植物生态学报 2009, 33 (1) 222~236
Chinese Journal of Plant Ecology
花内雄蕊分化及其适应意义
任明迅
(中国科学院武汉植物园,武汉 430074)
摘要对花内雄蕊存在显著分化的现象进行了分析与归纳, 总结了花内雄蕊分化的各种主要形式及其繁殖适应意义。“花内雄蕊分化”是指花内雄蕊与雄蕊之间存在显著分化的现象, 这一概念可以把二强雄蕊、四强雄蕊和异型雄蕊等以往单独进行研究的相关性状结合起来, 并明确区分了几种新的花内雄蕊分化形式, 以期更准确全面地认识这些相关性状的适应意义与进化。该文将花内雄蕊分化区别为花丝的分化、花药的分化、雄蕊合生的分化、雄蕊运动的分化、退化雄蕊5大类。花丝的分化主要是花丝长度的分化, 如四强雄蕊、二强雄蕊和单强雄蕊; 花药分化主要指花药颜色、花药与花粉粒大小和花药开裂时间等的分化; 雄蕊合生的分化主要体现为花内部分雄蕊合生而部分雄蕊离生; 雄蕊运动的分化指的是花内雄蕊在运动时间或方式上存在差异, 造成雄蕊处于不同的成熟阶段和位于不同的空间位置; 退化雄蕊则是花内部分雄蕊失去了生产花粉的繁殖功能, 通常也发生了花药形态上的巨大改变。异型雄蕊不仅存在花丝和花药的形态分化, 还存在着明显的功能分化, 是分化程度很高的一类特殊的花内雄蕊分化形式。一些特殊的繁育系统, 如异长花柱和镜像花柱等在种内不同个体上存在着不同形式的花内雄蕊分化。花内雄蕊分化在花内造成了多个不同的花药位置, 在很大程度上影响了雌雄异位程度, 对植物自交与异交水平、花内雌雄功能干扰等有着潜在作用; 花内雄蕊分化形成的多个不同空间位置的雄蕊还增加了对多种访花者的吸引与适应潜力, 有可能影响到访花者的类型与访花行为, 得以适应多种传粉者。此外, 花内雄蕊分化可将花粉逐渐分批次分发给访花者, 提高花粉散布效率, 可看成是“花粉呈现理论”所指的花粉装配与分发机制之一。
现有的实验研究发现, 花内雄蕊分化能够吸引传粉者、保护正常花药和花粉、促进花粉散发(降低花粉竞争)、实行延迟自交和降低花内雌雄功能干扰等。花内雄蕊分化还缺少系统研究, 有些雄蕊分化形式如单强雄蕊和雄蕊运动的分化还没有针对性的实验揭示其适应意义, 鸭跖草科和某些豆科植物的雄蕊三型分化等现象也缺少进化适应意义的研究。花内雄蕊分化对植物雌性和雄性适合度可能不同的影响、如何与访花者相互作用、如何与其它花部特征一起影响植物繁殖过程等, 可能是这一领域值得今后优先研究的课题。
关键词雌雄异位异型雄蕊单强雄蕊雄蕊运动传粉花粉呈现理论
INTRAFLORAL STAMEN DIFFERENTIATIONS AND THEIR ADAPTIVE SIG-NIFICANCES
REN Ming-Xun
Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China
Abstract Intrafloral stamen differentiations have adaptive significances and possible effects on plant reproduction strategies and mating patterns. Intrafloral stamen differentiations, in which stamens in a flower differ distinctly in shape, size or color of filament and/or anther and normally in function, can be classified into five main types: filament differentiation (e.g., filament length differentiation), anther dif-ferentiation (e.g., differentiation in pollen viability and anther color or size), differentiation in growth pattern of stamens (e.g., some stamens grow fused and others separately), differentiations in stamen movement (e.g., stamens move at different time and are in different dehiscence stages and different spa-tial position), and staminodes (i.e., some stamens have lost the function of producing viable pollen and normally have a different shape). Heteranthery, which is mostly found in enantiostylous species with mirror-image flowers, is a special type of stamen differentiation in which filament length, anther size and color, and pollen viability all are so differentiated that the two kinds of stamens show different ——————————————————
收稿日期: 2008-05-21 接受日期: 2008-07-08
基金项目: 国家自然科学基金(30700089)和生物多样性与生态工程教育部重点实验室开放基金(K0801)
夏婧博士审阅本文并提出宝贵意见, 特此致谢
E-mail: renmingxun@https://www.doczj.com/doc/864307881.html,
1期任明迅: 花内雄蕊分化及其适应意义DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.024 223 functions: feeding stamens (normally sterile, but provide nutrients that attract and feed pollinators) and pollinating stamens (produce viable pollen). In some special types of complex breeding systems such as heterostyly and enantiostyly, intrafloral stamen differentiations are also present and differentiation modes often differ among individuals. Intrafloral stamen differentiations cause various spatial positions of anthers in a single flower, which can affect the herkogamy (spatial separation of female and male or-gans) and dichogamy (temporal separation of female and male functions), and the modes and foraging activities of pollinators can also be greatly affected. Consequently, plant mating patterns such as levels of selfing and sexual interferences are modified. Stamen differentiation can increase plant fitness through presenting pollen in many small doses in differentiated stamens, which can greatly enhance pollen output in plants receiving many pollinator visits, as suggested by pollen presentation theory. So, intrafloral stamen differentiations can be seen as a kind of pollen packaging and dispensing mechanism.
Some adaptive significances of stamen differentiations have been recognized, but specific functions of some types (e.g., monodynamous stamens, differentiations in stamen movement time and/or mode, and trimorphic differentiation of stamen in Commelinaceae and some plants of Fabaceae) need further illu-mination.
Key words herkogamy, heteranthery, monodynamous stamens, stamen movement, pollination, pollen
presentation theory (PPT)
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.024
植物花的主要形态学性状都是在作用于雄性功能(把花粉散发到可受柱头)的选择压力下进化而来的(Willson, 1979; Bell, 1985; Stanton et al., 1986; Barrett, 2002, 2003; 张大勇, 2004)。作为雄性功能的直接参与部位, 雄蕊(Stamen)的形态与结构也在这种选择压力下表现出一定的变化, 甚至在同一朵花内出现了雄蕊与雄蕊之间在形态上的显著分化。花内雄蕊发生分化的方式和类型有很多, 很早就引起了人们的注意(Darwin, 1877; Muller, 1882; Foerste, 1888)。Darwin (1877)首次明确指出, 刺萼龙葵(Solanum rostratum)、大车前(Plantago major)和多花异蕊草(Heteranthera mul-tiflora)等植物花内存在花丝长度和花药颜色分化的雄蕊, 可能存在着传粉功能上的分化。但是后来相当长时间内, 花的雄性功能以及花内雄蕊的分化现象被忽略了, 只是近年来才出现了一些针对花内雄蕊形态和位置变化对植物繁殖过程影响的实验研究(Harder & Barrett, 1993; Endress, 1997; Escaravage et al., 2001; Gross & Kukuk, 2001; Kudo, 2003; Mansano & de Souza, 2005; Powell, 20071); 任明迅, 2008)。
花内雄蕊的分化造成花药和花粉在花内存在多个显著不同的空间位置, 可能影响了花内的雌
1) Powell JG (2007). Pollination Plan B: the Floral Phenology and Mechanism of Delayed Selfing in Jaltomata repandidentata (Solana-ceae). Part of Master dissertation, Central Connecticut State University, New Britain. 雄异位(Herkogamy), 从而影响到植物自交与异交水平、花内雄性功能(花粉成功散发到柱头上)与雌性功能(柱头接受花粉并生产种子)相互干扰等繁殖格局(Webb & Lloyd, 1986; 任明迅和张大勇, 2004)。此外, 雄蕊的花粉通常也是吸引传粉者的诱物(Attractants), 如以花粉作为回报物(Solomon, 1987; Labandeira, 1998; Ashman, 2000), 或以花药颜色作为吸引传粉者的指示(Lau & Galloway, 2004), 因此花药形态与颜色的分化可能影响到花吸引访花者的能力和访花者的访花行为(Harder & Barrett, 1993; Escaravage et al., 2001; Kudo, 2003)。另一方面, 花内雄蕊的分化往往使得分化了的雄蕊的花粉逐步成熟或分批呈给传粉者。花将花粉逐步分发给不同传粉者的现象, 被最近发展起来的“花粉呈现理论”(Pollen pres-entation theory)认为是适应蜂类传粉过程、最大化花粉输出率的一种适应(Harder & Wilson, 1994; 廖万金等, 2007; 陆婷和谭敦炎, 2007)。但是, 这一理论提出的花粉分发机制并没有明确包括花内雄蕊分化。由于花内雄蕊分化对植物繁殖过程有着如此明显的作用, 却未被学术界明确指出、分析和总结, 有必要归纳花内雄蕊的分化形式并对其适应意义做一次总结, 以深化对植物繁育系统(Breeding system)和传粉生态学的认识。
花内雄蕊分化的一些形式为人们所熟知, 如十字花科的四强雄蕊(Tetradynamous stamens)、玄
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参科和唇形科等的二强雄蕊(Didynamous sta-mens), 以及异型雄蕊(Heteranthery)。其中, 异型雄蕊是目前研究最为详尽的一类花内雄蕊分化现象, 也是极其特化了的花内雄蕊分化形式。异型雄蕊的特殊之处在于, 其形态发生分化了的雄蕊还存在着功能上的显著分化(Jesson & Barrett, 2002a, 2002b; 罗中莱和张奠湘, 2005): 一类雄蕊的花药是专门吸引传粉者并为之提供可食花粉(活力较低的花粉)的“给食型花药”(Feeding anthers), 另一类雄蕊的花药作为“传粉型花药”(Pollinating anthers)专门生产有活性的花粉直接参与繁殖(Jesson & Barrett, 2002a, 2002b; Jesson et al., 2003)。罗中莱和张奠湘(2005)对异型雄蕊作了比较全面的综述, Walker-Larsen 和 Harder (2000)对花内雄蕊分化另一种形式“退化雄蕊”(Staminode)进行了详尽的总结。目前看来, 这些研究还很分散, 更为普遍的花内雄蕊分化形式如四强雄蕊、二强雄蕊的适应意义缺少总结, 有些分形式没有被明确指出, 也未见对花内的雄蕊分化形式与类型的对比分析和系统归纳。这在一定程度上限制了人们对有关性状及其适应意义的深入全面的分析。
本文将雄蕊在花内存在显著分化的主要形式统称为“花内雄蕊分化”(Intrafloral stamen differentiations), 涵盖了以上提到的雄蕊在花内存在分化的的相关类型。这一概念的提出, 是希望通过归纳总结这些密切相关的类型及其主要适应意义, 更准确全面地理解植物如何通过花内的雄蕊分化方式调整和改变传粉适应过程及其繁殖策略。由于花的内轮和外轮雄蕊的差别主要是由发育原因直接造成, 不一定存在适应意义; 而且, 内轮和外轮雄蕊表现出的差别往往可包括在其它形式的分化类型中。因此, 笔者不认为花内雄蕊的内外轮分布是一种具有主动适应意义的分化形式, 没有将之区分成单独的花内雄蕊分化形式。
1 花内雄蕊分化的主要形式
花内雄蕊分化的主要形式可根据其表现出形态分化的具体部位与分化方式进行划分。据我们对已有文献初步总结, 花内雄蕊分化主要有5种形式: 花丝的分化、花药的分化、雄蕊合生的分化、雄蕊运动的分化、退化雄蕊(含变态雄蕊)。其中每一形式中还具有不同的细分类型。1.1 花丝的分化
花丝的分化主要是花丝长度的分化: 有的雄蕊花丝较长, 有的雄蕊花丝明显短小。这种分化是目前发现的最为普遍的花内雄蕊分化形式(表1; 图1)。其中, 最为人们熟知的是十字花科的四强雄蕊, 及玄参科、唇形科、苦苣苔科和爵床科等的二强雄蕊。四强雄蕊中, 内轮4个雄蕊的花丝与花柱长度近似, 外轮2雄蕊的花丝明显短小(图1C)。二强雄蕊中, 外轮2雄蕊花丝很长, 与花柱长度近似; 内轮2雄蕊花丝显著变短(图1B)。在这两种分化形式中, 都是长雄蕊的花药与柱头位置靠近, 而短雄蕊远低于柱头(Kudo, 2003)。典型的二强雄蕊是花内雄蕊2长2短, 而在有些植物花内, 长雄蕊有2个, 短雄蕊数量则有多有少。这种情况也可看成是一种特殊形式的二强雄蕊。如在鸭跖草科三瓣果属(Tricarpelema)植物中, 能育雄蕊3, 2长1短(吴国芳, 1997a); 在雌性先熟的茄科植物Jaltomata repandidentata中, 花内有2个雄蕊的花丝明显长于另外3个雄蕊, 使得前者花药略高于柱头, 后者远在柱头之下(Polsgrove et al., 1993; Powell, 20071)); 开花后第二天, 3个短小雄蕊还会伸长靠拢柱头(Powell, 20071))。Powell (2007)1)发现, J. repandidentata短小雄蕊伸长靠拢柱头能实现延迟自交, 可在异交失败的情况下实现繁殖保障。
在金虎尾科风筝果属(Hiptage)中, 花柱高高伸出花朵, 柱头略有拳卷。10个雄蕊有9个花丝短小(花药位于花冠口), 但有1个雄蕊特大, 花丝明显伸长,使得花药位置与柱头靠近(陈书坤, 1997)。这种情况可被看成“单强雄蕊”(Monodynamous stamens)(图1A)。单强雄蕊集中出现在金虎尾科风筝果属中, 在其它植物中很少见到报道。但在花萼具有囊或距的囊萼花科中只有一个大型的能育雄蕊, 另有2个雄蕊都退化了(Litt & Stevenson, 2003); 异型雄蕊中较大的传粉型雄蕊往往只有1个, 其余的给食型雄蕊大多短小而簇拥在花的中央(Jesson & Barrett, 2002a, 2002b; Jesson et al., 2003)。这些似乎也可以看成是一种特殊形式的“单强雄蕊”。目前, 金虎尾科中典型的单强雄蕊的适应意义还没有实验研
1) Powell JG (2007). Pollination Plan B: the Floral Phenology and Mechanism of Delayed Selfing in Jaltomata repandidentata (Solana-ceae). Part of Master dissertation, Central Connecticut State University, New Britain.
