生态环境学报 2013, 22(4): 689-704 https://www.doczj.com/doc/8d5420623.html, Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@https://www.doczj.com/doc/8d5420623.html,
基金项目：国家973项目(2011CB403203)；国家自然科学基金项目(31070544；51208244)；国家“十二五”科技支撑计划(2011BAD37B0104)；黑龙江省科技攻关重点(GA09B201-06)；林业公益性行业科研专项(201004003-6)；霍英东基金基础(131029)；中央高校基本科研业务费专项资金(DL12CA07)
作者简介：魏书精（1979年生），男，博士，主要从事森林生态学与土壤碳通量方向研究。E-mail: weishujing2003@https://www.doczj.com/doc/8d5420623.html,
*通信作者：胡海清（1961年生），男，教授，博士，博士生导师，主要从事林火生态方向研究。E-mail: huhq-cf@https://www.doczj.com/doc/8d5420623.html, 收稿日期：2012-12-13
森林生态系统土壤呼吸时空异质性及影响因子研究进展
魏书精1
，罗碧珍1
，孙龙1
，魏书威2
，刘芳芳3
，胡海清
1*
1. 东北林业大学林学院，黑龙江 哈尔滨 150040；
2. 兰州理工大学设计艺术院，甘肃 兰州 750050；
3. 甘肃农业大学 经济管理学院，甘肃 兰州 750070
摘要：土壤呼吸是全球碳循环的一个重要流通途径，是大气CO 2的重要来源之一，是陆地碳循环的重要环节，对温室气体的排放产生直接影响，且关系到科学把握全球变化背景下CO 2的排放动态，在全球碳收支中占据重要地位，越来越受到各国学者的广泛关注。在全球变化背景下研究土壤呼吸的时空异质性及其影响因子，可为探索陆地生态系统在碳循环方面的碳源/碳汇功能和揭示“碳失汇之迷”，以及减缓气候变暖等方面提供有力的依据。作为一个复杂的生物学与生态学过程，土壤呼吸受到气候、生物以及非生物等因子的影响而呈现时空异质性，并随着各种干扰因子影响的增强，人为因素的作用亦越来越大，该文阐述了森林生态系统土壤呼吸作用的时空动态变化规律、并探讨了影响土壤呼吸速率的各种影响因子，剖析了导致土壤呼吸时空异质性的影响因子，指出自然因子、生物因子和干扰因子共同驱动着土壤呼吸的时空动态变化。并对森林生态系统土壤呼吸作用的模型模拟方面的研究进展进行了综述。最后讨论了森林土壤呼吸时空异质性研究中存在的相关问题，同时提出了今后土壤呼吸研究中应关注的问题，同时对森林生态系统土壤呼吸时空异质性及影响因子的研究方向进行了展望。 关键词：森林生态系统；土壤呼吸；时空异质性；影响因子；模型模拟
中图分类号：Q148；S718.5 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2013）04-0689-16
引用格式：魏书精，罗碧珍，孙龙，魏书威，刘芳芳，胡海清. 森林生态系统土壤呼吸时空异质性及影响因子研究进展[J]. 生态环境学报, 2013, 22(4): 689-704.
WEI Shujing, LUO Bizhen, SUN Long, WEI Shuwei, LIU Fangfang, HU Haiqing. Spatial and temporal heterogeneity and effect factors of soil respiration in forest ecosystems: A review [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2013, 22(4): 689-704.
土壤呼吸是陆地生态系统和大气系统之间碳交换的主要方式之一，亦是全球碳循环中主要的通量之一，在全球碳循环和碳平衡中扮演重要角色。地下碳过程对生态系统碳平衡而言至关重要。陆地生态系统土壤碳库的有机碳储量达1500 Pg C ，是陆地生态系统碳库的最大组成部分，占整个陆地生态系统碳储量的67%[1]，因此在全球碳收支平衡中具有极为重要的地位。陆地碳循环研究主要包括植被通过光合作用固定碳与通过土壤呼吸排放碳这两个重要的生态学过程。CO 2通过植被光合作用，使碳从大气进入到生态系统，然后通过土壤呼吸作用使得土壤释放的碳进入大气，从而退出生态系统。这两者伴随着碳的输入和输出，因此有关植被光合作用与土壤呼吸作用的研究是目前陆地碳循环研究中重要的研究内容[2]。
土壤呼吸作用是全球碳循环的主要通量过程[3]
，是生态系统呼吸过程中最重要的部分，通常占生态系统呼吸作用的一半以上，而在全球尺度上每年释放50～75 Pg C [3]，是化石燃料燃烧释放CO 2的10倍，土壤呼吸微小的变化均有可能引起大气CO 2浓度的巨大波动[4]，通过土壤呼吸作用向大气释放CO 2的过程是导致全球气候变化的关键性生态学过程，已经成为全球碳循环研究中备受关注的核心问题。土壤呼吸作为陆地生态系统碳循环的一个极其重要的环节，除了植被冠层的光合作用之外，土壤表面的CO 2排放是陆地生态系统碳收支中最大的通量[3]，由于陆地生态系统在全球碳收支中起着举足轻重的作用，所以土壤呼吸发生的任何变化都将进一步影响到全球的碳循环；同时，土壤中出现生命活动的标志之一就是土壤呼吸，对土壤CO 2的释放量测量的准确与否是评价生态系统中生物学过程的关键[5]。Raich 等[3]估算的全球土壤呼吸释放CO 2通量约为68 Pg·a -1（以C 计），土壤呼吸占整个陆地生态系统呼吸的60%～90%，调控着全球碳循环和
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气候变化的关键过程[1,6]，是当前全球变化生态学研究的重要领域。了解土壤呼吸时空异质性及其影响因子，对于估计和预测陆地生态系统土壤呼吸变化，以及对于定量研究森林生态系统地下碳通量和碳分配格局具有重要意义，同时也有助于认识目前碳平衡中的“碳失汇”问题。
1 森林生态系统土壤呼吸研究概况
土壤呼吸（Soil respiration）是指土壤产生和向大气释放CO2的现象。这些CO2来源于微生物氧化有机物和根系呼吸产生以及土壤动物的呼吸和含碳矿物质的化学氧化作用。土壤呼吸作为生态系统碳循环的一个重要组成部分，往往作为土壤生物活性和土壤肥力乃至透气性的指标受到重视。同时，作为土壤碳库的唯一输出途径和大气CO2重要的源，有关研究得以越来越深入和广泛的开展[7]。许多研究表明土壤呼吸具有极其强烈的时空变异性。空间上相距很近的地点所测的呼吸速率可能相差很大。土壤呼吸的时空变化给土壤CO2释放量的准确估计带来了困难，研究土壤呼吸的时空变化，对于准确估算区域乃至全球土壤呼吸总量以及研究区域碳循环与碳平衡均有重要的意义。
19世纪末20世纪初人们就开始了土壤呼吸的研究。20世纪70年代后，有关土壤呼吸的研究再度兴起，不仅深度得以深化，而且由于测量方法的改进、测定器具的改善以及对相关因素的综合考虑，精度亦得以提高。特别是近年来，随着全球气候变化研究成为公众和科学界关注的热点之一，CO2作为一种最重要的温室气体，其源、汇及通量的精确测定格外得到重视。国内土壤呼吸研究开展得较晚，近年来，对森林生态系统的土壤呼吸研究较多，主要研究集中在呼吸速率与环境因子的关系，全年土壤呼吸量的估算等。我国的森林资源按纬度分布在热带、南亚热带、中亚热带、北亚热带、暖温带、温带和寒温带的广大地区，森林植被类型丰富多样。我国的科研工作者相继在这些不同地理分布区域，对多种森林类型的土壤呼吸进行了测定[8]。
2 森林生态系统土壤呼吸时间异质性
由于森林生态系统的异质性与复杂性，同时受气温、降水等因素的影响，土壤呼吸具有明显的时间变化特征，土壤呼吸随时间的变化主要包括土壤呼吸的日变化、季节变化和年际变化等。许多研究表明土壤呼吸具有极其强烈的时间变异性，土壤呼吸较高的时间变异性给土壤CO2释放量的准确测定带来难度，同时亦增加了将点的测量结果外推到估算区域乃至全球的碳收支的误差。土壤呼吸作为一个复杂的生物学与生态过程，受到多种因素的作用，使得土壤呼吸一方面具有某种规律性，另一方面又表现出不规则的变化，显示了相当的复杂性。研究土壤呼吸的时间变化，对于准确估算地区土壤呼吸总量以及研究区域碳平衡收支状况均有重要的意义。一般来说，土壤呼吸速率的时间变化可以用3个时间尺度进行描述：日变化、季节变化（月变化）和年际变化。
2.1 土壤呼吸的日变化
森林土壤呼吸存在明显的昼夜变化，许多研究结果表明土壤CO2通量的日过程主要取决于土壤温度的变化，在土壤温度作用的驱使下，土壤呼吸具有明显的日变化特点，主要取决于土壤温度的变化范围和幅度。土壤呼吸速率的最大值一般出现在12:00～16:00，最小值出现在5:00～9:00[9-10]，土壤呼吸速率的变化规律多呈单峰曲线，且土壤CO2通量越高，其日变化越大。土壤呼吸作用的日变化多呈单峰型曲线，与土壤温度的变化趋势一致[11]。肖胜生等[12]对木麻黄人工林生态系统土壤呼吸的日变化研究发现土壤呼吸日变化呈单峰型。杨建军等[13]对新疆艾比湖流域的土壤呼吸研究也得出该地植物群落的土壤呼吸基本呈单峰型，峰值出现在12:00～14:00。黄承才等[14]对中亚热带东部3种主要木本群落土壤呼吸研究发现，3种群落土壤呼吸速率的日变化一致，在12:00～14:00时最高，早晨和傍晚较低，日变化幅度以夏季最高，冬季最低，这些特点均与气温的日变化相一致。冯朝阳等[15]对华北山地植被土壤呼吸研究发现日变化为单峰形式，其最高值出现在12:00～15:00之间，最低值出现在4:00～8:00之间。张劲松等[16]对华北石质山区刺槐人工林土壤呼吸研究发现日变化为单峰形式。
黄辉等[17]利用LI-8100对福建南平市杉木林和楠木林进行了土壤呼吸的测定，结果显示土壤呼吸呈现比较明显的单峰曲线，呼吸速率日最高值基本出现在13:00左右，而最低值出现在5:00左右。该地区土壤呼吸的日变化幅度不大。赵景波等[18]对西安不同植被条件下土壤CO2释放量进行了昼夜观测，发现各月份土壤CO2释放量在一昼夜内具有明显的变化。而土壤呼吸作用日变化主要受土壤温度控制，土壤温度影响土壤中CO2向大气的输送过程，土壤温度升高，CO2向大气的排放增强[19]。而其他重要的环境变量（土壤水分、生物量和土壤性状等）一般来说在1 d之内的变化幅度均相对小，从而导致其对土壤呼吸作用的影响并不明显[20]。许多研究表明，土壤呼吸速率一般与土壤温度多呈正相关的关系[21]。由此可见，土壤呼吸的速率主要受温度的影响，与太阳辐射具有较好的一致性，多出现在14:00时左右，滞后于太阳辐射的最高值。
2.2 土壤呼吸的季节变化
魏书精等：森林生态系统土壤呼吸时空异质性及影响因子研究进展 691
季节变化主要是由温度、湿度和光合产物所驱动的。在大多数地区，由于气候因素或经纬度等的差异，导致水热条件存在着明显的季节变化，造成土壤呼吸的季节变化。一般而言，在全球尺度上，土壤呼吸的最低值出现在冬季、早春或秋末；最大值一般在夏季出现，因为夏季是土壤温度和土壤水分最为充足的时期，而且也是植物生长最为旺盛、植物生长亦最为活跃，光合作用最为强烈、微生物活动最为活跃的时期，它们对土壤呼吸的季节变化均有较大的影响。但是，极端的气象条件如极端干旱、降水等，亦可能对土壤呼吸的季节变化产生影响[22]。以往研究表明土壤CO2通量的季节变化与太阳辐射类似，呈先升后降的趋势，就北半球而言，通常夏季6—7月最高[23-24]。张劲松等[16]在河南济源市观测的刺槐人工林时发现其土壤呼吸全年呈现出单峰变化趋势。肖胜生等[12]对木麻黄人工林生态系统研究发现植物群落土壤呼吸的月变化皆呈单峰型，峰值出现在7—8月。黄承才等[14]对中亚热带东部3种主要木本群落土壤呼吸研究发现，3种群落土壤呼吸速率的季节变化比较明显，且变化趋势基本相似。7—8月份达到1年中的最高值，冬春季11月—翌年4月最低且相对稳定。在加拿大北部森林[25]和加利福尼亚北部美国黄松（Pinus ponderosa）林[10]的研究均表明，土壤呼吸速率最小值出现在冬季或春季解冻前，而最大值主要在夏季出现。
土壤呼吸速率的月变化主要是受土壤温度、湿度、生态系统类型以及气候类型等共同作用的影响。大量研究表明：土壤呼吸速率的曲线一般在全年或是植物生长季节均呈单峰型，峰值主要在夏季出现，这就较好地解释了一年当中土壤温度和土壤湿度的季节变化规律[23]。一般而言，土壤呼吸作用的季节性变化主要受气候因子和植被生长限制[11]。从季节变化上来看，夏季土壤呼吸速率均高于冬季，丰水期的土壤呼吸速率均高于干旱时期[26]。在夏季时，植物的光合作用比较强烈，增进了光合作用的产物向土壤的输送过程，而且较高的土壤温度亦进一步增进了土壤微生物以及根系的活性，这些均有利于导致土壤呼吸速率的升高[27]；而在热带，一般而言土壤温度的季节变化相对较小，旱季和雨季的交替作用决定了土壤呼吸速率的季节性波动[28]。从植物的生长期来看，一般是在植物的生长期，其土壤呼吸速率远远高于植物发育初期和生长后期[29]。如作物营养和生殖生长最旺盛时，土壤呼吸作用也达到峰值[30]；植被群落一般具有明显的季相变化，季相不同对应的群落生物量、碳素和分配同化能力、根系的数量和活性亦存在显著差异[31]，从而加剧土壤呼吸速率的季节变化。植物生长期间，土壤呼吸作用主要受植物生长控制[32]。H?gberg等[32]证实土壤呼吸速率与植被光合作用呈正相关。凋落物的质量和数量亦随季节变化，凋落物分解速率也出现明显的季节动态，这些都加剧了土壤呼吸的季相变异[33]。
2.3 土壤呼吸的年际变化
在许多森林生态系统均可观察到土壤呼吸具有显著的年际变化，其主要原因是：一是气候因子的年际变化，主要包括温度的年际变化，如年际之间干旱时间的长短，气温的变化等；二是由于对气候变化和扰动的响应而产生的生理和生态过程的改变；三是营养养分可利用性的变化[34]。许多研究发现土壤呼吸的年际变化均归因为气候变化，特别是把年际变化的原因解释为土壤温度和土壤湿度。Raich等[35]研究发现，在全球尺度上，年土壤CO2通量与年平均气温相关，相关斜率为3.3 Pg·a-1（以C计）。土壤呼吸的年全球气候变暖可能对降水量的分布和格局产生较大影响，而土壤呼吸的年际变化主要受年际降水量及其分布的影响。因此，研究不同降水年以及季节分配对土壤呼吸规律的影响，对于准确分析降水量与土壤呼吸的关系具有非常重要的意义。Bo[36]的研究表明，各种植被类型土壤呼吸都有明显的年动态变化规律。Braswell等[37]研究发现植物由于对年际的气候变化和干扰产生的响应而引起的对生态系统净交换（NEE）的影响要比气候变化的直接影响更大。
