表现为质量性状遗传的。如有一种水稻突变型，称作“万年青”，植株很矮，与普通水稻品种杂交时，子二代分离为3高1矮，明显地表明是一对基因决定的。
那末同样的一个性状，例如植株的高度，为什么有时表现为数量性状，有时表现为质量性状呢？
为简单起见，我们假定水稻植株的高矮由三对基因控制。高植株
（T1T1T2T2T3T3）与矮植株（t1t1t2t2t3t3）杂交，得到子一代，子一代是三对基因杂合体（T1t1T2t2T3t3）。根据大写基因的作用相等而且累加
根据表8-4列出的F2表型种类和频率，再根据植株高度随T基因数目的递加而增高的假设，对植株的高度分布可作如下说明：
子二代这样的分布，已接近连续分布，再加上环境对基因作用的影响，自然表现出数量性状的特点了。
在另一方面，如果高植株（T1T1T2T2T3T3）与矮植株（t1t1T2T2T3T3）杂交，两亲仅有一对基因的差别，实际上就是高植株（T1T1）×矮植株
所以虽然性状本身由多对基因决定的，应表现为数量性状，但如果用于交配的两亲本就这一性状而言只有一对基因的差别，这样就表现为质量性状了。
（3）由于观察的层次不同某些性状，如单胎动物的每胎仔数，一般为单胎，少数为多胎；又如某些哺乳动物的指（趾）数，多数个体有正常数目的指（趾）数，但少数个体出现多指（趾）。这些“全或无”性状（all or none attributes）看似质量性状，但根据遗传学分析，不能归诸简单的孟德尔式遗传。通常这类性状的遗传既受多基因的作用，又受环境的影响。那么这又如何来解释呢？
如我们假定，性状的差异在外观上虽是不连续的，而导致性状差异的基本物质的分布是连续的，而且还假定，在这连续分布上有一界标——阈值，当有关基本物质低于此阈值时，个体具有一种表现，而当有关的基本物质高于此阈值时，个体呈现另一表型（图8-3）。例如单胎动物的每胎仔数，可简单分为单胎和多胎，是不连续的，而其基本物质可能是引起超数排卵的激素水平，是连续分布的。当激素水平低于某一阈值时，每胎为一个胎儿，如激素水平超过某一阈值时，每胎仔数将会是二个或二个以上。又如动物的指（趾）数，多数个体有正常的指（趾）数，仅有少数个体出现多指（趾）。这个性状是非此即彼，是不连续的，而有关的基本物质可设想为一种形态建成物质，是连续分布的。当这建成物质的水平低于某一阈值时，指（趾）数正常，如这物质的含量超过阈值，就出现多指（趾）。上述这些物质虽然尚未确切证实、或分离出来，但根据阈值模型（threshold model），我们可以这样理解，如基本物质的含量处于某一范围内，表型是正常的，如超过某一阈值，就出现畸形（当然也可反过来）。
根据上述阈值模型，虽然基本物质的含量呈连续分布，是由多基因控制的，但性状的改变仅发生于基本物质达到或超过某一阈值时，所以多基因控制的性状，外观上也可以表现为非此即彼，全或无的性状。
数量性状和选择根据一般实际经验，例如说水稻穗选，穗重而谷粒多的，其后代平均讲来，穗的重量也大些。这是我们在选种中最基本最普通的常识。可是有时穗选的效果很显著，产量有很大的提高；有时穗选的效果不显著，产量未能有所提高，这又是什么道理呢？在本世纪初，约翰逊（W.Johannsen）把这个问题作了深入分析，得到了发人深思的结果。
他用市上买来的菜豆（Phaseolus vulgaris）做实验，这些菜豆有轻有重，参差不齐，轻的只有15厘克，重的可达90厘克。他从轻重不一的19粒菜豆出发，建立了19个纯系。因为菜豆是高度自花授粉植物，每粒种子的后代应该都是纯合的，所以约翰逊称单粒种子的自交后代为纯系。不同纯系间的平均粒重可有明显差异，而在一个纯系内，豆粒也有轻有重，且呈连续分布，但其平均粒重与亲代几乎没有差异。所以约翰逊认为，一个纯系内的粒重变异是不遗传的，而不同纯系间的变异至少一部分是遗传的。
表8-5就是他的一个纯系的数据。在连续6年内，选出纯系内最大的种子和最小的种子分别种下，后代的种子平均重量始终都一样，没有什么区别。
在第一年，选一部分轻的种子，平均重30厘克，种下后得到子代种子平均重36厘克；又选一部分重的种子，平均重40厘克，种下后所得子代种子平均重35厘克。如此直到第六年，轻种子后代平均重37厘克，重种子后代平均重也是37厘克。
约翰逊的这个菜豆试验清楚地表明：性状的连续变异是遗传变异和非遗传变异共同作用的结果，但在一个自花授粉植物的单粒种子后代——纯系——内，基因型是一致的，是高度纯合的，变异只是环境影响的结果，是不遗传的，所以在纯系内进行选择是无效的。
不过象水稻和小麦那样的大田作物，虽说是自交植物，也有一定比例是异花授粉的，更何况自发的遗传变异——突变——也偶而在产生着，因
而即使是自交植物，在基因型上全然一致的情况还是很少有的，进行穗选，除能保持品种的原有的优良特性外，有时还可有所改进。
所以，如果性状差异主要是由于基因的差异所造成，那末选择肯定是有效的。
一般讲，两个品系杂交，子二代中出现的不同基因型种类是极为众多的，所以，在杂种后代中进行选择是很有效的。
第二节分析数量性状的基本的统计方法
在数量性状的遗传中，不同基因型间的表型差异，受到环境的影响较大。例如一个个体的基因型，有很多基因使它的高度增加，可是在一个不良的生长环境中，这个个体可能长得不高；而一个个体的基因型中，使它的高度增加的基因很少，可是在一个合适的环境中，可以长得相当高。虽然当个体间的环境差异很小，而基因型间的差异很大时，可以把不同的基因型所表达的表型区分开来，但是基因型的差异不大时，就不是那么容易区分开了。所以以多基因方式遗传时，不同基因型在环境的影响下，它们所决定的表型互相衔接起来，成为连续的分布。这种表型的分布有可能反映内在的基因型分布，可是也有可能两者之间没有对应关系。表型和基因型的对应程度要看遗传与环境的相对作用而定。环境对性状的作用越大，表型分布和基因型分布的对应关系越不可靠。举个例来说，如果高度很容易受到环境改变的影响，那么矮的表型不一定反映矮的基因型。
因为有这些复杂情况，所以通常用于质量性状的分析方法，用于数量性状的分析就显得不够了。针对数量性状的特点，在分析数量性状的遗传时，应用统计学方法。所以现在介绍一些分析时要用的统计学知识。
分析数量性状的遗传中，最常用的两个数是平均数和方差，但附带介绍一下标准误的算法。
平均数平均数（mean）是某一性状的几个观察数的平均。例如在上面已提到过的短穗玉米例子中，测量了57个玉米穗，得到57个观察数，其中4个是5厘米，21个是6厘米，24个是7厘米，8个是8厘米。所以它们的平均数是
从而求平均数的公式是
第
二个观察数，…，x n是变数x的第n个观察数，∑x就是把n个观察数一个个加起来。