1期任明迅: 花内雄蕊分化及其适应意义DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.024 225
表1花内雄蕊分化的常见形式、系统分布及其适应意义
Table 1 Typical types of intrafloral stamen differentiations and their systematic distributions
and possible adaptive significances
分化形式
Types of stamen differentiations
主要的系统分布
Taxonomic distributions
适应意义
Adaptive significances
主要文献
Main references
1 花丝长度的分化Differentiations in filament length
1.1 单强雄蕊 Monodynamous 金虎尾科 Malpighiaceae
风筝果属Hiptage
未知 Unknown
1.2 二强雄蕊 Didynamous 唇形科 Labiatae
玄参科 Scrophulariaceae
紫葳科 Bignoniaceae
苦苣苔科 Gesneriaceae
爵床科 Acanthaceae 不同长度雄蕊的散粉时间不同, 提高了花粉输
出效率, 且常与雌雄异熟一起限制了花内自交
Differentiated stamens disperse pollen in dif-
ferent time, and often accompany with dichog-
amy to prevent selfing
Foerste, 1888
1.3 四强雄蕊 Tetradynamous 十字花科 Cruciferae 长雄蕊接触传粉者散粉, 短雄蕊增加访花者访
花时间和通过自交实现繁殖保障
Longer stamens disperse pollen, shorter sta-
mens attract pollinators and promote delayed
autogamy
Kudo, 2003
1.4 多强雄蕊 Polydynamous 杜鹃科 Ericaceae
茄科 Solanaceae
野牡丹科 Melastomataceae
豆科云实属Caesalpinia 长雄蕊接触传粉者散粉, 短雄蕊吸引传粉者和
延迟自交
Long stamens disperse pollen, short stamens
attract pollinators and for delayed autogamy
Escaravage
et al., 2001;
Hrycan &
Davis, 2005
1.5 三型花柱 Tristyly 雨久花科 Pontederiaceae
酢浆草科 Oxalidaceae
千屈菜科 Lythraceae 不同长度花药接触传粉者不同部位, 给其它花
型对应长度柱头授粉; 且能吸引不同类型的传
粉者提高花粉输出
Differentiated stamens contact the different
parts of pollinator’s body and pollinate recipro-
cal stigma between floral morphs; Differentiated
stamens can also enhance pollen output via
contacting different pollinators
Barrett, 1993;
Harder & Bar-
rett, 1993
1.6 异型雄蕊 Heteranthery 血皮草科 Haemodoraceae
异蕊草科 Tecophilaeaceae
雨久花科 Pontederiaceae
茄科 Solanaceae
大多数镜像花柱植物
Most enantiostylous plants 短雄蕊专门吸引传粉者和/或给传粉者提供可
食花粉, 长雄蕊专门传粉
Long stamens disperse pollen, short stamens
attract pollinators and provide edible pollen for
pollinators
Jesson & Bar-
rett, 2002a,
2002b
2 花药的分化Differentiations in anthers
2.1 花药大小与颜色分化Differentiation in anther color and size 雨久花科 Pontederiaceae
鸭跖草科 Commelinaceae
异蕊草科 Tecophilaeaceae
豆科 Fabaceae
大部分异型雄蕊植物
Heterantherous plants
大而鲜艳的花药吸引传粉者, 小而暗淡的花药
接触传粉者散粉
Showy anther attract pollinators and the normal
anther directly contact the pollinators’ body to
disperse pollen more effectively
Dulberger &
Ornduff, 1980
2.2 花药散粉时间分化Differentiation in dehiscing time of anthers 豆科云实属Caesalpinia
大部分二强雄蕊植物
Most Didynamous plants
延长对访花者吸引时间, 通过不同传粉者的多
次传粉提高异交花粉输出率
Prolonging the attractiveness of flower, and
enhancing pollen dispersal via many visits by
different pollinators
Harder &
Thomson,
1989;
Harder & Bar-
rett, 1993
3 雄蕊合生的分化Differentiation in stamen fusion
3.1 部分雄蕊花丝合生Some fused with filaments 豆科 Fabaceae
山茶科 Theaceae
大戟科 Euphorbiaceae
未知 Unknown
3.2 部分雄蕊花药合生Some fused with anthers 苦苣苔科 Gesneriaceae
爵床科 Acanthaceae
未知 Unknown
4 雄蕊运动的分化Differentiation in stamens movement
芸香科 Rutaceae
景天科 Crassulaceae
唇形科 Labiatae
玄参科 Scrophulariaceae
未知 Unknown 5 退化雄蕊或变态雄蕊 Staminodes
鸭跖草科 Commelinaceae 兰科 Orchidaceae
姜科 Zingiberaceae 吸引传粉者和/或提供可食花粉, 保护蜜腺和子房
Attracting pollinators and providing nutrient
pollen for pollinators, protecting nectar and
ovule
Walker-Larsen
& Harder,
2000;
Decraene &
Smets, 2001
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图1 花内雄蕊分化的6种典型类型
Fig. 1 Six typical types of intrafloral stamen differentiations
A: 单强雄蕊集中出现于金虎尾科的风筝果属, 其大部分雄蕊都短小, 只有一个雄蕊花丝明显伸长, 使得花药与柱头位置相似One stamen has a very long filament as compared with most short stamens but shows no difference in anther colors, which can be seen as monodynamous stamens. Monodynamous stamens are mainly found in Hiptage in Malpighiaceae B: 二强雄蕊(唇形科、玄参科等) Didynamous stamens in Labiatae, Scrophulariaceae, etc. C: 十字花科中的四强雄蕊Tetradynamous stamens in Cruciferae D: 雄蕊合生方式和程度的分化Differentiations in growth pattern of stamens such as some stamens grew with fused filaments while others remain discrete E: 异型雄蕊主要发生在镜像花柱中, 不仅花丝长度、花药大小与颜色、花粉活性等都存在着明显的分化, 还发生了直接参与繁殖、吸引传粉者的功能分化 Heter-anthery is mainly found in enantiostyly, in which one stamen has a very long filament and different anther color as compared with all the other short but usually colorful anthers F: 三型花柱中存在3种不同花型, 每种花型内的雄蕊群都分化成在花丝长度、花粉粒大小和亲合性等方面差异显著的两类雄蕊Three floral morphs in tristyly are found to be reciprocal in positions of anthers and stigmas, each morph has two types of anthers differing in filament length, pollen size and compati-bility
究, 但异型雄蕊中“单强雄蕊”的繁殖策略已经被揭示: 这个唯一的大雄蕊直接参与繁殖, 其余的小雄蕊吸引传粉者, 可以避免传粉者直接取食大雄蕊而造成其中有活性花粉的损失(Jesson & Barrett, 2002a, 2002b; Jesson et al., 2003)。
有的植物花中雄蕊数量较多, 有可能形成具有多个长雄蕊的“多强雄蕊”。野牡丹科植物的雄蕊数量10或8, 其中一半雄蕊较长, 另一半雄蕊花丝较短。如野牡丹属(Melastoma)雄蕊10, 花药长, 顶孔开裂, 其中5枚较大, 药隔下延成一个末端2裂的弯曲的附属体(陈介, 1984; Gross & Kukuk, 2001); 刚毛药花属(Barthea)雄蕊8, 4长4短, 长花药呈披针形, 具喙, 短花药呈长圆形, 无喙; 野海棠属(Bredia)的雄蕊也是4长4短, 长花药的药隔下延成短柄, 前部2裂, 无距, 短花药的药隔前部一侧肿胀, 后部有小瘤体(陈介, 1984)。杜鹃花科大部分植物的雄蕊群是多个长雄蕊形成一组、其余短雄蕊形成一组, 被Escaravage等(2001)看成是“雄蕊二型”(Stamen dimorphism)。千屈菜科的常见观赏植物紫薇(Lageratroemia indica)具有6枚花丝长而卷弯的雄蕊(与花柱的长度和弯曲类似), 而簇拥在花中央的多数雄蕊明显缩短、花丝也不弯卷。豆科的首冠藤(Bauhinia corymbosa)花内有3个花丝又长又粗、花药硕大的雄蕊, 其余5个雄蕊花丝短小且花药微小, 也显示出花丝长度上的显著分化(任明迅, 个人观察)。
在其它一些特殊繁育系统中, 也存在着花内雄蕊在花丝长度上的分化。如镜像花柱(Enantiostyly)(图1E)和三型花柱(Tristyly)(图1F)。镜像花柱是指同种的不同个体具有两种镜像对称的花, 一种花型的花柱偏向左侧(有1个长度近似的雄蕊偏向右侧), 另一花型的花柱偏向右侧(相
1期任明迅: 花内雄蕊分化及其适应意义DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.024 227
