[收稿日期]2007-10-23
[作者简介]李忠芳(1976-),男,广西贺州人,中国农业科学院在读博士,讲师,主要研究方向:农业资源与环境。
植物酸铝胁迫的研究进展
李忠芳1
,吴桂容1
,陈金瑛
2
(1、贺州学院,广西 贺州 542800;2、富川农业局,广西 富川 542700)
[摘 要]酸铝胁迫是南方土壤上作物生产的主要限制因子,本课题将针对红壤酸化加速、耕性差等问题,综述了国内外研究现状和进展。内容包括酸铝胁迫的形成、毒害机理的研究,以及减轻酸、铝胁迫的方
法的探索。为开发利用酸性红壤,选择耐酸铝作物提供参考和依据,并提出今后的研究动向。
[关键词]酸铝胁迫;作用机理;植物
[中图分类号]Q948.118 [文献标识码]A [文章编号]1673-8861(2007)04-0135-04 环境和生态的问题已经引起人们极大的注意,近年来随着世界农业发展的重点向热带和亚热带转移,以及对酸性土壤的开发利用和保护,加之全球性酸性沉降带来的环境问题,使人们对酸性土壤地区的土壤铝化学、铝与植物生长对环境的冲击给予很大的关注[1,2,3]
。在我国,湖南、广西、广东、海南等十多个省区广泛分布的砖红壤、红壤、赤红壤属于典型的酸性土壤,pH 值在4.5- 5.5之间,而在桂林灵川银杏黄化严重区pH 低达3.2,这时大量铝溶解出来,导致土壤溶液和水体中铝离子浓度的提高,这就会增加铝的生物毒性,对陆地生物和水生生物都会造成很大的影响
[4,5,6]
。很多文献表明在氢铝共全的
体系中,一定量的铝离子是产生植物酸害的主要原
因[3,7];至今为止,人们在铝元素的土壤科学、环境化学、地理分布、营养生理和毒害的防治等方面做了大量的研究工作,取得了很大的进展。
一、酸铝胁迫的形成
铝是地球上一种含量仅次于氧和硅的活泼金属元素,占地壳总重量的7.45%。同时,铝是高价、半径小的元素,在土壤溶液中非常活跃,对植物产生毒害作用,在土壤低pH 值时毒害更强。人们很早就发现引起土壤酸化的直接原因是酸雨或外界引入的其他酸性介质,残余铝的大量存在则是引起土壤酸化的间接原因,也是使土壤酸化的罪魁祸首,在对大量第一手调查资料进行认真分析、研究和归纳的基础上,U lrich B 郑重提出了铝毒假说[8]
。土壤中的铝大多呈非水溶态,以硅酸盐态或氧化态存在,当铝在酸
性土壤中溶解后就对大多数植物产生毒害。由于连续施用含氨和氨化物的肥料、工业污染和豆科植物的固氮作用等加剧了铝毒害,导致酸性土壤面积扩大。土壤溶液中的铝和质子的关系比较微妙。朱茂旭等[9]用平衡实验及动力学实验研究了我国南方4
种红壤的表面质子化及铝的溶解与质子缓冲之间的关系。结果表明,由于游离氧化铁的含量、活性及对铝溶解反应位的掩盖程度等与质子化密切相关因素的不同影响,4种红壤的总H +消耗量和铝溶解量不同,宁海红壤和嵊县红壤的质子化程度及H +的总消耗量大于永春红壤和屯溪红壤;屯溪红壤铝的溶解量最大,宁海红壤铝的溶解量最小。尽管屯溪红壤铝的溶解量最大,但H +的总消耗量却最小。当红壤中氧化铁含量较高时,铝的溶解在H +消耗中只起次要作用,质子化过程是H +消耗的主要途径。
酸铝胁迫是一个长期形成的过程,要对其进行长期的观察和研究,朱茂旭等[10]研究了长期酸化对红壤中活性固相铝库大小及亏损程度的影响,结果表明当高强度酸输入土壤后,弱键合的有机络合态铝可快速活化并亏损,剩余铝库因活性小而释放速率减小,但长期酸化过程中,动力学控制的低活性铝库的活化可能对铝的溶解量仍有重要贡献。铝害是酸性土壤上作物产量提高的一个主要障碍因子。也是森林衰退与土壤酸化的主要原因。
二、酸铝对植物毒害表现及作用机理的探索酸性土壤中,铝主要以Al 3+
单体存在,酸性土壤中大量铝的积累是植物遭受矿质元素毒害最主要
的因素,植物的铝毒害效应主要表现为抑制根的伸长及养分和水分的吸收[11]。Ishikaw a S等的研究也表明:铝毒直接作用于根系,使根系生长减慢或停止,同时,铝毒与细胞膜作用,改变膜透性,使细胞内物质向外渗漏作用加强,用于植株正常生长发育的同化物减少,植株生长减缓,生物量下降[12]。铝抑制根伸长是由于细胞分裂和伸长受抑制的结果。有实验证实铝处理细胞后,有丝分裂数目在4~6小时后下降显著,但48小时内DNA一直都在复制,细胞分裂数目却在处理24小时后降为0。现在研究还表明铝毒害作用主要在于破坏了Ca2+平衡,降低胞内钙浓度,而在前期胞质Ca2+活动增加,引起微管解聚对分裂中后期染色单体分离和移动是必要的。胞内Ca2+浓度下降也间接降低了钙调素调节有丝分裂的功能,从而抑制细胞分裂[13]。最近发现细胞骨架依赖于Ca2+的调节,而铝直接影响细胞骨架,导致微管和纤丝刚性增加[14]。
水稻、玉米、小麦等作物已证实[15]:铝处理降低钙的吸收从而削弱根尖Ca2+梯度。植物对钙的吸收和转运受影响程度不同而表现出对铝抗性的差异,在低钙浓度或完全营养液中敏感小麦品种Ca2+吸收和转运明显下降,而耐性品种受影响较小,只是高浓度铝时才表现出来[16]。银杏在铝浓度(>0. 6mmol/L)时对钙的吸收和转运都受到明显的抑制作用。Poshenrieder等也发现,低pH既能抑制细胞对营养物质的吸收,又能抑制根的生长,并且两者呈显著的相关性;低pH+Al只是加重对根生长的抑制,而对细胞吸收营养元素的抑制不显著[17]。这说明:铝毒对细胞营养物质的吸收的抑制很可能是由H+所引起的,因为发生铝毒时,pH值往往较低,并且不同植物种类耐铝机制不同。要分清铝和酸对细胞的毒害效应是一件较困难的事情,仍有待于进一步研究。
总的来说,植物为了适应环境,对于酸、铝的毒害也有其内在和外在的解毒害作用和生理机制。一些植物对铝的毒害表现出高度的忍耐能力和较强的积累能力,其机理具体分为解毒机理和内部解毒机理[14,12]。两者主要区别于解毒的位点不同 前者在质外体中,后者在共质体内,其中外部解毒机理可能包括在细胞壁上固定,质膜的选择性透性,根际pH障碍层,螯合物的分泌、磷酸脂的分泌和铝的外流等[14,12]。内部解毒机理可能有胞质中的螯合效应、液泡化和区域化隔离,耐铝型酶的进化和其活性珠提高。其中根系分泌物中的有机酸起着举足轻重的作用。
当前关于酸性土壤铝毒问题的研究也较多,但植物的铝毒及其耐铝机制还不十分清楚,本人认为以后的研究应该从个体的分子水平出发,应用现代分子生物学方法与技术,找出铝作用的原初部位,以揭示其作用机理。
三、解决酸、铝胁迫的研究现状
目前,全球可耕地约40%是酸性土,非可耕地约70%为酸性土,共计达395亿公顷,主要分布在热带、亚热带及温带地区,尤其是在发展中国家。我国南方也有2030万公顷酸土,约占全国土地面积的21%。近年来随着工业的发展,土壤酸化加速。当土壤pH<5时,铝就会从土壤胶体中溶出,成为限制植物生长发育的一个主要因素。因此,解决酸铝胁迫、改良酸性土壤、提高酸土作物产量,将是人类面临的一项艰巨任务。
目前治理酸性土壤的方法主要有施石灰,增加土壤有机质等。王伯仁,徐明岗等[18]认为施用有机肥料,可以明显降低土壤交换性氢铝含量,增加土壤养分,保持作物的稳产和高产;也可以施用土壤改良剂来达到目的,如合成腐植酸、丙烯酰胺、丙烯酸共聚物作为土壤结构改良剂。研究表明[19]该共聚物可抑制土壤中铝的活性,改良后的土壤活性铝的存在形态有所改变,活性铝的含量减少,土壤的pH提高。但由于全球酸土面积较大,这样成本高,操作起来也存在困难。尤其是施石灰只改善土壤表面的状况,长期下去会破坏土壤结构和特性,破坏生态系统。在退化生态系统上,通过人为合理利用和选择适生作物,进行恢复植被,来改善环境,达到人与自然的协调发展,这种上壤利用方式与植被类型的改变引起上壤、水分、植被间相互作用的变化,影响着许多自然现象与生态过程[20],引起上壤理化性质以及生物学特性的改变,导致上壤肥力变化,使上壤利用变化与上壤肥力的关系成为恢复生态学研究的热点之一[21]。从长远考虑,我们还需要提出更多更有效的方法措施。目前关于酸性土壤的铝毒问题研究很多,各种作物的耐铝性差异是客观存在的[7,11],而且各种植株种类间差异很大。于是生态环境植物方面的专家从生态角度出发,依据植物从藻类进化至今有二亿多年的历史,成为对环境的适应有极强的植物资源,开发和利用这些植物资源来解决酸铝胁迫的难题。通过植物来改良土壤是可行的。拜得珍等[22]的研究发现木豆+酸角模式对改良退化红壤质量取得的综合效益最明显。
铝毒在不同作物上表现出差异性,而且其耐铝的机理也不同,顾明华等对几种作物研究表明[13]:
耐铝能力为水稻>大豆>大麦>蕃茄,铝对植物的伤害是通过侵入植物组织内产生,而铝侵入的难易程度与植物的耐铝性有关,耐铝强的作物具有较强的排斥铝的能力,并可分泌大量有机酸将铝络合在自由空间内。充分研究和利用植物分泌的有机酸可能是一条减轻酸铝胁迫的途径。有机酸是一种带有一个或多个羧基功能团的低分子量的碳氢氧化合物,易和金属发生络合作用,或产生阴离子的交换作用。有机酸本身所具有的特点决定其特有的不可替代的功能,如植物和微生物对营养元素的吸收和代谢、植物对金属的解毒等[23,24]。但还缺乏直接的实验证据。但有机酸能与金属形成稳定的复合体,将离子态的金属转变成低毒或无毒的螯合态形式,减轻过量金属对植物的毒害效应,这一观点已得到普遍的关注和认可。特别关于有机酸在植物解除铝毒害中所起的作用及生理功能近年来已经得到深入的研究。这些起到解铝毒害作用的有机酸有苹果酸、草酸、柠檬酸等。如耐铝小麦作物品种在铝胁迫时分泌苹果酸[24];耐铝菜豆、玉米、决明子等在铝处理下分泌柠檬酸,且其分泌量是敏感型品种的10倍[25,26]。正是由于有机酸的重要作用,当前对植物解除铝毒的机制有广泛的研究[27,28,29,30],其中有机酸成为研究植物解除铝毒的热点之一[30,31]。
植物在适应和影响环境的过程中不断地成熟和发展起来,其精髓在于适度[32],铝元素对植物生命产生毒害的根由就在于它打破了生命所能容忍的限度。所以从人类发展的趋势出发,在弄清酸、铝对植物的作用机理的基础上,选育耐铝品种,提高作物耐铝性为一条有效的方法措施。
[参考文献]
[1]李庆逵.中国红壤[M].北京:科学出版社,1983,1-23,74-91.
[2]王维君.酸性土壤交换性铝形态的研究[J].科学通报,1991,36:460-463.
[3]Rosseland Boet et al.Env ironmental effects of aluminum[J].Envir onmental Geochemistry and Health,1990(1,2):17-27.
[4]Beyrouty C A,Keino J K,Gbur E E,et al.Phytoxic concentr atio ns O f subsoil aluminum as influenced by soils and landscape position[J].Soil Sci.,2000,165:135-143.
[5]Birchall J D,Exley C,Chappell J S,et al.Acute tox icity of A luminum to fish eliminated in silicon-rich acid w aters[J]. Nature,1989,338:146-148.
[6]Hunter D,Ross D.Evidence for a phytotoxic hy drox yl-aluminumPolymer in organic soil horizons[J].Science,1991,251: 1056-1058.
[7]Fageria et al.I nfluence of soil solution aluminum on root elongation of w heat seedings[J].Plant and So il,1989,113:294-298.
[8]高吉喜,曹洪法,孙德玲等.铝对毒害机理的探索[J].中国环境科学,1992,12(2):118-121.
[9]朱茂旭,蒋新,和文祥等.红壤中质子化及铝的溶解与质子缓冲之间的关系[J].中国环境科学2002,22(3):277-281.
[10]朱茂旭,季国亮.长期酸化对红壤中活性固相铝库大小及亏损程度的影响[J].土壤学报,2004,35(2):106-111.
[11]T aylor G J.Alto xicity and tolerance in plants[A].A driano D C,Jo hnson A H.Acidic pr ecipitation,biological and ecological effects[C].1989(2):327-362.
[12]Ishikaw a S,Wagatsuma T,Ikar ashi https://www.doczj.com/doc/7610124403.html,parative toxicity of A l3+,Yb3+,and La3+to root-tip cells differ ing in toler ance to high Al3+in terms o f ionic potentials of dehydrated tr ivalent cations[J].SoiSci Plant Nutri,1996,42:613-625.
[13]顾明华,T etsuo Hara,陆申年等.铝毒在不同作物上的差异及温度的影响[J].热带亚热带土壤科学,1994,3(2):59 -62.
[14]T ay lor G J,1991.Cur rent views of the aluminum str ess responses:the physiolog ical basis of tolerance.Curr T op Plant Biophys Reso l,10:57-93.
[15]何龙飞,刘友良,沈振国等.铝对小麦根营养元素吸收和颁布的影响[J].电子显微学报,2000,19(5):685-694.
[16]何龙飞,沈振国,刘友良等.植株铝毒害机理的研究[J].广西农业生物科学,2002.9(21):189-194.
[17]杨卫韵,周春,胡蕾.植物铝毒及耐铝机制研究进展[J].金华技术学院学报,2002,3:29-32.
[18]王伯仁,徐明岗,文石林.长期不同施肥对旱地红壤性质和作物生长的影响[J].水土保持学报2005,19(1):97-101.
[19]张宏伟,唐爱民,陈港等.腐植酸共聚物对赤红壤中活性铝的影响[J].华南农业大学学报(自然科学版).2003, (6):93-94.
[20]李生秀.植物营养与肥料学科的现状与展望[J].植物营养与肥料学报,1999,5(3):193-205.
[21]Williams C I I,nald J n.T he effect of super phosphate on the cadmium content of soils and plants[J].soil R es.1973.11: 45-50.
[22]拜得珍,纪中华,杨艳鲜等.3种复合种植模式对退化红壤质量恢复的初探[J].水土保持学报.2005,19(1):160-164.
[23]M arx chner H,M ineral nutr ition of hig her plants.LondonL Academic Press:1995:196-208.
[24]Basu U,G odbold G J.Aluminum resistance in T riticum associated with enhanced with enhanced exudation of malate[J]. Plant P hysiol,1994,144:747-753.
[25]BASK IN T I,CAN DL EWZ,T he structure and functio n of the mito tic spindle in flow er ing plants[J].Annu Rev Plant Physiol P lant M ol Boil,1990,41:277-315.
[26]M arschner H,M ineral nutrition of higher plants.L ondon:Academic Press:1995,68:362-370.
[27]M a J F,zheng S J,M atsumoto,H.Detox ifying alum w ith buckwheat.Natur e,1997,390:569-570.
[28]M iyasaka S C,Bute J G,How ell P K,et al.M echanism of aluminum to ler ance in snapbeans:root ex udation of citric acid[J].P lant P hysiol,1991,96:737-743.