方差在上面的玉米例子中。子二代穗长的平均数差不多与子一代穗长的平均数一样，但变异范围大得多。子二代中穗长最短的跟短穗玉米亲本近似，最长的跟长穗玉米亲本相近。所以要分析子一代和子二代的资料，单是计算平均数还不够，还要计算它们的变异程度。
偏差的
平均平方和（mean sguare）”来表示。这个数值在统计学上叫做方差（variance），记作s2，如写成公式，就成为
请注意，公式中，分母用n，这只限于平均数是由理论假定的时候。假使平均数是从实际观察数计算出来的，那末就要除以（n-1）了。
为了计算方便起见，还可把上述公式的分子变换一下，成为
例如在上述的短穗玉米穗长的例子中，
n=57
所以
这里除以（n-1），而不是除以n，那是因为平均值是从实际观察数计算出来的。
从公式和计算实例中可以看到，方差一定是正的。还有如观察数跟平均数的偏差大，方差就大，上面玉米例子中子二代穗长就是这种情况。如观察数跟平均数的偏差小，方差就小，上面玉米例子中子一代穗长就是这样。所以方差可以用来测量变异的程度。
标准误上面计算的方差，是就样本中个体观察数来说的，是表明各个观察数跟平均数的偏差程度，方差大，表示分布范围广，方差小，表示各观察值比较接近。除了个体观察数可以作为取得的一个样本外，平均数也可看作是从很多平均数中取得的一个样本，所以也有它自己的方差。显而易见的，平均数的方差要比个体观察数的方差来得小。在统
（standard error）。在短穗玉米穗长的例子中，标准误是
一般生物学资料中，单注明平均数往往是不够的，应该加上标准误，表明平均数的可能变异范围，所以短穗玉米穗长的例子可写作
有了上面一些基本的统计学方法。我们可以来讨论遗传变异和遗传率了
第三节遗传变异和遗传率
遗传变异来自分离中的基因以及它们跟其他基因的相互作用。遗传变异是总的表型变异的一部分，表型变异的其余部分是环境变异。环境变异是由环境对基因型的作用造成的。
遗传率因为方差可用来测量变异的程度，所以各种变异可用方差来表示。表型变异用表型方差（V p）来表示，遗传变异用遗传方差（V G）来
表示，环境变异用环境方差（V E）来表示。表型方差可以分为遗传方差和环境方差两部分，写成公式就成为
V p=V G+V E
所谓遗传率（heritability，以h2表示）就是遗传方差在总的表型方差中所占的比例，用公式表示是
遗传率常用百分比表示。如果环境方差小，遗传率就高，表示表型变异大都是可遗传的。当环境方差较大的时候，遗传率就落下去了，表示表型变异大都是不遗传的。
遗传率的公式和运算如有一对基因A、a，它们的3个基因型的平均效应是
AA，α；Aa，d；aa，-α。
也可用图8-4表示。
在这图中，偏差从O点算起，aa在O的左方，偏差为-α，AA在
O它们的距离是α-（-α）=2α。
杂合体Aa放在O点的右方，靠近AA一边，表示更象AA一些。Aa 离开两亲中点的显性偏差用d表示，如d=0，没有显性，遗传变异完全由于相加的效应；如d=α，显性完全。举个数字例子，如AA，Aa，aa的平均值是20，17，10，则α=5，d=2。
现在来计算F2的方差（表8-6）。
总和是n=1，x是观察值，在这儿是各基因型的平均效应。
上面已算出，α=5，d=2，所以F2的遗传方差（V F2）是
如果控制同一性状的基因有A，a；B，b；……；N，n等ｎ对；这些基因不相互连锁，而且一对基因与另一对基因间没有相互作用，则F2的遗传方差成为
现在设
这儿，V A由基因的相加效应所产生的方差，V D基因在杂合态时的显性效应所产生的方差。如果同时考虑到由环境影响所产生的环境方差V E，则F2的表型方差是
那末V E怎样求呢？因为两个亲本都是纯种，我们可以假定每个亲本的基因型都是一样的，遗传变异等于0，所以表型变异完全来自环境变异。还有因为两个亲本都是纯种，所得的F1杂合体的基因型也是一致的，所以同样地，F1的表型变异完全来自环境变异。由于这些关系，所以V E的计算可以根据实际情况，或从两个亲本的表型方差（V p1+V p2）计算，或从两个亲本的表型方差和F1的表型方差（V F1）计算，即
或
有了这些计算公式，我们可以用实际例子进行运算了。
例如：仍用短穗玉米和长穗玉米的杂交材料，现在再一次把全部数据抄下来。并把平均数，标准误和方差附在后面，看怎样从这个资料来求遗传率（表8-7）。
知道了V p1=0.67，V p2=3.56，V F1=2.31，V F2=5.07后，按表8-8所列项目，经计算后，分别填入。
现在可以根据定义计算遗传率：
或
这是广义遗传率（heritability in the broad sense），所以在h2的下角注以符号B。
为什么叫做广义遗传率？因为在遗传方差中，包括了基因的相加效应的方差（V A）和基因的非相加效应或显性效应等的方差（V D）。但基因在杂合态时所表现的变异，只有一部分能遗传，那就是V A部分，另一部分在纯合态时就要消失，那就是V D部分，所以由基因的显性效应所表现的变异在选择上是不可能有什么效果的，只有相加效应那部分才是可靠的。上面的公式中，把基因的相加效应的方差（V A）和基因的非相加效应的方差（V D）都算在一起，
作为遗传方差，所以叫做广义遗传率。如只计算基因的相加效应的方差（V A）部分在总的表型方差中所占的比例，那就是狭义遗传率（heritability in the narrow sense），记作h N2。
要计算狭义遗传率，先要分别求出F1个体回交两个亲本后得到的子代个体的遗传方差。公式求法如下：
设F1个体Aa回交AA亲本的子代个体为B1，则B1的遗传方差可按下列方式计算（表8-9）。
成分是不能分割的。
又设F1个体Aa回交aa亲本的子代个体为B2，则B2的遗传方差可按同样方式计算（表8-10）。
B2的遗传方差也有αd的存在，可见α和d两个成分也不能分割。但是如果把B1的遗传方差和B2的遗传方差加在一起，求平均值，则得
现在α和d两个成分可用加法计算，可以分割开来了。
假设控制同一性状的基因有很多对，这些基因不是相互连锁，而且一对基因与另一对基因间没有相互作用，再考虑到环境对基因型的影响，则回交一代的平均表型方差可以写成
现在就可利用下述公式来计算狭义遗传率了：
仍用一个例子来说明公式的运用。不过这次不再详细地把有关资料列出来，因为我们已知道了平均数和方差的算法，所以单把各有关项目的平均数和方差注明就可以了（表8-11）。
计算方式如表8-12。
计算狭义遗传率时，要使分子和分母中V A的系数相同。把上述数值代入，得狭义遗传率。
可见小麦抽穗期的遗传率还是相当大的。最后，还可利用上面求得的一些数据，求平均显性程度。根据定义，
计算方式如表8-13。
把数值代入公式，我们得