应地, 有一个雄蕊偏左侧)(图1E)。镜像花柱至少在10个被子植物科中出现, 集中出现在血皮草科、异蕊草科和雨久花科等(Jesson & Barrett, 2002a, 2002b; Jesson et al., 2003)。镜像花柱基本都有一个共同特征, 即存在着花内雄蕊形态与功能分化的“异型雄蕊”。镜像花柱中的两个花型里都有1个或数个与花柱反向偏侧的长雄蕊(具较长的花丝和颜色暗淡的花药); 其余的雄蕊花丝明显短小而花药颜色明亮(Jesson & Barrett, 2002a, 2002b; Jesson et al., 2003)。三型花柱广泛分布于千屈菜科、雨久花科和酢浆草科(Barrett, 1993), 是由物种内3种不同的花型个体组成, 其中每个花型中都具有高低不等的两组花药, 而花药高低又与其它不同花型中的柱头位置相对应(Barrett, 1993)(图1F)。关于三型花柱的繁殖生态学研究起步比较早, 但大多针对3种花型之间的花柱长短变化及不同花型间柱头-花药位置交互对应关系的适应意义, 相对忽略了花内两个分化了的花药位置对繁殖过程的影响。后来的研究探讨了每个花型花内两个花药位置在植物繁殖过程中的不同作用(Harder & Barrett, 1993; Manicacci & Barrett, 1995), 从花内雄蕊分化的角度, 揭示了三型花柱这一特殊繁育系统不仅促进了不同花型之间的异交传粉, 而且花内不同高度的雄蕊可以通过不同传粉者的访问来提高花粉输出率, 从而提高雄性适合度(详见后文)。
另外, 花内雄蕊的花丝可能存在着有无附属物的分化, 如部分花丝密生绒毛而其它花丝无毛。在鸭跖草科的大果水竹叶(Murdannia mac-rocarpa)中, 雄蕊花丝长度没有明显差异, 但3枚能育雄蕊的花丝密被白色绵毛, 而3枚退化雄蕊的花丝光滑而纤细(吴国芳, 1997a)。
1.2花药的分化
花药的分化, 主要是指花内雄蕊在花药或花粉粒的大小与数量、亲合性、颜色、成熟与散粉时间等的显著差异。花药或花粉粒大小和亲合性的花内分化在三型花柱中研究得最为深入(Barrett, 1993)。三型花柱中, 长雄蕊往往具有较大的花药和较大的花粉粒, 短雄蕊花药与花粉粒很小, 中等长度雄蕊的花药和花粉粒中等大小(Barrett, 1993)(图1F)。此外, 长雄蕊的花粉只在给其它花型中长柱头授粉时才能完全亲和, 给中高和低矮柱头授粉不亲合或亲合性很低。对应地, 中高和低矮雄蕊的花粉也只是在与中高或低矮柱头授粉时才能完全亲和(Barrett, 1993; Manicacci & Barrett, 1995)。在杜鹃花科和豆科决明属植物中, 长雄蕊的花粉数量远远多于短雄蕊(Dulberger, 1981; Escaravage et al., 2001)。
在三型花柱中, 花内不同长度雄蕊的花药开裂时间也有差异。如Kohn和Barrett (1992)在具三型花柱的雨久花科Eichhornia paniculata和Pontederia cordata中发现, 长雄蕊的花药开裂时间早于中长雄蕊, 中长雄蕊的花药开裂时间又早于短雄蕊的花药开裂时间。在豆科的Caesalpinia pulcherrima 中也发现了花内雄蕊在成熟时间上的分化: 这一植物具10雄蕊, 3长7短, 3个较长雄蕊的花药在中午开裂, 而短雄蕊的花药在清晨就开裂, 前后相差约4 h。在花粉活力方面, 长雄蕊花粉活力可维持约22 h, 远远长于短雄蕊花粉的活力时间(10 h)(Sarala et al., 1999)。这一植物还具有奇妙的花丝运动现象(3个较长雄蕊)和花柱运动现象(Sarala et al., 1999)。
国内学者牟勇等(2007)在景天科的小丛红景天(Rhodiola dumulosa)中也发现, 这个植物一般都是外轮对萼花药先散粉; 大约1 d后, 对瓣花药才开始散粉。处于不同散粉阶段的花药具有颜色上的变化, 依次呈现红色、黄色、黑色、褐色。
花药开裂时间的分化, 可看成是“花粉呈现理论”中的花粉分发机制之一, 可以通过雄蕊的逐次成熟散粉, 依靠不同传粉者进行多次分别的传粉, 是提高雄性适合度(降低花粉竞争、提高花粉输出率等)的一种繁殖策略(Harder & Wilson, 1994; 廖万金等, 2007; 陆婷和谭敦炎, 2007)。其具体适应意义及过程, 详见下文关于适应意义一节的讨论。
花内雄蕊还可能在花药颜色上存在分化。这种花药颜色分化现象在雨久花科、异蕊草科、鸭跖草科、野牡丹科、豆科以及千屈菜科等植物中被大量发现; 这种颜色上的分化往往伴随着花药大小与成熟时间、花粉活力等方面的分化。雨久花科异蕊草属(Heteranthera)和雨久花属(Monochoria)植物几乎全部存在着花内花药颜色的分化, 其外轮的1枚雄蕊花药呈蓝紫色, 内轮2枚雄蕊花药呈黄色(吴国芳, 1997b); 花粉粒的颜色也存在较大差异: 前者花粉呈蓝灰色, 后者的花粉呈黄色(Muller, 1882; Jesson et al., 2003)。异
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蕊草科Cyanella alba不仅雄蕊在花平面上下方向形成2组, 而且上方的5枚雄蕊花药为深黄色带斑点; 下方雄蕊的花药呈淡黄色, 使得上方的花药在黄色花被的背景下非常醒目(Dulberger & Orn-duff, 1980)。千屈菜科中的紫薇(Lagerstroemia indica)不仅在花丝长度上存在分化(见1.1一节), 其长雄蕊的花药暗淡, 花粉绿色; 而矮短雄蕊的花药和花粉为明亮的鲜黄色。鸭跖草科Tripogandra grandiflora的对萼雄蕊花药呈白色, 对瓣雄蕊花药呈橙黄色(Lee, 1961)。在五桠果科植物Dillenia alata和D. philippinensis中, 花内雄蕊既有花丝长短的分化, 也有花药颜色的分化(Endress, 1997)。其内轮雄蕊较少, 但花丝很长, 且反折隐蔽于分叉的柱头之下, 而外轮数量众多的雄蕊花丝短, 颜色鲜艳, 给访花者喂食花粉。当访花者取食这些短小雄蕊的时候, 上方的长雄蕊花药将花粉释放到访花者的背部(Endress, 1997)。这些花药颜色的分化主要是通过部分具有鲜艳颜色的雄蕊或花药起到吸引传粉者的作用, 另外一部分不显眼的雄蕊则通过直接碰触传粉者的身体来提高花粉输出率(可以减少传粉者对这些花粉直接取食而造成的花粉损失)(Muller, 1882; Jes-son et al., 2003)。
值得指出的是, 花内花药的分化经常与花丝分化伴随出现, 如较长的花丝往往伴随有较大的花药。这在豆科中的部分植物中有所发现, 在三型花柱(Barrett, 1993)、单强雄蕊(陈书坤, 1997)和异型雄蕊(Jesson & Barrett, 2002b)中, 也是长雄蕊往往具有较大的花药。尤其是在异型雄蕊这一极其特化的分化形式中, 花内雄蕊不仅在花丝长度上存在明显分化, 而且不同长度的雄蕊还具有不同大小和颜色的花药、不同数量和活性的花粉, 通常是长雄蕊花药颜色暗淡, 短雄蕊花药颜色鲜艳(Jesson et al., 2003)。异型雄蕊不仅在形态上具有极其特别的多方面的分化, 而且在功能上也分化成吸引传粉者和直接参与繁殖的两大类, 是分化程度极高的典型的花内雄蕊分化形式。异型雄蕊大多出现在镜像花柱植物中, 但在其它非镜像花柱物种如野牡丹科、雨久花科、鸭跖草科、茄科和五桠果科中也有较多的发生(Jesson et al., 2003; 罗中莱和张奠湘, 2005)。
1.3雄蕊合生的分化
雄蕊合生(Stamen fusion)是指花内雄蕊与雄蕊之间通过花丝或者花药相互联合生长在一起的现象(任明迅, 2008), 如锦葵科中花丝合生形成的单体雄蕊(Monadelphous stamen)和菊科(Asterac- eae)花药合生形成的聚药雄蕊(Synantherous sta-men)。在有些植物中, 花内雄蕊并不是合生在一起的, 而是部分雄蕊合生, 部分雄蕊离生(图1D); 或者数量不等的雄蕊联合形成了大小不等的合生结构, 形成了花内雄蕊在合生程度或方式上的分化(任明迅, 2008), 如常见的豆科植物, 其10雄蕊往往是9个合生在一起, 另外1个离生(Foerste, 1888; 傅坤俊, 1993), 这个离生的雄蕊主要是由于蜜腺着生和发育上的原因造成的(Foerste, 1888), 可能没有明显的直接适应意义。
其它植物中也发现了花内雄蕊在花丝合生上的分化。大戟科异萼木属(Dimorphocalyx)和东京桐属(Deutzianthus)植物中的雄蕊10~20枚, 排成数轮, 最外轮5枚的花丝分离, 其余合生成短柱状; 东京桐属只有东京桐(Deutzianthus tonkinen-sis) 1种, 该植物雄蕊7, 2列, 外面5枚分离, 中央2枚花丝粘合达中部(丘华兴, 1996)。与大戟科的内轮雄蕊合生、外轮雄蕊离生不同, 蓼科和山茶科中的雄蕊则是由外轮雄蕊合生、内轮雄蕊离生: 山茶科山茶属植物的内轮5~12雄蕊均离生, 外轮雄蕊花丝合生成或长或短的筒; 蓼科大黄属植物有雄蕊9, 3个离生的雄蕊在内轮, 位于外轮的6雄蕊两两合生; 蓼属也是外轮5雄蕊两两合生, 其余雄蕊离生(李安仁, 1998)。花内雄蕊在合生方式与程度上的分化的适应意义, 目前还没有开展针对性的实验研究。
花内雄蕊通过花药合生的情况中也有可能存在合生方式的分化。如苦苣苔科中的雄蕊为二强雄蕊, 通常是两个长雄蕊通过花药合生在一起, 另外两个矮雄蕊花药合生(王文采, 1990); 但在石蝴蝶属(Petrocosmea)和后蕊苣苔属(Opithandra)中, 只有较长的一对合生, 另一对不合生或者退化(王文采, 1990)。
1.4雄蕊运动的分化
有些花内的雄蕊分化现象是变化的, 是由于各雄蕊具不同时间或方式的运动而造成不同雄蕊处于不同的成熟阶段和不同的空间位置。这种情况在芸香科的芸香(Rutas graveolens)中表现得比较明显: 芸香的雄蕊在开花初期均折曲在卷弯的花瓣内, 之后, 其中一个雄蕊逐渐挺直, 从花瓣
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内弹出, 缓慢运动到花中央开始散粉, 散粉完毕后向外运动成平躺姿态; 随后, 下一个雄蕊再继续这样的运动, 直至所有的雄蕊都呈平躺姿态(任明迅, 个人观察)。在这个过程中, 部分雄蕊还折曲在花瓣内(未成熟阶段)、部分雄蕊在运动中、部分雄蕊已运动到花中央(成熟、散粉阶段), 因此形成了花内雄蕊同时在成熟阶段和空间位置存在分化的现象。
在旱金莲科的旱金莲(Tropaeolum majus)中, 马炜梁(2004)发现了雄蕊“七上八下”的运动现象: 位于下方的雄蕊会分别逐一向上方运动, 散粉之后再向下方运动回到原来的位置。这种运动造成了花内部分雄蕊处于花柱下方, 部分雄蕊处于花柱上方, 形成了显著的雄蕊分化现象。在虎耳草科(又作梅花草科(APG, 2003))梅花草属(Parnassia)植物中, Matthews和Endress (2005)发现, 该科植物大多存在退化雄蕊, 而且有活性的5个正常雄蕊也存在分化: 其中1个雄蕊花丝显著长于其它雄蕊。5个雄蕊都在开花之初位于花中央的雌蕊上方, 雄蕊逐一散粉, 散粉后的雄蕊花丝反折运动将花药带到花的边缘(Matthews & En-dress, 2005; 任明迅, 个人观察)。这使得梅花草属植物花内部分雄蕊还在花中央(未散粉或正在散粉)、部分雄蕊运动到了花边缘(已散粉, 并通常会在散粉结束后整个花药凋落)。花内雄蕊的分化运动现象在景天科多个植物如瓦松(Orostachys fimbriatus)中也有发现(任明迅, 个人观察)。
目前, 花内雄蕊分化运动的具体适应意义还缺乏针对性的实验研究。根据“花粉呈现理论”, 雄蕊运动的分化往往伴随着花药的不同成熟时间和不同的空间位置, 可能既实现了花粉的分发, 又使得花粉在成熟时期才运动到适宜散粉的位置, 有可能在提高花粉输出的同时降低了花内雄性竞争、雄蕊与雌蕊的相互干扰。但这种理论上的分析还有待严谨的实验证明。
1.5退化雄蕊(变态雄蕊)
在有些植物中, 花内的部分雄蕊并不生产花粉或者花粉活力很低, 失去了雄蕊应有的主要功能: 生产雄性生殖细胞(即花粉)。这些雄蕊往往在形态上有所退化或变态, 被称为“退化雄蕊”(Staminode)(Walker-Larsen & Harder, 2000)。这样, 退化雄蕊不生产活性花粉, 其余的正常雄蕊(指花药)产生活性花粉; 且两者在形态或颜色上往往存在明显的区别, 这就造成了花内雄蕊分化。退化雄蕊大约在32.5％的被子植物科中被发现(Walker-Larsen & Harder, 2000), 具明显退化雄蕊的科有鸭跖草科、姜科、兰科、樟科、假轮叶科、单心木兰科等。Walker-Larsen和Harder (2000)、Decraene和Smets (2001)对退化雄蕊的主要形态变化、系统分布及其功能进行过全面的介绍。在这里, 我们仅从花内雄蕊分化形式的角度对代表性的退化雄蕊现象作一个简要分析。
在花丝长度和花药颜色都存在分化的鸭跖草科植物中存在着大量的退化雄蕊, 通常是3个雄蕊退化成花丝较短、花药瓣裂成蝴蝶状的鲜黄色的退化雄蕊(吴国芳, 1997a)。鸭跖草科很多植物如鸭跖草属(Commelina)和三瓣果属(Tricarpelema)中, 花内雄蕊分化比较特别, 雄蕊往往分化成3类雄蕊(大多数的花内雄蕊分化形式只分化为两类(图1)): 一类是3个退化雄蕊, 一类是位于花两侧的较长的2个可育雄蕊, 另外就是位于花中央偏下的1个较短的可育雄蕊(吴国芳, 1997a)。这三类雄蕊在花药形态、颜色以及花粉活性等方面存在明显分化(Ushimaru et al., 2003; Hrycan & Davis, 2005)。