[29]GRA BSKI S,SCH IN DERM,A luminum inducesrigor w ith in the act ion net wor k of soybean cells[J].Plant P hysiol, 1995,108:879-901.
[30]Lindber g S,Szy nkier K,Greger M.Aluminum effects o n transmembrance potent ial in cells of fibrous roots of sug ar beet[J].Physiol Plant,1991,(83):54-62.
[31]K ochian L V,Cellular mechanisms of aluminum toxicit y and resistance in plants[J].A nnu Rev Plant Physiol mol Biol, 1995,46:237-260.
[32]张笑一,潘渝生.植物对环境的适应[J].环境科学研究,1997,10(2):45-49.
(上接第21页)在社会生活中长期处于无助的窘境,基本权益得不到维护,就会造成社会结构的断裂,这种断裂的发展就会构成对改革、发展与稳定的严重威胁,直接影响到社会主义和谐社会的建立,中国共产党代表最广大人民根本利益的提法就会受到质疑,就会直接决定到工人阶级和农民阶级对中国共产党执政地位的拥护,就会影响到中国共产党执政地位的合法性,动摇执政的根基。所以关注和解决弱势群体问题是社会主义的题中应有之义。在当前,既要给强势者提供施展创业才能的舞台,又要给弱势者提供生存保障和发展的机会,使社会成员既能合理享受自己的劳动成果,使其付出能得到相应的尊重和回报,又能共享社会发展的成果。要让社会发展成果惠及十几亿人口!,不是惠及!少数人。正如恩格斯所说的,应结束牺牲一些人的利益来满足另一些人的需要的情况!,使所有人共同享受大家创造出来的福利。![6]从社会进步的角度来看,保障弱势群体的权益和生活,让弱势群体生活得有保障和更好,是国家和社会的责任,是现代文明社会进步的标志。因此,要为弱势群体提供最低生活保障,制定相关政策,建立相应的机制,对弱势群体实行医疗保障、住房保障、子女教育保障和提供法律援助。建立健全扩大就业再就业的政府主导机制,政府与社会相配合,通过相应的社会保障政策的制定与实施,以确保他们最基本的生活需求。更重要的是,通过就业促进政策,积极推动这类人员的就业或再就业!,从而引导他们自尊、自立、自强,实现自我价值。
总之,构建社会主义和谐社会,就是消除不和谐现象从而实现社会和谐的一个过程。随着我国各项改革的进一步深化、经济建设的健康稳定持续的发展,人民群众的权益将得到切实的尊重和保障,我国经济社会的发展也将会更加稳定健康,更加持续协调。
[参考文献]
[1]马克思,恩格斯.马克思恩格斯全集(第一卷)[M].北京:人民出版社,1985:537.
[2]江泽民.江泽民文选(第一卷)[M].北京:人民出版社,2006(1):99.
[3]车刚海.贫富差距:高度重视,妥善处置[J].学习时报,2005(302).
[4]温家宝总理答中外记者问[N].北京:人民日报,2003-03-19.
[5]邓小平.邓小平文选(第3卷)[M].北京:人民出版社,1993:244.
[6]马克思,恩格斯.马克思恩格斯选集(第1卷)[M].北京:人民出版社,1995:243.
[7]中共中央关于构建社会主义和谐社会若干重大问题的决定.
果树耐盐性研究进展 摘要：果树在长期的进化过程中，形成了丰富的遗传多样性，存在大量特异的 资源，蕴藏着珍贵的特有基因。加强对这些资源遗传多样性研究，挖掘有价值基因，阐明果树耐盐蛋白的功能及调控机制在科学研究上具有重要的意义。植物耐 盐性是一个受多基因控制的数量性状，克隆耐盐相关基因，通过遗传工程手段提 高果树的抗盐性，培育耐盐碱果树品种还有待进一步的努力。 关键词：果树；耐盐性；研究；进展 1 果树耐盐机制 1.1 渗透调节 盐胁迫下，果树的渗透调节主要通过积累无机离子和小分子有机物质实现的，特别是轻度和中度盐胁迫条件下主要由渗透调节作出响应，从而降低根际区土壤 水势。对积累无机离子获得渗透调节的果树来讲，排盐越有效，其主动渗透调节 的能力越差。参与果树渗透调节的无机离子主要有Na+、K+和Cl-，但这几种离子 在不同的果树中是不同的。有些果树选择K+而排除Na+，有些果树选择Na+而排 除K+。虽然盐胁迫可引起Cl-含量的增加，但有人认为Cl-是作为平衡Na+或K+电 荷的物质被动进入细胞内，对植物的渗透调节作用不大。果树体内积累更多的无 机离子将影响果实的品质，有机物质的积累显得更为重要。在果树中发现有多种 相溶性有机物质，如含N化合物（脯氨酸、甜菜碱、氨基酸、多胺）和糖类及其 衍生化合物等。这些相溶性物质可以维持细胞膨压，而且能稳定细胞中酶分子的 活性构象，保护酶免受盐离子的直接伤害，以及能量和N的利用库。 1.2 离子的选择 吸收盐土植物和淡土植物根系细胞质都不能忍受高浓度的盐，因此在盐条件 下这些植物或者是限制过多的盐进入（即拒盐），或者是把Na+离子分配到各个 不同组织中从而便利代谢功能（即分配原理）。限制过多的Na+进入到根系细胞 或者木质部的一种途径是维持一个最佳的细胞质K+/Na+比值。一般地，在轻度或 中度盐害条件下，拒盐是十分有效的，但是高盐条件下盐土植物通过分配原理抵 抗盐胁迫。拒盐是相对的，无论是耐盐还是盐敏感的果树，细胞内都含有一定浓 度的Na+。与植物拒盐性非常相关的是果树对离子的选择吸收。由Na+引起的K+ 吸收减少是众所周知的竞争过程。较高的K+/Na+选择性与柑橘的耐盐性有关。除 了离子的选择还可对离子比进行选择运输。盐胁迫下耐盐的油橄榄品种具有较高 的K+/Na+比，梢K+/Na+高于根K+/Na+。 1.3 离子区域化 盐胁迫下，果树吸收Na+、Cl-等离子必须累积于液泡中，否则会干扰细胞质 及叶绿体等细胞器中的生理生化代谢。盐分积累于液泡中是维持细胞质中高 K+/Na+的最有效机理之一。一个盐敏感的大麦品种细胞质中Na+离子水平是耐盐 品种的10倍。中度盐胁迫条件下，一些植物似乎对主要的离子（如K+、Ca2+、Mg2+和NO-3）产生选择性，将其分配到幼叶；在重度盐胁迫条件下，对NO-3没有吸收。盐离子区域化依赖离子的跨膜运输。 2 果树对盐胁迫的生理应答 2.1 细胞膜透性 膜系统是植物盐害的主要部位，细胞膜是感受逆境胁迫最敏感的部位之一。 葡萄、枣和苹果叶片的细胞膜透性均随NaCl胁迫浓度的升高而增大。发现水杨酸可以降低NaCl胁迫下阿月浑子叶片的电解质渗漏率，降低相对含水量以减轻盐害。
植物对干旱胁迫的响应及其研究进展 学院：班级： 姓名：学号： 摘要：植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对干旱信号的感知和传导，调节基因表达，产生新蛋白质，从而引起大量形态、生理和生化上的变化．干旱胁迫对植物在细胞、器官、个体、群体等水平的形态指标有显著影响，也会影响其光合作用、渗透调节、抗氧化系统等生理生化指标．植物对干旱胁迫分子响应较复杂，包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin基因和CBF、DREB等转录因子．另外，干旱胁迫还能造成蛋白质组学的变化． 关键词干旱胁迫；生态响应；生理机制；研究进展干旱作为影响作物生长发育、基因表达、分布以及产量品质的重要因素之一，严重限制了作物的大面积扩展。植物对干旱的适应能力不仅与干旱强度、速度有关，而且更受其自身基因的调控。在一定干旱阀值（drought threshold）胁迫范围内，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状。因此，从植物本身出发，深入研究植物的抗旱机理，揭示其抗旱特性，提高植物品种的抗旱耐旱能力，以降低作物栽培的用水量，同时最大程度提高作物的产量和品质，科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良作物品种，已成为国内外专家学者们所特别关注和研究的热点问题，对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有着重要的意义。 目前，生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出，这就要求人们更应高度重视农业综合开发过程中作物逆境生物学的基础研究。 一、植物抗旱基因工程研究新进展 （一）与干旱胁迫相关的转录因子研究 通过转化调节基因来提高植物脱水胁迫的耐性是一条十分诱人的途径．由于在逆境条件下，这些逆境相关的转录因子，能与顺式作用重复元件结合，从而调节这些功能基因的表达和信号转导，它们在转基因植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因的同时表达．胁迫诱导基因能增强胁迫反应的耐力，不同的转录因子参与胁迫诱导基因的调控．遗传研究已经鉴