3 森林生态系统土壤呼吸空间异质性
由于森林生态系统的异质性，同时受植被类型、土壤基质、气候条件和土壤微生物组成等因素的影响，土壤呼吸的空间变异性出现在各种尺度上，因而要估算区域乃至全球的碳收支就需了解土壤呼吸的空间异质性。许多研究表明土壤呼吸具有极其强烈的空间变异性，主要表现在群丛水平、景观水平、区域尺度和生物群系尺度。森林生态系统土壤呼吸作用在不同时间尺度上具有明显的空间异质性，大量研究表明土壤呼吸具有极其强烈的空间变异性，空间上相距很近的点之间呼吸速率可以相差很大。Buchmann[38]认为，地点间的土壤呼吸的空间变化大于土壤呼吸的日变化，但是小于同一地点的季节变化。Tang[39]的研究表明，湿季土壤呼吸的变异系数小于干季土壤呼吸的变异系数。空间上相距很近的点之间呼吸速率可以相差很大[40]。Wiseman等[41]研究发现人造松（Pinus taeda）林中较高的土壤呼吸速率通常出现在靠近树木的地方，靠近松树的土壤呼吸速率显著高于远离松树的土壤呼吸速率。Fang等[5]研究发现美洲沼泽松（Pinus caribaea）林下的土壤呼吸速率显著高于空旷地上
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的呼吸速率。在典型人工林中，根系生物量通常呈现一定的辐射梯度[41]。在这个辐射梯度中，靠近植株的根系生物量大于远离植株的根系生物量，因此距离植株越远，根系呼吸值越小[42]。Stoyan等[43]的研究显示在人工白杨（Populus）林中，主要是雨水顺着树干而流下，导致树干周围的土壤水分较多，这就造成了树干周围较高的土壤呼吸速率。研究者还发现松树（Pinus ponderosa）林中由于其土壤的总氮、磷、有机质和镁的空间异质性等，这也解释了土壤呼吸作用空间异质性的44%～55%[44]。
伴随着环境因子和生物因子的变化，在相同植被类型条件下，由于气候条件、土壤性质等的不同，在土壤呼吸速率上表现出很大的差异。在美国田纳西州栎树林土壤的年碳呼吸速率从483 g?m-2·a-1到1065 g?m-2·a-1，最大值与最小值相差2倍多[45]。而刘绍辉等[46]的研究发现白桦林、辽东栎林和油松林3个样地的年土壤呼吸速率分别为309、390和237 g?m-2·a-1。Rayment等[25]在黑皮云杉（Picea mariana）林中发现土壤呼吸的空间变异与死亡的苔藓层厚度具有很好的相关性。因此，充分认识并研究生态系统异质性，是土壤呼吸精确估测的重要前提，在估测土壤呼吸时不充分考虑其异质性，其估测的土壤CO2释放量可能产生不确定性。因此，在测定较大尺度土壤呼吸时，应充分考虑土壤呼吸的空间变异性，应该使用合理的取样策略，如随机取样法和分层取样法，而且一定要取样充分，使得所测定的样本更具有代表性。
4 森林生态系统土壤呼吸异质性的影响因子
森林生态系统的土壤呼吸作用是一个复杂的生物学与生态学过程，且受到多因素的综合影响，受到生物和非生物因素的交互作用，这就使得相关方面的研究更加复杂。影响土壤呼吸时空异质性的因子主要包括自然因子、生物因子以及各种干扰因子等。
4.1 自然因子
4.1.1 土壤温度
根呼吸和土壤微生物呼吸是土壤呼吸的重要组成部分，然而根呼吸和土壤微生物呼吸均需酶的参与，而温度对酶的活性具有重要影响，从而使温度对土壤呼吸产生重要作用。温度被认为是影响土壤呼吸的关键因素，是土壤呼吸最好的预测因子，部分研究中模拟了森林生态系统中土壤呼吸与温度之间的相关关系，土壤呼吸与温度之间的关系式见表1。温度作为影响森林土壤呼吸的主要因子，在相同地区和实验条件下采用相同方法，不同时间进行的测定亦会得出不同的结果。许多研究表明，森林土壤温度与土壤呼吸呈现很好的相关性，它解释了土壤呼吸速率变异的60%～80%[47-48]。温度变化一般可以解释土壤呼吸日变化和季节变化的大部分变异，尤其对土壤呼吸的日变化影响较大，两者的相关性较好[3]。1 d中一般最高气温出现在14:00时前后，然而土壤呼吸的高峰期则一般表现为滞后于最高气温，主要是真正对土壤呼吸速率起作用的是土壤的温度，而气温传递到土壤中是需要一定时间的，亦即需要一个热传递的缓慢过程，根据植被类型的差异，土壤的温度滞后于气温的时间亦不等。而森林土壤呼吸的日高峰值大约相对于气温滞后6 h[49]。
人们一般习惯用Q10值函数来表达温度对土壤呼吸的影响。土壤呼吸随温度的变化常用Q10来表示，Q10值即温度升高10 ℃，土壤呼吸速率升高的倍数值，Q10值具有较强的温度依赖性，用来表征土壤呼吸的温度敏感性。在土壤呼吸中，Q10值表示在某一温度条件下的土壤呼吸速率。通常Q10被认为是常数，但不同地区、不同的生态系统和不同的地理位置其值不同，尤其是近年来的温室效应导致了全球增温，更加剧了Q10值的变异。从低纬度向高纬度Q10值变化趋势一般表现为增加。全球土壤呼吸的Q10值在1.3～3.3之间，中位值为2.4[3]。刘绍辉等[50]研究得到了全球森林植被的土壤呼吸速率与年均温的关系，最后通过此关系式得到了全球范围的Q10值1.57。Schleser[51]指出低温下土壤呼吸的Q10值比高温下要大。Davidson等[52]对北美硬阔叶林的研究过程中发现，温度低的铁衫群落具有较高的Q10值。
4.1.2 土壤水分
表1 森林生态系统土壤呼吸与温度的关系式
Table 1 Relationship of soil respiration and temperature in forest ecosystems
植被类型关系式实验地点备注文献落叶针叶混交林 CO2= 0.1301+ 0.0064 T，R2= 0.28 式中：T为空气温度美国西海岸生长季[53] 赤松林 CO2=147exp (0.097 T0) 式中：T0为地表温度日本西部府中町生长季[54] 温带林 lnCO2= C+B1T + B2MI式中：C，B1，B2均为系数，MI为湿度指数美国密里苏达生长季[55] 落叶混交林 CO2=0.01044432 T 式中：T为枯枝落叶层温度美国田纳西生长季[56] 热带山地雨林 CO2= 0.7531808 + 4.754104 E ? 02 T 式中：T为地表温度海南尖峰岭生长季[57]
魏书精等：森林生态系统土壤呼吸时空异质性及影响因子研究进展 693
相对温度对土壤呼吸的影响而言，水分对土壤呼吸的影响相对复杂的多。植物和微生物的许多生命活动需要水分的参与，所以水分对于植物和微生物来说，是一个非常重要的影响土壤呼吸的环境因子。土壤水分对土壤呼吸的直接影响是通过影响根和微生物的生理过程，对土壤呼吸的间接影响是通过影响底物和氧气的扩散[34]。土壤水分直接参与生物的生理过程，土壤呼吸是植物根系和土壤微生物生命活动的集中体现，土壤水分在过低或过高的水平下会限制土壤呼吸作用[58]，尤其在干旱或半干旱地区当土壤水分成为胁迫因子时可能取代温度而成为土壤呼吸速率的主要控制因子。Raich等[6]研究了湿度对土壤呼吸的作用，结果显示：（1）土壤干燥时，土壤的代谢活动随湿度的增加不断增强；（2）当土壤湿度到达土壤饱和含水量的50%～80%时，土壤生物的代谢活动最大；（3）然而土壤湿度不断增加时，氧缺乏阻滞而需氧呼吸。由此可见，土壤湿度影响土壤呼吸是非常复杂多变的，其关系亦变化多端。土壤湿度与土壤呼吸速率之间的关系也可用多种方程函数来描述（见表2），土壤湿度与森林土壤呼吸一般呈正相关，往往解释了碳释放速率变异的5%～20% [47]。而Adachi等[59]在马来西亚的研究表明，原始林、次生林及橡胶人工林土壤含水量与土壤呼吸速率呈显著负相关。
4.1.3 土壤温度和水分对土壤呼吸的共同作用
温度和水分均是影响土壤呼吸最重要的环境因子，而且两者均可通过直接或间接作用影响土壤呼吸。一般而言，土壤呼吸的动态变化是土壤温度和水分共同作用的结果。众所周知1年中最高气温出现在夏季，因而土壤呼吸的高峰期亦在夏季出现。另外夏季也是植被生长最好的时期，不但植株的呼吸作用增强，而且根系亦变得发达，因而其根系呼吸亦不断增强，而且夏季是雨水最充沛的季节，同时夏季是温度最高的季节，这些均为土壤微生物活性起重要作用，从而增强土壤呼吸速率。长期观测研究发现冬季碳释放较少，然而初春后不断增长，夏季篇幅量最多。土壤呼吸的影响因素较为复杂，土壤呼吸的主要组分（根系呼吸和微生物呼吸）都是依赖于温度和湿度的生物活动，尽管在一定土壤温度和湿度范围内一般表现为随温度和湿度增加而加强的规律，但是在极端的温度和湿度条件下，土壤呼吸速率受到严重的制约[63]。一般而言，较高的土壤温度时，土壤湿度对土壤的呼吸作用影响强烈，而土壤湿度较大时，土壤温度对土壤呼吸速率有较大的影响[64]，因此，只考虑温度或湿度因素均不足以正确描述土壤呼吸对环境的响应，土壤温度和土壤湿度作为两个影响土壤呼吸速率最主要的因素，综合考虑两者可以解释土壤呼吸速率的大部分变异，大量的研究表明实际测定的土壤呼吸速率均是包含多种因素交互作用的产物，其中土壤温度和土壤湿度对土壤呼吸速率的影响最为明显。
一般而言，土壤温度与土壤湿度共同影响土壤呼吸，解释了土壤呼吸速率变异的70%～97%[65-66]。Scott-Denton等[67]对美国西部亚高山针叶林的研究显示，土壤温度和湿度成为不同时间尺度上（季节/年）的第一位控制因子。研究结果显示在大多数情况下，土壤呼吸速率是一定深度土温或土壤含水量的函数。杨建军等[68]利用由土壤温度和土壤湿度共同拟合出的模型可解释土壤呼吸速率变化87%以上的原因。孟春等[69]通过对小兴安岭择伐后土壤呼吸速率与土壤温度和土壤湿度的关系进行了研究，结果显示土壤呼吸速率与土温和土壤湿度具有较高的相关性，而且发现土温和土壤湿度的共同作用可解释土壤呼吸速率40.30%～99.50%的动态变异状况。用土壤呼吸速率与土温或水分的关系进行模拟均有片面性，用土温和土壤湿度的共同作用来研究土壤呼吸速率与土温和土壤湿度的关系研究，能较好地提高土壤呼吸速率的精确性[70]。由于不同的区域、植被和土壤条件下，土壤呼吸速率与土温和土壤湿度的关系方程不同。构建土壤呼吸速率与土温和土壤湿度的关系模型，对准确估算区域土壤呼吸均有重要的作用与实践价值。可见，土壤湿度和土温及其相互作用是影响土壤呼吸速率的重要因子，在不同时空尺度上，其对土壤呼吸的贡献并不同。
4.1.4 土壤因子
许多研究表明，土壤呼吸与土壤因子密切相关。土壤中活性碳库直接为微生物提供分解底物，
表2 森林生态系统土壤呼吸与水分的相关关系
Table 2 Correlation between soil respiration and water in forest ecosystems
植被类型相关关系实验地点备注文献
Temperate Mixed Hardwood Forest 8、9月正相关，R2= 0.48，P<0.05；其余月份负相关，
R2= 0.22，P < 0.01
Massachusetts, USA 生长季 [60]
Norway Spruce Stand 与凋落物层水分正相关，R2=0.70，P<0.01；与土壤水
分无明显关系
Skogaby, Sweden 生长季 [61]
Yong ponderosa pine plantation 当体积含水量<19%时正相关，R2= 0.54，P≈0；当体积
含水量> 19%时负相关，R2= 0.74，P≈0
North California, USA 生长季 [62]
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其大小直接影响土壤呼吸量。土壤理化性状也是影响土壤呼吸的重要因素。土壤类型比植物种类对土壤微生物的生物量和活性影响更大[71]。土壤呼吸与土壤有机质含量及其组成有关，土壤有机质含量对土壤的性质，如通风性、湿度、阳离子保持能力等有着重要的影响。王艳萍等[72]通过实验得出土壤呼吸通量与土壤有机碳呈显著的正相关，相关系数为0.555。李嵘等[73]通过对黄土丘陵中坡位差异产生对土壤呼吸速率的作用，发现土壤呼吸速率变化规律在不同时间段内均显示为坡下部>坡中部>坡上部，研究者对该规律的解释是坡下部的堆积效应是造成土壤有机碳动态的重要原因。
同一地区不同海拔高度的土壤呼吸相差很大，这与土壤有机质含量显著相关。在温度和土壤水分相对稳定的情况下，土壤有机碳含量是决定土壤CO2释放通量变化的重要因素[74]。土壤表面CO2年通量与土壤一定深度土层有机碳含量有显著正相关关系[75]。在相同的温度和水分条件下，土壤养分即土壤中的氮、磷、钾的含量缺乏与充足时土壤呼吸速率大不一样[76]。土壤质地对土壤的呼吸强度有重要影响。土壤粒度的不同导致土粒表面及吸附与离子交换的能力亦不同，亦改变了土壤本身的物理结构，从而影响土壤通透性和土壤含水量，进而间接影响土壤的呼吸速率。土壤pH值会通过影响土壤微生物的数量和活性以及土壤酶的活性，进而影响土壤呼吸的强度。研究[77]表明，土壤有机碳是土壤呼吸的主要碳源，不仅为微生物活动提供能源，而且对土壤物理、化学和生物学性质影响深刻，因此土壤有机碳的数量和质量对CO2通量尤为重要[78]。土壤有机质多少对土壤的性质（通风性、湿度、阳离子保持能力等）均产生重要作用。土壤有机质是微生物活性的重要物质基础，亦是陆地生态系统中最大的碳库，从而对土壤呼吸产生重要影响[79]。一般而言，土壤中易分解的有机质会对微生物种群和土壤呼吸速率产生较大作用，研究表明土壤中的有机质、根系的生物量以及微生物活性增大时，土壤呼吸速率均会有较大幅度地增长[80]。许多研究发现土壤有机质与土壤呼吸速率呈正相关。因此，许多研究者曾试图利用土壤有机质的多少来预测土壤呼吸的速率[79]，同时少量研究的结果显示，土壤有机质对土壤呼吸速率的影响并不明显[81]。
4.1.5 气候变化的影响