在很多植物中, 退化雄蕊的形态发生了巨大变化, 具有其它雄蕊所没有的新功能, 甚至成为花部结构的一部分。在姜科植物中, 退化雄蕊有4或2个, 外轮2枚退化雄蕊合生成瓣状位于花两侧或无, 内轮2枚退化雄蕊合生成十分显著的唇瓣(吴德邻, 1981; Endress, 1994), 只有1枚可育雄蕊。与姜科亲缘关系密切的闭鞘姜科中, 5个退化雄蕊合生成宽大的唇瓣(Endress, 1994)。兰科的Paphiopedilum rothschildianum中, 退化雄蕊拟态成蚜虫群体的模样, 吸引以蚜虫为孵卵地的食蚜蝇访花(Walker-Larsen & Harder, 2000)。木兰目的几个原始科如舌蕊花科和木兰藤科中的退化雄蕊结构精巧, 且具有可育雄蕊没有的分泌腺(Endress, 1984)。可见, 不同植物中的退化雄蕊的形态变异非常大, 有些退化雄蕊具有直接吸引传粉者的作用, 或作为花部结构的一部分间接参与繁殖(Walker-Larsen & Harder, 2000)。
2 花内雄蕊分化的适应意义
在注意到花内雄蕊分化现象的同时, 人们就对其适应意义(功能)及其进化原因产生了浓厚的
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兴趣(Darwin, 1877; Muller, 1882; Sarala et al., 1999; Escaravage et al., 2001; Kudo, 2003; Hrycan & Davis, 2005)。从现有的研究结论来看, 雄蕊分化的主要适应意义有以下几个方面: 吸引传粉者、节约和保护正常雄蕊(花粉)、促进花粉散发(促进异交)、实现延迟自交(繁殖保障)、降低花内雌雄功能干扰等。
2.1吸引传粉者
花粉可能是植物吸引访花者的最早的回报物(Labandeira, 1998), 花药颜色和香味也是很多植物吸引访花者的指示(Lau & Galloway, 2004)。因此, 花内雄蕊在位置和花药颜色上的分化可能在一定程度上影响到对访花者的吸引能力, 甚至可能通过雄蕊的分化促进了对特定访花者的吸引。如异型雄蕊, 通常由几个较小而鲜艳的雄蕊产生大量富有营养但没有生殖活性的花粉专门吸引传粉者, 是在有限资源条件下提高雄蕊对传粉者吸引能力的有效方式 (Jesson & Barrett, 2002b; Jesson et al., 2003; 罗中莱和张奠湘, 2005)。异蕊草科Cyanella alba位于花上方的5枚雄蕊花药为深黄色, 并带斑点, 使得上方的花药在黄色花被背景下非常醒目, 吸引了很多传粉者前来采食(Dulberger & Ornduff, 1980)。千屈菜科的紫薇不仅在花丝长度上存在分化, 而且其分散于花四周的长雄蕊花药暗淡, 簇拥在花中央的矮短雄蕊的花药和花粉为明亮的鲜黄色, 吸引了传粉者。
鸭跖草科很多植物都具有花药颜色的分化, 如Tripogandra grandiflora的对萼雄蕊花药白色, 对瓣雄蕊花药橙黄色(Lee, 1961)。鸭跖草科Commelina coelestis和 C. dianthifolia中的雄蕊都分化成3类: 位于花侧的颜色暗淡的2个雄蕊、位于花中央颜色暗淡的1个雄蕊, 另有3个鲜黄色的退化雄蕊(Hrycan & Davis, 2005)。Hrycan和Davis (2005)发现, 这3个颜色鲜艳的退化雄蕊通过形态和颜色模拟成饱含花粉的样子吸引了大量的访花者。
花内分化了的雄蕊可能吸引了不同类型的访花者, 或者能接触到身体变化较大的各种访花者, 从而维持了传粉者的多样性, 提高了植物的繁殖成功率。Harder和Barrett (1993)就在具三型花柱的雨久花科植物Pontederia cordata中发现, 长雄蕊能接触到大型传粉者如大黄蜂(Bumblebee), 却不能接触到专一访问此植物的个体较小的蜂(Melissodes apicata)。这种小蜂通常访问最矮的雄蕊。中等长度的雄蕊虽能接触到大多数访花昆虫, 但很少有传粉者主动取食其花粉。在主要分布于东地中海地区和西亚恶劣环境下的石蒜科植物Sternbergia clusiana中, 内轮的雄蕊短小, 而外轮的雄蕊长, 蜜蜂从排列在里面的短花药上采集花粉, 而食蚜蝇类从外围的长花药上采集花粉(Dafni & Werker, 1982)。这可能是降低传粉者之间抢夺花粉的一种方式, 从而维持了对多种访花者和传粉者的吸引能力, 这可以看成是应付恶劣环境的最大化花吸引力的一种适应(Dafni & Werker, 1982)。
2.2节约和保护正常雄蕊(指花粉)
在大多数植物中, 吸引传粉者的雄蕊往往是没有花粉或花粉活性很低、只有少数几个正常雄蕊里面发育着有活性的正常花粉。Darwin (1877)曾指出, 刺萼龙葵和多花异蕊草等中鲜艳雄蕊的花粉没有活性, 不能在柱头上萌发; 只有与花柱位置对应的那个雄蕊才发育有能在柱头上正常萌发的花粉。这些分化了的鲜艳雄蕊在吸引传粉者径直去采集它们的“花粉”时, 保护了正常雄蕊里的有活力花粉。而且, 传粉者在取食鲜艳花药的时候, 身体腹部接触到正常的雄蕊而直接带上有活性的正常花粉(Hrycan & Davis, 2005)。这些花粉不经过传粉者的取食和梳理, 极大地降低了因上述过程造成的正常花粉的损耗。
在花丝和花药都有分化的植物中, 如异型雄蕊以及野牡丹科野牡丹属(Melastoma)植物中, 位于花外围的长雄蕊花药颜色暗淡, 而位于花中央的短雄蕊则多为鲜艳的黄色(本文1.2节)。Muller (1882)指出, 这些存在花药颜色分化的植物中, 蜜蜂都径直取食和采集鲜艳雄蕊上的花粉(通常在花中央), 而不去理会位于花边缘的颜色暗淡的雄蕊。因此, 后者得以将花粉直接扑打在传粉者身上。鸭跖草科Commelina coelestis和C. dian-thifolia中分化的3种雄蕊产生的花粉都具有活性, 但退化雄蕊的花粉活力较低。这些植物利用退化雄蕊中活力低的花粉吸引传粉者, 保护了正常有活力的花粉。可见, 花内雄蕊分化在一定程度上限定了有效传粉者的类型与行为, 通过位于花中央的颜色鲜艳的雄蕊吸引访花者并提供花粉, 从而保证了另外一些雄蕊的花粉能更多地直接携带到访花者身体上, 而不被访花者直接采集和多次
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梳理, 从而降低了正常花粉的损耗。
2.3促进花粉的散发
花粉在被传粉者散布的过程中存在着极大的损耗, 从花药移走的花粉最后只有不到1%能到达同种植物的柱头上(Holsinger & Thomson, 1994)。为了提高花粉成功到达柱头的几率, 植物通常通过调整花粉的呈现, 把花粉装配(Packaging)在不同的花药内, 在不同时间或空间把花粉分发(Dispensing)给不同的传粉者, 从而减少花粉传递过程中的损耗和提高花粉输出率(Harder & Thomson, 1989; Harder & Wilson, 1994; 陆婷和谭敦炎, 2007)。Harder和Thomson (1989)的“花粉呈现理论”预测, 在访花者数量较多、较稳定的情况下, 花内雄蕊可进行适当的花粉装配与分发, 从而降低雄性竞争(花粉竞争)、提高花粉散布量与成功到达柱头的几率。Harder和Barrett (1993)对Pontederia cordata的研究、Sarala 等(1999)对豆科Caesalpinia pulcherrima的研究也证实, 花内雄蕊花药开裂时间的分化延迟了花内花粉的存在时间, 维持了对访花者较长时间的吸引力, 通过多批分次的传粉者散布, 有效降低了雄性竞争, 并促进了花粉的输出和成功授粉率。与此类似, 花内雄蕊在花丝与花药上的分化使得花粉在不同空间位置散发和在不同时间成熟, 可能是植物控制花粉呈现的装配与分发机制之一。
Kudo (2003)对十字花科的四强雄蕊进行了实验研究, 发现花内不同位置的雄蕊通过不同方式促进了花粉散发与异交水平。Kudo对大白菜(Brassica rapa)中的四强雄蕊进行了人工操纵处理, 通过去除部分雄蕊造成花内雄蕊不同的分化状态, 来对比研究不同雄蕊分化状态下的访花者行为、花粉输出与柱头接受花粉数。结果证明, 柱头上的花粉数决定于自花长雄蕊数目和传粉者停留时间, 矮短雄蕊的存在延长了访花者在花内的停留时间。长雄蕊上的花粉在每次访花者造访之后都被带走, 而矮雄蕊的花粉则主要依靠大黄蜂长时间的停留访花才可能带走。Kudo (2003)据此认为, 长雄蕊和短雄蕊是对取食花蜜的大黄蜂的分化适应结果, 是这一传粉者类型造成长雄蕊与短雄蕊散粉效率不同而形成的传粉综合征(Pollination syndrome)。
有着雄蕊分化的花内, 雄蕊通常存在着两个或3个不同的空间位置, 这就扩大了花药与传粉者的接触可能性, 还可能通过接触不同大小和不同类型的传粉者提高花粉散发效率(Wolfe & Barrett, 1989; Gross & Kukuk, 2001)。另一方面, 花内雄蕊分化往往使得大部分雄蕊都与柱头距离很远(图1), 大大降低了花内自交和雌蕊与雄蕊相互干扰的可能性, 提高了异交花粉的输出。Harder和Barrett (1993)就在具三型花柱的Pontederia cordata中发现, 这个植物的长雄蕊花粉大多被个头较大的大黄蜂移走, 小型传粉者如条蜂科昆虫不碰触长雄蕊, 只采集矮雄蕊上的花粉。这就造成了P. cordata花中不同长度雄蕊花粉移走率的不同: 长雄蕊的花粉平均被移走39％, 矮雄蕊花粉平均被移走28％, 而中等长度的雄蕊花粉平均只被移走24％(Harder & Barrett, 1993)。三型花柱每个花型的柱头上的花粉也主要来自于另外花型的同等位置的雄蕊(Wolfe & Barrett, 1989), 证实了Darwin (1877)对三型花柱适应意义(促进不同花型之间的异交传粉)的推测。可见, 三型花柱中分化了的雄蕊适应于不同的传粉者, 极大提高了花粉的有效散发, 并促进了花型间的异交传粉。与此类似, 镜像花柱中的情况也是如此(Jesson & Barrett, 2002a, 2002b)。
以上实验研究证明, 花丝长度的分化形成了空间位置不同、成熟阶段不同的雄蕊, 这些分化了的雄蕊可以把花粉分批次呈现给不同时间来访的不同的传粉者, 从而降低了雄性竞争, 提高了传粉效率(Harder & Thomson, 1989; Harder & Wilson, 1994)。花内分化的雄蕊还可能以不同方式与传粉者相互作用(长雄蕊散发花粉, 矮雄蕊吸引传粉者和慢慢散发花粉以延长花粉存留时间, 并通过其它小型传粉者散粉), 促进了这些植物异交花粉的有效散发。与此类似, 二强雄蕊、单强雄蕊以及雄蕊合生方式与程度的分化等有可能通过相似途径促进了花粉散发。
2.4实行延迟自交(繁殖保障)
在一些植物中, 部分分化了的矮短雄蕊还将继续生长靠近柱头, 或者在花萎蔫的时候接触还处于可受期的柱头, 这样就造成了延迟自交(Delayed autogamy), 实现了自交的繁殖保障(Polsgrove et al., 1993; Powell, 20071))。在花丝分
1) Powell JG (2007). Pollination Plan B: the Floral Phenology and Mechanism of Delayed Selfing in Jaltomata repandidentata (Solana-ceae). Part of Master dissertation, Central Connecticut State University, New Britain.
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化成长短两组的杜鹃花科的Rhododendron fer-rugineum中, Escaravage等(2001)发现, 长雄蕊的花粉很多, 主要作为异交花粉散发出去; 在自花柱头未接受到外来花粉或者长雄蕊被去除的情况下, 短雄蕊将伸长使花药靠拢柱头, 实现延迟自交。这样的雄蕊分化使得植物在促进异交的同时, 保留了延迟自交, 能在复杂多变的传粉环境下(杜鹃花科植物多分布于传粉者数量不稳定的高山地区)平衡异交与自交的利益与代价(Escaravage et al., 2001)。