中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应帆制研究i挂胜 文献综述 第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展 土壤中存在的水分超过田问持水量而对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重火灾害，根据联合国粮农组织(FAO)的报告和国际土壤协会绘制的世界土壤图估算．世界上水分过多的土壤约占12％。我国也是涝害严重的国家。黄淮海平原、长江中下游、东南沿海、松花江和辽河中下游等地是主要的产粮基地．同时也是洪涝灾害发生较多的地区，尤以黄 淮海平原和睦江中下游最为严重，占全国受灾面积的3／4以上(刘祖祺，1994)。根据国家统计 局、中国气象局、国家防汛抗旱总指挥部办公室共同核定．2000年全国农作物受涝面积732．3 万公顷．其中成灾432．1万公顷．绝收132．4万公顷．造成的经济损失仅次子旱灾。因此，了解 植物对水涝胁迫响应的分子机理，从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，对于我国的农业生 产具有重要的理论和现实意义。本文将就目前本研究领域的进展作一概述。 1．涝害胁迫和植物反应 涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水诱导的次生胁迫而造成的。涝害排除了十壤孔隙中的气体，减少了植物组织与大气问的气体交换(因为气体，特别是氧气，在水中比在空气中的扩散速率降低了10，000倍)(Armstrong。1979)，这导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起十壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质，如硫化物、二氧化碳、酸、醛、酮等，这些化合物将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外，在植物体内由于淹水缺氧，导致根部厌氧代谢，发酵产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性，对蛋白质结构造成破坏(Pemta，1992)：乳酸发酵产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒(Roberts，1985)：发酵还会使线粒体结构破坏，细胞能荷F降，细胞中氧自由基增加，保护酶活性下降，质膜透性剧增，导致细胞严重的厌氧伤害(Fan，1988：Robers，1992：Sachs，1986)。植物对涝害会作出一系列反应，最早的反应之一就是气孔的关闭，虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺，有时还会提高叶片的水势．但仍会很快引起气孔关闭，叶片气孔阻力增加。由于气孔关闭，导致受涝植物光合作用迅速下降．光合作用下降的后期又相继地与羧化酶受抑制、失绿、叶子衰老和脱落有关。同时碳水化台物的运输速率下降。此外，淹水还会使植物表现出矿质元素吸收的变化，激素含量和平衡的改变，晟后导致生氏的抑制，直至死亡(姜华武，1999；王文泉，2001：卓仁英，2001)。 2．涝害胁迫下植物代谢途径的改变 植物受涝时，由于根部区域缺氧不能进行正常的有氧代谢，而为了维持正常的或至少是最低的生命活动，能量的供应也是必不可少的。因此在厌氧条件F，细胞能量的供应主要依赖于 无氧发酵途径产生ATP。在受涝时．主要有三种活跃的发酵途径：乙醇发酵途径、乳酸发酵途 径平【1植物特有的丙氨酸发酵途径(由谷氨酸飘I丙酮酸通过丙氨酸氪基转移酶产生丙氩酸的过程，__中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展 幽1一1)。动物中只有乳酸发酵途径。乙醇和乳酸发酵途径广泛存在于兼性厌氧细菌和酵母中。 庚氧诱导的不键庚氯诱导的
植物对盐胁迫的反应 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 杨晓慧1，2，蒋卫杰1*，魏珉2，余宏军1 （1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081；2.山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安271018） REVIEW ON PLANT RESPONSE AND RESISTANCE MECHANISM TO SALT STRESS YANG Xiao-hui1，2,JIANG Wei-jie1*,WEI Min2,YU Hong-jun1（ 1.Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Science,Beijing100081，China；2.College of Horticulture Science and Engineering,Shandong Agriculture University，Taian 271018，China） Key words：Iron stress,Osmotic stress,Salt resistant mechanism,Plant 摘要：本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应，分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制：植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等，并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。 关键词：离子胁迫；渗透胁迫；耐盐机制；植物 中图分类号：S601文献标识码：A文章编号：1000-2324（2006）
植物绿原酸的研究进展 摘要介绍了绿原酸的性质、作用、提取、应用，揭示了绿原酸具有潜在的、广阔的应用前景。 关键词绿原酸抗氧化性微波辅助提取生物合成自由基 绿原酸(Chlorogenic acid)是植物在有氧呼吸过程中形成的一种苯丙素类物质，在植物界广泛存在，但含量较高的植物不多，研究表明杜仲叶中绿原酸含量丰富。我国杜仲的栽植十分广泛，每年可产叶约400万吨，从杜仲叶中提取绿原酸有重要的理论和实际意义。 1 绿原酸的性质 绿原酸又叫咖啡鞣酸，化学名为3-咖啡酰奎尼酸，其结构式如图1。绿原酸是一种多酚类化合物，由一分子咖啡酸(Caffeic acid)和一分子奎尼酸(Quinic acid，1-羟基六氢没食子酸)缩合脱水而成的缩酚酸，是植物体在有氧呼吸过程中经莽草酸途径产生的一种苯丙素类化合物。它的物理性状：半水合物为针状结晶(水)。110℃变为无水化合物，熔点208℃，25℃水中溶解度为4%，热水中溶解度更大；绿原酸易溶于乙醇及丙酮，极微溶于乙酸乙酯。 图1 绿原酸的结构式 绿原酸是由咖啡酸与奎尼酸形成的酯，其分子结构中有酯键、不饱和双键及多元酚3个不稳定部分。在从植物提取过程中，往往通过水解和分子内酯基迁移而发生异构化。由于绿原酸的特殊结构，决定了其可以利用乙醇、丙酮、甲醇等极性溶剂从植物中提取出来，但是由于绿原酸本身的不稳定性，提取时不能高温、强光及长时间加热。绿原酸的供试液放置于棕色瓶、冰箱(2℃)保存时最为稳定。 2 绿原酸的作用与用途 绿原酸是抗菌、止血[1]、消炎、利胆、增高白血球、抗病毒药物的重要原料，具有肾上腺素类似的作用；绿原酸对人有致敏作用，吸入含有绿原酸的植物尘埃后，可发生气喘、皮炎等，但食入后可经小肠分泌物作用，变为无致敏性物质；绿原酸具有降压[1]及抗肿瘤作用：蔬菜、水果中的多酚类如绿原酸、咖啡 酸等可通过抑制活化酶来抑制致癌物黄曲霉毒素B 1和苯并[a]芘的变异原性； 绿原酸还可通过降低致癌物的利用率及其在肝脏中的运输来达到防癌、抗癌的效果[1]；绿原酸具有补肾、利尿、增强机体免疫作用。 许多试验研究表明，绿原酸是有效的酚型抗氧化剂，其抗氧化活性强于咖啡