近年来，全球气候变化引起世界各国学者们的普遍关注。许多学者阐述了全球气候变化与土壤碳素的因果循环关系，亦即全球气候变化的模型均预测土壤碳素损失将是全球气候变暖的主要原因之一[71]，同时全球变暖亦将导致土壤碳损失[82]，尤其是气候寒冷干燥的土壤对气候变暖的响应表现更为明显。研究发现加拿大的北方森林和美国的苔原中的土壤有机物，均是气候变暖而造成大量的损失[83-84]。Raich等[3]研究得出，全球气温每上升0.3 ℃，全球土壤呼吸量亦将增加2 Pg·a-1（以C计）。Jenkison 等[85]认为，全球气温如果按0.03 ℃·a-1的速率上升，那就会造成未来60年中全球土壤呼吸量亦将增加61 Pg·a-1（以C计），这和目前土壤呼吸量的20%相当。同时，近年来，美国的大量研究显示在全球变暖和大气CO2浓度增加两者交互作用的前提下，植被的生长速率有不断加快的趋势，这亦促使土壤有机质增长，从而增加碳汇[86]。随着全球变暖，最大的土壤碳流失将会发生在北方森林和苔原地区，而这些地区的土壤碳释放又会加剧地球大气的温室效应，从而可能会形成一个恶性循环。全球温度升高使分解作用受温度限制的地区（如北方森林和苔原地区）减少，扩大了全球土壤呼吸的范围，加快了CO2从土壤中的释放，使土壤日益成为CO2进入大气的源。如果温室效应是导致全球气候变化的重要驱动力，可以预测全球土壤亦会变得更为温暖，尤其是高纬度地区。大量的研究发现除一些沙漠外，土壤呼吸一般随温度的上升而增加，这在土壤变暖的研究中找到依据。
4.1.6 大气CO2浓度升高的影响
根系呼吸和土壤微生物呼吸是土壤呼吸最重要的2个过程，因此，大气CO2浓度升高对土壤呼吸的影响主要是作用于这2个过程。人类活动的影响导致大气CO2浓度上升，对于植物生长而言是有益的，其施肥效应和抗蒸腾作用均可促进植被生物量的增长，而且会造成植被碎屑更大量地传输到土壤中，进而改变植被的年回归土壤中的植被碎屑量，其中一小部分亦保持着未分解状态，从而变成大气CO2的汇，起碳汇作用。同时，研究发现在大量的土壤中，微生物活性主要受土壤有机质多少等的影响，以及的微生物种群可利用性的制约，如果条件适合，其微生物将更为容易地分解有机质，从而增加了土壤微生物分解有机质的速率，进而释放更多的CO2。多数研究者认为大气CO2浓度的升高可促进森林植被的光合作用，NPP和根系生物量增加[87]，同时呼吸作用下降，因此导致植物的净积累增加，并力图据此解释有关“碳失汇”问题。而且，亦有人认为大气中CO2浓度升高加速了根际沉降的过程，当植物生长于高浓度的CO2条件下，土壤有机质含量增加，从而为根际微生物供应了较多的碳源，从而促使根际微生物活性，将会使土壤中有机物质增加而使土壤中的微生物活动增强，刺激土壤有机质的分解，在非根际，微生物的生物量以及活
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性及呼吸碳损失均增加了，也就是土壤中微生物呼吸释放CO2的能力增强，从而加强土壤呼吸作用[88]。Yin等[89]研究了美国加利福尼亚州一块草地群落暴露于高浓度CO2环境中的3年实验，结果发现地下微生物的群落活动明显增强了，表土CO2通量从323 g?m-2·a-1增加到440 g?m-2·a-1。表明生长在高CO2浓度下的植物可增加土壤中额外的碳，但是其中的大部分很可能通过微生物的分解作用又以CO2返回到大气圈。
假如其他变量保持不变的条件下，大气中的CO2增高亦将会造成更为丰富的植物碎片输入土壤中，然而由于小部分未被分解，从而促成土壤变成大气CO2的一个汇。Harrison等[90]指出CO2对植物生长发育的促进作用可较好地解释大气CO2的去向不明碳汇的约一半，这主要是因为土壤中碳储量不断增加的原因。许多野外实验数据亦证明了植物处于高浓度的CO2条件下，土壤有机质增加[91]。同时，许多研究还表明土壤中的大量微生物群落均受土壤有机物的可利用量的选择。
4.1.7 氮沉降的影响
氮通过几种方式直接影响呼吸作用，呼吸作用产生的能量用来支持根对氮的吸收和同化。由于农林业上大量施用化肥，以增强微生物活性从而产生氮化合物排放到大气中，导致大气的循环系统表现较为恶劣的富养化[92]。许多研究表明[93]，全球每年通过NH3的形式的输入大气中的N大约5.4×1010 kg。研究发现江西分宜县的大气氮湿沉降达到60.65 kg?hm-2·a-1，福建三明市为93.37 kg?hm-2·a-1[94]。研究发现许多养分可直接为土壤微生物所用，从而使土壤中有机碳的排放起着重要的作用，进而对土壤呼吸产生重大的影响。大气N沉降将提升土壤氮矿化的速率，改变土壤C/N比，影响微生物活性，亦对土壤CO2的释放产生重要影响。研究发现N沉降对土壤呼吸产生的作用较为复杂[95-96]。宋学贵等[96]的研究表明，N沉降初期有利于常绿阔叶林的土壤呼吸速率增加，然而在后期其影响并不明显。
近年来，许多学者关注土壤的高氮矿化率。研究发现土壤中氮元素的缺乏会严重影响植物的光合作用速率，因而通过在土壤中氮肥的施加将有利于增加土壤中的含氮量，从而改变土壤中的C/N。土壤中微生物的活性亦受氮元素的影响，然而土壤呼吸受到微生物活性严重制约，从而影响土壤呼吸速率。研究亦发现碳以木材等形式存在时，有利于起森林碳汇的效应，主要是因为木材中的C/N比表现为较高，从而造成凋落物的分解较为缓慢。同时许多研究亦表明，随着土壤中氮元素的增加，土壤呼吸速率亦将增加[97]。但是也有研究发现氮的增加不会影响土壤呼吸速度。原因可能是由于氮元素与碳的亲和性降低了碳元素的可利用性，进而会对微生物的代谢活动产生阻碍，减缓了CO2的排放。研究发现土壤高氮矿化速率有可能是大气氮沉降提高的结果，C/N比的动态变化亦可能影响土壤微生物活性，微生物活性的改变亦将产生微生物呼吸的改变，从而影响土壤CO2的释放。因此，近年来，氮沉降与土壤呼吸的相关性研究已引起了学者们的广泛关注。尤其是学者们已通过大气固定氮的流通以及其在自然生态系统的沉降，学者们更加关注人类对全球氮循环的贡献以及调控上[98]。研究发现随着氮沉降不断增加，植物生长中的不同营养器官的C/N比亦会做出相应的响应，同时回归土壤碎屑的C/N亦发生改变，从而影响土壤呼吸速率。主要是因为植被碎屑的分解速率与其化学组成的密切相关，如果碎屑C/N比增加，从而导致微生物生物量受氮限制，进而促使分解速率下降。然而随着CO2浓度的上升，大多数植物被发现其产生的组织含碳量更高，含氮量更少。
4.2 生物因子
4.2.1 土壤微生物
土壤微生物包括细菌、真菌和放线菌等。微生物是分解过程的控制因素或催化剂，所以微生物生物量碳预示了土壤潜在的碳通量，土壤中微生物呼吸约占土壤总呼吸的50%[99]。温度和降水等气候因子通过调控土壤的养分供给、数量及活性等影响土壤微生物呼吸作用。微生物量高的土壤具有较高的土壤呼吸速率，即土壤向大气排放的CO2量大。就当前研究微生物生物量碳的方法而言，土壤呼吸与微生物生物量碳的关系尚不明确。而且土壤呼吸速率主要与不同地被覆盖下的土壤有机质的储量联系密切。其主要原因就在于不同植物生物量的累积模式并不相同，从而使植物根系得到的同化产物亦不同，同时根系向土壤分泌的有机物质的数量以及季节动态亦会存在较大区别，这均会影响到土壤微生物的活性。
4.2.2 植被因子
在不同地被覆盖条件下，植被类型不同的生态系统，其土壤呼吸速率存在很大的差距。土壤呼吸释放的CO2数量有显著差异。森林土壤碳通量与植被生物量的关系是当前研究的热点，不同学者得出的结论差异较大。植物生长期间，土壤呼吸作用主要受植物生长控制[100]，主要表现在：（1）土壤呼吸作用的物质基础来源于植物光合作用，光合作用强烈时，地下的呼吸作用也旺盛。根系呼吸作用主要依赖于植物地上部分光合产物对地下部分的分配，土壤呼吸速率与植被净初级生产力呈显著正相
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关[101]；（2）植物根系是土壤呼吸的主要影响者，其根系的根量与根系的活性对土壤呼吸具有重要影响。由于在不同生态系统中，根系呼吸作用区别较大，因而其占土壤呼吸作用的比例差别亦较大（在10%～90%之间）[102]，土壤呼吸作用的比例的差别取决于气候条件、植物生长阶段以及立地条件等。研究发现，加拿大北部森林所有采伐迹地地下碳通量与立地现存生物量呈正相关[103]；杨昕等利用实测数据，建立了一套直接计算土壤呼吸和土壤碳密度的模型，这套模型为计算土壤呼吸及土壤碳密度提供了一条捷径[104]。不同的植被导致土壤有机质含量、pH值、温度、湿度等直接影响因子亦大相径庭，造成土壤呼吸亦随着发生变化[50]。对全球主要生物群落的研究亦表明土壤呼吸速率和净初级生产力之间存在正相关关系[3]。
（1）根系生物量。在模拟土壤呼吸的变异时，根系生物量、叶面积指数和凋落物质量常被用作特征变量，根系呼吸作为自养呼吸在土壤总呼吸中占有很大的比例。由于土壤微生物的活动依赖于植物地上部分和根系输入的有机物，并且植物根系也是土壤呼吸的重要组成部分，因此植被及地表覆被凋落物的影响是十分重要的[50]。根系生物量、凋落物和微生物种群等生物学特性也是影响土壤呼吸作用的重要因素[105]。土壤呼吸和根系生物量之间呈正相关，植物根系对土壤呼吸作用产生重要影响，研究发现根系呼吸作用的比例占土壤呼吸作用总量在10%～90%之间[102]。许多研究发现根系是促进土壤呼吸速率升高的主要原因，同时根系呼吸速率亦随着生物量的增长而增强[106]。CO2浓度加倍试验表明高浓度CO2可能会抑制根系呼吸和土壤微生物呼吸，这可能与土壤表面高浓度的CO2阻碍了CO2的扩散速率有关[107]。在森林生态系统甚至发现在土壤CO2浓度较高的情况下不但没有增加根系呼吸量，相反却抑制了根系呼吸[108]。
（2）叶面积指数。叶面积指数（LAI）是衡量植被覆盖度的一个重要指标，其不但与植被类型密切相关，而且较好地反映了植被的生产力状况[109]。研究发现在不同站点测定的土壤呼吸与植被最大叶面积指数、凋落物质量和叶片生物量这3个指标均呈极显著的正相关关系，他们将最大叶面积指数作为影响基础土壤呼吸的关键指标。叶面积指数的大小亦可通过影响植被覆盖下土壤的温度、湿度等直接影响到土壤微气候，亦是影响植被固碳能力的重要因子[35]。Frank[110]研究发现，日均的土壤CO2通量与叶面积指数以及生物量的年变化规律密切相关，同时呈现较好的正相关关系。叶面积指数的季节波动亦造成土壤CO2通量发生较大的变化。Sims等[111]通过研究20 d的日平均土壤CO2通量变化，并测定叶面积指数值，同时对其进行线性回归后发现存在显著的相关性。在中纬度地带土壤温度上升，短时期内将增加土壤有机质的矿化速率，反过来释放刺激光合作用，叶面积增加和树木生长的营养物质[105]。多数研究表明无论在区域尺度还是全球尺度上，土壤呼吸速率均随叶面积指数的增大而增强，叶面积指数作为表征植物光合作用能力的一个关键指标，它与土壤呼吸的内在联系体现了输送到地下的植物光合产物对土壤呼吸具有重要影响。
（3）凋落物。凋落物层是生态系统中独特的结构层次，在一定程度上影响着生态系统的环境、土壤和植被[112]。地表凋落物作为土壤有机质的主要来源以及作为影响地表环境条件（如温度、湿度等因子）对土壤呼吸也产生显著作用[50]。凋落物是土壤有机质输入的主要来源，也是真菌等微生物进行生命活动的物质基础，对土壤的温度、湿度也会产生影响，进而影响到土壤CO2排放。凋落物层的微生物控制着土壤中主要的生物化学过程，除去凋落物或有机层一般会减少土壤呼吸。生物量通过影响土壤中凋落物和碎屑的数量来影响微生物的生长和活性，从而影响土壤呼吸作用[113]。研究发现，加拿大北部森林所有采伐迹地地下碳通量与立地现存生物量呈正相关[103]；近熟林土壤呼吸随着凋落物的增加而增强[114]。地下凋落物和碎屑的任何变化都可能强烈地影响土壤微生物呼吸[66]。王光军等[115]研究发现去除和添加凋落物对马尾松林土壤呼吸有重要影响。陈光水等[116]发现中国森林土壤呼吸年通量随凋落物质量和地上部分净初级生产力的增加而呈线性增加的趋势。
（4）植被类型。土壤呼吸的变异性与诸多因子有关，其中森林类型和发育阶段的不同对土壤呼吸有重要影响，土壤呼吸与植被类型存在较大的相关性[3]。不同类型植被的覆盖度、根系密度和分布深度、土壤温度、湿度、土壤有机质含量、根系呼吸量、凋落物量、凋落物纤维素含量和pH值等生态环境因子都不尽相同，因而土壤呼吸的强度也不同。杨刚等[117]通过对草丛、灌木丛、次生林和成熟林等4种植被类型的研究表明，土壤呼吸在4种植被类型间差异显著。不同的森林群落一般具有明显的季相变化，从而产生不同的群落生物量、根系的数量和活性、土壤动物和根际微生物区系和活性，根系及基础土壤呼吸速率亦不相同[118]。研究发现由于植被类型的不同以及处于不同生长阶段，从而造成土壤呼吸亦有较大差异[3]。因此，随着一年四季的更替，森林生态系统中的植被状况将产生不同季相
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的更替，林冠会发生较大的变化，从而产生土壤表面接收大阳辐射的不同，进而引起土壤呼吸较大的季节差异，这些都加剧了土壤呼吸的时间变异性。由于植物群落生物量的累积模式不同，导致植物根系能获取的同化产物亦相差较大，而且根系对土壤所分泌的有机物质的数量在季节变化中均有较大的差异，以上均为土壤微生物的活性影响的重要原因[119]，从而影响土壤有机质分解速率，造成植被之间土壤呼吸作用产生较大的不同。一般地森林土壤的CO2 呼吸速率为713.72~2102.56 mg?m-2·h-1，主要是因为不同植被类型的生态系统由于存在较大基质区别，由于各种因子的交互作用，从而导致土壤呼吸速率差别较大。Raich[120]的研究表明，边缘林地土壤呼吸速率明显高于内部林地。
4.3 干扰因子
以人类活动为主的各种干扰会改变森林生态系统的土壤呼吸特征。例如，改变植被的结构组成、土壤的通透性、微生物数量与活性以及土壤周围的气候条件，从而导致土壤呼吸发生巨大改变。
4.3.1 火干扰
火干扰将地表植被和凋落物直接转化为CO2，并使一定深度的表层土壤有机碳出现不同程度的损失，同时，火干扰改变了植被、土壤理化生物学性质，火干扰后植物的生长，土壤有机碳的积累以及土壤微生物的动态过程等都不同于火干扰之前，从而对土壤呼吸产生重要作用。大量研究显示火干扰后森林土壤呼吸速率一般表现为降低[121-122]，但不同的火强度、频率对森林土壤呼吸影响不同，不同的森林类型土壤呼吸速率在火烧后也有所差异[122-123]。胡东等[124]对锡林浩特灌丛火干扰后的土壤呼吸速率研究发现，火干扰2 d后突然呼吸下降。Wuthrich等[125]的研究表明，轻度火烧对土壤呼吸影响很小，高强度火烧20 h后，土壤呼吸增加且持续了几个月。Michelsen等[126]指出土壤呼吸速率在火烧频率较低的林地相对较高。Tan等[40]研究了火干扰对大兴安岭森林土壤呼吸的影响。