Hrycan和Davis (2005)在鸭跖草科的Commelina dianthifolia中发现, 这种植物位于花中央的1雄蕊既是作为访花者的回报物, 又在花后期与柱头接触实现了延迟自交。而位于花侧的2雄蕊主要进行异交, 另有3个鲜黄色的退化雄蕊主要是吸引传粉者(Hrycan & Davis, 2005)。Powell (2007)1)发现, 在茄科的Jaltomata repandidentata 中, 矮短的雄蕊会在花后第二天继续伸长, 然后与柱头接触实现延迟自交。这些现象说明, 花内雄蕊分化使得植物具有了对异交和自交更灵活的选择和适应, 植物可以通过花内雄蕊的分化(大部分雄蕊维持现状, 少数几个雄蕊发生变化), 在花内形成多个花药空间位置和不同成熟阶段的花药, 从而轻易地实现繁殖策略的微调甚至是较大的改变, 而不是像三型花柱和二型花柱(Distyly)一类的花柱多态性(Stylar polymorphism)(Barrett et al., 2000)一样, 需要发生在花与花之间或个体与个体之间的历时较长的协调变化。
2.5降低花内雌雄功能干扰
自然界中72％以上的植物是雌雄同花(两性花)(Proctor et al., 1996), 娇小的花朵内同时生长着执行雌性功能的通常粗大的雌蕊和执行雄性功能的数量众多的雄蕊, 因此, 雄蕊有干扰雌蕊接受外来花粉的潜在可能性, 雌蕊也有可能干扰了自花雄蕊的花粉向外散布(Lloyd & Webb, 1986; Barrett, 2002, 2003), 从而降低了植物的适合度。Barrett (2002, 2003)甚至认为, 两性花内的很多形态学性状都是在降低雌性与雄性功能相互干扰的选择压力下塑造的。在存在雄蕊分化的花内, 只有少数雄蕊与花柱和柱头靠近, 大多数雄蕊的花
1) Powell JG (2007). Pollination Plan B: the Floral Phenology and Mechanism of Delayed Selfing in Jaltomata repandidentata (Solana-ceae). Part of Master dissertation, Central Connecticut State University, New Britain.药与柱头之间的空间距离(雌雄异位)很远(图1)。雌雄异位程度越大, 花内自交的可能性越低, 同时也降低了花的雌性功能(柱头接受花粉和生产种子)与雄性功能(花药散发花粉到可受柱头)之间相互干扰的可能性(Webb & Lloyd, 1986; Barrett, 2002, 2003; 任明迅和张大勇, 2004)。因此, 花内雄蕊分化可能具有降低雌雄功能干扰的适应意义。
Foerste (1888)发现, 在唇形科夏枯草属的Brunella vulgaris的二强雄蕊中, 与柱头靠拢的那对较长雄蕊先是花药合生在一起, 然后在散粉之后分开, 似乎是为了避免与柱头的接触。在唇形科水苏属的Stachys cordata植物中, 二强雄蕊的较长一对位于短的那对前方, 而花柱在两者的后方。长雄蕊先散粉, 然后会后退, 之后短雄蕊向前运动并接着散粉, 然后再退缩到盔状上唇之下(Foerste, 1888)。这样, 二强雄蕊都会在散粉之后远离花柱, 使得此时柱头裂片增大、成熟了的雌蕊更好地接受外来花粉, 从而降低了花内的雌雄功能干扰。
在四强雄蕊的十字花科植物芜菁(Brassica rapa)中, Kudo (2003)通过人为操纵实验发现, 由于4个长长的雄蕊与柱头靠拢在一起, 使得花粉向外的输出受到了柱头的干扰, 其花粉输出率不如只有两个长雄蕊(二强雄蕊)的情况下花粉的输出率高。说明四强雄蕊在实现植物雄性功能方面可能不及二强雄蕊。四强雄蕊仅分布于十字花科, 二强雄蕊的系统分布范围较广(存在于唇形科、玄参科、紫葳科、苦苣苔科、爵床科等多个科中), 可能也反映了两者的这一差异。
Gross和Kukuk (2001)在野牡丹科的雄蕊5长5短的多花野牡丹(Melastoma affine)中没有发现异型雄蕊, 即不存在专一吸引传粉者的给食型花药和直接参与繁殖的传粉型花药的功能分化。但他们仍然发现, 这一植物存在长雄蕊和短雄蕊的分化, 且长雄蕊有较多的花粉, 传粉者更倾向于采集长雄蕊。他们的控制实验还证明, 去除长雄蕊不影响自花的座果率, 去除短雄蕊则大大降低了座果率。这些结果说明, 多花野牡丹存在着花内雄蕊的形态分化与繁殖角色的不同: 长雄蕊主要是向外散粉、短雄蕊能吸引传粉者深入花内使得花柱更充分地接触传粉者身上的异花花粉, 保证了自花座果率。这样, 通过花内雄蕊分化, 降低了
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雄蕊和花柱间的影响, 一朵花同时有效实现了雌性功能和雄性功能。
在三型花柱中, 分化的两组雄蕊高度都与柱头相距甚远; 在典型的异型雄蕊(镜像花柱)中, 大部分雄蕊的花药远离柱头, 只有1个或少数几个雄蕊的花药高度与柱头相仿且与柱头反向侧偏; 在单强雄蕊、二强雄蕊中, 只有1、2个花药与柱头靠拢(并且会在柱头成熟的时候离开柱头), 大部分雄蕊花药与柱头的空间距离较大(图1)。此外, 对访花者具有吸引力的花药往往与花柱相距甚远, 可吸引访花者直接取食这些鲜艳花药, 减少了访花者在专门生产有活性花粉且颜色暗淡的花药上的取食和接触到邻近的柱头, 从而降低了雄蕊与雌蕊的相互干扰。
3 总结与展望
花粉呈现理论认为, 雄蕊(花药)分批逐次把花粉呈现和释放给传粉者的机制(花粉装配与分发机制)是适应蜂类传粉、提高花粉输出率的一种适应(Harder & Thomson, 1989; Harder & Wilson, 1994; 廖万金等, 2007; 陆婷和谭敦炎, 2007)。花内雄蕊分化形式多样, 不仅能通过花药开裂与散粉时间的分化调节花粉的释放, 还可能通过花丝长度的分化或雄蕊合生的分化在花内不同空间位置呈现花粉, 甚至可能借助雄蕊的运动来调整雄蕊分化情况, 表现出植物散粉机制的很大的灵活性。花内雄蕊分化是对“花粉呈现理论”中的花粉装配与分发机制的一个补充, 值得相关研究加以重视。
花内雄蕊分化主要出现在两性花中, 在仅有雄蕊的雄花中很少发现(任明迅, 未发表数据)。这说明, 花内的雄蕊分化可能对花内自交和雌雄两性功能之间的协调有着一定作用。在两性花中, 存在有一个基本矛盾: 花内的雌蕊与雄蕊之间如果靠得太近(雌雄异位程度低), 容易引起自交和造成雌蕊和雄蕊间相互干扰; 但如果雌雄异位大, 又会造成传粉者访花时可能只接触一套性别器官, 或身体不同部位接触到两性器官从而降低异交授粉的准确率(Webb & Lloyd, 1986; 任明迅和张大勇, 2004)。花内雄蕊分化能使得大部分雄蕊与雌蕊的雌雄异位程度很大, 另有少数几个雄蕊与雌蕊的异位程度较小(图1), 这就巧妙而轻易地解决了以上矛盾。另外, 花内雄蕊分化使得花内具有多个不同空间位置和不同成熟时期的花药, 这种“两面下注”的形式不仅可灵活调整雌雄异位的程度, 降低雌雄功能间的相互干扰, 同时还可能提高了植物对异交与自交的选择适应性(Webb & Lloyd, 1986; Harder & Barrett, 1993; Es-caravage et al., 2001)。此外, 雄蕊的花粉是植物最早提供给传粉者的回报物和诱物(Labandeira, 1998), 看起来饱含营养而又色彩鲜艳的花药在访花者眼里就像一个醒目的广告, 对于那些以花粉为食物的传粉者尤其具有诱惑力。花内雄蕊分化如异型雄蕊使得部分雄蕊生长着吸引传粉者和为传粉者提供营养花粉的鲜艳花药, 而另外一部分雄蕊保留着生产正常有活性花粉的能力, 并处于有利于散粉的空间位置(Muller, 1882; Jesson & Barrett, 2002a, 2002b), 通过花药的分工协作提高了有效花粉输出率。另外, 花内分化了的雄蕊还能够适应不同传粉者的不同行为, 既保留了吸引专一访花者的能力, 又能对泛化传粉者具有一定的适应, 如三型花柱植物中的情况(Harder & Barrett, 1993)。因此, 花内雄蕊分化能够通过吸引和适应不同类型传粉者及其访花行为, 促进了花粉散发和提高了花粉输出, 并可能降低了传粉者对花粉的竞争(Dafni & Werker, 1982)。
在植物繁殖生态学与传粉生物学研究极其强调植物雄性功能的今天(Morgan & Schoen, 1997; 张大勇和姜新华, 2001), 花内雄蕊分化的某些具体类型虽然受到了较多的关注, 但大部分类型的繁殖适应意义还没有得到应有的重视。一些特殊的分化形式如单强雄蕊、雄蕊分化运动、鸭跖草科和某些豆科植物的雄蕊三型分化的适应意义与进化还缺乏明确揭示。花部特征与传粉者的关系将持续是传粉生物学研究领域的热点之一(黄双全和郭友好, 2000)。作为直接影响雄蕊结构和花的雄性功能的花部特征之一, 花内雄蕊分化对传粉生态学过程和植物繁殖格局的影响应该受到更多的重视。在这方面迫切需要开展的实验研究问题中, 花内雄蕊分化对植物雌雄两性适合度可能不同的影响、不同的分化形式如何与访花者类型与访花行为相互作用、花内雄蕊分化与其它花部特征(如雌雄异位、雌雄异熟、雄蕊运动或花柱多态性等)如何一起调整了植物的繁殖策略等, 可能是今后值得优先开展的研究课题。
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责任编委: 张大勇责任编辑: 王葳
各种花代表的含义
各种花代表的含义 郁金香——爱的表白、荣誉、祝福、永恒郁金香(紫) ——无尽的爱、最爱 郁金香(白)——纯情、纯洁 郁金香(粉) ——美人、热爱、幸福 郁金香(红) ——爱的告白、喜悦 郁金香(黄) ——高贵、珍重、财富 百合——顺利、心想事成、祝福 香水百合——纯洁、富贵、婚礼的祝福百合(白) ——纯洁、庄严、心心相印 葵百合——胜利、荣誉、富贵 姬百合——财富、高雅 康乃馨——母亲我爱您、热情、真情 康乃馨(红)——相信您的爱 康乃馨(粉) ——热爱、美丽 康乃馨（白）——纯结的友谊 菊花——清静、高雅、真爱 翠菊——追想、可靠的爱情、请相信我菊花——清静、高洁、真爱、我爱 非洲菊——神秘、兴奋、有毅力 波斯菊——永远快乐 蔷薇——追忆 玫瑰——爱情 红玫瑰——热恋 粉玫瑰——永远的爱 白玫瑰——纯纯的爱 黄玫瑰——失恋、褪去的爱 火鹤花——新婚、祝福、幸运、快乐 风信子——喜悦、爱意、浓情蜜意 爱丽丝——稳重、勇于追求爱情 小苍兰——纯洁、幸福、清新舒畅 海芋——希望、雄壮之美
卡多利严——你真美 茉莉花——你属于我 孤挺花——渴望被爱 杏花——少女的慕情 矮牵牛——有你，我就觉得温馨薄荷——再爱我一次 忍冬花——全心全意把爱奉献给你紫罗兰——永恒之美 水仙——象征自恋、尊敬 天堂鸟——为爱打扮的男人 飞燕草——为爱别人 石竹——纯结的爱 白头翁——日渐淡薄的爱 夜来香——空想 莲花——默恋 罂粟花——多谢 金慧星——温柔、踏实 白山茶——真情 太阳花——神秘 蝴蝶兰——幸福逐渐到来 绣球花——希望 野荨麻花——残酷 月桂——骄傲 雏菊——活力 常春藤——感化 含羞草——害羞 睡莲——妖艳 . 玫瑰．爱情 2. 玫瑰(红) ．热恋 3. 玫瑰(白) ．我尊敬你 4. 玫瑰(黄) ．嫉妒 5. 玫瑰(红白混合) ．和解
第 19卷第 4期 现代商贸工业 Moden Business Trade Industry 2007年 4月 论文化差异对商务沟通的影响李莜丁琳 (华中师范大学经济学院 , 湖北武汉 430079 摘要 :在国际商务沟通中 , 文化差异起着非常重要的作用。从商务时间观、空间观、几方面对文化差异在商务沟通中的影响做了探讨 , , 的措施。 关键词 :商务沟通 ; 文化差异 ; 影响 ; 对策 随着我国加入 WTO , 各种层次、 判、贸易和交往日益频繁 , 中的影响显得尤为重要 , , 甚至有时引 , 直接。因此 , 分析文化差异对商务沟通的影响、研究正确的跨文化商务沟通已成为经济全球化时代背景下刻不容缓的新课题。 1主要的商务文化差异 文化差异是指不同国家、不同地区、不同民族在历史、政治、经济、传统及风俗习惯等方面的差异。在国际商务沟通中 , 由于参与者来自不同国家 , 受其政治制度、风俗习惯、宗教信仰、教育背景的影响 , 其文化背景存在着明显的差异。不同文化背景的人 , 对同一件事、同一句话、同一个动作都有着不同、甚至相反的理解 , 中国古代哲人的名言“性相近 , 习相远” , 也说明了这个道理。主要的文化差异有 : (1 商务时间观 :文化不同 , 对时间的期求和处理的规则也不同。爱德华‘ T ‘ 霍尔把时间的利用方式分为单一时间利用方式和各种时间利用方式。单一性时间利用方式强调“ 专时专用” 和“速度” , 北美人、中欧人和斯堪的纳维