植物水涝胁迫研究进展 摘要:本文概述了植物水涝胁迫的国外研究现状及进展,介绍了水涝胁迫对植物的主要危害,阐述了植物对耐涝的适应性机理,提出并讨论了在植物耐涝方面有待进一步探讨和研究的问题,以期为该领域的研究提供一定的参考。 关键词:水涝胁迫适应性机理研究进展 按照Levitt的分类,水分胁迫包括干旱胁迫(水分亏缺)和水涝胁迫(洪涝)。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化,生态系统严重破坏,全球气候异常加剧,雨量分布极不均衡,局部地区水灾不断,土壤淹水现象更是极为常见,世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。我国也是一个洪涝灾害比较严重的国家,大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害,危害极大。认识植物对水涝胁迫响应的机理,揭示其适应机制,从而合理地选择和定向培育耐涝性品种,减轻淹水对农业生产的危害,对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。 一、水涝胁迫对植物的危害 植物对水的需有一定限度的,水分过多或过少,同样对植物不利,水分亏缺产生旱害,抑制植物生长;土壤水分过多产生涝害,植物生长不好,甚至烂根死苗[1]。涝害会影响植物的生长发育,尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响,大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害,甚至死亡。但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身,而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。 1.水涝胁迫对植物细胞膜的影响 当植物处于水涝状态时,细胞自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏,造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。晏斌等研究后认为,在涝渍胁迫下玉米体正常的活性氧代平衡破坏,首先是SOD活性受抑制,导致O2-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA,引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质,加快
植物对铝胁迫的耐性及其解毒机制研究进展 摘要：铝毒是酸性土壤中限制植物生长的主要因子，近年来人们从各个方面研究植物解除铝毒或缓解铝毒害。从开始的施用化学物质来改良土壤的酸碱性，使作物达到高产。到后来研究发现耐铝基因型植物，通过胁迫来培育耐铝基因型品种。自从转基因技术发展起来以后，然门开始通过基因技术来改良作物的耐铝性，使作物自身来适应酸性土壤，从根本上解决作物适应环境的能力。本文通过参阅国内外相关报道和结合本实验室的相关研究，从以上几个方面的研究进展进行综述，并对将来关于植物铝毒害的研究进行展望。 关键词：植物铝毒解毒机制进展 在地球表层铝是含量最丰富的金属元素，大约占到总量的7%[1]。在酸性土壤中铝是植物生长的主要限制因子，铝毒主要通过限制植物根的生长来限制作物的产量[2]。酸性土壤占世界可耕地的40%，主要分布在东南亚、中亚和南非等粮食需求最大的发展中国家[3]。在我国酸性土壤主要分布在长江以南的热带、亚热带地区以及云贵川等地，面积多达204万hm2，绝大部分土壤的pH值小于5.5，其中大部分小于5.0[4]。近年来，由于工业的迅速发展，汽油、煤等工业原料的大量燃烧，导致土壤酸化，酸雨等日趋严重。土壤的酸化使土壤PH值降低，使得阳离子交换量增加，Al的交换量占土壤阳离子交换总量的1/5～4/5,导致了土壤阳离子的流失，植物必须的营养元素缺乏，植物生长受阻。Hartwell等人在1981年首次发现，铝导致大麦生长迟缓[5]。此后，国内外研究工作者开始重视铝毒害机制和铝毒害机制的研究，并开始筛选和培育耐铝植物品种，并开始有大量的相关文献出现[6],目前对植物解除铝毒害有了较深的研究，本文将对其做简单的综述。 一、细胞的作用 （一）、细胞壁的作用 细胞壁是离子进入细胞的第一道屏障，他对铝毒离子的结合作用是植物耐铝的原因之一。该作用能阻止铝离子进入细胞原生质，是其免受铝毒的伤害。俞慧娜等人研究发现，铝最先在细胞壁上积累，随着铝处理浓度的增加逐渐积累于部分细胞器和细胞核中，其含量在细胞中的分布由外向里呈递减趋势[7]。研究发现大麦耐铝品种与敏感品种用铝处理后使用Morin荧光检测观察到，耐铝品种根尖细胞壁上铝的积累量少于敏感品种。且PEP活性变化与细胞壁上的铝积累有密切相关性，因此PEP活性在铝敏感性中可能起着关键作用[8]。研究者通过研究4种耐铝性不同的荞麦品种发现，有机酸的分泌不能完全解释耐铝性差异。其进一步研究发现在无铝胁迫下，耐铝荞麦品种根尖果胶的含量低于敏感品种，而通过铝处理后发现，耐铝品种与敏感品种的果胶含量都有所提高，且其根尖的果胶含量与铝含量呈明显的线性关系。并且利用单克隆抗体检测发现耐铝品种具有较少的低度甲脂化果胶和较多的高度甲脂化果胶，并且敏感性品种的甲脂酶活性高于耐铝品种。由此可以证明，无论植物能否分泌有机酸，细胞壁的甲脂化程度都与耐铝性有关。该实验结果还证明，荞麦耐铝性与根尖细胞的果胶含量、果胶甲酯化程度、果胶甲酯酶的活性及细胞对铝的吸附能力有关[9]。 此后相关研究也发现，铝胁迫下能诱导大豆边缘细胞的死亡，且随着铝浓度
Ｎｏ．２．２００８图１绿原酸的结构 绿原酸（ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃａｃｉｄ）是植物体在有氧呼吸过程中合成的一种苯丙素类物质，分子式为Ｃ１６Ｈ１８Ｏ９，分子量为３４５．３０，结构式如图１所示。它是许多中草药如金银花、杜仲、茵陈等的主要有效成分之一，也是众多水果蔬菜中的重要活性成分。绿原酸具有清除自由基、抗菌消炎、抗病毒、降糖、降脂、保肝利胆等多种功效。近年来发现绿原酸类物质有抗癌、抗艾滋病的作用，可作为先导设计开发抗癌、抗艾滋病药物。同时，作为良好的抗氧化剂，绿原酸不仅应用于医药行业上，在日用化工、食品等领域都有 广泛的应用。当前国内外在绿原酸分布、合成、提取分析及生物活性等方面的研究成果层出不穷，本文将从这些方面概述绿原酸的研究进展，以期作为合 天然产物绿原酸的研究进展 陈绍华，王亚琴＊，罗立新 （华南理工大学生物科学与工程学院，广州５１０６４０） 摘要：绿原酸作为植物的一种次生代谢物，具有清除自由基、抗菌消炎、抗病毒、降糖、降血脂、保肝利胆等多种功效。提高绿原酸生产效率，加深对其药理活性机制的认识，是当前研究的热点。从绿原酸的性质、分布、合成、提取方法、测定方法、药理活性及应用等方面概述了其研究进展，展望了通过植物生物反应器大规模生产绿原酸的工艺，为绿原酸和绿原酸类物质的研究开发提供了参考。关键词：绿原酸；合成；提取；测定；药理活性中图分类号：Ｑ９４ 文献标志码：Ｂ 文章编号：１００５－９９８９（２００８）０２－０１９５－０４ Ａｄｖａｎｃｅｓｉｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃａｃｉｄ ＣＨＥＮＳｈａｏ－ｈｕａ，ＷＡＮＧＹａ－ｑｉｎ＊，ＬＵＯＬｉ－ｘｉｎ （ＳｃｈｏｏｌｏｆＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４０） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃａｃｉｄ，ａｓｅｃｏｎｄａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｔｅ，ｗａｓｌｉｎｋｅｄｗｉｔｈｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｆｒｅｅｒａｄｉｃｌｅ， ａｎｔｉｂｉｏｓｉｓ，ａｎｔｉｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎ，ａｎｔｉｖｉｒｕｓ，ａｎｔｉｔｕｍｏｒ，ｅｔｃ，ｗｈｉｌｅａｓａｍｅｄｉｃｉｎｅｉｎｃｕｒｉｎｇｄｉａｂｅｔｉｃ，ｈｙｐｅｒｌｉｐｅｍｉａａｎｄｈｅｐａｔｉｔｉｓ．Ａｔｐｒｅｓｅｎｔ，ｔｈｅｓｔｕｄｉｅｓｏｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃａｃｉｄａｎｄｅｘｐｌｏｒｉｎｇｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｉｔｓｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｗｅｒｅｖｅｒｙｐｏｐｕｌａｒ．Ｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅａｄｖａｎｃｅｓｉｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃａｃｉｄｆｒｏｍｉｔｓｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎａｎｄｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ，ｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄｔｈｅｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆｍａｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃｉａｃｉｄｔｈｒｏｕｇｈｐｌａｎｔｃｅｌｌｃｕｌｔｕｒｅｉｎｂｉｏｒｅａｃｔｏｒ．Ａｌｌｏｆｔｈｅｓｅｗｅｒｅｔｒｉｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃａｃｉｄａｎｄｉｔｓａｎａｌｏｇｕｅｓ． Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃａｃｉｄ；ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ；ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａｃｔｉｖｉｔｙ 收稿日期：２００７－０８－０７ ＊通讯作者 基金项目：广州市科技计划项目（２００４ＪＥ－Ｃ０２３１）。 作者简介：陈绍华（１９８０—），男，广东汕头人，硕士研究生，研究方向为植物细胞工程。 食品添加剂 提取物与应用１９５