4.3.2 采伐
森林采伐对土壤呼吸的影响有不同的观点，多数研究认为森林皆伐将增加土壤呼吸速率，也有一些研究认为森林采伐不会影响呼吸速率，或森林采伐会导致呼吸速率下降[127]，因此，森林采伐对土壤呼吸的影响还有待于进一步深入研究。沈微等[128]发现不同的采伐强度明显影响了土壤呼吸的日变化峰值的数值及发生时间。孟春等[69]通过对小兴安岭择伐后土壤呼吸速率与土壤温度和土壤湿度的关系进行了研究，结果显示土壤呼吸速率与土温和土壤湿度的具有较高的相关性，而且发现土温和土壤湿度的共同作用可解释土壤呼吸速率40.30%~99.50%的动态变异状况。张婷等[129]研究发现森林砍伐后变为农田和草地，使生态系统中土壤碳贮量大大降低。择伐后，位于密苏里州的针叶混交林土壤呼吸速率增加了43%，阔叶林只增加了14%[130]。Pypker等[103]在加拿大哥伦比亚的研究表明，土壤温度并非是控制采伐林地地下碳通量的主要因素。
森林砍伐作为人类对土地利用改变的重要方式，亦是森林资源管理的重要手段。一般而言，森林砍伐将导致土壤温度上升、从而造成土壤水分降低以及凋落物分解速率加强，进而使得土壤呼吸速率提高。研究发现森林砍伐造成土壤CO2的排放量增加，但亦有研究发现森林砍伐对土壤CO2排放量没有影响[131]，甚至研究还发现森林砍伐后，土壤CO2排放量有减少的情况[132]。学者们研究发现森林砍伐后根系呼吸和微生物呼吸的变化是造成土壤CO2排放量改变的主要原因。郭辉等[133]研究皆伐方式对小兴安岭低质林土壤呼吸的影响，发现不同的皆伐方式条件下，影响土壤呼吸的关键因素并不完全相同。
4.3.3 施肥
目前，施肥（包括有机肥和无机肥）对土壤呼吸的影响还存在着争论[3]。土壤呼吸排放CO2的过程是在土壤物理、化学和生物等多种因子综合作用下完成的，呼吸速率与土壤肥力密切关系。合理施用化肥在很大程度上提高了土壤肥力，增加了植被NPP，增加了有机质和微生物数量，提高了微生物活性。施肥对土壤呼吸产生重要作用是因为土壤呼吸的主要碳源是土壤有机质，施有机肥通常会增加土壤呼吸量。森林碳蓄积能力受施肥等活动的影响已被公认，而施肥对土壤呼吸的影响尚无定论，且多数研究主要是针对施N肥进行的。研究表明，随着N的增加及C/N的降低，从而造成土壤呼吸速率有下降趋势[134]。Lee等[135]通过对佛罗里达州施N肥对三叶杨（Populus deltoides）的研究发现，土壤呼吸表现出显著的负效应，但对火炬松（Pinus taeda）林地的土壤呼吸未能产生影响。施肥的作用主要是解决营养元素缺少对植被生长的负面影响。施肥一般将会增加土壤层的C、N、P等的元素含量，从而对土壤的化学元素组成产生较大的影响，进而增加土壤中有机质含量，造成土壤呼吸底物的增加，同时可增加土壤中根系的生物量，从而促进微生物分解活动和根系的呼吸。而且施肥能有效地加速有机质的分解速率以及促进植被的生产力水平，但同时亦可能减少生物量在根系中的分配状况。研究发现，即使同一试验在不同的地点进行也有可能产生
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较大的结果差异。综上所述，施肥对土壤呼吸产生的作用亦不相同，一定要注意时间、地点、植被类型等对土壤呼吸作用所产生不同的结果[136]。此外，施肥对土壤呼吸的各组分（微生物呼吸、根系呼吸）的影响程度不同。如Stark[137]等的研究表明，虽然施肥（N、P、K分别为8、2和8.6 g·m-2）显著增强了土壤呼吸，但是并没有显著影响微生物呼吸，这说明施肥主要是促进了根系呼吸。
4.3.4 降水
全球气候变暖会改变大气环流和全球水文循环，进而导致全球的降水格局发生变化，其最直接的影响就是改变土壤的水分状况。多数研究表明，降水增多将促进土壤呼吸作用，这是因为降水一方面可以增加土壤含水量，另一方面则可通过冲刷和淋洗作用促使枯枝落叶向地下转移，增加土壤呼吸底物[138]。降水主要通过对土壤中微生物活性和根系生长的水量供应产生重要影响。研究发现土壤呼吸将随着季节性的降水量的改变而呈正相关的关系。研究显示森林生态系统在降雨后，其土壤呼吸表现为增加规律[102]。同时研究还发现，降雨对土壤CO2通量的日变化产生较大的影响[135]。Rochette 等[139]通过长期的实验发现，经2 h降水后所测定的土壤呼吸比对照样地的土壤呼吸增加了9倍[140]。土壤呼吸速率在降雨后表现为增大趋势的主要原因可能是降水有利于土壤微生物活性的增强，同时降水可增加微生物种群的数量，从而有利于增强土壤呼吸作用；另一方面主要是因为降雨增加了根系的呼吸作用。而土壤呼吸速率在降雨后表现出降低的趋势的主要原因是降水造成土壤温度下降，从而降低土壤呼吸。此外，降雨亦可能降低CO2在土壤孔隙中传输速率，以及改变土壤的物理性质等（如粘土含量、土壤紧密度等），这亦有可能导致土壤CO2通量降低。
5 森林生态系统土壤呼吸的模型模拟研究
模型模拟方法尽管存在不确定性问题，却是研究区域及全球等大尺度上碳循环较为可行的方法[141]。模型源于实验数据或对过程的思考，因而模型在综合实验结果和分析土壤呼吸过程方面具有非常重要作用。生态系统机理模型是量化和预测碳通量的最有效的手段，近几十年来，碳循环模型已经从经验模型发展到考虑多种因素的动态过程模型[34]。目前有关土壤呼吸的模拟模型主要包括基于统计学分析的经验模型和基于过程的机制模型两类。
5.1 基于统计学分析的经验模型
土壤呼吸的经验模型是指基于观测的土壤呼吸与环境和生物变量的函数关系，一般通过回归分析将土壤呼吸与温度、土壤湿度、降水量等生态变量联系起来。但由于土壤组分的复杂性和土壤质地在空间上的异质性，使森林生态系统土壤呼吸的模拟工作相当困难，因而，目前多数估测森林生态系统土壤呼吸通量的模型都是基于统计学分析的简单回归模型，而且只是考虑几个关键影响因子，如土壤温度、湿度和降水量等以及它们之间的相互作用。大多数研究者常应用经验模型模拟土壤呼吸作用强度及其时间变化。许多实验结果均表明，土壤呼吸通量与土壤温度间有显著的正相关关系，呼吸通量随温度呈指数函数上升。虽然目前土壤呼吸速率和土壤温度的关系已取得较为一致的共识，土壤呼吸和温度之间具有显著的相关关系（见表1），然而由于土壤呼吸与温度变化的关系较为复杂，因而其模型也较为多样，有线性模型[139,142-144]、二次方模型[56,145]、逻辑斯缔方程[47,146]。指数模型[147-153]、乘幂模型[154-155]、对数模型[156]等。综上所述，目前土壤呼吸与土壤温度的关系在不同地区、不同植被条件下不同，并未形成较为一致的模型用来说明两者的关系，怎样建立更具普遍性和实用性的土壤呼吸与温度关系模型事需要进一步研究的课题。
土壤呼吸速率与土壤水分含量之间的关系也可用多种方程函数来描述（见表2）。常用的有线性方程[52]、二次方程[70]、指数模型[157]、对数模型[60]、双曲线方程[158]和幂函数等。土壤呼吸与水分量的变化之间有较好的相关关系，尽管这些模型在一定程度上能够很好地拟合特定条件下的数据，但是这些模型往往缺乏普适性。在各生态系统或即使同一生态系统中，土壤呼吸与土壤含水量的关系相差较大。黄承才等[14]通过对中亚热带3种植物群落土壤的研究发现，3种植物群落的土壤呼吸速率与土壤含水量的相关性均为不同。温度和湿度是影响森林生态系统土壤呼吸的主要因子。许多研究表明，在复杂的生态系统中，往往表现为土壤温度和湿度协同作用。然而，在森林生态系统土壤呼吸因子研究方面，国内多采用单因素分析，双因素呼吸模型较少，故对两者协同作用的机制还有待进一步深入研究。同时这些模型最大的缺点在于缺乏对生物学过程的考虑，使其难于解释综合环境因子对土壤呼吸的影响。
5.2 基于过程的机制模型
机制模型（过程模型）通常是建立在对土壤呼吸所包含的过程及过程之间的相互关系进行系统分析的基础上，是基于对土壤呼吸中所涉及的环境和生物过程的理解建立起来的，可解释不同森林生态系统土壤呼吸的时空变化，并能预测在未来气候条件下土壤呼吸的变化。但由于土壤环境的复杂
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性，过程模型很少应用。森林生态系统土壤表面CO2排放是土壤中CO2的产生（主要是植物根和微生物的呼吸）和CO2在土壤中的转移及向大气的释放两个过程的结果。许多学者通过对这两个过程分别模拟，再进行耦合后，产生土壤CO2生产过程的转移模型，并利用其来计量森林土壤表面CO2通量。Simunek等[159]通过相关实验构建土壤呼吸模型。国庆喜等[160]利用IBIS模型较好地模拟了东北地区6种典型林型的土壤呼吸及其组分，模拟效果较好。而Fang等[5]的模型中，分别考虑了土壤干旱条件所产生的土壤呼吸活性的限制，以及土壤水分条件对气体等转移的制约，并将CO2的生产模型与转移模型进行耦合后形成土壤CO2生产转移模型，用来计算森林土壤表面CO2通量。
6 研究展望
土壤是陆地生态系统最大的碳库，土壤呼吸是全球碳平衡与碳循环的重要生态过程，对全球气候变化产生重要影响[161-164]。近年来，土壤呼吸通量研究已成为学者们研究的主要热点之一[163]。目前关于碳循环与碳平衡的研究较多，但多数研究主要集中于某个地带、大区和大地形等宏观尺度，然而主要针对中小尺度单元内的土壤碳循环研究鲜见报道。同时，有关森林生态系统土壤呼吸的研究，许多研究用静态气室法或动态气室法对土壤总呼吸进行研究。但由于在研究中把整个土体看作一个同质性实体，并未考虑土壤及森林生态系统的异质性问题。随着研究的深入，人们对森林生态系统的异质性问题有了新的认识。国内对土壤呼吸研究主要是在国外研究基础上进行的，起步较晚，进行各方面的全面研究较少，迄今为此，有关森林生态系统土壤呼吸通量的研究中还存在着较多需进一步探讨的问题，如土壤呼吸通量测定方法标准化、通量的精确测定、各组分对呼吸通量的贡献率、各影响因子对土壤呼吸的影响机理等。针对目前研究存在的不确定性问题，在未来的研究中应加强对土壤呼吸机理、影响因子协同机制等方面进一步探究。
（1）加强土壤呼吸的时空变化规律的研究。了解土壤呼吸作用小尺度上的空间变异性，才能精确估算生态系统的碳收支，如果不考虑土壤呼吸作用的空间异质性就把野外测定的土壤呼吸作用尺度化到生态系统层面，将会导致很大的偏差。土壤呼吸作为一个复杂多变的生物学过程，由于受各种因子的交互作用（气温、水分和降水等）的影响，具有显著的日、季节和年际变化特征。土壤呼吸的时空异质性给土壤呼吸通量的准确测定及估算带来了许多困难。因此，准确估算区域土壤呼吸总量以及研究区域碳平衡，应加强土壤呼吸的时空变化规
律的研究。
（2）强化土壤呼吸时空异质性的影响因子及其影响因子之间的交互关系研究。土壤呼吸中所产生的CO2主要来自于呼吸底物的分解，因而底物的质和量以及底物供应均影响土壤呼吸的时空异质性。土壤呼吸的各影响因子交互作用，虽然他们之间有一定的规律，但也同时表现出不规则性，其准确描述和完全了解需进一步研究。
（3）土壤呼吸与生物因子的关系。非生物因子（外在因素）亦即土壤温度和土壤水分以及两者的共同作用对土壤呼吸影响的研究已大量开展，其相互之间的关系较为确定，但是生物因子（内在因素），如植被种类、植被的生长阶段、土壤微生物和土壤动物等对土壤呼吸的所产生的作用仍需进一步深入进行研究。
（4）土壤呼吸的模型模拟。随着学者们对土壤呼吸研究的不断深入，以及生态系统碳交换测定技术的不断改善，构建包括土壤温度、水分、有机质、植被类型等各种环境因子关系模型，来预测生态系统碳平衡是学者们研究的热点。土壤呼吸模型的构建能较精确地反映各因素对土壤呼吸的作用大小及过程。通过建立土壤呼吸模型，将对未来土壤CO2释放量能进行较准确的估测。加强模拟试验研究和模式研究，构建科学合理的模型模拟，将有利于预测未来气候变暖背景下，土壤呼吸与气候变化的作用关系以及土壤呼吸对气候变化的贡献。土壤呼吸的模型模拟可用统计方法建立回归方程来分析，也可选择有一定生物学基础的模型，如Bresp方程。随着科学的发展，对这方面的研究必将更加深入。
（5）加强“3S”技术在土壤呼吸估测中的应用。“3S”技术是现代科技发展的产物，加强“3S”技术在土壤呼吸估测中的应用，对精确估测土壤呼吸通量具有重要意义。可应用多时相、多波段、高分辨率遥感影像以实现森林生态系统碳源/汇的时间和空间分布格局。同时借助于地理信息系统手段建立森林生态系统土壤呼吸的空间变化模型，使其具有数据实时更新、空间动态模拟等特点，从而提出森林生态系统管理的技术措施。
（6）加强土壤呼吸调控机理的研究。森林生态系统的复杂性和异质性是影响土壤呼吸的重要影响因子，亦是造成森林土壤呼吸异质性的重要影响因子，因此要进一步认识各影响因子对土壤呼吸的影响，较好地区分土壤呼吸过程中各个部分所占的比例，明确土壤呼吸的过程及生态过程，就需加强对土壤呼吸调控机理的研究。
（7）加强非生长季和夜间土壤呼吸的研究。许多研究表明：非生长季森林生态系统土壤呼吸速率
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在0.15～0.67 μmol·m-2·s-1(以C计)之间[165-170]，在生长季节，土壤温度和土壤含水量或者土壤温度与土壤含水量的交互作用是限制土壤呼吸速率的主要因子[171-173]，而在非生长季节，土壤温度是影响土壤呼吸的主要环境因子[174-175]，同时研究发现积雪亦是影响非生长季土壤呼吸的重要因子，雪被覆盖能有效地提高土壤温度[174-176]。然而，目前对年土壤呼吸量的估算是基于冬季土壤呼吸为零的前提假设。但研究表明雪地下根系和微生物活动仍可产生呼吸通量。当前各种生态系统冬季土壤呼吸的研究较少，因此需加强这方面的进一步研究。同时，目前的土壤呼吸研究主要是白天的呼吸量测定，而对夜间的土壤呼吸数据缺乏。因此要更全面了解森林生态系统土壤呼吸，必需加强非生长季和夜间土壤呼吸的研究。
参考文献：
[1] Jenkinson D S, Adams D E, Wild A. Model estimates of CO2
emissions from soil in response to global warming[J]. Nature, 1991, 351: 304-306.
[2] Chapin F S III, Matson P A, Mooney H A. Principles of Terrestrial