显性虽然不完全，但明显地是存在的，因为子一代的平均值（18.5）低于两亲的中值〔（13.0 +27.6）/2=20.3〕。表明早抽穗是不完全显性。
如果所有基因都没有显性，那末显性程度等于0；如显性完全，那末显性程度等于1；如有显性，但不完全，那末不管显性方向是正是负，都会得出不等于0的数值来。
人和几种经济动植物的生产性能的遗传率估计遗传率的方法除上面介绍的几种以外，还有亲子相关、方差分析等方法，这儿不再详说了。现在列举人和几种经济动植物的生产性能的遗传率（表8-14）。
从上表可以知道，随着性状的不同，遗传率的变化很大，有的性状的遗传率很高，如水稻的株高，高达86%，而有的性状的遗传率很低，如奶牛怀孕率，仅为3%。
遗传率怎样算高，怎样算低，没有统一标准，不过一般认为：
高遗传率＞50%
中遗传率=20—50%
低遗传率＜20%
对遗传率的几点说明遗传率是一个统计学概念，是针对群体，而不是用于个体。例如人类身高的遗传率是0.5（或50%），并不是说某一个体的身高一半由遗传控制，一半由环境决定。这只是说，在身高的总变异中，总共1/2与遗传差异有关，其余1/2与环境因子的差异有关；或者说，群体中身高变异的50%是由其成员中遗传差异造成的。
第九章数量性状遗传 本章重点: 1. 数量性状的特征及与质量性状的区别； 2. 遗传率和在育种上的应用； 3. 近亲繁殖和回交的遗传效应； 4. 纯系学说和意义； 5. 杂种优势。 前述的遗传现象是基于一个共同的遗传本质，即生物体的遗传表现直接由其基因型所决定→可根据遗传群体的表现变异推测群体的基因型变异或基因的差异。 质量性状（qualitative trait）的特点：表现型和基因型的变异不连续（discontinuous）,在杂种后代的分离群体中→可以采用经典遗传学分析方法研究其遗传动态。 生物界中还存在另一类遗传性状，其表现型变异是连续的（continuous）→数量性状（quantitative trait）。例如，人高、动物体重、植株生育期、果实大小，产量高低等。表现型变异分析→推断群体的遗传变异→借助数量统计的分析方法→分析数量性状的遗传规律。 数量性状的类别： ①严格的连续变异（Continuous variation）：如人身高；株高、粒重、产量；棉花纤维长度、细度、强度等； ②准连续变异（Quasi continuous variation）：如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但测量其值时，每个数值均可能出现，不出现有小数点数字。 但有的性状即有质量亦有数量性状的特点质量－数量性状。 第一节数量性状的遗传学分析 数量遗传学是在孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门学科，但与孟德尔遗传学有明显的区别。 1918年，费希尔（Fisher R.A.）发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性 的研究”论文→统计方法与遗传分析方法结合→创立数量遗传学。 1925年著《研究工作者统计方法》一书（Statistical Methods for Research Workers），为数量遗传学的研究提供了有效的分析方法。 首次提出方差分析（ANOV A）方法, 为数量遗传学发展奠定了基础。
第八章数量性状遗传 名词解释： 数量性状质量性状微效基因主效基因遗传力广义遗传力狭义遗传力 习题 一、问答题 1.既然子代的平均高度介于双亲基因型平均数之间，为什么有的孩子比父母还高? 2.为什么有的玉米自交系不但长得矮小、低产而且易染病? 3.一个特定品种的两个完全成熟的植株，已知它们的数量性状的极端表型——高度为1尺和5尺，(1)如果只在单一的环境下做实验，你如何判定植株高度是由环境原因还是遗传原因决定的?(2)如果是遗传原因，你又如何测定与这个性状有关的基因对数? 4.预测双交种(A×B)×(C×D)产量的最好方法是求4个单交种A×C，A×D，B×C，B×D的产量的平均值，为什么?为了使双交种的杂种优势最强，在6个可能的单交种中，你将选哪两个单交种进行杂交?假定A和D是姊妹自交系，B和C也是姊妹自交系。 5.质量性状和数量性状的区别与联系如何? 6.数量性状的遗传特点如何? 7.什么是纯系学说?纯系学说的主要贡献是什么? 8.产生杂种优势的原因是什么?为什么杂种优势在生产上只利用其F1代，不再利用其F2代? 二、填空题 1.如果某种植物的高度是由4对等位基因决定的，若两株高度都是90cm的植株杂交，后代都是90cm高，则亲本可能的基因型是——。 2.有人研究认为，黑人与白人婚配的肤色遗传是由两对无显隐性关系的基因所决定。现有两个中间肤色亲本所生出的小孩均为中间色，他们的双亲基因型应是____；而有时另外两个中间肤色的亲本所生出的小孩从黑色到白色各种肤色都有，他们的双亲的基因型是____。 3.高粱株高由dld2d3d4四对基因控制，这四对基因都是隐性纯合的矮生类型高度为40cm，而全是显性纯合的高茎类型，高度为240cm。假设这些基因的作用是累加的、等效的。现有一个D1D1D2D2D3D3D4D4与dldld2d2d3d3d4d4的高粱杂交组合，其Fl的高度是____。F2的高度范围是____。 4.一个连续自交的群体，由杂合子开始，需要经过____代自交，才能达到大约为97％的纯合子。 5.假定有两对等位基因以相加效应的方式决定植株的高度。纯合子AABB高60cm，纯合子aabb高20cm，问，(1)这两个纯合子之间杂交，F1的高度是____；(2)F1自交产生的F2群体中40cm高的植株所占的比例是____。 6.天然群体的显性效应在自花授粉作物中将是最____，而在杂交授粉作物中将是____。 7.数量遗传学的基本前提是影响数量性状和影响质量性状的基因都遵循相同的传递规律，不过数量性状常常涉及到____位点，因此，要研究这些性状，就得通过诸如____、____、____等适合于连续变数的统计量。 8.有时，估算的遗传力可区分为“狭义”和“广义”的。“狭义”遗传力(公式)的分子部分仅包括____，而“广义”遗传力的分子部分包括____和____两部分。 9.变异系数大的性状比变异系数小的有较____的遗传力；亲本生长正常，对环境反应不敏感的性状的遗传力较____；性状差距小的两个亲本的杂交后代一般表现较——的遗传力。质量性状比数量性状有较——的遗传力。 三、选择题 1.有三种不同籽粒颜色的玉米，第一种是红的，第二种是白的，第三种也是白的，但若