第5卷第3期北华大学学报(自然科学版)Vol.5No.3 2004年6月JOURNAL OF BEIHUA UN IV ERSIT Y(Natural Science)J un.2004 文章编号:100924822(2004)0320257207 植物耐盐性研究进展 于海武1,李 莹2 (1.北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083;2.北华大学林学院,吉林吉林 132013) 摘要:综述了植物的耐盐机理和植物耐盐育种的研究情况,讨论了耐盐基因工程研究中存在的一些问题,并重点对现有植物的耐盐性筛选和抗渗透胁迫基因工程中的诱导渗透调节剂合成做了论述. 关键词:耐盐性;耐盐机理;基因工程;渗透调节剂 中图分类号:S332.6 文献标识码:A 盐碱土是陆地上分布广泛的一种土壤类型,约占陆地总面积的25%.在我国,从滨海到内陆,从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤[1],我国盐碱土的总面积约有3000多万hm2,其中已开垦的有600多万hm2,还有2000多万hm2盐荒地等待开垦利用[1].此外,全国约有600多万hm2,约占耕地总面积10%的次生盐渍化土壤.盐碱土主要分布在平原地区,地形平坦,土层深厚,一般都有较丰富的地下水源,对发展农业生产,尤其对于实现农业机械化、水利化极为有利,是一类潜力很大的土壤资源.目前,人们主要通过2种方式来利用盐碱地:1是通过合理的排灌、淡水洗涤、施用化学改良药剂来改造土壤[2],为植物创造有利的生长环境.实践证明,这种方法成本高,效果也不理想;2是选育和培育耐盐植物品种来适应盐渍环境并最终达到改善环境的目的,此方法更加具有应用前景. 1 植物的耐盐机理 植物耐盐性差别很大.根据植物耐盐能力的不同,可将植物分成非盐生和盐生植物2类.赵可夫等又将盐生植物分为3类:真盐生植物、泌盐盐生植物和假盐生植物[1].目前大部分的耐盐性研究工作都是以真盐生植物为基础开展的,所以对它的耐盐机理也就研究得比较多.近年来,在筛选和培育耐盐细胞系、转移渗透调节剂合成基因、合理利用盐诱导基因等方面都开展了许多研究工作,并取得了一些成果.许多研究表明:植物要适应盐渍化的生境,必须具备克服盐离子毒害(离子胁迫)和抵抗低水势(渗透胁迫)的能力,否则就无法生存[3,4].马建华等认为:植物在高盐土壤中主要先受到水分胁迫,而后就是离子胁迫[5].所以在耐盐机理中人们对离子区隔化和渗透调节做了相对较多的研究. 1.1 离子区隔化 许多真盐生植物通过调节离子的吸收和区隔化来抵抗或减轻盐胁迫.在植物体内积累过多的盐离子就会给细胞内的酶类造成伤害,干扰细胞的正常代谢.研究表明,盐胁迫条件下,植物细胞中积累的大部分无机离子被运输并贮藏在液泡中,使得植物因为渗透势降低而吸收水分,同时,避免了过量的无机离子对代谢造成的伤害,这就是离子的区隔化.在耐盐植物和非耐盐植物中都存在离子区隔化,这说明离子区隔化可能是植物所普遍具有的能力[6].盐的区隔化作用主要是依赖位于膜上的“泵”实现离子跨膜运输完成的[7,8].这种运输系统需要A TP酶,A TP水解产生能量将H+“泵”到液泡膜外,造成质子电化学梯度,驱动钠离子的跨膜运输,从而实现盐离子的区隔化.Na+积累于液泡维持了细胞质中较低的Na+/K+比例也是植物耐盐的特点之一[9]. 收稿日期:2003212204 基金项目:国家“973”计划项目(G1999016005) 作者简介:于海武(1977-),男,在读硕士,主要从事杨树抗逆性育种研究.
植物水分胁迫诱导蛋白研究进展 施俊凤1,孙常青2 (1.山西省农业科学院农产品贮藏保鲜研究所,山西太原030031;2.山西省农业科学院作物遗传研究所,山西太原030031) 摘要 干旱是影响植物正常生长发育的一种最主要的逆境因子,研究发现了大量的植物应答水分胁迫的蛋白。笔者综述了这些蛋白的特性和功能,以提高人们对于植物抗旱机理的认识。关键词 水分胁迫;功能蛋白;调节蛋白;植物中图分类号 S311 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)12-05355-03P rogress in P roteins R esponding to W ater Stress in P lants SHI Jun 2feng et al (Institute of Farm Products S torage ,Shanxi Academ y of Agricultural Sciences ,T aiyuan ,Shanxi 030031)Abstract Drought is an im portant stress factor ,which im pacts the grow th and developm ent of plants.At present ,a series of proteins responding to water -stress in plants have been reported.T he study summ arizes the characters and functions of these proteins for enhancing integrated understanding to the m echanism of proteins inv olved in the tolerance to water stress in plants.K ey w ords W ater stress ;Functional protein ;Regulatory protein ;Plant 作者简介 施俊凤(1977-),女,山西代县人,助理研究员,从事抗旱 分子研究。 收稿日期 2009202206 干旱在我国是影响区域最广、发生最频繁的气象灾害。植物在遭受干旱胁迫时,会做出各种反应来避免或减轻缺水对其细胞的伤害。随着分子生物学技术和理论的发展,抗旱相关基因不断被克隆,现已证明一些基因表达产物可增强植物的抗逆性。根据其功能,可分为调节蛋白和功能蛋白两大类。 1 调节蛋白 调节蛋白在逆境胁迫信号转导和功能基因表达过程中起调节作用。目前,已发现的主要有转录因子、蛋白激酶、磷脂酶C 、磷脂酶D 、G 蛋白、钙调素和一些信号因子等。 1.1 转录因子 转录因子对水分胁迫的响应非常迅速,一 般数分种即可达最高水平,转录因子C BF1、C BF2、C BF3、C BF4和DRE B1a 、DRE B1b 、DRE B1c 、DRE B2通过与顺式作用元件 CRT/DRE 结合,引起一组含顺式作用元件CRT/DRE 的抗旱 功能基因表达。在拟南芥等多种植物中,DRE 顺式作用元件普遍存在于干旱胁迫应答基因的启动子中,对干旱胁迫诱导基因的表达起调控作用。 转录因子A BF 和bZIP 可与顺式作用元件A BRE 特异结合,通过依赖A BA 的信号转导途径调控植物对冷害、干旱和高盐碱等环境胁迫的反应 [1] ;MY B 和MY C 可与MY BR 和 MY CR 特异结合,引起相应抗旱功能基因的表达;WRKY 调控 的目标基因启动子是具有W 框的顺式元件,在拟南芥中约有100个WRKY 成员,存在于根、叶、花序、脱落层、种子和维管组织中,参与植物胁迫反应的很多生理过程 [2] 。 1.2 蛋白激酶 目前已知的植物干旱应答有关的蛋白激酶 主要有受体蛋白激酶(RPK )、促分裂原活化蛋白激酶 (M APK )、转录调控蛋白激酶(TRPK )等。RPK 与感受发育和 环境胁迫信号相关;M APK 与植物对干旱、高盐、低温等反应的信号传递有关;TRPK 主要参与细胞周期、染色体正常结构维持等的基因表达[3]。 