Ecosystem Ecology[M]. New York: Springer-Verlag, 2002.
[3] Raich J W, Schlesinger W H. The global carbon dioxide efflux in soil
respiration and its relationship to vegetation and climate[J]. Tellus, 1992, 44: 81-99.
[4] Schlesinger W H, Andrews J A. Soil respiration and the global carbon
cycle[J].Biogeochemistry, 2000, 48: 7-20.
[5] Fang C, Moncrieff J B, Gholz H L, et al. Soil CO2 efflux and it s
spatial variation in a Florid a slash pine plantation[J]. Plant and Soil, 1998, 205: 135-146.
[6] Raich J W, Potter C S. Global patterns of carbon dioxide emissions
from soils[J]. Global Biogeochemistry Cycles, 1995, 9:23-36.
[7] Wollny E. Untersuchungen uber den Einfluss der physikalischen
Eigenschaften des Bodens auf dessen Gehalt an freier Kohlensaure[J].
Forschende Gebiete-Agricultural Physics, 1831, 4:1-28.
[8] 侯琳, 雷瑞德, 王得祥, 等. 森林生态系统土壤呼吸研究进展[J].
土壤通报, 2006, 37(3):589-594.
[9] Buchmann N. Biotic and abiotic factors controlling soil respiration
rates in Picea abies stands[J]. Soil Biol. Biochem., 2000, 32: 1625-1635.
[10] Xu M, Ye Q. Soil-surface CO2 efflux and its spatial and temporal
variation in a young ponderosa pine plantation in northern California[J]. Glob Change Biol, 2001, 7: 667-677.
[11] 韩广轩, 周广胜. 土壤呼吸作用时空动态变化及其影响机制研究与
展望[J]. 植物生态学报, 2009, 33(1):197-205.
[12] 肖胜生, 叶功富, 郭瑞红, 等. 木麻黄人工林生态系统土壤呼吸的
日变化[J]. 海峡科学, 2008, 10: 39-41.
[13] 杨建军, 吕光辉, 张燕, 等. 艾比湖流域土壤呼吸日变化及水热因
子影响[J]. 新疆农业科学, 2009, 46(2): 223-231.
[14] 黄承才, 葛滢, 常杰, 等. 中亚热带东部三种主要木本群落土壤呼
吸的研究[J]. 生态学报, 1999, 19 (3) :324-328.
[15] 冯朝阳, 吕世海, 高吉喜, 等. 华北山地不同植被类型土壤呼吸特
征研究[J]. 北京林业大学学报, 2008, 30(2): 20-22.
[16] 张劲松, 孟平, 王鹤松, 等. 华北石质山区刺槐人工林的土壤呼吸
[J]. 林业科学, 2008, 44(2): 8-14. [17] 黄辉, 杨玉盛, 高人, 等. 杉木林与楠木林土壤呼吸昼夜变化及与
土温变化的关系[J]. 福建师范大学报: 自然科学版, 2009, 25(2): 114-116.
[18] 赵景波, 杜娟, 袁道先, 等. 西安地区土壤CO2释放量和释放规律
[J]. 环境科学, 2002, 23(1): 22-25.
[19] Tang J W, Baldocchi D D, Qi Y, et al. Assessing soil CO2 efflux using
continuous measurements of CO2 profiles in soils with small solid-state sensors[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2003, 118: 207-220.
[20] Han G X, Zhou G S, Xu Z Z, et al. Soil temperature and biotic factors
drive the seasonal variation of soil respiration in a maize (Zea mays L.) agricultural ecosystem[J]. Plant and Soil, 2007, 291:15-26.
[21] Davidson E A, Trumbore S E, Amundson R. Soil warming and carbon
content[J]. Nature, 2000, 408:789-790.
[22] 张义辉, 李洪建. 陆地生态系统土壤呼吸研究进展[J]. 山西水土保
持科技, 2009(4): 1-4.
[23] 耿绍波, 饶良懿, 鲁绍伟. 国内应用LI-8100开路式土壤碳通量测量
系统测量土壤呼吸研究进展[J]. 内蒙古农业大学学报, 2010, 31(3): 309-316.
[24] Billings S A, Richter D D, Yarie J. Soil carbon dioxide fluxes and
profile concentrations in two boreal forests[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1998, 28(12): 1773-1783.
[25] Rayment M B, Jarvis P G. Temporal and spatial variation of soil CO2
efflux in a Canadian boreal forest[J]. Soil Biol Biochem, 2000, 32: 35-45.
[26] 任秀娥, 王勤学, 童成立, 等. 亚热带稻田生态系统土壤呼吸的估
算[J]. 科学通报, 2007, 52:1548-1553.
[27] 陈泮勤. 地球系统碳循环[M]. 北京: 科学出版社, 2004.
[28] Kosugi Y, Mitani T, Itoh M, et al. Spatial and temporal variation in soil
respiration in a Southeast Asian tropical rainforest[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2007, 147:35-47.
[29] 韩广轩, 朱波, 江长胜. 川中丘陵区水稻土壤呼吸及其影响因素[J].
植物生态学报, 2006, 30:450-456.
[30] 孟磊, 丁维新, 蔡祖聪, 等. 长期定量施肥对土壤有机碳储量和土
壤呼吸影响[J]. 地球科学进展, 2005, 20:687-692.
[31] Li G, Jiang R, Fu Y. Phytomass and the seasonal dynamics of an alpine
meadow in Tianzhu. In: Yang HX ed. Proceedings of the International Symposium on Grassland Vegetation[R]. Hohhot: 1987.
[32] H?gberg P, Nordgren A, Buchmann N, et al. Large-scale forest girdling
shows that current photosynthesis drives soil respiration[J]. Nature, 2001, 411:789-792.
[33] Yin C, Huang D. A model of litter decomposition and accumulation in
grassland ecosystems[J]. Ecol Mod, 1996, 84: 75-80.
[34] LUO Yiqi, ZHOU Xuhui. 土壤呼吸与环境[M]. 姜丽芬, 曲来叶, 周
玉梅, 等, 译. 北京: 高等教育出版社, 2007.
[35] Raich J W, Potter C S, Bhagawati D. Interannual variability in global
soil respiration, 1980-94[J]. Global Change Biology, 2002, 8: 800-812.
[36] Bo E. Seasonal trends of soil CO2 dynamics in a soil subject to
freezing[J]. Journal of Hydrology, 2003, 276: 159-175.
[37] Braswell B H, Schimel D S, Linder E, et al. The response of global
terrestrial ecosystems to interannual temperature variability[J]. Science, 287: 870-872.
[38] Buchmann N. Biotic and abiotic factors controlling soil respiration in
Picea abies stands[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32: 1625-1635.
[39] Tang J B. Spatial-temporal variation in soil respiration in an oak? grass
savanna ecosystem in California and its partitioning into autotrophic and heterotrophic components[J]. Biogeochemistry, 2005,73: 183-207.
[40] Tan W W, Sun L, Hu H Q, et al. Effect of fire disturbances on soil
魏书精等：森林生态系统土壤呼吸时空异质性及影响因子研究进展 701
respiration of Larix gmelinii Rupr. forest in the Da Xing’an Mountain during growing season [J]. African Journal of Biotechnology, 2012, 11: 4833-4840.
[41] Wiseman P E, Seiler J R. Soil CO2 efflux across four age classes of
plantation loblolly pine (Pinus taeda L.) on the Virginia Piedmont[J].
Forest Ecology and Management, 2004, 192: 297-311.
[42] Han G X, Zhou G S, Xu Z Z, et al. Biotic and abiotic factors
controlling the spatial and temporal variation of soil respiration in an agricultural ecosystem[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2007, 39: 418-425.
[43] Stoyan H, De-Polli H, B?hm S, et al. Spatial heterogeneity of soil
respiration and related properties at the plant scale[J]. Plant and Soil, 2000, 222: 203-214.
[44] Xu M, Qi Y. Soil-surface CO2 efflux and its spatial and temporal
variations in a young ponderosa pine plantation in northern California[J]. Global Change Biology, 2001, 7: 667-677.
[45] Edwards N T, Ross-Todd B M. The effects of stem girdling on
biogeochemical cycles within a mixed deciduous forest in Eastern Tennessee[J]. Oecologia, 1979, 40: 247-257.
[46] 刘绍辉, 方精云, 清田信. 北京山地温带森林的土壤呼吸[J]. 植物
生态学报, 1998, 22 (2) : 119-126.
[47] Rodeghiero M, Cescatti A. Main determinants of forest soil respiration
along an elevation/temperature gradient in the Italian Alps[J]. Global Change Biology, 2005, 11:1024-1041.