亚人具有此类特点。多种时间利用方式强调“一时多用” , 中东和拉美文化具有此类特点。在商务谈判中 , 美国人视时间为金钱 , 而阿拉伯、南美和亚洲某些商务会谈可能一连数小时都不涉及正题。因此 , 两个采用不同时间利用方式的经营者遇到一起时 , 就需要调整 , 以便建立和谐的关系。 (2 商务空间观 :不同群体空间开放程度不同 , 如美国人工作时开门表示愿意与外界沟通 , 而德国人工作时喜欢闭门享受安静的空间。空间占有欲不同 , 有的国家喜欢将所有的空间利益据为己有 , 而有的国家追求空间的合理规划和分工协作。对各自空间保留的需求不同。西欧人喜欢保持距离 , 而阿拉伯国家则倾向于近距离的身体接触表示友好。 (3 商务价值观和道德观 :西方的伦理体系重视竞争 , 鼓励个人奋斗 , 倡导民众不断开拓进取 , 通常在取得成就后会充分肯定自己的能力、体现自信心和荣誉感。而东方文化鼓励民众遵规守纪 , 流行中庸主义 , 主张含蓄的表达和谦 在经济全球化时代 , 过度的谦虚是不受国际主。在道德方面 , 东方强调奉献和助人 , 而西方人注重独立平等和自我意识 , 鼓励个人能力 , 不允许他人侵犯自己的权利。在国际商务沟通中 , 我方人员应尽力培养和提高自身独立处理事情的能力 , 在别人没有主动提出时不轻易施助于人。 (4 人际交流 :商务礼仪虽不是沟通活动中最主要的差别 , 但其影响不可忽视。在寒暄方式上 , 中国人喜欢询问对方的姓名、职业等个人情况 , 而西方人忌讳陌生人问及个人私事 , 因此在见面的寒暄环节应注意方式和内容 , 以免礼貌的问候和善意的关心被外方误会为干涉私事。在致谢方式上 , 通常中国人对于赞美都会谦虚回敬 , 而西方人推崇自身价值的肯定 , 总是得意的致谢。在交流上 , 性格直爽的美国人总是直接简洁 , 而谨慎又重礼仪的日本人通常不明确说不 , 尽可能含蓄的推委。在招待方式上 , 西方人主张自便、自取所需 , 而中方对待来客热情周到 , 有时过度的热情被西方人视为不文明。因此 , 了解不同的文化对商务沟通的影响有助于正确理解和应对不同国家和地区的习惯风俗 , 从而在商务沟通中事半功倍。
各种花卉的象征意义 情人草 蓬松轻盈，状如云雾，常散插在主要花材之表面或空隙中，增加层次感，起烘托、陪衬和填充作用，在婚礼用花中最不可缺少的花材。 xx 象征母爱是慰问母亲之花，宜在母亲节和母亲生日时赠送；去医院探望病人时宜送此花，以表慰问。 向日葵 光明、活力可赠热恋中的男友；金黄色的宜赠恋人。 红月季 象征爱情和真挚纯洁的爱。人们多把它作为爱情的信物，爱的代名词，是情人节首选花卉。红月季蓓蕾还表示可爱。 白月季 寓意尊敬和崇高。xx蓓蕾还象征少女。 粉红月季 表示初恋。 黑色月季 表示有个性和创意。 xx月季 表示珍贵、珍稀。 橙黄色月季 表示富有xx气息、xx。
黄色月季 表示道歉。 绿白色月季 表示纯真、俭朴或赤子之心。 双色月季 表示矛盾或兴趣较多。 三色月季 表示博学多才、深情。在花卉市场上，月季、蔷薇、玫瑰三者通称为玫瑰。 作切花用的玫瑰实为月季近交品种。因此，称它为玫瑰不如称它月季更为贴切。月季花姿秀美，花色绮丽，有“花中皇后”之美称，月季在各种礼仪场合很常用。 xx菊 > 非洲菊又名扶郎花，它象征有毅力、不怕艰难，喜欢追求丰富的人生。单瓣品种代表温馨，重瓣品种代表热情可嘉。上海地区喜欢在结婚庆典时用扶郎花扎成花束布置新房。用其谐意，取新婚夫妇互敬互爱、妻子支持丈夫成就事业之意.非洲菊花形放射状，常作插花主体，多与肾蕨、文竹相配置。 茉莉花 象征优美。西欧的花语是和蔼可亲。菲律宾人把它作忠于祖国、忠于爱情的象征，并推举为国花。来了贵宾，常将茉莉花编成花环挂在客人项间，以示欢迎和尊敬。 石蒜
优美、纯洁。宜在演出成功时赠艺术家；宜赠初恋情人，喻其清纯洁。 xx 花梗粗壮，花序硕大，花朵丰盛，色彩鲜艳，季气清幽，水养持久。紫罗兰象征永恒的美或青春永驻。深为欧洲及各国人民的喜爱，尤其为意大利人所喜爱，并推举它为国花。 马蹄莲 象征“圣法虔诚，永结同心，吉祥如意”。在欧美国家的婚礼中，是新娘捧花的常用花材。富贵竹淡雅、清秀，象征吉祥、富贵。略经加工，可产生“绿百合”的艺术效果。也可作中小型盆栽，点缀厅堂居室。 xx 花形似彩蝶，花姿优美动人，极富装饰性。。。蝴蝶兰代表我爱你，是新娘捧花中的重要花材。 百合 象征神圣、圣洁纯洁与友谊，金百合艳丽、高贵；白百合纯洁、无瑕表示支持他的事业；宜送新娘，寓意未来生活充满阳光。 xx 象征神圣、幸福与胜利。不同的花色其含义不同：红色郁金香——表示我爱你。紫色郁金香——表示忠贞的爱。黄色郁金香——表示没有希望的爱。白色郁金香——表示失恋。在欧洲，对自己钟情的恋人表示深深的爱，常选送一束红色的郁金香。郁金香是荷兰、比利时的国花。
中外电影文化差异与跨文化交际能力的培养 陈若昕 湖北省武汉市洪山区华中科技大学 摘要: 1871年，英国文化学家泰勒在《原始文化》一书中提出了狭义文化的早期经典学说，即文化是包括知识、信仰、艺术、道德、法律、习俗和任何人作为一名社会成员而获得的能力和习惯在内的复杂整体。作为每个民族长时间智慧的沉淀，文化有着其重要的功能和作用。当今全球化的大背景下，各国之间的文化差异为人们的跨文化交际设置了一些障碍，如何引导当代学生尽可能的摆脱这个困境，培养其跨文化交际能力显得越来越重要。而在这个文化产业飞速发展的时代，电视、电影也成为了我们认识不同文化重要的方式，现代社会的文化体验都已经深刻的受到了大众传媒交际的影响，电影在人们进行跨文化交际能力的培养中也必定能发挥重要作用 关键词：电影、文化差异、跨文化交际、教育 1.漫谈中外电影中跨文化交际元素 1.1好莱坞电影与中国元素 功夫：《功夫熊猫》中的盖世五侠，就《功夫熊猫》这部电影来看，里面涉及到了“中原五侠”，即蛇、虎、鹤、螳螂、猴，这主要是依据中国南方拳法里极为有名的“五形拳”所设计的角色。原本“五形”是指虎、蛇、龙、豹、鹤，但是由于成龙主演的诸多武侠电影在好莱坞极为影响力，因而这部电影的武侠取材主要来源于五形拳却受到1978 年，先后出现于荧屏的成龙主演的武侠电影《蛇鹤八步》以及《蛇形刁手》的影响，影片将其作以细微改动，主要是将鹤拳以及蛇拳作为主題。，《冰河世纪2》里总会像李小龙那样“啊”的一声的小松鼠，《黑客帝国》里摆起了黄飞鸿的经典动作的尼奥。 中国话：《赤焰战场》里飙了一句中文“几年前，我住在，武汉。”的布鲁斯·威利斯让底下的观众骚动了好一会儿。电影里外国人说中文的例子并不少见，早在2001年《珍珠港》的开头，亚历克·鲍德温饰演的军官就临时教了即将参与战斗的美国兵一句中文：“我是一个美国人。”以防遭遇空袭，美国军人迫降在中国，向当地人传达信息，能有得救的可能。《碟中谍3》里，汤姆·克鲁斯在路上狂奔大喊：“让开！让开！小心！”一句简单的中文，
各种花及颜色的意义 菊花表示的是一种思念、用来纪念某段经历和往事；剑兰表示的用心、长寿、福禄、康宁、坚固； 康乃馨则代表的是友谊和友好的情感；玫瑰的是爱慕、爱情的象征、浪漫等等寓意； 满天星表示幸福开心；牡丹显示富丽、华贵；梅花是高雅、高洁的比喻。 除了这些话语，各种鲜花的颜色不同，所表达的意思也不同； 红色是表示热烈炽热之意；白色是纯洁；粉红是隐喻含蓄和爱情之意；嫩黄是纪念的意思；紫色是高雅别致之意。玫瑰———爱情玫瑰是爱情的最佳代言人，不少新人拍婚纱照，首选玫瑰，但玫瑰的颜色不同含义也有所区别：红玫瑰代表：深爱着你;粉色玫瑰表示：动情在心、爱的宣言;白玫瑰则表示：天真、纯洁、尊敬的含义。 康乃馨———温馨大部分康乃馨都代表了爱、魅力和尊敬之情。浅红色代表钦佩，深红色代表深深的爱和关怀。纯白色代表了纯洁的爱和幸运;花纹康乃馨代表拒绝求爱时的道歉。粉红色康乃馨具有最重要的象征和历史意义，因此粉红色康乃馨成为了不朽的母爱的象征。 剑兰———怀念剑兰花代表了怀念之情.也表示爱恋、用心、长寿、康宁、福禄。 百合花———纯洁在基督教中，百合花象征着纯洁、贞洁和天真无邪。在复活节时，百合花束经常出现在基督徒家庭中，因为它是耶稣复活的象征。在中国，百合花是母爱的象征。在古罗马和希腊的婚礼上。百合花象征着纯洁和天真，用百合花配有麦穗作为新娘的头饰，寓意着五谷丰登，百年好合。在中古世纪，百合花象征着女性之美。百合花代表了纯洁的心灵。百合花色彩丰富，大多数人把白色百合花同天真无邪和甜蜜联系在一起。白百合花被认为是圣母之花，黄色百合花表示感激和快乐。 蝴蝶兰———真爱这种花形似彩蝶，花姿优美动人，极富装饰性。蝴蝶兰代表恋人之间真挚的爱，是新娘捧花中的重要花材。 满天星———百搭花代表了关心，纯洁、成功、喜悦，被称婚礼“百搭花”。 情人草———浪漫该花形蓬松轻盈，状如云雾，常散插在主要花材之表面或空隙中，增加层次感，起烘托、陪衬和填充作用，在婚礼用花和造型中最不可缺少的花材。它寓意着浪漫。 勿忘我———挚爱它寓意着浓情厚意，永恒的友谊，不要忘了我、真挚的爱。 扶郎花———互敬互爱扶郎花(非洲菊)象征有毅力、不畏艰难。有些地区喜欢在结婚庆典时用扶郎花扎成花束布置新房。取其谐意，体现新婚夫妇互敬互爱之意.非洲菊花形放射状，常作插花主体，多与肾蕨、文竹相配置。马蹄莲———虔诚象征“圣法虔诚，永结同心，吉祥如意”。在欧美国家的婚礼中，是新娘捧花的常用花材。 蓝色妖姬玫瑰--心中只有你。。。花材：”蓝色妖姬”最早来自荷兰是一种加工花卉.它是用一种对人体无害的染色剂和助染剂调合成着色剂，等白玫瑰快到成熟期时，将其切下来放进盛有着色剂的容色里，让花像吸水一样，将色剂吸入进行染色。花语：荷兰进口--“蓝色妖姬”相知是一种宿命，心灵的交汇让我们有诉不尽的浪漫情怀;相守是一种承诺，人世轮回中，永远铭记我们这段美丽的爱情故事!
中西文化差异ppt 中美文化基本差异：中国观念与美国观念对比分析 集体主义：一般而言，中国和其他亚洲文化反映了社会科学家称为“集体主义”的取向。这些文化比较注重群体合作和个人谦虚。 个人主义：相反，美国人通常表现出一种个人主义取向。他们更重视独立性。自我实现即使不是一种期望，但至少更容易被人们接受。美国人更重视不受外部制约的“自由”。 社会关系：中国人的社会关系比美国人更加正式，等级更分明。中国人似乎非常习惯于等级分明的结构，他们可基于自己在结构中的位置和惯例确定自己的行为方式。美国人则更侧重于非正式和平等关系。美国人通常和社会地位相同的人在一起最自在；他们不太重视社会等级。 友谊：与美国人相比，中国人更可能拥有少数终生挚交，他们彼此之间交情深厚，愿意相互提供任何形式的帮助。美国人可能有许多“朋友”和熟人，这些朋友和熟人随着时间的推移而变换，彼此之间承诺的义务有限。 义务在中国人之间，与他人的关系通常意味着彼此之间的义务。与此相反，美国人倾向于回避相互依赖的关系以及可能导致长期义务的局面。 任务取向与关系取向：中国人侧重于关系取向。保持和谐的关系比完成任务更重要。相比之下，美国人侧重于任务取向。完成工作通常比关系更重要。 和谐与“事实”：中国人所受的教育通常是避免直接冲突、公开批评和具有争议的话题。他们希望在周围的人中保持和谐，给别人留“面子”。相反，美国人通常愿意直接面对问题、提出批评、讨论具有争议的问题，并坚持自己认为是“事实”的意见。他们对“面子”并不在意。 法律、规章和条例的作用: 在交往方面，中国人通常更信任人际关系，而不太信任书面规则和程序。而美国人一般认为书面规则适用于每一个人，并且能够产生公正、合理的程序和决定。 时间观念：中国人比较怀旧，也比较注重未来。美国人通常对过去不太感兴趣，他们注重的是眼前的情况。 指定身份与获取身份：在中国的传统中，个人在社会中的地位很大程度上基于继承特征，例如年龄、性别和家庭，但这种情形正在发生变化。对于大多数美国人，个人地位主要基于自己的成就，包括受教育程度和事业上的成功。 此篇作为我的“中国文化漫谈”系列文章的第一篇，希望能够把浅显的道理与实际的问题结合起来，让我们了解什么是中国文化的价值所在。洋洋大观，才疏学浅；一家之言，不成敬意。 今天我们首先谈一谈什么是文化。之后对中美文化进行一个简要的对比，从而看
各种花的寓意 牡丹：宝贵、美丽、幸福; 剑兰：（又名唐菖蒲、菖兰）繁华、富贵、高升； 勿忘我：坚贞、思念、纪念、别忘记我； 康乃馨：祝福母亲、温馨、女性的爱；黄菊花：高雅、富贵、吉祥、长寿；白菊花：思念、纪念、常用于丧事；百合花：纯洁、可爱、团结、百年好合、各种场合均可适用; 扶郞：（又名太阳花、幸福花）女子献给丈夫的花，幸福美 好、扶持郞君； 郁金香：美丽、博爱、华丽、华贵、凯旋； 鹤望兰：（又名大鸟、富贵鸟、吉祥鸟）幸福、吉祥； 两支又比翼双飞 红掌：代表一片心意； 马蹄莲：纯洁；黄色和白色， 向日葵．忠诚．富贵 玫瑰：红色：爱情、灿烂； 粉色：青春、粉色回忆； 白色：纯洁、清纯、思念、纪念； 黄色：道歉、父爱 香摈色：爱情、甜美、可爱；荷花：纯洁、崇高、廉明、清正； 情人草:爱仪永恒; 满天星:爱怜、关怜思念 水晶草：水晶之恋； 富贵竹：吉祥、宝贵、清透； 睡莲:纯洁的心； 金鱼草:愉快、丰盛、年年有鱼； 蔷薇的花语：爱的思念//你的一切都很 可爱 红蔷薇的花语是——热恋 粉蔷薇的花语是——爱的誓言 白蔷薇的花语是——纯洁的爱情 黄蔷薇的花语是——永恒的微笑 深红色蔷薇的花语是——只想和你在 一起 粉红色蔷薇的花语是——我要与你过 你辈子 圣诞蔷薇的花语是——追忆的爱情野蔷薇的花语是——浪漫的爱情（野蔷薇物语：跟你一起转到天堂去） 玫瑰花语 玫瑰---我爱你 香槟玫瑰的花语——我只钟情你一个 //梦幻的感觉 紫玫瑰--珍惜的爱 蓝色玫瑰---无法得到的东西 黄玫瑰--褪色的爱// 不贞、嫉妒 白玫瑰---我足以与你相配，你是唯一与我相配的人//天真、纯洁、尊敬粉红玫瑰--感动、爱的宣言、铭记于 心、初恋 玫瑰(花苞): 美丽和青春 玫瑰(红+白): 共有 玫瑰(红+黄): 快乐 郁金香花语 郁金香：爱的表白、荣誉、祝福永恒郁金香（红）：爱的宣言、喜悦、热 爱 郁金香（粉）：美人、热爱、幸福郁金香（黄）：高贵、珍重、财富 郁金香（紫）：无尽的爱、最爱