M AP 激酶级联信号转导途径由M AP 激酶(M APK )与M AP 激酶激酶(M APKK )和M AP 激酶激酶激酶(M APKKK )组 成。植物细胞感受环境胁迫(如损伤、干旱、低温等)后,通过受体蛋白激酶、M APK 4、蛋白激酶C 和G 蛋白等上游激活子顺次激活M APKKK 、M APKK 和M APK 。M APK 被激活后进入细胞核,通过激活特定转录因子引起功能基因的表达或停留在胞质中激活其他酶类如蛋白激酶磷酸酶、脂酶等,最终引起植物细胞对内外刺激的生理生化反应。目前已经在植物中鉴定出多个由干旱胁迫所诱导的与M APK 信号通路有关的蛋白激酶,如A T MPK3、A T MEKK1和RSK 等。利用酵母双杂交系统,M iz oguchi 等证明A T MEKK1参与拟南芥对干旱、高盐、低温和触伤胁迫信号传递的M APK 级联途径[4]。 最近,T aishi 等报道,在拟南芥中有一种蛋白激酶SRK 2C 可响应干旱胁迫诱导,将该基因敲除后的突变体srk2c 对干旱极敏感[5]。另外,用花椰菜病毒的35S 强启动子构建超表达SRK 2C 的转基因植株,其抗旱性也明显增强。 1.3 与第二信使生成有关的蛋白酶 P LC 是主要的磷酸二 酯酶,水解磷酸二酯键,根据水解的磷脂不同,可产生IP3、 DAG 、PA 等。IP3可提高细胞质溶质中的C a 2+浓度,诱导抗 性相关基因的表达[6]。DAG 和PA 可通过诱导活性氧(ROS )的产生,引起相关抗性基因的表达,从而增强植物抗旱性。 C a 2+是最受关注的第二信使,在保卫细胞中,干旱信号 导致C a 2+浓度增加,引起气孔关闭。C a 2+与其受体蛋白钙调素结合发生构象变化,通过C a 2+/C aM 依赖性蛋白激酶 (C DPK )起作用,使蛋白质的S er 或Thr 磷酸化,引起下游信号 传递,使抗旱相关基因表达。 2 功能蛋白 功能蛋白往往是整个水分胁迫调控通路的终 端产物,直接在植物的各种抗旱机制中起作用。当植物遭受水分胁迫时,其本身作为一个有机整体能从各方面进行防御。K azuk o 等将植物水分胁迫功能蛋白分为渗透调节相关蛋白、膜蛋白、毒性降解酶、大分子保护因子和蛋白酶5大类[7]。 2.1 渗透调节相关蛋白 当植物遭受渗透胁迫时,会积累 大量渗透调节物质,如脯氨酸、甘露醇、甜菜碱、可溶性糖和一些无机离子等。这些物质可使植物在胁迫条件下保持吸收水分或降低水分散失,维持一定的细胞膨压,保持细胞生长、气孔开放和光合作用等正常生理过程。现已发现很多渗 安徽农业科学,Journal of Anhui Agri.Sci.2009,37(12):5355-5357,5385 责任编辑 胡剑胜 责任校对 况玲玲
PSAG12-ipt基因转化植株研究进展 张根良1,2 王文泉2 (1华南热带农业大学农学院, 儋州571737;2中国热带农业科学院热带生物技术研究所, 海 口571101) 摘要: 叶片衰老是一种程序性死亡过程; ipt ( isopentenyl transferas ) 基因转化植株, 可以催化调控内源细胞分裂素合成, 延缓转化株叶片衰老。SAG12 基因启动子能够控制ipt 基因在植株下部衰老叶片中表达。介绍了ipt 基因和SAG12 基因启动子的来源和应用, 以及PSAG12-ipt基因的产生和转化植株在国内的研究概况。 关键词: SAG12 ipt 细胞分裂素叶片衰老叶片衰老是一种典型的细胞程序性死亡, 它表现在叶绿素、脂类、蛋白质和RNA 的减少, 有助于提高植物的适应性; 它可以作为作物选择的一个重要指标来增加作物的遗传改良潜力。目前, 对于叶片衰老的机制已经在生理生化、分子水平得到一定的阐明, 获得了一些与衰老有关的基因。并且发现在衰老进程中, 植物激素, 包括生长素、赤霉素、乙烯、脱落酸和细胞分裂素起着非常重要的作用。其中, 细胞分裂素作为植物衰老过程中的一个关键因子得到了广泛的关注。已有研究通过转化ipt 基因增加植物内源的细胞分裂素, 可以延缓植物叶片的衰老, 增强植物对非生物逆境的抗性。ipt 基因来源于土壤农杆菌( Agrobacterium tumefaciens) 的Ti 质粒, 编码一种异戊烯基转移酶, 催化和调控细胞分裂素的合成。Medford( 1989) 等[1]利用ipt 基因转化烟草和拟南芥, 用来源于玉米的hsp70 作为热诱导启动子,调控ipt 基因的表达, 受热激诱导后的转基因植物表现出叶片衰老的延迟, 细胞分裂素显著增加, 但没有诱导的转基因植物在细胞分裂素增加后, 出现了许多影响生长和发育的有害症状, 如侧芽的脱落, 茎杆和叶面积的减少, 根生长的停止等。Gan 和Amasino( 1995) [2]采用了一种全新的策略来转化ipt基因, 利用细胞分裂素的自调控来减缓转基因烟草叶片的衰老, 而不改变其它的表型性状; 转化的ipt基因处于高度特异的-与衰老相关启动子SAG12 的控制之下, 融合的PSAG12-ipt 基因只在衰老的底部成熟叶片中表达。简要介绍了ipt基因编码特性和SAG12 启动子在ipt 表达中的作用, 以及表达基因在转化植株中的应用。 1 叶片抗衰老基因ipt 的产生和作用 植物激素在植株生长和发育中具有重要的作用, 其中细胞分裂素参与了细胞分裂的调控、延缓衰老和促进侧芽的生长; 这使研究学者试图通过改变内源细胞分裂素含量来控制这些过程。但是植物本身的细胞分裂素合成相关基因并没有分离得到,使得根癌农杆菌中的ipt 基因得到了广泛的关注。1984 年Akiyoshi 等从根癌农杆菌中将编码异戊烯基转移酶( ipt)的基因分离了出来, 并阐明了异戊烯基转移酶是细胞分裂素生物合成步骤中的一个关键限速酶, 它促
植物盐胁迫及其抗性生理研究进展 李艺华1罗丽2 (1、漳州华安县科技局华安 363800 2、福建农林大学园艺学院福州 350002 摘要:盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道,对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。 关键词:植物抗盐胁迫生理 中图分类号:Q945.7 文献标识码:A 文章编号:1006—2327—(200603—0046—04 盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1],既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。随着土壤盐渍化面积的扩展,许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降,已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。迄今,植物盐胁迫这方面有较多的研究报道,多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究,缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性,本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道,对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述,为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。 1 盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响 盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面:离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害,导致细胞膜透性的增大,电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调;渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难;营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl 离子存在,干扰了植物对营养元素K、Ca和N的吸收,造成植物体内营养元素的缺乏,影响植物生长发育[1]。大量试验结果表明,盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用,影响植物的同、异化功能[3],当盐