[48] Subke J A, Reichstein M, Tenhunen J D. Explaining temporal variation
in soil CO2 efflux in a mature spruce forest in Southern Germany[J].
Soil Biol Biochem, 2003, 35: 1467-1483.
[49] 赵景波, 杜娟, 袁道先, 等. 西安地区土壤CO2释放量和释放规律
[J]. 环境科学, 2002, 23(1): 22-25.
[50] 刘绍辉, 方精云. 土壤呼吸的影响因素及全球尺度下温度的影响
[J]. 生态学报, 1997,17(5): 469-476.
[51] Schleser G H. The response of CO2 evolution from soils to global
temperature changes[J]. Zf Naturforsch, 1982, 37 (a) :287-391.
[52] Davidson E A, Belk E, Boone R D. Soil water content and temperature
as independent or confounded factors cont rolling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest[J]. Global Change Biology, 1998, 4: 217-227.
[53] Fernandez I J, Son Y, Kraske C R, et al. Soil carbon dioxide
characteristics under different forest types and harvest[J]. Soil Sci Soc Am J, 1993, 57: 1115-1121.
[54] Nakane K, Tsubota H, Yamamo to M. Cycling of soil carbon in a J
apanese Red Pine Forest I. Before a clear-felling[J]. Bot Mag, 1984, 97: 39-60.
[55] Reiners W A. Carbon dioxide evolution from the floor of three
Minnesota forests[J]. Ecology, 1968, 49: 47-483.
[56] Edwards N T. Effects of temperature and moisture on carbon dioxide
evolution in a mixed deciduous forest floor [J]. Soil Science Society of America Proceeding, 1975, 39: 361-365.
[57] 吴仲民, 曾庆波, 李意德, 等. 尖峰岭热带森林土壤C储量和CO2排
放量的初步研究[J]. 植物生态学报, 1997, 21 (5):416-423.
[58] Pangle R E, Seiler J. Influence of seedling roots, environmental factors
and soil characteristics on soil CO2 efflux rates in a 2-year-old loblolly pine (Pinus taeda L.) plantation in the Virginia Piedmont[J].
Environmental Pollution, 2002, 116: 85-96.
[59] Adachi M, Bekku Y, Konuma A, et al. Required sample size for
estimating soil respiration rates in large areas of two tropical forests and of two types of plantation in Malaysia[J]. For Ecol Manage, 2005, 210: 455-459.
[60] Davidson E A, Verchot L V, Cattanio J H, et al. Effects of soil water
content on soil respiration in forests and cattle pastures of eastern Amazonia[J]. Biogeochemistry, 2000, 48:53-69.
[61] Gardenas A I. Soil respiration fluxes measured along a hydrological
gradient in a Norway spruce stand in south Sweden (Skogaby) [J].
Plant and Soil, 2000, 221: 273-280.
[62] Xu M, Qi Y. Soil-surface CO2 efflux and it s spatial and temporal
variations in a young ponderosa pine plantation in northern California[J]. Global Change Biology, 2001, 7: 667-677.
[63] Oomes M J M, Kuikman P J, Jacobs F H H. Nitrogen availability and
up take by grassland in mesocosms at two water levels and two water qualities[J]. Plant Soil, 1997, 192 (2): 249-259.
[64] Howard, D M H. Relationships between CO2 evolution, moisture
content, and temperature for a range of soil types[J]. Soil Biology and biochemistry, 1993, 25: 1537-1546.
[65] Burton A J, Pregitzer K S. Field measurements of root respiration
indicate little to no seasonal temperature acclimation for sugar maple and red pine[J]. Tree Physiol, 2003, 23: 273-280.
[66] Rey A, Pegoraro E, Tedeschi V, et al. Annual variation in soil
respiration and its components in a coppice oak forest in Central Italy[J]. Glob Change Biol, 2002, 8: 851-866.
[67] Scott-Denton L E, Sparks K L, Monson R K. Spatial and temporal
controls of soil respiration rate in a high-elevation, subalpine forest[J].
Soil Biol Biochem, 2003, 35: 525-534.
[68] 杨建军, 吕光辉, 张燕, 等. 艾比湖流域土壤呼吸日变化及水热因
子影响[J]. 新疆农业科学, 2009, 46(2): 223-231.
[69] 孟春, 王立海, 沈微. 针阔混交林择伐作业后土壤呼吸与土壤温度
和湿度的关系[J]. 东北林业大学学报, 2008, 36(5): 33-37.
[70] Mielnick P C. Soil CO2 flux in a tall grass prairie[J]. Soil Biology and
Biochemistry, 2000, 32: 221-228.
[71] Schimel D S, braswell B H, Holland M, et al. Climatic, edaphic and
biotic controls over storage and turnover of carbon in soils[J]. Global Boigeochem Cycles, 1994, 8 (3): 279-293.
[72] 王艳萍, 高吉喜, 冯朝阳, 等. 北京京郊果园施用不同农肥的土壤
呼吸特征研究[J]. 浙江大学学报: 农业与生命科学版, 2009, 35(1): 77-83.
[73] 李嵘, 李勇, 李俊杰, 等. 黄土丘陵侵蚀坡地土壤呼吸初步研究[J].
中国农业气象, 2008, 29(2): 123-126.
[74] Fang C, Moncrieff J B. A model for soil CO2 production and transport:
model development [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 1999, 95: 225-236.
[75] 杨金艳, 王传宽. 东北东部森林生态系统土壤碳贮量和碳通量[J].
生态学报, 2005, 25 (11): 2875-2882.
[76] Mukesh J, Joshi M. Patterns of soil respiration in a temperate grassland
of Kumaun Himalaya India [J]. J Trop For Sci, 1995, 8(2):185-195. [77] 王启兰, 曹广民, 王长庭. 高寒草甸不同植被土壤微生物数量及微
生物生物量的特征[J]. 生态学杂志, 2007, 26(7): 1002-1008.
[78] Amold K, Nilsson M H, Nell B, et al. Fluxes of CO2, CH4 and N2O
from drained organic soils in deciduous forests[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37:1059-1071.
[79] Sikora L J, McCoy J L. Attempts to determine available carbon in soils
[J]. Biology and Fertility of Soils, 1990, 9: 19-24.
[80] Bazzaz F A, Williams W E. Atmospheric CO2 concentrations within a
mixed forest: Implications for seedling growth [J]. Ecology, 1991, 72
(1): 12-16.
[81] Russell C A, Voroney R P. Carbon dioxide efflux from the floor of a
boreal aspen forest. I. Relationship to environmental variables and estimates of C respired [J]. Canadian Journal of Soil Science, 1998, 78: 301-310.
[82] McGuire A D, Melillo J M, Kicklighter D W, et al. Equilibrium
702 生态环境学报第22卷第4期（2013年4月）
responses of soil carbon to climate change: Empirical and processs～
based estimates[J]. Journal of Biogeography, 1995, 22: 785-796. [83] Oechel W C, Hastings S J, Vourlitis C, et al. Recent change of arctic
tundra ecosystems from a net carbon sink to a source [J]. Nature, 1993, 361: 520-523.
[84] Goulden M L, Wofsy S C, Harden J W, et al. Sensitivity of forest
carbon balance to soil thaw[J]. Science, 1998, 279: 214-217.
[85] Jenkison D S，Adams D E，Wild A. Model estimates of CO2 emission
from soil in response to global warming [J]. Nature, 1991, 351: 304-306.
[86] Palcala S W. Consistent Land- and atmosphere based U.S. carbon sink
estimates[J]. Science, 200, 292: 2316-2320.
[87] Owemsby C E, Auen L M, Coyne P I. Biomass production in a
nitrogen-fertilized, tallgrass prairie ecosystem exposed to ambient and elevated levels of CO2 [J]. Plant Soil, 1994, 165: 105-114.
[88] Runion G B, Curl E A, Rogers H H, et al. Effects of free-air CO2
enrichment on microbial populations in the rhizosphere and phyllosphere of cotton[J]. Agric For Meteorol, 1994, 70: 117-130. [89] Yin C, Huang D. A model of litter decomposition and accumulation in
grassland ecosystems[J]. Ecol Mod, 1996, 84: 75-80.
[90] Harrison K G, Broecker W S, Bonani G. A strategy for estimating the
impact of CO2 fertilization on soil carbon storage [J]. Global Biogeochem Cycles, 1993, 7: 69-80.
[91] Hungate B A, Holland E A, Jackson R B, et al. The fate of carbon in
grasslands under carbon dioxide enrichment[J]. Nature, 1997, 388: 576-579.
[92] 曹裕松, 李志安, 江远清, 等. 陆地生态系统土壤呼吸研究进展[J].
江西农业大学学报, 2004, 26(1): 138-143.
[93] Asman W A H, Sutton M A, Schjorring J K. Ammonia: emission,
atmospheric transport and deposition[J]. New Phytologist, 1998, 139
(1): 27-48.
[94] 李凌浩. 武夷山甜槠林生态系统的养分平衡研究[J]. 植物生态学
报, 1998, 22 (3): 193-201.
[95] Allen A S, Schlesinge W H. Nutrient limitations to soil microbial
biomass and activity in loblolly pine forests [J]. Soil Biology & Biochemistry, 2004, 36 (4): 581-589.
[96] 宋学贵, 胡庭兴, 鲜骏仁, 等. 川西南常绿阔叶林土壤呼吸及其对
氮沉降的响应[J]. 水土保持学报, 2007, 21(4): 168-172.
[97] 耿远波, 章申, 董云社, 等. 草原土壤的碳氮含量及其与CO2, N2O,
CH4等温室气体通量的相关性[J]. 地理学报, 2001, 56 (1): 44-53. [98] Galloway J N, Schlesinger W H, Levy H, et al. Nitrogen fixation:
Anthropogenic enhancement-environmental response [J]. Global Biogeochemistry Cycles, 1995, 9: 235-252.
[99] 易志刚, 蚁伟民, 周国逸, 等. 鼎湖山三种主要植被类型土壤碳释
放研究[J]. 生态学报, 2003, 23(8): 1673-1678.
[100] H?gberg P, Nordgren A, ?gren G I. Carbon allocation between tree root growth and root respiration in boreal pine forest[J]. Oecologia,
2002, 132:579-581.
[101] Moyano F E, Kutsch W L, Schulze E D. Response of mycorrhizal, rhizosphere and soil basal respiration to temperature and photosynthesis in a barley field[J]. Soil Biology and Biochemistry,
2007, 39: 843-853.
[102] Hanson P J, Edwards N T, Garten C T, et al. Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: a review of methods and
observations[J]. Biogeochemistry, 2000, 48:115-146.
[103] Pypker T G, Fredeen A L. Below ground CO2 efflux from cut blocks of varying ages in sub-boreal British Columbia. Forest Ecology and
Management, 2003, 172: 249-259.
[104] 杨昕, 王明星. 一个计算平均土壤呼吸速率和土壤碳密度的简单
模型[J]. 中国科学院研究生院学报，2001(6): 90-96.
[105] Boone R D, Nadelhoer K J, Canary J D, et al. Roots exert a strong influence on the temperature sensitivity of soil respiration. Nature, 1998, 396: 570-572.
[106] 孙文娟, 黄耀, 陈书涛, 等. 作物生长和氮含量对土壤-作物系统CO2排放的影响[J]. 环境科学, 2004, 25:1-6.
[107] 周玉梅, 韩士杰, 辛丽花. CO2浓度升高对红松和长白松土壤呼吸作用的影响[J]. 应用生态学报, 2006, 17(9):1757-1760.
[108] Qi J E, Marshall J D, Mattson K G. High soil carbon-dioxide concentration inhibit root respiration of Douglas-Fir[J]. New Phytologist, 1994, 128(3): 435-442.
[109] Reichstein M，Freibauer R A，Tenhunen A，et al．Modeling temporal and large-scale spatial variability of soil respiration from soil water availability，temperature and vegetation productivity indices[J]. Global Biogeochemical Cycles，2003，17(4): doi:10. 1029/2003GB002035. [110] Frank A B. Carbon dioxide fluxes over a grazed p rairie and seeded pasture in the Northern Great Plains[J]. Environment Pollution, 2002,
116: 397-403.
[111] Sims P L, Bradford J A. Carbon dioxide fluxes in a southern plains prairie [J]. Agricultural and Forest M eteorology, 2001,109: 117-134. [112] 时秀焕, 张晓平, 梁爱珍, 等. 土壤CO2排放主要影响因素的研究进展[J]. 土壤通报, 2010, 41(3): 761-768.
[113] Kuzyakov Y, Cheng W. Photosynthesis controls of rhizosphere respiration and organic matter decomposition[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2001, 33:1915-1925.
[114] Raich J W, Nadelhoffer K J. Belowground carbon allocation in forest ecosystems: global trends[J]. Ecology, 1989, 70: 1346-1354.
[115] 王光军, 田大伦, 闫文德, 等. 马尾松林土壤呼吸对去除和添加凋落物处理的响应[J]. 林业科学, 2009, 45(1): 27-30.
[116] 陈光水, 杨玉盛, 吕萍萍, 等. 中国森林土壤呼吸模式[J]. 生态学报, 2008, 28(4) : 1748-1761．
[117] 杨刚, 何寻阳, 王克林, 等. 不同植被类型对土壤微生物量碳氮及土壤呼吸的影响[J]. 土壤通报, 2008, 39(1): 189-191.
[118] de Jong E, Schappert H J V, M acDonald K B. Carbon dioxide evolution from virgin and cultivated soil as affected by management
practices and climate[J]. Can J S oil Sci, 1974, 54: 299-307.
[119] Berntson G M, Bazzaz F A. Belowground positive and negative feedbacks on CO2 growth enhancement[J]. Plant and Soil, 1996, 187:
119-131.
[120] Raich J W. Aboveground productivity and soil respiration in three Hawaiian rain forests[J]. For Ecol Manage, 1998, 107: 309-318. [121] Amiro B D, MacPherson J I, Desjardins R L, et al. Post-fire carbon dioxide fluxes in the western Canadian boreal forest: Evidence from towers, aircraft and remote sensing[J]. Agric For Meteorol, 2003, 115: 91-107.
[122] O’N eill K P, Kasischke E S, Richter D D. Environmental controls on soil CO2 flux following fire in black spruce, white spruce, and aspen stands of interior Alaska[J]. Can J For Res, 2002, 32(9): 1525-1541. [123] Concilio A, Ma S, Li Q, et al. Soil respiration response to prescribed burning and thinning in mixed conifer and hardwood forests[J]. Can J
For Res, 2005, 35: 1581-1592.