第四章孟德尔遗传定律 本章重点： 1.分离定律与自由组合定律； 2.非等位基因之间相互关系； 3.细胞质遗传。 本章难点： 1.显隐性关系的相对性； 2. 非等位基因之间相互关系。 繁殖是生命的一个基本特征，通过繁殖产生后代。遗传和变异是繁殖的两大特征。 遗传---性状传递的稳定性 变异---繁殖过程产生差异 种瓜得瓜，种豆得豆！遗传的奥秘是什么呢？这些相似与变异的原因是什么？为什么人工杂交的方法可以获得更大变异的后代？ 第一节分离定律 豌豆杂交实验 性状：有机体所表现出的固有的可鉴别的表型特征（如种子颜色、花色） 在F 1代表现出的性状为显性，在F 1 代被隐藏，F 2 代重新出现的性状为隐性 Mendel对7组相对性状分别进行杂交实验，统计了子二代植株显隐性状比例3：1规律提出假说：控制花色的是一对因子（genetic factor），成对存在，一个来自父本，一个来自母本，形成配子（生殖细胞，精、卵）时相互分离。------即是分离定律。 分离定律的要点： 1.个体的性状由基因决定 2.基因在体细胞中成对存在,称为等位基因，形成配子时相互分离 3.一对等位基因有显性和隐性之分 回交—杂种一代与亲代进行杂交 测交—未知基因型的显性表现型个体与纯合隐性个体杂交。 第二节自由组合定律 P 黄圆 X 绿皱 YYRR yyrr F 1 黄圆YyRr F 2 黄圆黄皱绿圆绿皱 Y-R- Y-rr yyR- yyrr 315 101 108 32 9 ： 3 ： 3 ： 1 分析：黄绿3：1 圆皱3：1 自由组合定律：两对（多对）遗传因子彼此独立，互不干涉，形成配子时，不同对因子自由组合。 第三节孟德尔定律的扩展 一、显隐性关系的相对性 （一）显性现象的表现 1. 完全显性 F1代所表现的性状与具有显性性状的亲本完全相同，若与该亲本种在一起，根据该性状无法将亲本与
第四章数量性状的遗传 目的要求 掌握数量性状与质量性状的区分、特征，多基因假说的要点，数量性状表现值的分解，遗传力的概念；了解通径系数概念与意义，基因的非加性效应与加性效应的意义，遗传力公式的推导及计算方法；掌握遗传力的应用。 第一节数量性状的遗传基础 生物的性状基本上可分为两大类： 质量性状（qualitative trait）：变异可以截然区分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述； 数量性状（quantitative trait）：个体间性状表现的差异只能用数量来区别，变异是连续的。 阈性状(threshold trait)：表现型呈非连续变异，与质量性状类似，但不是由单基因决定，性状具有一个潜在的连续型变量分布，遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。 一、数量性状的一般特征 数量性状的特点： ①数量性状是可以度量的； ②数量性状呈连续性变异； ③数量性状的表现容易受到环境的影响； ④控制数量性状的遗传基础是多基因系统。 学习数量性状的方法 ①统计学思想贯穿数量性状遗传的全部内容； ②确定性与不确定性的矛盾时时体现； ③研究对象在个体与群体间的相互转换； ④遗传与变异的矛盾。 二、数量性状的遗传基础 1.多基因假说 瑞典遗传学家尼尔迩·埃尔（Nilsson-Ehle）通过对小麦籽粒颜色的遗传研究，提出了数量性状遗传的多基因假说。 多基因假说的要点 （1）数量性状是由许多微效基因决定的，每个基因的作用的微效的； （2）基因的作用是相等的，且可以累加、呈现剂量效应，等位基因间通常无显隐关系；（3）基因在世代相传中服从孟德尔定律，即分离规律和自由组合规律，以及连锁交换规律2.基因的非加性效应 基因的非加性效应包括显性效应和上位效应。 （1）显性效应由等位基因间相互作用产生的效应。 例1:有两对基因，A1、A2的效应各为20cm，a1、a2的效应名为10cm，基因型A1A1a2a2
第五章数量性状 §1 数量性状的特征 一、数量性状的特征： 遗传性状分为质量性状和数量性状两类。 质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是表现为不连续的变异，在它们之间可以明显的分组，进行频率的统计。是由一对或少数n对基因所控制的遗传方式一般能符合孟德尔的遗传原则。例如前几章所讲的豌豆的红花和白花，豆粒的黄色和绿色，家鸡的羽毛的黑白、芦花等，都是彼此差别明显，一般没有中间过渡的类型的性状。 数量性状：性状的变异是呈现连续性的，性状间的变化没有明显的类别，不易分组，是由微效的多基因控制的。例如：产量，荚的多少、粒的大小，蛋白、脂肪的含量等。 数量性状的特点： 1．性状的变化表现为连续的，不易分组进行组内的频率统计。例如：水和小麦、玉米等植株的高矮。生育期的长短，产量的高低等性状。不同品种杂交后F2、F3等后代群体都有广泛的变异的类型，不能明显的求出分离的比例，只能用一定的度量单位进行测量。 2．数量性状极易受环境的影响而发生混淆，使遗传的动态和性质模糊不清。 二、数量性状在遗传中的特点： 而数量性状在遗传中的特点又是怎样呢？ 我们以玉米果穗不同长度的品种的杂交及后代的分布频率来说明此题：P2页表
从上面这个典型的数量性状遗传的例子中，可以看出数量性状遗传的主要的特点： 1．某一数量性状在杂交中，F1的平均值大约介于两个亲本的平均数之间，呈中间型，但有时倾向于其中的一个亲本。 2．F2个体的平均数与F1的平均数相似。 3．F2出现明显的连续性变异，不容易分组，因而也就不能求出不同组之间的比例，变异的幅度比较大，变异基本上是以平均数为中心的对称的正态分布曲线，即常态分布。 100cm(A1A1A2A2a3a3) × 70cm(a1a1a2a2A3A3) ↓ F1 A1a1A2a2A3a3 (85cm) ↓ F2 A1A1A2A2A3A3(130cm):a1a1a2a2a3a3(40cm) 4.F2会出现超出双亲的变异的类型：<当双亲不是极端类型时> 100天 A×B 80天 ↓ F1 90天→F2：75～110天 值得说明的是：数量性状和质量性状之间的划分不是绝对的，同一性状在不同亲本的杂交组合中可以表现不同。例如：株高是一个数量性状，但在某些杂交组合中，高株和矮株表现为简单的质量性状遗传，小麦的红色和白色的粒色，在一些杂交组合中表现为一对基因分离，而在另一些杂交组合中，F2呈现连续性变异，表现为数量性状特征。因此，划分质量性状和数量性状的根据在于该性状所表现的遗传动态。