文化差异解读在跨文化交际中的地位和作用摘要：跨文化交际是一个重要的语言学问题，本文通过对民族文化差异性的分析，了解文化背景是跨文化交际的前提；文化差异比较是提高语用准确率的保证；差异性文化的发展确保了跨文化交际与时俱进的观点，从而得出了文化差异解读在跨文化交际中具有至关重要的地位和决定性作用的结论。 关键词：文化差异；跨文化交际；地位；作用 当时代的发展使世界变成地球村，跨文化交际就显得比以往任何时期都更重要。在这样的背景下，学术界对跨文化交际在文化学或语言学等方面进行了多视角研讨。笔者注意到，虽然在文化差异与跨文化交际、跨文化交际与语言媒介的关系问题上，学术界均能以联系的观点承认彼此的密切关系，但对于文化差异在跨文化交际中的至关重要的地位和决定性作用却始终缺乏清醒的认识。本文认为，包括社会风俗习惯、生活方式、人际关系在内的跨文化交际的成功主要是以交际者对各民族文化的差异性而不是共通性的解读而实现的，这是认识论的基本原理，是人们主要是从个性而非共性认识事物的原因。了解文化背景是跨文化交际的前提；文化差异比较是提高语用准确率的保证；差异性文化的发展确保了跨文化交际与时俱进。对于文化差异的解读在跨文化交际中具有至关重要的地位和作用。 一、了解文化背景是跨文化交际的前提 我们了解文化背景知识，可以从习俗文化、概念文化、思维文化等方面入手，对于这些文化背景的差异性解读，是我们顺利进行跨文化交际的前提。 首先，我们可以从习俗文化这一显性差异文化入手了解文化背景。习俗文化是一个民族在长期的人际交往中形成的，对于这种习惯化的文化，本族人已习以为常。但外族人在同本族人的交际中却往往不知就里而违反这些习惯，使本族人就无法接受。每一个民族都是以自己的文化为中心的，如果他们都把自己民族文化对世界的看法视作全人类的共识，是天经地义而又自然合理的，其合理性是任
浅谈文化差异对商务沟通的影响论文 摘要：在国际商务沟通中，文化差异起着非常重要的作用。从商务时间观、空间观、价值观和道德观以及人际关系等几 方面对文化差异在商务沟通中的影响做了探讨，分析了文化差异 在商务沟通中造成的障碍，提出了改善跨文化沟通效果的措施。 关键词：商务沟通；文化差异；影响；对策お 随着我国加入WTO，各种层次、各种类型的跨文化谈判、贸易和交往日益频繁，这使不同的文化因素在商务沟通中的影响 显得尤为重要。在跨国界的商务沟通中，往往由于彼此文化的差 异而导致商务信息传递不畅，甚至有时引起不必要的误会和尴尬，严重时还会造成分歧和矛盾，直接影响商务活动的办事效率。因此，分析文化差异对商务沟通的影响、研究正确的跨文化商务沟 通已成为经济全球化时代背景下刻不容缓的新课题。 1 主要的商务文化差异 文化差异是指不同国家、不同地区、不同民族在历史、 政治、经济、传统及风俗习惯等方面的差异。在国际商务沟通中，由于参与者来自不同国家，受其政治制度、风俗习惯、宗教信仰、教育背景的影响，其文化背景存在着明显的差异。不同文化背景 的人，对同一件事、同一句话、同一个动作都有着不同、甚至相 反的理解，中国古代哲人的名言“性相近，习相远”，也说明了 这个道理。主要的文化差异有： （1）商务时间观：文化不同，对时间的期求和处理的规 则也不同。爱德华`T`霍尔把时间的利用方式分为单一时间利用方 式和各种时间利用方式。单一性时间利用方式强调“专时专用”
和“速度”，北美人、中欧人和斯堪的纳维亚人具有此类特点。 多种时间利用方式强调“一时多用”，中东和拉美文化具有此类 特点。在商务谈判中，美国人视时间为金钱，而阿拉伯、南美和 亚洲某些商务会谈可能一连数小时都不涉及正题。因此，两个采 用不同时间利用方式的经营者遇到一起时，就需要调整，以便建 立和谐的关系。 （2）商务空间观：不同群体空间开放程度不同，如美国 人工作时开门表示愿意与外界沟通，而德国人工作时喜欢闭门享 受安静的空间。空间占有欲不同，有的国家喜欢将所有的空间利 益据为己有，而有的国家追求空间的合理规划和分工协作。对各 自空间保留的需求不同。西欧人喜欢保持距离，而阿拉伯国家则 倾向于近距离的身体接触表示友好。 （3）商务价值观和道德观：西方的伦理体系重视竞争， 鼓励个人奋斗，倡导民众不断开拓进取，通常在取得成就后会充 分肯定自己的能力、体现自信心和荣誉感。而东方文化鼓励民众 遵规守纪，流行中庸主义，主张含蓄的表达和谦虚的态度。在经 济全球化时代，过度的谦虚是不受国际主流文化欣赏的。在道德 方面，东方强调奉献和助人，而西方人注重独立平等和自我意识，鼓励个人能力，不允许他人侵犯自己的权利。在国际商务沟通中，我方人员应尽力培养和提高自身独立处理事情的能力，在别人没 有主动提出时不轻易施助于人。 （4）人际交流：商务礼仪虽不是沟通活动中最主要的差别，但其影响不可忽视。在寒暄方式上，中国人喜欢询问对方的 姓名、职业等个人情况，而西方人忌讳陌生人问及个人私事，因 此在见面的寒暄环节应注意方式和内容，以免礼貌的问候和善意 的关心被外方误会为干涉私事。在致谢方式上，通常中国人对于 赞美都会谦虚回敬，而西方人推崇自身价值的肯定，总是得意的
花的含义及象征你具体都了解多少 世界上有各种的鲜艳美丽的花朵，不同的花朵，象征的含义差异是非常大的。那么关于花的含义，有哪些的象征呢？这些话语，你都知道吗？带着疑问，接下来就和小编一起来花语大全中来往下看看吧！ 紫罗兰：象征希望、节操和幸运。 水仙花：象征友情、真诚和恳切。 樱花草：象征爱和嫉妒。 白百合：象征纯洁和忘我的境界。 玫瑰花：象征真情的爱。 康乃馨：象征体贴和遐思。 石楠：紫色的石楠表示爱孤独，白石楠象征福星高照。 秋麒麟草：表示大吉大利，象征成功。 迷迭香：象征忠诚、热情和怀念。 常春藤：象征出色的才能。 圣诞蔷薇：象征优美、慈悲和同情。 富贵竹：淡雅、清秀，象征吉祥、富贵。 红花竹：象征苦恋。 天冬草：象征粗中有细，表气宇轩昂，内体贴。 郁金香：爱的表白、荣誉、祝福、永恒。 郁金香(紫)：无尽的爱、最爱。
郁金香(白)：纯情、纯洁。 郁金香(粉)：美人、热爱、幸福。 郁金香(红)：爱的告白、喜悦。 郁金香(黄)：高贵、珍重、财富。 向日葵：爱慕、光辉、忠诚。 星辰花：永不变心。 非洲菊：神秘、兴奋、有毅力。 大理花：华丽、优雅。 剑兰：用心、长寿、福禄、康宁。 菊花：清静、高洁、真爱、我爱。 香水百合：纯洁、富贵、婚礼的祝福。翠菊：追想、可靠的爱情、请相信我。风信子：喜悦、爱意、浓情蜜意。 小苍兰：纯洁、幸福、清新舒畅。 彩色海芋：爱情、富贵、真情。 海芋：希望、雄壮之美。 火鹤花：新婚、祝福、幸运、快乐。姬百合：财富、高雅。 葵百合：胜利、荣誉、富贵。 白月季：寓意尊敬和崇高。 粉红月季：表示初恋。 黑色的月季：表示个性和创意。 蓝紫的月季：表示珍贵和珍稀。 三色月季：表示博学多才，深情。
文化差异对国际市场营销的影响 学科：国际市场营销 姓名：康帅杰 学号： 0903602022 日期： 2012年12月
文化差异对国际市场营销的影响 康帅杰0903602022 河南大学民生学院 【摘要】：作为跨国界商务活动之一的国际市场营销,对世界经济有着不可替代的作用，因而它不可避免地要面对不同的文化。合理有效的营销策略和方法是有一定的地域性的。故而文化差异是国际市场营销中的最大障碍。新形势下，重视文化差异与否，是直接导致营销成功和失败的关键因素。 【关键词】:文化差异,国际商务,市场营销，营销策略 国际市场营销是指商品和劳务流入一个以上国家的消费者或用户手中的过程。换而言之，国际市场营销是一种跨国界的社会和管理过程，是企业通过计划，定价促销和引导，创造产品和价值并在国际市场上进行交换，以满足多国消费者的需要和获取利润的活动。影响国际市场营销的因素很多。例如经济发展水平、法律是否完善、营销目的地所在国政治和社会的稳定度等。国际市场营销要面对不同地域不同宗教的文化，因此在考虑国际市场营销营销因素的时候，就不得不考虑文化差异的因素。
1、影响国际市场营销的文化因素 1.1、语言的差异对国际市场营销的影响 语言是文化的主要形式和传播工具，是一种文化特别的载体和要素之一。每一种不同地域的语言在某种程度上是该地区文化的代表。也正是这样不同的语言，才导致了全球文化的多元，也就构成了国际营销中的障碍。在展开国际营销一系列活动时，企业应充分重视对语言与文化关系的研究。语言是人们在国际营销中相互沟通的主要工具。通讯联系、洽谈合同、广告宣传等都离不开语言文字。要搞好国际营销必须十分注意语言文字的适用性。语言是沟通的大部分信息载体，主要分为口头语言和非口头语言，口头语言对国际市场营销的影响主要表现在对广告传播和商品名称的翻译上，非口头语言对国际市场营销的影响主要表现在商务谈判上。 1.2、宗教信仰对国际市场营销的影响 宗教是文化的一个重要方面，宗教信仰往往给人们树立了道德准则和禁忌，这些会直接影响人们的生活习惯和消费行为，从而对企业国际营销活动产生深远影响。在大部分文化中，人们会在宗教文化中找到其存在的意义和信仰的合法化。儒家思想作为我国的一种行为准则，使得我国的一些国家营销活动更加迂回，更强调集体的作用和关系的重要性。对集权的高度忠诚和把集体利益放在一地位则很好地诠释了日本、韩国和新加坡的经济腾飞。与此相反，在西方社会如美国，就会把这种行为看成是对人权的剥夺和牺牲。
浅析东西方文化差异对国际商务沟通的影响 一东西方文化差异的背景 随着世界经济与科技的发展，“地球变得越来越小了”。日益频繁的国际交流，使得跨文化交际如潮如涌。在这之中，不难发现，东西方文化有很大的差异，价值观也不一样。一种文化下的人满怀好意的一句话，另一种文化的人听来也许就是讽刺或侮辱。正因为文化是有差异的，要通过发现对方的不同点来加深对其文化的理解，从而做到客观地把握各自的文化特性。文化是一个复杂的整体，包括知识、信仰、道德、法律、风俗等人所创造的一切精神性的成果。无论哪一个国家或民族的文化都具有一些共同的特征。文化的价值观、准则和信仰等必须为一个群体、一个社会的人们所共同接受和遵循，即它具有共享性，才能成为文化。文化的共享性意味着，尽管任何文化的人们的行为方式并非总是相同的，但文化在大多数情况下使行为可以预期。因而一种文化的人们可以试着去了解另一种文化。文化的内容是不能遗传的，是通过后天学习而来。正因为人们已经习惯了在本民族文化熏陶下习得的交往准则、行为规范与模式、价值观念，所以当人们看待外国文化现象时，便总是不自觉地把自身文化作为唯一的参照标准去理解、评价或选择吸收他人的文化。这就形成了文化的差异和冲突。这种差异和冲突也极大地妨碍了不同文化的人们的沟通与交往。 二、谈判风格的差异 东西方文化的巨大差异,造就了两种截然不同的谈判风格。中美双方在谈判中所表现出来的风格却是不同的，这种风格上的差异深深地根植于各自的文化之中。因此，在中美商务谈判中了解彼此不同的文化是非常重要的。选取最具有东方文化特征的和最具西方文化特征的美国进行比较分析。 (一)中国人的谈判风格 中国历史悠久，儒家文化根深蒂固。中国人表现出， 1.注重礼节: 中国人接待客人非常殷勤和慷慨。在谈判时，习惯以礼相待，经常给对方留有余地，很少直截了当拒绝对方的建议。中国人认为，谈判代表代表的是一个集体，一定意义上还代表一个国家和民族，所以也要求对方给予礼遇。 2含蓄内敛: 在谈判中，中国人表现得十分正统和客气，尽量避免正面摩擦。如果利益上有分歧，一般不会直接拒绝对方，认为这样会有损对方的面子，僵化关系。 3注重关系: 在中国，建立关系是寻求信任和安全感的一种表现。在商业领域和社会交往的各个环节，都渗透着“关系”。中国商人往往通过一些社交活动来达到相互的沟通与理解。 4时间观念不强 :谈判中，中国往往派出为数众多的洽谈人员，但常常会延长谈判时间。信奉欲速则不达，如果时机不成熟，他们会按兵不动。 5善于把握原则性和灵活性 : 注重利益均衡，当谈判进入实质性阶段，中国商人往往会要求首先以意向书的形式达成一个原则框架，然后才洽谈具体细节。中国商人在原则问题上寸步不让，表现得非常固执。在具体事务上，他们则表现出极大的灵活性。 (二)美国人的谈判风格 美国谈判人员有着与生俱来的自信和优越感, 喜欢在双方接触的初始就阐明自己的立场、观点, 推出自己的方案, 以争取主动。在双方的洽谈中充满自信, 语言明确肯定,计算也科学精确。因此, 美国人倾向于使用原则性谈判战略;讲究办事效率, 干脆利落, 当意见不一致时直接提出反对意见, 他们总是开门见山, 采用积极的态度, 注重利益, 不在小问题上浪费时间, 经常运用各种策略;美国人的法律意识根深蒂固, 一切事务都可以诉诸法律。他们认为, 交易最重要的是经济利益。看重合同, 十分认真地讨论合同条款, 而且特别重视合同违约的赔偿条款, 一旦双方执行合同条款中出现意外情况, 就按双方事先同意的责任条款处理;美国人有着很强的时间观念, 在节假日和下班时间是不谈公事的。在美国人心中, 时间就是金钱, 如果在谈判中一些形式化的礼仪占用了很多的时间, 会使得他们丧失耐心。 三小结 在我看来，文化差异对国际商务沟通的影响很大，一国文化也是根深蒂固难以改变的，因此，在与不同国家进行沟通谈判时，我们应该重视他国文化，尊重别国习惯，在了解对方文化背景的基础上进行谈判，我相信这会使商务谈判更加顺利。