[124] 胡东, 刘成立, 马晓慧, 等. 火烧对小叶锦鸡儿灌丛土壤呼吸速率的影响[J]. 首都师范大学学报: 自然科学版, 31(3): 19-24. [125] Wuthrich C, Schaub D, Weber M, et al. Soil respiration and soil microbial biomass after fire in a sweet chestnut forest in southern
Switzerland[J]. Catena, 2002, 48: 201-215.
[126] Michelsen A, Andersson M, Jensen M, et al. Carbon stocks, soil respiration and microbial biomass in fire-prone trop ical grass land,
wood land and forest ecosystems[J]. Soil Biol Biochem, 2004, 36:
魏书精等：森林生态系统土壤呼吸时空异质性及影响因子研究进展 703
1707-1717.
[127] Toland D E, Zak D R. Seasonal patterns of soil respiration intact and clear-cut northern hardwood forests [J]. Can J For Res, 1994, 24:
1711-1716.
[128] 沈微, 王立海, 孟春. 小兴安岭天然针阔混交林择伐后土壤呼吸动态变化[J]. 森林工程, 2009, 25 (3):1-10.
[129] 张婷, 蔡海生, 王晓明. 土地利用变化的碳排放机理及效应研究综述[J]. 江西师范大学学报: 自然科学版，2013, 37(1): 93-100. [130] Concilio A, Ma S, Li Q, et al. Soil resp iration response to prescribed burning and thinning in mixed-conifer and hardwood forests[J]. Can J
For Res, 2005, 35: 1581-1592.
[131] O’Connell A M. Litter decomposition, soil respiration and soil chemical and biochemical properties at three contrasting sites in karri
forests of southwestern Australia[J]. Australia Journal of Ecology,
1987, 12: 31-40.
[132] Nakane K, Tsubota H, Yamamoto M. Cycling of soil carbon in a Japanese red pine forest. II. Change occurring in the first year after a
clear felling[J]. Ecology Research, 1986, 1: 47-58.
[133] 郭辉, 董希斌, 姜帆. 皆伐方式对小兴安岭低质林土壤呼吸的影响[J]. 林业科学, 2009, 45(10): 32-38.
[134] Bowden R D, Davidson E, Savage K, et al. Chronic nitrogen additions reduce total soil respiration and microbial respiration in temperate
forest soils at the Harvard Forest[J]. For Ecol Manage, 2004, 196:
43-56.
[135] Lee K H, Jose S. Soil respiration, fine root production, and microbial biomass in cottonwood and loblolly pine plantations along a nitrogen
fertilization gradient[J]. For Ecol Manage, 2003, 185: 263-273. [136] Chap in F S, Vitousek P M, Van Cleve K. The nature of nutrient limitation in plant communities[J]. American naturalist, 1986, 127:
48-58.
[137] Stark S, Kyt?viita M M. Simulated grazer effects on microbial respiration in a subarctic meadow: Implications for nutrient competition between plants and soil microorganisms[J]. Applied Soil
Ecology, 2006, 31(1/2): 20-31.
[138] Gupta S R, Singh J S. Soil respiration in a tropical grassland[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1981, 13(4):261-268.
[139] Rochette P, Desjardins R L, Pattey E. Spatial and temporal variability of soil resp iration in agricultural fields [J]. Canadian Journal of Soil
Science, 1991, 71: 189-196.
[140] Ito D, Takahashi K. Seasonal changes in soil resp iration rate in a mulberry field [J]. Journal of Agricultural Meteorology, 1997, 53: 209-215.
[141] 栾军伟，向成华，骆宗诗，等. 森林土壤呼吸研究进展[J]. 应用生态学报, 2006, 17 (12): 2451-2456.
[142] Fan S M, Goulden M L, Munger J W, et al. Environmental controls on the photosynthesis and respiration of a boreal lichen woodland: a growing season of whole-ecosystem exchange measurements by eddy-correlation[J]. Oecologia, 1995, 102: 443-452.
[143] O’Connell K E B, Gower S T, Norman J M. Net ecosystem production of two contrasting boreal black spruce forest communities[J]. Ecosystems, 2003, 6:248-260.
[144] Chimner R A. Soil respiration rates of tropical peat lands in Micronesia and Hawaii[J]. Wetlands, 2004, 24:51-56.
[145] Holthausen R S, Galdwell M M. Seasonal dynamics of root system respiration in Atirplex confertifolia[J]. Plant and Soil, 1980, 55: 307-317.
[146] Jenkinson D S. The turnover of organic carbon and nitrogen in soil[J].
Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B,
1990, 329: 361-368. [147] Luo Y, Yan S, Hui D, et al . Acclimatization of soil respiration to warming in a tall grass prairie[J]. Nature, 2001, 413: 622-625. [148] Kucera C, Kirkham D. Soil respiration studies in tall grass praire in Miseouri[J]. Ecology, 1971, 52: 912- 915.
[149] Reth S, G?ckede M, Falge E. CO2 efflux from agricultural soils in Eastern Germany - comparison of a closed chamber system with eddy
covariance measurements[J]. Theoretical and Applied Climatology, 2004, 85: 175-186.
[150] 杨继松, 刘景双, 孙丽娜. 三江平原草甸湿地土壤呼吸和枯落物分解的CO2释放[J]. 生态学报, 2008, 2:805-810.
[151] Langley J A, Johnson N C, Koch G W. Mycorrhizal status influences the rate but not the temperature sensitivity of soil respiration[J]. Plant
and Soil, 2005, 277:335-344.
[152] Borken W. Site and temporal variation of soil respiration in European beech, Norway spruce, and Scots pine forests[J]. Global Change Biology, 2002, 8: 1025-1216.
[153] Khomik M A. Temporal and spatial variability of soil resp iration in a boreal mixedwood forest [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2006, 140: 244-256.
[154] Kucera C, Kirkham D. Soil respiration study in tall grass prairie in Missoure [J]. Ecology, 1971, 52: 912-915.
[155] Fang C, Moncrieff J B. The dependence of soil CO2 efflux on temperature. Soil Biology and Biochemistry, 2001, 33:155-165. [156] Schlesinger W S, Cleve K V. Relationships between CO2 evolution from soil, substrate temperature, and substrate moisture in four mature types in interior Alaska[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1985, 15: 97-106.
[157] Keith H, Jacobsen K L, Raison, R J. Effects of soil phosphorus availability, temperature and moisture on soil respiration in Eucalyptus pauciflora forest[J]. Plant and Soil, 1997, 190:127-141. [158] Schlentner R E, Cleve K V. Relationships between CO2 evolution from soil, substrate temperature, and substrate moisture in four mature forest types in interior Alaska[J]. Canadian Journal of Forest
Research, 1985, 15:97-106.
[159] Simunek J, Suarez D L. Modeling carbon dioxide transport and production in soil. 1. Model development[J]. Water Resour Res,
1993. 29: 487-497.
[160] 国庆喜,张海燕,王兴昌,等.东北典型森林土壤呼吸的模拟—IBIS模型的局域化应用[J]. 生态学报, 2010, 30(9):2295-2303.
[161] 胡海清,魏书精,孙龙. 大兴安岭2001—2010年森林火灾碳排放的计量估算[J]. 生态学报, 2012, 32(17):5373-5386.
[162] 杨庆朋,徐明,刘洪升,等. 土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确定性[J]. 生态学报, 2011, 31(8):2301-2311.
[163] 胡海清,魏书精,魏书威,等. 气候变暖背景下火干扰对森林生态系统碳循环的影响[J]. 灾害学, 2012, 27(4):37-41.
[164] 胡海清,魏书精,孙龙. 气候变化、火干扰与生态系统碳循环[J]. 干旱区地理, 2013, 36(1): 57-75.
[165] Monson R K, Sparks J P, Rosenstiel T N, et al. Climatic influences on net ecosystem CO2 exchange during the transition from wintertime carbon source to springtime carbon sink in a high-elevation subalpine
forest[J]. Oecologia, 2005, 146: 130-147.
[166] 胡海清,张富山,魏书精,等. 火干扰对土壤呼吸的影响及测定方法研究进展[J]. 森林工程, 2013, 29(1):1-8.
[167] Sommerfeld R A, Massman W J, Musselman R C. Diffusional flux of CO2 through snow: spatial and temporal variability among alpine-subapline sites[J]. Global Biogeochemical Cycles, 1996, 10: 473-482.
[168] Mcdowell N G, Marshall J D, Hooker T D. Estimating CO2 flux from snowpacks at three sites in the Rocky Mountains[J]. Tree Physiology,
704 生态环境学报第22卷第4期（2013年4月）
2005, 20: 745-753.
[169] Liptzin D, Williams M W, Filippa G, et al. Process-level controls on CO2 fluxes from a seasonally snow-covered subalpine meadow soil, niwot ridge[J]. Colorado. Biogeochemistry, 2009, 95(1): 151-166. [170] Suzuki S, Ishizuka S, Kitamura K, et al. Continuous estimation of winter carbon dioxide efflux from the snow surface in a deciduous broadleaf forest[J]. Journal of Geophysical Research, 2006, 111(17): 0148-0227.
[171] Grogan P, Mattews A. A Modelling Analysis of the potential for soil carbon sequestration under short rotation coppice willow bioenergy plantations[J]. Soil Use and Management, 2002, 18(3): 175-183. [172] Wang C K, Yang J Y, Zhang Q Z. Soil respiration in six temperate
forests in China[J]. Global Change Biology, 2006, 12(11): 2103-2114.
[173] Tedeschi V, Rey A, Manca G, et al. Soil respiration in a mediterranean oak forest at different developmental stages after coppicing[J]. Global Change Biology, 2006, 12(1): 110-121.
[174] Tang X L, Zhou G Y, Liu S G. Dependence of soil respiration on soil temperature and soil moisture in successional forests in southern China[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2006, 48(6): 654-663. [175] 周非飞,林波,刘庆,等. 青藏高原东缘不同林龄云杉林冬季土壤呼吸特征[J]. 应用与环境生物学报, 2009, 15(6): 761-767.
[176] 王娓,汪涛,彭书时,等. 冬季土壤呼吸: 不容忽视的地气CO2交换过程[J]. 植物生态学报, 2007, 31(3): 394-402.
Spatial and temporal heterogeneity and effect factors of soil respiration in forest
ecosystems: A review
WEI Shujing1, LUO Bizhen1, SUN Long1, WEI Shuwei2, LIU Fangfang3, HU Haiqing1*
1. College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China；
2. School of Economics, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China；
3. Design Institute of the Arts, Lanzhou University of Technology, Lanzhou 730050, China
Abstract: Soil respiration is an important process in carbon cycling. Soil respiration of forest ecosystems is an important hot issue in research on regional carbon budget and global change. Understanding the processes and controlling factors of soil respiration are crucial in investigating the terrestrial carbon cycling. Soil respiration is an important distribution channel in global carbon cycle, is one of the important sources of atmospheric CO2, important part of the terrestrial carbon cycle, have a direct impact on greenhouse gas emissions, and related to the science to grasp the context of global change CO2 emissions dynamic, occupy an important position in the global carbon budget, are causing increasingly attention to researchers all over the world. The study of the temporal and spatial heterogeneity of soil respiration and its influencing factors in the context of global change can explore the carbon, the carbon sink function of terrestrial ecosystems in the carbon cycle and reveal the “missing sink”, provide strong evidence. As a complex biological processes, and ecological processes, soil respiration has been the impact of climate, biological and abiotic factors showed the temporal and spatial heterogeneity, and a variety of confounding factors affect the enhanced role of human factors is also growing large. This paper describes the spatial and temporal dynamic changes of soil respiration in forest ecosystems, and to explore the various factors affecting soil respiration rate, analysis of the impact factors lead to spatial and temporal heterogeneity of soil respiration, and pointed out that natural factors, biological factors and confounding factors driven by the spatial and temporal dynamic changes of soil respiration. We reviewed the research progress of the model simulating of soil respiration in forest ecosystem. Finally, we discuss issues related to temporal and spatial heterogeneity of soil respiration in forest ecosystems, and studies of soil respiration should be concerned about the problem in the future. At the same time, we discuss temporal heterogeneity of soil respiration in forest ecosystems and the impact factor the research direction of the prospect.