第八章数量性状遗传 1．数量性状在遗传上有些什么特点？在实践上有什么特点？数量性状遗传产质量性状遗传有什么主要区别？ 2．什么叫遗传率？广义遗传率？狭义遗传率？平均显性程度？ 3．自然界中杂交繁殖的生物强制进行自义或其它方式近交时生活力降低，为什么自然界中自交的生物继续自交没有不良影响呢？ 4．约翰逊用菜豆做实验，得出纯系学说。这个学说的重要意义在哪里？它有什么局限性？ 5．纯种或自交系的维持比较困难，那末，制造单交种或双交种时，为什么要用纯种或自交种呢？ 6．如果给有下标0的基因以5个单位，给有下标1的基因以10个单位，计算 A 0A B 1 B 1 C C 和A 1 A 1 B B C C 两个亲本和它们F 1 杂种的计量数值。 设（1）没有显性； （2）A 1对A 是显性； （3）A 1对A 是显性，B 1 对B 是显性。 7．根据上题的假定，导出下列的F 2 频率分布，并作图。
8．上海奶牛的泌乳量比根赛（Guernseys）牛高12%，而根赛牛的奶油含量比上海奶牛高30%。泌乳量和奶油含量的差异大约各包括10个基因位点，没有显隐 中有多少比例的个体的泌乳量跟上海性关系。在上海奶牛和根赛牛的杂交中，F 2 奶牛一样高，而奶油含量跟根赛牛一样高？ 9．测量101只成熟的矮脚鸡的体重，得下列结果：
计算平均数和方差. 注:用公式 10.测量矮脚鸡和芦花鸡的成熟公鸡和它们的杂种的体重，得到下列的平均体重和表型方差： 计算显性程度以及广义和狭义遗传率。 植株Aa的高度是17。计算11．设亲本植株AA的高度是20，aa的高度是10，F 1 植株的平均高度和方差。 F 2 问：你所求得的平均数跟用公式求得的平均数不同，这是为什么？ 你所求得的方差跟用公式求得的方差是一样的，这是为什么？ 12．假定有两对基因，每对各有两个等位基因，Aa和Bb，以相加效应的方式决定植株的高度。纯合子AABB高50cm，纯合子aabb高30 cm，问： （1）这两个纯合子之间杂交，F 的高度是多少？ 1
第八章数量性状遗传 前几章中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差异。例如水稻的粳与糯，鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹，这类性状在表面上都显示质的差别，所以叫做质量性状（qualitative character）。质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。 除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状差异，这些性状的变异呈连续状态，界限不清楚，不易分类，这类性状叫做数量性状（quantitative character）。动植物的许多重要经济性状往往都是数量性状，如作物的产量、成熟期，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度、细度等等，都属于数量性状。 质量性状的区别，可以用文字描述，而数量性状的差异要用数字表示，如水稻种子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。如果它们的千粒重在25克到35克之间，可以有26克，27.5克，27.6克，……，很难分类。 数量性状的遗传，似乎不能直接用孟德尔定律来分析，但在1909年，Nilsson-Ehle已经指出，这类性状的遗传，在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，可以用多基因理论来解释。 第一节数量性状的遗传学分析 数量性状的多基因假说依据多基因假说（multiple factorhypothesis），每一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用较小，与环境影响所造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型差异就成为连续的数量了。 例如玉米穗长度这一数量性状，我们假定它是由两对基因共同控制的。一对是A和a，一对是B和b。又假定A对a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显性。AA植株的玉米穗最长，aa最短，Aa恰好是两者的平均。B对b的作用也一样，而且A和B的作用在程度上也一样。又A和B不连锁，独立分离。 假定两个亲本，一个是AABB，玉米穗平均最长；一个是aabb，玉米穗最短。杂交得到子一代是AaBb，玉米穗长度在两个亲本之间。子一代自交得子二代，它的基因型和表型如图8-1。
第八章 数量性状遗传 9、测量101只成熟的矮脚鸡的体重，得下列结果： 计算平均数和方差。 注：用公式 解： 2.11=x F 1 = 8 3.12=x F 2 = 17 4.13=x F 3 = 52 5.14=x F 4 = 15 6.15=x F 5 = 9 4 .19 1552178)6.1(9)5.1(15)4.1(52)3.1(17)2.1(85 544332211=++++++++=++++= n x F x F x F x F x F x 而方差为： 100 11 )91552178()4.16.1(9)4.15.1(15)4.14.1(52)4.13.1(17)4.12.1(81 )(222222 2 =-++++-+-+-+-+-=--= ∑n x x s 10、测量矮脚鸡和芦花鸡的成熟公鸡和它们的杂种的体重，得到下列的平均体重和表型方差：
计算显性程度以及广义和狭义遗传率。 解： 根据题意，两亲本之矮脚鸡(设为P 1)和芦花鸡（设为P 2)为纯型合子，故不提供基因型方差。因此可以借助不分离世代(P 1，P 2和F 1)求得环境方差： 3.01054110342101414 142412 111=?? ? ????? ??+??? ????? ??+??? ????? ??=++=P F P E V V V V 于是可求得广义遗传率为： 75.02 .13 .02.1) ()() ()(222 222=-= -= = F P E F P F P F G B V V V V V h 而狭义遗传率可代入借助回交世代方差的估算公式求得： 5.02 .1) 0.18.0()2.1(2] [2) ()()()(22212=+-= +-= F P B P B P F P N V V V V h 在上述两项估算中知： 6.0][2)()()(212=+-=B P B P F P A V V V V 3 .0][] [2] [)()()()()()()(2212122=--+=++--=-=E F P B P B P B P B P F P E F P A G D V V V V V V V V V V V V 因为