[收稿日期]2007-10-23 [作者简介]李忠芳(1976-),男,广西贺州人,中国农业科学院在读博士,讲师,主要研究方向:农业资源与环境。 植物酸铝胁迫的研究进展 李忠芳1 ,吴桂容1 ,陈金瑛 2 (1、贺州学院,广西 贺州 542800;2、富川农业局,广西 富川 542700) [摘 要]酸铝胁迫是南方土壤上作物生产的主要限制因子,本课题将针对红壤酸化加速、耕性差等问题,综述了国内外研究现状和进展。内容包括酸铝胁迫的形成、毒害机理的研究,以及减轻酸、铝胁迫的方 法的探索。为开发利用酸性红壤,选择耐酸铝作物提供参考和依据,并提出今后的研究动向。 [关键词]酸铝胁迫;作用机理;植物 [中图分类号]Q948.118 [文献标识码]A [文章编号]1673-8861(2007)04-0135-04 环境和生态的问题已经引起人们极大的注意,近年来随着世界农业发展的重点向热带和亚热带转移,以及对酸性土壤的开发利用和保护,加之全球性酸性沉降带来的环境问题,使人们对酸性土壤地区的土壤铝化学、铝与植物生长对环境的冲击给予很大的关注[1,2,3] 。在我国,湖南、广西、广东、海南等十多个省区广泛分布的砖红壤、红壤、赤红壤属于典型的酸性土壤,pH 值在4.5- 5.5之间,而在桂林灵川银杏黄化严重区pH 低达3.2,这时大量铝溶解出来,导致土壤溶液和水体中铝离子浓度的提高,这就会增加铝的生物毒性,对陆地生物和水生生物都会造成很大的影响 [4,5,6] 。很多文献表明在氢铝共全的 体系中,一定量的铝离子是产生植物酸害的主要原 因[3,7];至今为止,人们在铝元素的土壤科学、环境化学、地理分布、营养生理和毒害的防治等方面做了大量的研究工作,取得了很大的进展。 一、酸铝胁迫的形成 铝是地球上一种含量仅次于氧和硅的活泼金属元素,占地壳总重量的7.45%。同时,铝是高价、半径小的元素,在土壤溶液中非常活跃,对植物产生毒害作用,在土壤低pH 值时毒害更强。人们很早就发现引起土壤酸化的直接原因是酸雨或外界引入的其他酸性介质,残余铝的大量存在则是引起土壤酸化的间接原因,也是使土壤酸化的罪魁祸首,在对大量第一手调查资料进行认真分析、研究和归纳的基础上,U lrich B 郑重提出了铝毒假说[8] 。土壤中的铝大多呈非水溶态,以硅酸盐态或氧化态存在,当铝在酸 性土壤中溶解后就对大多数植物产生毒害。由于连续施用含氨和氨化物的肥料、工业污染和豆科植物的固氮作用等加剧了铝毒害,导致酸性土壤面积扩大。土壤溶液中的铝和质子的关系比较微妙。朱茂旭等[9]用平衡实验及动力学实验研究了我国南方4 种红壤的表面质子化及铝的溶解与质子缓冲之间的关系。结果表明,由于游离氧化铁的含量、活性及对铝溶解反应位的掩盖程度等与质子化密切相关因素的不同影响,4种红壤的总H +消耗量和铝溶解量不同,宁海红壤和嵊县红壤的质子化程度及H +的总消耗量大于永春红壤和屯溪红壤;屯溪红壤铝的溶解量最大,宁海红壤铝的溶解量最小。尽管屯溪红壤铝的溶解量最大,但H +的总消耗量却最小。当红壤中氧化铁含量较高时,铝的溶解在H +消耗中只起次要作用,质子化过程是H +消耗的主要途径。 酸铝胁迫是一个长期形成的过程,要对其进行长期的观察和研究,朱茂旭等[10]研究了长期酸化对红壤中活性固相铝库大小及亏损程度的影响,结果表明当高强度酸输入土壤后,弱键合的有机络合态铝可快速活化并亏损,剩余铝库因活性小而释放速率减小,但长期酸化过程中,动力学控制的低活性铝库的活化可能对铝的溶解量仍有重要贡献。铝害是酸性土壤上作物产量提高的一个主要障碍因子。也是森林衰退与土壤酸化的主要原因。 二、酸铝对植物毒害表现及作用机理的探索酸性土壤中,铝主要以Al 3+ 单体存在,酸性土壤中大量铝的积累是植物遭受矿质元素毒害最主要
1 盐碱土现状及植物耐盐性研究的意义 盐碱土是民间对盐土和碱土的统称。土壤含盐量在0.1%－0.2%以上，或者土壤胶体吸附一定数量的交换性钠，碱化度在15%－20%以上，对作物的正常生长产生严重影响，这样的土属于盐碱土，盐碱土又称盐渍土。在亚洲、非洲和北美西部地区有不同程度的分布，是一种重要的土地资源。按照形成原因，盐碱土包括原生盐渍化土地和次生盐渍土。据不完全统计，全世界大约有9.5亿公顷盐碱地[1-2]。由于世界范围内环境问题日益加剧，未经处理的工业废水乱排，工业垃圾废料不规范的堆积，世界范围内乱砍滥伐普遍存在，原始森林和原始湿地破坏严重，全球气候日趋异常；在农业生产中，节水农业尚未普及，大水漫灌等浇灌方式依然流行，在许多发展中国家，为了增加片面增加土地的单位面积产量，不合理的使用化肥，诸多自然或人为因素，导致世界范围内的次生盐渍土地日益增多，农业的可持续发展受到严重抑制[3-6]。中国的盐碱地主要分布在华北、东北和西北的内陆干旱、半干旱地区，东部沿海的滨海地区也有分布。世界人口逐年增多，可供耕地则因人为的不合理利用以及自然灾害频发而日渐减少，人均可耕地面积更是呈直线下降。然而，与此同时，世界范围内大面积的盐碱地仍未得到有效的利用。对盐碱地的综合开发利用日益走入人们的视野，人们试图从农业、化学、生物等方向对盐碱土地进行开发利用。依据改良措施的不同，对于盐碱地的开发利用可以取得不同的效果。改良盐土可以通过排水、洗盐等措施，或用种植绿肥、施有机肥或种水稻等农作物对其盐进行改良。这些方法对盐碱土的改良虽然有一定的效果，但是效果不稳定，并且在实践应用中，大量的人力、物力以及财力的投入无形中极大增加了该项措施的成本[7]。这种方法治标却不能治本。通过引种盐土植物，培育新的耐盐品种，利用盐生植物对盐碱土壤的改良作用，这种方式称为生物措施。生物措施可以将盐碱土中的盐分、离子富集在植物体中，从而从根本上解决盐碱土上植物无法正常生长的现状，选择适当的经济作物，既可以获得可观的经济效益，还能绿化环境，获得生态效益。 由于盐渍化会降低作物的发芽率，普通作物在盐碱条件下难以生长存活，因此耐盐碱作物的引进及品种的培育，成为当前研究的热点[8]。种植植物可以增加盐碱地的植被覆盖面积，减少土壤水分蒸发，降低土壤盐分；另外利用某些植物
新疆农业大学 专业文献综述 题目: 干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 姓名: 库热·巴吐尔 学院: 林学与园艺学院 专业: 园艺（特色经济林） 班级: 041班 学号: 043231142 指导教师: 海利力·库尔班职称: 教授 2008年12月19日
干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 摘要：干旱(水分亏缺)是我国北方沙漠化地区植物生长季的主要环境胁迫因子。本文从植物干旱的种类，植物对水分胁迫的生理反应，抗旱机理，植物水分胁迫的研究方法等几个方面，探讨植物抗旱研究的进展，存在问题及发展趋势，和干旱和高温在生理水平对植物光合作用影响机制的最新研究进展进行了综述，并对以后的相关研究进行了一些分析。 关键词：干旱胁迫；植物抗旱性，干旱机制 干早(Drought)是限制植物生长发育，基因表达和产量的重要因子[1-4]，是气象与环境质量的指标，是指在无灌溉条件下，长期无雨或少雨，气温高，湿度小，土壤水分不能满足农作物的需要,使作物的正常生长受到抑制，甚至枯死,造成减产或无收的一种自然现象，一般分为大气干旱和土壤干早[5-6]。全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52.5%,其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%[7]。植物的抗旱性是指植物在大气或土壤干旱条件下生存和形成产量的能力，抗旱性鉴定就是按植物抗旱能力大小进行鉴定，评价的过程[8-10]。前人对于植物抗旱性的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。但这些研究都具有一定的局限性，主要表现为现有研究结果多数是针对植物某个或几个方面进行研究，如某些生理或生化指标，而这些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，用这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径，方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，甚至会使某些最关键的问题被忽略。因此，本文对植物干旱胁迫及抗旱性方面的一些研究成果及存在的问题进行了探讨。 1 干旱胁迫 干旱是一个长期存在的世界性难题，中国水的问题始终是个大问题，水的安全供给问题引起了世界各国的关注。中国的干旱缺水问题目前已引起党中央，国务院和全社会的关注，中国的水危机不是危言耸听,而是既成事实。干旱缺水将成为我国农业和经济社会可持续发展的首要制约因素。 1.1 干旱胁迫的类型及特点 干旱形成有两种主要原因，并形成两类干旱。一是土壤干旱。由于连年干旱,雨量过少，每年降雨量约在200～300mm，地下水位又较低,土壤中水分根本不能满足植物生长，如无灌溉,作物将受干旱之害。二是大气干旱。植物的水分亏缺是由于蒸腾失水超过吸水而产生的,即使在土壤水分充足的情况下，晴天的中午也常常产生干旱。气温高,强烈的太阳辐射显著促进蒸腾;由于土壤干燥,地温低,根的机能低下，使吸水受到抑制。都能使植物产生水分亏缺，特别是二者同时产