Key words: forest ecosystem; soil respiration; spatial and temporal heterogeneity; effect factors; model simulating
森林生态系统土壤呼吸时空异质性及影响因子研究进展
作者：魏书精， 罗碧珍， 孙龙， 魏书威， 刘芳芳， 胡海清， WEI Shujing， LUO Bizhen， SUN Long， WEI Shuwei， LIU Fangfang， HU Haiqing
作者单位：魏书精,罗碧珍,孙龙,胡海清,WEI Shujing,LUO Bizhen,SUN Long,HU Haiqing(东北林业大学林学院,黑龙江哈尔滨,150040)， 魏书威,WEI Shuwei(兰州理工大学设计艺术院,甘肃 兰州,750050)， 刘芳芳,LIU
Fangfang(甘肃农业大学 经济管理学院,甘肃 兰州,750070)
刊名：
生态环境学报
英文刊名：Ecology and Environment Sciences
年，卷(期)：2013(4)
参考文献(176条)
1.Jenkinson D S;Adams D E;Wild A Model estimates of CO2 emissions from soil in response to global warming 1991
2.Chapin F S III;Matson P A;Mooney H A Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology 2002
3.Raich J W;Schlesinger W H The global carbon dioxide efflux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate 1992
4.Schlesinger W H;Andrews J A Soil respiration and the global carbon cycle 2000
5.Fang C;Moncrieff J B;Gholz H L Soil CO2 efflux and it s spatial variation in a Florid a slash pine plantation 1998
6.Raich J W;Potter C S Global patterns of carbon dioxide emissions from soils 1995
7.Wollny E Untersuchungen uber den Einfluss der physikalischen Eigenschaften des Bodens auf dessen Gehalt an freier Kohlensaure 1831
8.侯琳;雷瑞德;王得祥森林生态系统土壤呼吸研究进展 2006(03)
9.Buchmann N Biotic and abiotic factors controlling soil respiration rates in Picea abies stands 2000
10.Xu M;Ye Q Soil-surface CO2 efflux and its spatial and temporal variation in a young ponderosa pine plantation in northern California 2001
11.韩广轩;周广胜土壤呼吸作用时空动态变化及其影响机制研究与展望 2009(01)
12.肖胜生;叶功富;郭瑞红木麻黄人工林生态系统土壤呼吸的日变化 2008
13.杨建军;吕光辉;张燕艾比湖流域土壤呼吸日变化及水热因子影响 2009(02)
14.黄承才;葛滢;常杰中亚热带东部三种主要木本群落土壤呼吸的研究 1999(03)
15.冯朝阳;吕世海;高吉喜华北山地不同植被类型土壤呼吸特征研究 2008(02)
16.张劲松;孟平;王鹤松华北石质山区刺槐人工林的土壤呼吸 2008(02)
17.黄辉;杨玉盛;高人杉木林与楠木林土壤呼吸昼夜变化及与土温变化的关系 2009(02)
18.赵景波;杜娟;袁道先西安地区土壤CO2释放量和释放规律 2002(01)
19.Tang J W;Baldocchi D D;Qi Y Assessing soil CO2 efflux using continuous measurements of CO2 profiles in soils with small solid-state sensors 2003
20.Han G X;Zhou G S;Xu Z Z Soil temperature and biotic factors drive the seasonal variation of soil respiration in a maize (Zea mays L.) agricultural ecosystem 2007
21.Davidson E A;Trumbore S E;Amundson R Soil warming and carbon content 2000
22.张义辉;李洪建陆地生态系统土壤呼吸研究进展 2009(04)
23.耿绍波;饶良懿;鲁绍伟国内应用LI-8100开路式土壤碳通量测量系统测量土壤呼吸研究进展 2010(03)
24.Billings S A;Richter D D;Yarie J Soil carbon dioxide fluxes and profile concentrations in two boreal forests
1998(12)
25.Rayment M B;Jarvis P G Temporal and spatial variation of soil CO2 efflux in a Canadian boreal forest 2000
26.任秀娥;王勤学;童成立亚热带稻田生态系统土壤呼吸的估算 2007
27.陈泮勤地球系统碳循环 2004
28.Kosugi Y;Mitani T;Itoh M Spatial and temporal variation in soil respiration in a Southeast Asian tropical rainforest [外文期刊] 2007(1/2)
29.韩广轩;朱波;江长胜川中丘陵区水稻土壤呼吸及其影响因素 2006
30.孟磊;丁维新;蔡祖聪长期定量施肥对土壤有机碳储量和土壤呼吸影响 2005
31.Li G;Jiang R;Fu Y Phytomass and the seasonal dynamics of an alpine meadow in Tianzhu 1987
32.H?gberg P;Nordgren A;Buchmann N Large-scale forest girdling shows that current photosynthesis drives soil respiration 2001
33.Yin C;Huang D A model of litter decomposition and accumulation in grassland ecosystems 1996
34.LUO Yiqi;ZHOU Xuhui;姜丽芬;曲来叶,周玉梅土壤呼吸与环境 2007
35.Raich J W;Potter C S;Bhagawati D Interannual variability in global soil respiration,1980-94 2002
36.Bo E Seasonal trends of soil CO2 dynamics in a soil subject to freezing 2003
37.Braswell B H;Schimel D S;Linder E The response of global terrestrial ecosystems to interannual temperature variability
38.Buchmann N Biotic and abiotic factors controlling soil respiration in Picea abies stands 2000
39.Tang J B Spatial-temporal variation in soil respiration in an oak grass savanna ecosystem in California and its partitioning into autotrophic and heterotrophic components 2005
40.Tan W W;Sun L;Hu H Q Effect of fire disturbances on soil respiration of Larix gmelinii Rupr. forest in the Da Xing’an Mountain during growing season 2012
41.Wiseman P E;Seiler J R Soil CO2 efflux across four age classes of plantation loblolly pine (Pinus taeda L.) on the Virginia Piedmont 2004
42.Han G X;Zhou G S;Xu Z Z Biotic and abiotic factors controlling the spatial and temporal variation of soil respiration in an agricultural ecosystem 2007
43.Stoyan H;De-Polli H;B?hm S Spatial heterogeneity of soil respiration and related properties at the plant scale 2000
44.Xu M;Qi Y Soil-surface CO2 efflux and its spatial and temporal variations in a young ponderosa pine plantation in northern California 2001
45.Edwards N T;Ross-Todd B M The effects of stem girdling on biogeochemical cycles within a mixed deciduous forest in Eastern Tennessee 1979
46.刘绍辉;方精云;清田信北京山地温带森林的土壤呼吸 1998(02)
47.Rodeghiero M;Cescatti A Main determinants of forest soil respiration along an elevation/temperature gradient in the Italian Alps 2005
48.Subke J A;Reichstein M;Tenhunen J D Explaining temporal variation in soil CO2 efflux in a mature spruce forest in Southern Germany 2003
49.赵景波;杜娟;袁道先西安地区土壤 CO2释放量和释放规律 2002(01)
50.刘绍辉;方精云土壤呼吸的影响因素及全球尺度下温度的影响 1997(05)
51.Schleser G H The response of CO2 evolution from soils to global temperature changes 1982(a)
52.Davidson E A;Belk E;Boone R D Soil water content and temperature as independent or confounded factors cont rolling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest 1998
53.Fernandez I J;Son Y;Kraske C R Soil carbon dioxide characteristics under different forest types and harvest 1993
54.Nakane K;Tsubota H;Yamamo to M Cycling of soil carbon in a J apanese Red Pine Forest I. Before a clear-felling 1984
55.Reiners W A Carbon dioxide evolution from the floor of three Minnesota forests 1968
56.Edwards N T Effects of temperature and moisture on carbon dioxide evolution in a mixed deciduous forest floor 1975
57.吴仲民;曾庆波;李意德尖峰岭热带森林土壤C储量和CO2排放量的初步研究 1997(05)
58.Pangle R E;Seiler J Influence of seedling roots, environmental factors and soil characteristics on soil CO2 efflux rates in a 2-year-old loblolly pine (Pinus taeda L.) plantation in the Virginia Piedmont 2002
59.Adachi M;Bekku Y;Konuma A Required sample size for estimating soil respiration rates in large areas of two tropical forests and of two types of plantation in Malaysia 2005
60.Davidson E A;Verchot L V;Cattanio J H Effects of soil water content on soil respiration in forests and cattle
pastures of eastern Amazonia 2000
61.Gardenas A I Soil respiration fluxes measured along a hydrological gradient in a Norway spruce stand in south Sweden (Skogaby) 2000
62.Xu M;Qi Y Soil-surface CO2 efflux and it s spatial and temporal variations in a young ponderosa pine plantation in northern California 2001
63.Oomes M J M;Kuikman P J;Jacobs F H H Nitrogen availability and up take by grassland in mesocosms at two water levels and two water qualities 1997(02)
64.Howard;D M H Relationships between CO2 evolution,moisture content,and temperature for a range of soil types 1993
65.Burton A J;Pregitzer K S Field measurements of root respiration indicate little to no seasonal temperature acclimation for sugar maple and red pine 2003
66.Rey A;Pegoraro E;Tedeschi V Annual variation in soil respiration and its components in a coppice oak forest in Central Italy[外文期刊] 2002(9)
67.Scott-Denton L E;Sparks K L;Monson R K Spatial and temporal controls of soil respiration rate in a high-
elevation,subalpine forest 2003
68.杨建军;吕光辉;张燕艾比湖流域土壤呼吸日变化及水热因子影响 2009(02)
69.孟春;王立海;沈微针阔混交林择伐作业后土壤呼吸与土壤温度和湿度的关系 2008(05)
70.Mielnick P C Soil CO2 flux in a tall grass prairie 2000
71.Schimel D S;braswell B H;Holland M Climatic,edaphic and biotic controls over storage and turnover of carbon in soils 1994(03)
72.王艳萍;高吉喜;冯朝阳北京京郊果园施用不同农肥的土壤呼吸特征研究 2009(01)
73.李嵘;李勇;李俊杰黄土丘陵侵蚀坡地土壤呼吸初步研究 2008(02)
74.Fang C;Moncrieff J B A model for soil CO2 production and transport:model development 1999
75.杨金艳;王传宽东北东部森林生态系统土壤碳贮量和碳通量 2005(11)
76.Mukesh J;Joshi M Patterns of soil respiration in a temperate grassland of Kumaun Himalaya India 1995(02)
77.王启兰;曹广民;王长庭高寒草甸不同植被土壤微生物数量及微生物生物量的特征 2007(07)
78.Amold K;Nilsson M H;Nell B Fluxes of CO2,CH4 and N2O from drained organic soils in deciduous forests 2005
79.Sikora L J;McCoy J L Attempts to determine available carbon in soils 1990
80.Bazzaz F A;Williams W E Atmospheric CO2 concentrations within a mixed forest:Implications for seedling growth
1991(01)
81.Russell C A;Voroney R P Carbon dioxide efflux from the floor of a boreal aspen forest. I. Relationship to environmental variables and estimates of C respired 1998
82.McGuire A D;Melillo J M;Kicklighter D W Equilibrium responses of soil carbon to climate change:Empirical and processs~based estimates 1995
83.Oechel W C;Hastings S J;Vourlitis C Recent change of arctic tundra ecosystems from a net carbon sink to a source 1993
84.Goulden M L;Wofsy S C;Harden J W Sensitivity of forest carbon balance to soil thaw 1998
85.Jenkison D S;Adams D E;Wild A Model estimates of CO2 emission from soil in response to global warming 1991
86.Palcala S W Consistent Land- and atmosphere based U.S. carbon sink estimates
87.Owemsby C E;Auen L M;Coyne P I Biomass production in a nitrogen-fertilized,tallgrass prairie ecosystem exposed to ambient and elevated levels of CO2 1994
88.Runion G B;Curl E A;Rogers H H Effects of free-air CO2 enrichment on microbial populations in the rhizosphere and phyllosphere of cotton 1994
89.Yin C;Huang D A model of litter decomposition and accumulation in grassland ecosystems 1996
90.Harrison K G;Broecker W S;Bonani G A strategy for estimating the impact of CO2 fertilization on soil carbon storage
1993
91.Hungate B A;Holland E A;Jackson R B The fate of carbon in grasslands under carbon dioxide enrichment 1997
92.曹裕松;李志安;江远清陆地生态系统土壤呼吸研究进展 2004(01)
93.Asman W A H;Sutton M A;Schjorring J K Ammonia:emission,atmospheric transport and deposition 1998(01)
94.李凌浩武夷山甜槠林生态系统的养分平衡研究 1998(03)
95.Allen A S;Schlesinge W H Nutrient limitations to soil microbial biomass and activity in loblolly pine forests
2004(04)
96.宋学贵;胡庭兴;鲜骏仁川西南常绿阔叶林土壤呼吸及其对氮沉降的响应 2007(04)
97.耿远波;章申;董云社草原土壤的碳氮含量及其与CO2,N2O,CH4等温室气体通量的相关性 2001(01)
98.Galloway J N;Schlesinger W H;Levy H Nitrogen fixation:Anthropogenic enhancement-environmental response 1995
99.易志刚;蚁伟民;周国逸鼎湖山三种主要植被类型土壤碳释放研究 2003(08)
100.H?gberg P;Nordgren A;?gren G I Carbon allocation between tree root growth and root respiration in boreal pine
forest 2002
101.Moyano F E;Kutsch W L;Schulze E D Response of mycorrhizal,rhizosphere and soil basal respiration to temperature and photosynthesis in a barley field 2007
102.Hanson P J;Edwards N T;Garten C T Separating root and soil microbial contributions to soil respiration:a review of methods and observations 2000
103.Pypker T G;Fredeen A L Below ground CO2 efflux from cut blocks of varying ages in sub-boreal British Columbia 2003 104.杨昕;王明星一个计算平均土壤呼吸速率和土壤碳密度的简单模型 2001(06)
105.Boone R D;Nadelhoer K J;Canary J D Roots exert a strong influence on the temperature sensitivity of soil
respiration[外文期刊] 1998(6711)
106.孙文娟;黄耀;陈书涛作物生长和氮含量对土壤-作物系统CO2排放的影响 2004
107.周玉梅;韩士杰;辛丽花CO2浓度升高对红松和长白松土壤呼吸作用的影响 2006(09)
108.Qi J E;Marshall J D;Mattson K G High soil carbon-dioxide concentration inhibit root respiration of Douglas-Fir 1994(03)
109.Reichstein M;Freibauer R A;Tenhunen A Modeling temporal and large-scale spatial variability of soil respiration from soil water availability,temperature and vegetation productivity indices 2003(04)
110.Frank A B Carbon dioxide fluxes over a grazed p rairie and seeded pasture in the Northern Great Plains 2002
111.Sims P L;Bradford J A Carbon dioxide fluxes in a southern plains prairie 2001
112.时秀焕;张晓平;梁爱珍土壤CO2排放主要影响因素的研究进展 2010(03)
113.Kuzyakov Y;Cheng W Photosynthesis controls of rhizosphere respiration and organic matter decomposition 2001
114.Raich J W;Nadelhoffer K J Belowground carbon allocation in forest ecosystems:global trends 1989
115.王光军;田大伦;闫文德马尾松林土壤呼吸对去除和添加凋落物处理的响应 2009(01)
116.陈光水;杨玉盛;吕萍萍中国森林土壤呼吸模式 2008(04)
117.杨刚;何寻阳;王克林不同植被类型对土壤微生物量碳氮及土壤呼吸的影响 2008(01)
118.de Jong E;Schappert H J V;M acDonald K B Carbon dioxide evolution from virgin and cultivated soil as affected by management practices and climate 1974
119.Berntson G M;Bazzaz F A Belowground positive and negative feedbacks on CO2 growth enhancement 1996
120.Raich J W Aboveground productivity and soil respiration in three Hawaiian rain forests 1998
121.Amiro B D;MacPherson J I;Desjardins R L Post-fire carbon dioxide fluxes in the western Canadian boreal
forest:Evidence from towers,aircraft and remote sensing 2003
122.O'N eill K P;Kasischke E S;Richter D D Environmental controls on soil CO2 flux following fire in black spruce,white spruce,and aspen stands of interior Alaska 2002(09)
123.Concilio A;Ma S;Li Q Soil respiration response to prescribed burning and thinning in mixed conifer and hardwood