第七章数量性状的遗传分析 以前所学性状如水稻的梗与糯，豌豆种子的圆与皱等。相对性状差异明显，一般没有过渡类型，这种变异为不连续变异，呈不连续变异的性状叫质量性状。 通常把差异不明显的变异叫连续变异，呈连续变异的性状叫数量性状。如作物的产量、成熟期，棉花的纤维长度等。 数量性状的遗传要比质量性状复杂得多，它是由多对基因控制的，而且它们的表现容易受环境的影响（则受遗传因素的影响较小），同一品种在不同环境条件下，数量性状的表现会有很大的差别。因此，研究数量性状的遗传时，往往要分析多对基因的遗传表现，并要特别注意环境条件的影响。 第一节数量性状的遗传分析 一数量性状的遗传特点 艾默森（R.A Emerson）,伊斯特（R.A East）用短穗玉米P 1和长穗玉米P 2 杂 交，结果如下： 1、特点： 第一是连续变异，数字表示 第二表型易受到环境影响 P 1 P 2 、F 1 每个群体所有个体基因型都相同但个体有差异，如F 1 9—15cm，F 2 群 体个体基因型不同，变异是由基因型和环境共同作用结果。 2、数量性状的表型在统计学上的特征 （1）两个纯合亲本杂交，F1往往表现为中间类型； （2）F1和F2的平均表现接近，但F2的变异程度大于F1； （3）数量性状的表型特征体现在群体而不是个体； （4）表型变化服从于正态分布。
二、数量性状遗传的多基因假说 （一）小麦粒色杂交 1909年尼尔森（Nilsson）实验：小麦子粒颜色硬质多为红粒，粉质多为白粒。 红粒×白粒红粒红粒（浅红，最浅红）：白=3：1 红粒×白粒红粒红粒（深红，中红，浅红，最浅红）：白=15：1 红粒×白粒红粒红粒（最深红，暗红，深红，中红，浅红，最浅红）：白=63：1 解释：用R 1r 1 ，R 2 r 2 ，R 3 r 3 表示小麦红粒白粒。假设R为控制红色素形成的基因， r为不能控制红色素形成的基因。R 1R 2 R 3 为非等位基因，其对红色素的合成效应相 同，且为累加效应。 （1）红粒r 1 r 1 r 2 r 2 R 3 R 3 ×白粒r 1 r 1 r 2 r 2 r 3 r 3 红粒r 1 r 1 r 2 r 2 R 3 r 3 2R 1R1r 2r 浅红最浅红白（3种） （2）红粒r 1 r 1 R 2 R 2 R 3 R 3 ×白粒r 1 r 1 r 2 r 2 r 3 r 3 红粒r 1 r 1 R 2 r 2 R 3 r 3 4R 3R1r 2R2r 1R3r 4r 深红中红浅红最浅红白（5种） （3）红粒R 1 R 1 R 2 R 2 R 3 R 3 ×白粒r 1 r 1 r 2 r 2 r 3 r 3 红粒R 1 r 1 R 2 r 2 R 3 r 3 6R 5R1r 4R2r 3R3r 2R4r 1R5r 6r 最深红暗红深红中红浅红最浅红白（7种）F 2 表型的类型：2N＋1种，频率（1/2R+1/2r）2n展开后各项系数
一、定义 1、基因型值：从表型值中，除去环境效应和基因型与环境互作效应后由基因型决定的数值。 2、表现型值：基因型值、环境效应值、基因与环境互作效应值的总和，是生物体在环境作用下所观察到的性状度量值。 3、反应规范：某一基因型在各种环境中所显示的整个表型变异范围。 4、选择：一个群体中不同基因型产生数量不等的后代，导致群体的基因频率发生变化，群体发生分化的现象。 5、自然选择：生物界适者生存，不适者淘汰的现象。 6、人工选择：以人为力量按需要取舍生物个体或类型的活动。 二、基因的非加性效应与杂种优势 多基因假说认为控制数量性状的各个基因的效应是累加的。即是说，基因对某一性状的共同效应是每个基因对该性状单独效应的总和。由于基因的加性效应，就使杂种个体表现为中间遗传现象。但是，进一步研究表明，基因除具有加性效应外，还有非加性效应。基因的非加性效应是造成杂种优势的原因。它包括显性效应和上位效应。 由等位基因间相互作用产生的效应叫做显性效应。例如，有两对基因，A1，A2的效应各为15cm，a1、a2的效应各为8cm，理论上讲，杂合基因型A1A2a1a2按加性效应计算其总效应为46cm。而实际效果则是，在杂合状态下（A1a1A2a2）同样为两个A和两个a，其总效应可能是56cm，这多产生的10cm效应是由于A1与a1，A2与a2间互作引起的，这就是显性效应。 由非等位基因之间相互作用产生的效应，叫做上位效应或互作效应。例如，A1A1的效应是30cm，A2A2的效应也是30cm，而A1A1A2A2的总效应则可能是70cm，这多产生的10cm效应是由这两对基因间相互作用所引起的，这叫上位效应。 一般认为，杂种优势与基因的非加性效应有关。目前，对产生杂种优势的机制有两种学说，即显性说和超显性说。显性说认为，杂种优势是由于双亲的显性基因在杂种中起互补作用，显性基因遮盖了不良（或低值）基因的作用的结果，而超显性说，则认为杂种优势并非显性基因间的互补，而是由于等位基因的异质状态优于纯合状态，等位基因相互作用可超过任一杂交亲本，从而产生超显性效应。现在多数认为，这两种观点并不矛盾。对于大多数杂种优势现象来说，显性基因互补和等位基因的杂合效应可能都在起着作用。 三、越亲遗传现象的解释 产生越亲遗传与产生杂种优势的原因并不相同。前者主要是基因重组，而后者则是基因间互作的结果。譬如，有两个杂交亲本品种，其基因型是纯合的，等位基因无显隐性关系，设一个亲本基因型为A1A1A2A2a3a3，另一个亲本为a1a1a2a2A3A3，一代杂种基因型为A1a1A2a2A3a3，介于两个亲本之间，而杂种一代再杂交，在二代杂种中就可能出现大于亲本的个体A1A1A2A2A3A3和小于亲本的个体a1a1a2a2a3a3，越亲遗传产生的越亲个体，可以通过选择保持下来成为培育高产品种的原始材料。 四、数量性状表型值的剖分 性状的表现型是基因型与环境条件共同作用的结果。不仅是基因型还是环境条件发生改变，都会引起表型值的变异。因此，数量性状的表型值可按其变异原因剖分为两部分：由基因型控制的能遗传的部分，叫做遗传值，或基因型值（以G表示）；由环境影响造成的不遗传的部分，叫做环境偏差（以E表示）。写成公式：P=G+E 五、基因型值的分解 进一步分析基因型值，还可根据基因作用类型的不同，再剖分为：加性效应值（A）、显性效应值（D）和互作或上位效应值（I），则代入上式得：P=A+D+I+E 式中的D和I虽然包括在遗传值内，但都属于基因的非加性效应值，不能确定遗传，只有