兰花的象征意义 很多网友问兰花的象征意义，兰花代表什么，兰花花语是什么，下面简单介绍一下： 兰花的象征意义： 高洁、典雅、爱国和坚贞不渝。兰花代表着着坚贞不渝不遇的爱情。兰花的花语： 美好、高洁、贤德。 兰花是一种珍贵、神奇的草本植物，她生长在深山野林，“长绿斗严寒，含笑度盛夏”张（学良诗句），品德高洁，枝叶典雅，花朵幽香清新。她是一种精神、一种艺术、一种情怀与境界，是植根中华民族源远流长的历史的一种文化。其品格风范已成为中国人民理想人格的象征。 中国兰文化的奠基人孔子以“芝兰生于幽谷，不以无人而不芳;君子修道立德，不为困穷而改节”的精神气质，象征不为贫苦、失意所动摇，仍坚定向上的 人格。爱国诗人屈原养兰、赞兰，表达自己不随波逐流、不与小人同流合污，世人皆浊我独清的气节。中国现代文学家、政治家、思想家鲁迅从小钟爱兰花，他与兰花的深厚情缘，为兰文化增添了风采。朱德总司令生前酷爱兰花，即使在艰苦的战争岁月也忘不了兰花;中华人民共和国成立后，他大力宏扬、传播兰文化教育，把多年精心培养的名兰赠给许多花公园;北京中山公园、上海植物园等都有他赠送的兰花。张学良精心养兰，他评价兰花说： “兰花花中君子，其香也淡，其姿也雅，兰的境界幽远。”他为兰作诗： “芳名誉四海，落户到万家;叶立含正气，花妍不浮华。” 我国历史上著名的画家赵孟坚、郑思肖、郑板桥等，他们画的兰花表现出了兰的幽雅气质、高洁的灵魂和丰富的精神内涵，令人赏心悦目，荡涤心胸、陶治情操，成为优秀的名作而千古流传;而更多文化名人如孔子、屈原、李白、杜甫、苏轼、陆游等，他们爱兰、植兰、咏兰之举，使兰文化成为一种独悠久的传统文化、优秀文化，成为高洁、独秀的人格象征。所有赏兰、植兰、爱兰、咏兰的人都从兰花身上汲取道德的力量，从而自觉地塑造提升自身的人格与胸怀，陶冶情操，丰富精神世界。兰文化
古诗词中常见意象的象征意义 一、草木类： 1、草木的繁盛(以草木繁盛反衬荒凉，以抒发盛衰兴亡的感慨。) 如《乌衣巷》（刘禹锡） 朱雀桥边野草花,乌衣巷口夕阳斜。旧时王榭堂前燕,飞入寻常百姓家。 朱雀桥边昔日的繁华已荡然无存，桥边已长满杂草，开满野花，乌衣巷已失去昔日的富丽堂皇，夕阳映照着破败凄凉的巷口，点出了时代更替、物是人非的盛衰兴亡之感。 2、草( 离别、荒凉、思乡怀人) 如《赋得古原草送别》（白居易） 离离原上草，一岁一枯荣。野火烧不尽，春风吹又生。远芳侵古道，晴翠接荒城。又送王孙去，萋萋满别情。 3、黄叶、枫叶、落叶(凋零，成熟，美人迟暮，时光飞逝，漂泊。) 如《苏幕遮》（范仲淹）碧云天，黄叶地，秋色连波，波上寒烟翠。山映斜阳天接水，芳草无情，更在斜阳外。黯乡魂，追旅思，夜夜除非，好梦留人睡。明月楼高休独倚，酒入愁肠，化作相思泪。 黄叶就是勾起游子思乡的东西，异旅他乡，仰望苍穹的碧蓝，只见黄叶飘飞，不由使游子联想自身漂泊异乡的怅惘，勾起寂寞乡愁。 4、松柏(正直，高洁、傲岸，常青、顽强的生命力)诗歌常用松柏象征孤傲正直耐寒的品格。如：《青松》（陈毅）大雪压青松,青松挺且直。要知松高洁,待到雪化时。 5、竹(气节、正直、虚心、高洁、积极向上、顽强的生命力)亭亭玉立，挺拔多姿，以其“遭霜雪而不凋，历四时而常茂”的品格，赢得古今诗人的喜爱和称颂。 《竹岩》（郑板桥）咬定青山不放松，立根原在破岩中。千磨万击还坚劲，任尔东西南北风。本诗赞美了立于岩石之中的翠竹坚定顽强、不屈不挠的风骨和不畏逆境、蒸蒸日上的禀性。张九龄的《和黄门卢侍御咏竹》诗言简意赅地赞道“高节人相重，虚心世所知。”苏轼的《於潜僧绿筠轩》有咏竹名句：“宁可食无肉，不可居无竹”。 6、梅花(气节、高洁、坚韧、顽强的生命力，不与世俗同流合污。) 如《白梅》（王冕） 冰雪林中著此身,不同桃李混芳尘。忽然一夜清香发,散作乾坤万里春。《墨梅》（王冕）我家洗砚池边树，朵朵花开淡墨痕。不要人夸颜色好，只留清气满乾坤。 梅花已成为一种高洁人格的象征。陆游：“零落成泥碾作尘，只有香如故。”他们都在对梅花的描写中寄托了一种高洁的品格。写出了不怕打击挫折借梅花来比喻自己备受摧残的不幸遭遇和不愿同流合污的高尚情操“不要人夸颜色好，只留清气满乾坤。”也是以冰清玉洁的梅花反映自己不愿同流合污的品质，言浅而意深。 7、柳(送别，留恋，思乡伤感)汉代以来，常以折柳相赠来寄托依依惜别之情，由于“柳”、“留”谐音，古人在送别之时，往往折柳相送，以表达依依惜别的深情。 如《渭城曲》（王维）：渭城朝雨邑轻尘，客舍青青柳色新。劝君更尽一杯酒,西出阳关无故人。 二、花卉类： 8、落花(时光飞逝，青春不在、对美好事物的留恋、追怀) 《浪淘沙》（李煜）帘外雨潺潺,春意阑珊,罗衾不耐五更寒。梦里不知身是客,一晌贪欢。独自莫凭阑，无限关山,别时容易见时难。落花流水春去也,天上人间。 9、菊(高洁，隐士，顽强的生命力)菊花，作为傲霜之花，有人称赞它坚强的品格，有人欣赏它清高的气质。
文化差异对管理的影响在跨国公司中，以民族为分野的诸“文化群落”因来自于不同的文化模式、文化圈层等背景环境而产生的文化差异导致了组织内文化冲突与文化融合共存的现象。随着全球性的商品、资本、生产等国际化洪流的激荡，以跨国公司为代表的跨文化组织在其经营领域不断拓展的同时，亦面临着许多陌生的文化环境。因此，以跨越诸多文化区域及身处多元文化环境为特征的跨国公司面临着更为深刻的挑战。文化差异对跨国公司的经营环境、组织设计、营销策略、人力资源管理等方面造成了深远的影响，更孕育了极大的潜能。跨国公司要选择正确的管理模式，必须清晰地把握文化差异对管理诸环节的影响。 一、文化差异与管理成本 在跨国公司中，由于组织外在环境的多元化及内部“亚文化群落”的增多，使得受文化因素影响较深的管理成本的计算出现了复杂化及不均衡态势。由于影响管理成本的文化差异主要体现在不同文化圈层面的差异，带有深刻的群体倾向，因此笔者主要分析分别以个人主义与家族主义为特征的西方文化与东方文化对跨国公司管理成本的影响。 从西方经济学视角移观东方企业的管理，其高效率却经常表现为“不懂管理”的情形，例如，报酬制度不合理、监督措施不完善、产权界定不明确等。何以如此?究其原因还在于支撑东方企业运作的文化传统的差异。植根于自然经济(农业经济)生产方式的东方传统文化，注重一体化、宗法制度、集权管理，其本质是一种家的观念。正如英国人类学家马林诺夫斯基所言：家族是中国文化强有力的源泉。日本等东方国家亦如此。以儒家文化为本源及核心的东方文化追求整体和谐以及对群体的皈依，注重家的实质并特别有尊重权威的特性，通常体现为忠诚、信用等道德标准，而这些精神的现代化转化就成为东方公司中团队精神的文化基础。 在监督约束成本方面，西方企业主要考虑的是针对机会主义存在的硬约束，而东方传统文化注重的却是等级观念和权威。道德观念成为从内心深处对组织成员进行限制和约束的“无形之网”，组织成员自觉接受群体的道德规范并内化为个体行动的指南。这在很大程度上降低了监督约束成本，甚至使严密的制度规范、组织设计成为多余，因为文化传统大量排斥了机会主义动机。东西方文化基本价值观念和主导行为准则的差异对企业的效率发生了很大的影响，体现在管理成本上即表现为相同的货币投入产生了不同的绩效。但无论是西方企业还是东方企业，只要处在同质文化背景下，则管理成本的计算可以依据同一规则进行推演。但在跨文化的企业中，特别是在跨国公司中，由于组织横跨诸多的文化模式，不同的文化规约会导致不同的激励和约束方式，因此，跨国公司中的管理成本从预算角度看极有可能成为“不能观投入”。因而，要求管理者针对组织中员工的不同文化背景及所受的文化熏陶，采取适当的激励及监督约束措施，以期在管理中能具备文化的针对性，从而达到提高组织绩效、节约成本的目的。 二、文化差异与决策模式 文化作为一个重要的变量和参数影响着管理过程的每一环节。作为对企业发展具有重要影响的决策亦莫能外；文化的影响使跨国公司的决策模式呈现出多元文化交融的色彩。 不同文化影响下的决策模式具有各自的特征和重心。在决策程序与质量方面，欧洲人倾向于把决策建立在过去的经验上，且强调质量；美国的管理者恰恰相反，他们擅长于制定远期发展战略，重数量甚于重质量。在决策时效方面，南美洲的阿根廷、智利、乌拉圭等国，企业的领导偏好于作出迅速的决策，而较少考虑支持决策的信息系统的理性化程度。在决策绩效方面，拉丁美洲的不少企业决策通常体现为低效率，没有充分准备，而把决策建立在个体的直觉和情感偏向上。在决策理性化程度方面，美国和瑞典强调理性化。在决策过程的集权与分权方面，日本强调借助他人的力量，进行集体的分权决策，美国企业的决策权却高度
各种花代表的含义 郁金香——爱的表白、荣誉、祝福、永恒郁金香(紫) ——无尽的爱、最爱 郁金香(白)——纯情、纯洁 郁金香(粉) ——美人、热爱、幸福 郁金香(红) ——爱的告白、喜悦 郁金香(黄) ——高贵、珍重、财富 百合——顺利、心想事成、祝福 香水百合——纯洁、富贵、婚礼的祝福百合(白) ——纯洁、庄严、心心相印 葵百合——胜利、荣誉、富贵 姬百合——财富、高雅 康乃馨——母亲我爱您、热情、真情 康乃馨(红)——相信您的爱 康乃馨(粉) ——热爱、美丽 康乃馨（白）——纯结的友谊 菊花——清静、高雅、真爱 翠菊——追想、可靠的爱情、请相信我菊花——清静、高洁、真爱、我爱 非洲菊——神秘、兴奋、有毅力 波斯菊——永远快乐 蔷薇——追忆 玫瑰——爱情 红玫瑰——热恋 粉玫瑰——永远的爱 白玫瑰——纯纯的爱 黄玫瑰——失恋、褪去的爱 火鹤花——新婚、祝福、幸运、快乐 风信子——喜悦、爱意、浓情蜜意 爱丽丝——稳重、勇于追求爱情 小苍兰——纯洁、幸福、清新舒畅 海芋——希望、雄壮之美
彩色海芋——爱情、富贵、真情 剑兰——用心、长寿、福禄、康宁 向日葵——爱慕、光辉、忠诚 牡丹——富贵 金鱼草——爱出风头 大理花——华丽、优雅 满天星——真心喜欢 圣诞红——祝福 星辰花——永不变心 桔梗——真诚的爱 玛格丽特——暗恋 迷失香——留住回忆 桃花——我是你的俘虏 薰衣草——等待爱情 三色堇——沉思、请想念我 天竺葵——爱情安乐愉快 芙蓉——纤细之美花箴言：世上没有爱情悲剧，只有因爱而生的剧。非洲堇——关怀我吧 四叶草——爱和幸运 铃兰——把握幸福 蒲公英——再次重逢前的分离 龙胆花——喜欢看忧伤时的你 莲花——信仰 樱花——纯洁 油菜花——奉献 勿忘草——勿忘我真实的爱情 黑色的曼驼罗——不可遇知的死亡和爱 紫丁香——羞怯 石斛兰——任性美人 金盏花——离别、迷恋 文心兰——隐藏的爱 红掌——大展鸿图 卡多利严——你真美
各种鲜花所代表的含义（涵义） 一、百合花的含义： 白百合 -- 百年好合 野百合 -- 康复 姬百合 -- 快乐、荣誉 黄百合 -- 快乐、喜庆 红百合 -- 喜气洋洋 黑百合 -- 诅咒 百合 -- 尊敬、纯洁的心 二、丁香花的含义 丁香 -- 爱的萌芽 紫丁香 -- 初恋、羞怯 紫色紫丁香 -- 初恋的感激 大丁香 -- 神秘 白丁香 -- 愉快、青春、欢笑 三、杜鹃花的含义 杜鹃(白) -- 被爱之欣喜 杜鹃(红、斑纹) -- 节制；爱之喜悦 杜鹃花 -- 节制、移情别恋 四、玫瑰花的含义 粉玫瑰 -- 初恋，特别的关怀
红玫瑰：浪漫、美好、尊重、勇气、热恋、合二为一。 红白玫瑰搭配：合二为一，密不可分。 暗红玫瑰：感激和谢意，“谢谢你！” 白玫瑰：合二为一、忠贞、尊敬、谦恭、真诚、圣洁、静默、纯真和青春。 黄玫瑰：友谊、亲密的感情和家庭幸福，“勿忘我”、“对不起”、或“我在意”。 粉红玫瑰：高雅、优美、精致、文雅、时尚和诗情，但同时又有玩笑和轻浮的意味。 水粉红玫瑰：爱慕、同情、温柔、优雅、愉悦、快乐、友谊和甜美。 红玫瑰和粉红玫瑰搭配：热烈的浪漫与深情。 黑玫瑰：未来的重大变化。 紫玫瑰：感情增强和加深、富裕、高贵和崇拜，“我会永远爱你！” 蓝玫瑰：幻想、期待奇迹、新机遇和潜能。 橙色玫瑰：热情、渴望和迷恋，“我以你为荣！” 桃红玫瑰：渴望、期待、真挚的欣赏和对未来的乐观。 浅桃红玫瑰：谦逊的象征。 五、康乃馨的含义 康乃馨 -- 伟大、神圣、慈祥的母亲 康乃馨（黄色） -- 长久的友谊
康乃馨（白色） -- 怀念亡母 康乃馨（红色） -- 祝你健康 康乃馨（米红）-- 伤感 康乃馨（桃红） -- 热爱著你 康乃馨（杂色） -- 拒绝你的爱六、郁金香的含义 郁金香 -- 爱的告白，真挚的情感郁金香（红色） -- 爱的告白 郁金香（黄色） -- 渴望的爱 郁金香（白色） -- 失恋中 郁金香（紫色） -- 永恒的爱恋情郁金香（黑色）-- 神秘，高贵 郁金香（粉色） -- 幸福 郁金香（杂色） -- 你真美丽七、牵牛花的含义 矮牵牛(白) -- 存在 粉牵牛花 -- 纤纤柔情 矮牵牛(紫) -- 断情 牵牛花 -- 爱情永结 八、菊花的含义 万年青 -- 健康长寿，青春永驻波斯菊 -- 纯情、永远快活