第八章数量性状的遗传分析 一、填空题 1、在某一养鸡场饲养的某种鸡中，已知鸡蛋产量的遗传力H2=0.9，那么该性状的遗传主要是由于因素决定的。 2、在来航鸡中,已知来航鸡的产卵量的遗传力是H2=0.05,那么该性状的遗传主要是由___因素决定的。 3、数量性状呈变异，不同表型之间有很多类型。 4、在数量性状遗传中，多基因对表现型的作用方式主要有和作用。 5、数量性状的遗传变异表现为，控制数量性状的基因称为。 6、广义遗传率的估算是利用作为环境方差的估计。 7、数量性状遗传中，遗传方差可分解为，，三部分。 8、数量性状的遗传率一般质量性状的遗传率。 9、一个连续自交的群体，由杂合开始，需要经过代自交，才能达到大约为97%的纯合子。 10、根据生物性状表现的性质和特点，我们把生物的性状分成两大类。一类叫( )，它是由( )所控制的；另一类称( )，它是由( )所决定。 11、遗传方差占总方差的比重愈大，求得的遗传率数值愈（），说明这个性状受环境的影响（）。 12、数量性状一向被认为是由（）控制的，由于基因数量（），每个基因对表现型影响（），所以不能把它们个别的作用区别开来。 13、遗传方差的组成可分为( )和( )两个主要成分，而狭义遗传力是指 ( )占( )的百分数。 14、二对独立遗传的基因Ａa和Ｂb，以累加效应的方式决定植株的高度，纯合子AABB高50cm,aabb高30cm。这两个纯合子杂交，Ｆ1高度为（） cm，在Ｆ2代中株高表现40cm 的基因型有（）等三种，Ｆ2中株高40cm的植株所占的比例为（）。 15、在数量性状遗传研究中，基因型方差可进一步分解为（）、（）和（）三个组成部分，其中（）方差是可以固定的遗传变量。 16、一个早熟小麦品种与一个晚熟品种杂交，先后获得Ｆ1、Ｆ2、Ｂ1、Ｂ2的种子在相同的试验条件下，得到各世代的表现型方差为：Ｖp1=７、Ｖp2=５、ＶF1=６、ＶF2=３０、ＶB1=２１、ＶB2=１９，试估计该性状的环境方差ＶE=（），广义遗传率h2B=（），狭义遗传率h2N=（），加性方差ＶA=（）。 17、测得矮脚鸡（Ｐ1）和芦花鸡以及它们杂种的体重的表型方差如下：Ｖp1=0.1、Ｖp2=0.5、ＶF1=0.3、ＶF2=1.2、ＶB1=0.8、ＶB2=1.0，由此可计算出体重性状的广义遗传力为（），狭义遗传力为（），加性方差为（），显性方差为=（）。 18、在相同的实验条件下测得小麦不同世代某一数量性状的表现型方差如下： Ｐ1 Ｐ2 Ｆ1 Ｆ2 Ｂ1 Ｂ2 世代 方差８１２１０４０３０２２ 则Ｆ2群体的遗传方差是（），加性方差为（），广义遗传力为（），狭义遗传力为（）。 19、一个有３对杂合基因的个体，自交５代，其后代群体中基因的纯合率为（）。 20、杂合体通过自交可以导致后代群体中遗传组成迅速趋于纯合化，纯合体增加的速度，则
质量性状：指由一对或对基因控制，在个体间能够明显区分，呈不连续性变异的性状。 数量性状：由微效多基因控制，在群体中不能明显区分，呈连续性变异的性状。 门阈性状：由微效多基因控制的，在群体中呈不连续分布的性状，一般能够明显地区分其表现形式。 数量遗传学：指用数理统计方法和数学分析方法研究数量性状遗传和变异规律的科学。 选择：在人类和自然干预下，某一群体的基因在世代传递的过程中，某种基因型个体的比例所发生的变化现象，称作选择。 适应度：比较群体中各种基因型（以个体平均留种子女数为标准）生存适应力的相对指标。适应度就是特定基因型的留种率和群体最佳基因型留种率之比值。 选择系数：1减去适应度就是该基因型的选择系数。留种率+淘汰率＝1 遗传漂变：如果群体规模较小，下一代的实际基因频率都可能由于抽样误差而偏离理论上应有的频率。 始祖效应：当来自大群体的一个小样本在特定环境中成为一个新的封闭群体，其基因库仅包括亲本群体中遗传变异的一小部分，并在新环境中承受新进化压力的作用，因而最终可能与亲本群分体。这种过程在体现的般规律，称为始祖效应。 瓶颈效应：当大群体经历一个规模缩小阶段之后，以及在漂变中改变了基因库（通常是变异性减少）又重新扩大时，基因频率发生的变化。 同型交配：如果把同型交配严格地定义为同基因型交配，那么近交和同质选配都只有部分的同型交配，只有极端的近交方式——自交才是完全同型交配。 群体遗传学：专门研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。 群体：是指一个种、一个变种、一个品种或一个其它类群所有成员的总和。 孟德尔群体：在个体间有相系交配的可能性，并随着世代进行基因交流的有性繁殖群体。基因库：以各种基因型携带着各种基因的许多个体所组成的群体。 亚群：由于各种原因的交配限制，可能导致基因频率分布不均匀的现象，形成若干遗传特性有一定差异的群落通常称为亚群。 随机资本：在一个有性系列的生物群体中，任何一个雌性式雄性的个体与其任何一个相反性别的个体交配的机率是相同的。 基因频率：指一个群体中，二倍体染色体特定基因位点某种等位基因所占比例。 基因型频率：一个群体中，某一相对发送的不同基因型所占的比率就是基因型频率。
§1数量性状的特征 一、数量性状的特征： 遗传性状分为质量性状和数量性状两类。 质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是表现为不连续的变异，在它们之间可以明显的分组，进行频率的统计。是由一对或少数n对基因所控制的遗传方式一般能符合孟德尔的遗传原则。例如前几章所讲的豌豆的红花和白花，豆粒的黄色和绿色，家鸡的羽毛的黑白、芦花等，都是彼此差别明显，一般没有中间过渡的类型的性状。 数量性状：性状的变异是呈现连续性的，性状间的变化没有明显的类别，不易分组，是由微效的多基因控制的。例如：产量，荚的多少、粒的大小，蛋白、脂肪的含量等。 数量性状的特点： 1．性状的变化表现为连续的，不易分组进行组内的频率统计。例如：水和小麦、玉米等植株的高矮。生育期的长短，产量的高低等性状。不同品种杂 交后F 2、F 3 等后代群体都有广泛的变异的类型，不能明显的求出分离的比例， 只能用一定的度量单位进行测量。 2．数量性状极易受环境的影响而发生混淆，使遗传的动态和性质模糊不清。 二、数量性状在遗传中的特点： 而数量性状在遗传中的特点又是怎样呢？ 我们以玉米果穗不同长度的品种的杂交及后代的分布频率来说明此题：P2页表 从上面这个典型的数量性状遗传的例子中，可以看出数量性状遗传的主要
的特点： 1．某一数量性状在杂交中，F 1 的平均值大约介于两个亲本的平均数之间，呈中间型，但有时倾向于其中的一个亲本。 2．F 2个体的平均数与F 1 的平均数相似。 3．F 2 出现明显的连续性变异，不容易分组，因而也就不能求出不同组之间的比例，变异的幅度比较大，变异基本上是以平均数为中心的对称的正态分布曲线，即常态分布。 100cm(A 1A 1 A 2 A 2 a 3 a 3 )×70cm(a 1 a 1 a 2 a 2 A 3 A 3 ) ↓ F 1A 1 a 1 A 2 a 2 A 3 a 3 (85cm) ↓ F 2A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 (130cm):a 1 a 1 a 2 a 2 a 3 a 3 (40cm) 4.F 2 会出现超出双亲的变异的类型：<当双亲不是极端类型时> 100天A×B80天 ↓ F 190天→F 2 ：75～110天 值得说明的是：数量性状和质量性状之间的划分不是绝对的，同一性状在 不同亲本的杂交组合中可以表现不同。例如：株高是一个数量性状，但在某些杂交组合中，高株和矮株表现为简单的质量性状遗传，小麦的红色和白色的粒 色，在一些杂交组合中表现为一对基因分离，而在另一些杂交组合中，F 2 呈现连续性变异，表现为数量性状特征。因此，划分质量性状和数量性状的根据在于该性状所表现的遗传动态。 §2数量性状遗传的多基因假说
第四章数量性状的遗传 前述的遗传现象是基于一个共同的遗传本质，即生物体的遗传表现直接由其基因型所决定 可根据遗传群体的表现变异推测群体的基因型变异或基因的差异。质量性状(qualitative trait)的特点：表现型和基因型的变异不连续(discontinuous) 。在杂种后代的分离群体中→可采用经典遗传学分析方法，研究其遗传动态。生物界中还存在另一类遗传性状，其表现型变异是连续的(continuous)→数量性状(quantitative trait) 。例如，人的身高、动物体重、植株生育期、果实大小，产量高低等。通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异→借助数量统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。数量性状的类别：①.严格的连续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、细度、强度等；②.准连续变异(Quasi continuous variation)：如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但大量值时，每个数值均可能出现，不会出现有小数点的数字。但有的性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出质量－数量性状的概念。 第一节群体的变异 生物群体的变异→表现型变异+遗传变异。数量性状的遗传→变异群体内各个体间遗传组成的差异。当基因表达不因环境的变化而异：体表现型值（P)是基因型值(G)和随机机误(e)的总和，P=G+e。其中：随机机误(e)是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。在数理统计分析中，通常采用方差(variance)度量某个性状的变异程度。∴遗传群体的表现型方差(phenotypic variance，Vp ) →基因型方差(genotypic variance, VG )+机误方差(error variance, Ve ) 。VP =VG + Ve。控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括：加性效应(additive effect，A )：基因座(locus)内等位基因(allele)的累加效应；显性效应(dominance effect，D )：基因座内等位基因之间的互作效应。基因型值是各种基因效应的总和。1、加性－显性模型：基因型值：G=A+D，表现型值：P =G+e =A+D+e。群体表现型方差→分解为加性方差、显性方差和机误方差。表现型方差：VP=V A+VD+Ve。2.加性－显性－上位性模型：对于某些性状，不同基因座的非等位基因之间可能存在相互作用，即上位性效应(epitasis effect，I)。基因型值: G=A+D+I，表现型值: P=A+D+I+e。群体表现型变异(方差）：VP=V A+VD+VI+Ve。假设只存在基因加性效应(G=A )，4种基因数目的F2群体表现型值频率分布列于下图（略）。当机误效应不存在时：如性状受少数基因(如1-5对)控制，表现典型的质量性状；但基因数目较多时(如10对)则有类似数量性状的表现。当存在机误效应时：表现型呈连续变异，当受少数基因(如1-5对)控制时，可对分离个体进行分组；但基因数目较多(如10对)则呈典型数量性状表现。∴多基因(polygenes)控制的性状一般均表现数量遗传的特征。但是一些由少数主基因(major gene)控制的性状仍可能因为存在较强的环境机误而归属于数量性状。生物所处的宏观环境对群体表现也具有环境效应(E)；基因在不同环境中表达也可能有所不同，会存在基因型与环境互作效应(GE)。∴生物体在不同环境下的表现型值可以细分为：P=E+G+GE+e，群体表现型变异也可作相应分解：VP=VE+VG+VGE+Ve。下图为四个品种(Gl-G4)在３个环境(El-E3)中的产量表现。（略）不存在GE互作，4个品种在3种环境中的表现同步提高。当存在GE互作时，4个品种在各环境中的表现不同。①. 加性－显性遗传体系的互作效应：GE互作效应：加性与环境互作效应(AE)&显性与环境互作效应(DE) ∴个体表现型值：P=E+A+D+AE+DE+e，表现型方差：VP=VE+V A+VD+V AE+VDE+Ve。②. 加性－显性－上位性遗传体系的互作效应：个体表现型值：P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e，表现型方差：VP=VE +V A +VD +VI+V AE+VDE+VIE+Ve。 第二节数量性状的特征 数量性状具有以下特点：（1）数量性状的变异表现为连续性：杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析P1 X P2 → F1表现介于两者之间→ F2连续变异。（2）对环境条件比较敏感：由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的性状，如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度，但这种变异不是遗传的。（3）数量遗传普遍存在着基因型和环境互作：控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在不同的环境下基因表达的程度可能不同。 质量性状和数量性状的区别 质量性状数量性状 1变异类型种类上的变化数量上的变化