水稻苗期叶片白化转绿性状研究进展
摘要：白化转绿突变体在基础理论研究和实际应用研究方面均具有重要意义。介绍了国内外在水稻白化转绿突变体材料的发掘、生理生化特性、性状遗传、基因定位及克隆、分子作用机理和作为标记性状基因应用等方面的研究进展。
关键词：水稻（oryza sativa）；突变体；白化转绿；基因；标
记性状
中图分类号：s511；q343.1 文献标识码：a 文
章编号：0439-8114（2012）23-5241-07
research advances on green revertible albino mutants of rice leaves in seeding stage
dong hua-lin，fei zhen-jiang，wei lei，wu xiao-zhi，zhou peng
（institute of food crop research of hubei academy of agriculture sciences / hubei key laboratory of food crop germplasm and genetic improvement， wuhan 430064，china）abstract： the gra（green revertible albino） mutant is very important in theoretical research and practical applications. the research advances both at home and abroad in aspects of mutant’s discovering， characters of physiology and biochemistry， hereditary of trait， gene mapping and cloning，
molecular mechanism and its application as a trait marker gene were reviewed. key words： rice； mutant； green revertible albino（gra）； gene； trait marker
叶片是植物最主要的光合作用器官，其颜色变异类型丰富且易于鉴定，因此叶色突变体是研究植物光合作用、叶绿素生物合成、叶绿体结构功能和遗传发育调控机理等的重要材料[1，2]。在实际生产中，叶色变异也是培育新特品种的重要材料来源，如园艺作物中的金（银）边吊兰、金边黄杨，烟草中的白肋型烟，茶叶中的安吉白茶等。叶色突变体的来源十分广泛，包括自发突变、人工诱发突变、插入突变和基因沉默突变[2]。叶色变异直观表现为不正常的黄化、白化、白翠、绿白、浅绿、黄绿、绿黄和条纹等[3]。从突变性状对个体的生长发育影响上可以分为致死突变、非致死突变[4]及条件致死突变；致死突变如苗期白化、部分黄化突变体在苗期光合作用完全受阻，幼苗仅靠种子中胚乳营养生长，待胚乳养分耗尽时植株就会死亡[5]。非致死突变如花斑叶、浅绿叶、斑马叶、大部分白化转绿突变体等。条件致死突变如水稻中白化转绿突变体
w25[6]、v3[7]等，在较低温度下（低于20 ℃）则不发生叶色转换而夭亡，当温度升高后可以白化转绿完成生长发育。
作为全球重要的粮食作物，同时又是重要的模式研究植物的水稻（oryza sativa），在其中发现了众多的叶色突变体。水稻叶色突变体的发掘和鉴定对于开展相关基因的定位、克隆和作用机理研究
以及开发简便易用的作物标记性状等具有重要的理论意义和应用价值。水稻叶色变异种类丰富，有整个生育期均呈叶色异常的如黄绿叶[8]、常绿叶[9]、紫色叶[10]等。更多的叶色突变常在苗期表达，表型明显，如苗期叶片白化、黄化、条纹、斑马叶以及白化转绿等。有些叶色突变体如白化等光合作用能力严重减弱或丧失，突变体严重发育不良甚至不能存活，只能通过杂合状态保留隐性的突变基因进行基础性研究，在实际生产中没什么实用价值[11]。但有些非致死突变体其个体生长发育在生育进程或温度条件改变的情况下可以部分甚至完全恢复到正常水平，如水稻中的白化转绿突变体（green revertible albino mutant，gra），这类突变体在一定条件下白化失绿，待条件改变后可以恢复绿色，继续生长发育完成整个生育进程。白化转绿突变体一方面可以进行植物光合作用机理、叶绿素生理生化、相关基因分子生物学等方面的基础研究，另一方面在水稻生产、育种上也可以广泛应用于性状标记，为新培育的品种或重要育种材料打上标记以利于鉴别。不仅可以加强品种知识产权的保护，更重要的是在两系不育系的繁殖和制种中可以方便快速地鉴别串粉混杂和不育系自交结实[12]。鉴于水稻白化转绿突变体的特殊表现及实际应用价值，下面将详细介绍此类突变体的研究进展，以期对该类突变体的研究和应用提供帮助。
1 白化转绿突变体的来源
水稻叶色白化转绿型突变体是众多叶色突变体中较为特殊的一
类，在一定温度条件或生育期时其叶片表现为白化状，但以后则可正常合成叶绿素，失绿的叶片组织随着外界温度的变化或者植株的生长发育而逐渐复绿，叶片呈正常绿色。白化转绿突变体主要来源于自然变异和人工诱变。自然变异是在自然条件下发生的基因突变，一般发生频率较低，在白化转绿突变表型上国内外研究者还是发现了一定数量的自然突变体。如日本学者发现的白化转绿v1～
v12（virescent-1～12）系列突变体，并对v1～v3进行深入研究[7，13，14]。董彦君等[11]在水稻育种材料中发现苗期低温敏感的突变体fan5。夏九成[4]从d702b×d香b的杂交后代中选育出受温度和发育进程共同控制的突变体“259”。chen等[15]报道一个在粳稻qiufeng（秋丰）中自然突变产生的白化转绿突变体qiufengm。张毅等[16]报道从g46b与意大利粳稻sirio杂交后代中筛选到一个白化转绿突变体gra。从w9641s×w6154s f1代花粉培养后代中获得白化转绿突变体rgr（t），贾银华[17]、杨洁[18]将该性状转育到培矮64s及y1s中培育出新的白化转绿不育系白01s、白02s。郭士伟等[19]在宜香b中发现了白化转绿突变体gra。王军等[20]从9311中获得白化转绿突变体v13（t）。郑静[21]研究的白化转绿突变体xgs系光温敏不育系材料。人工诱变包括辐射、卫星搭载[22]、离子束、ems[23，24]、叠氮化钠等诱变技术进行理化诱变[25]。浙江大学原子核农业科学研究所利用60co-γ辐照处理两系不育系培矮64s、广占63s、2177s及三系保持系ii-32b、龙特甫b
等，获得了一系列白化转绿突变体w1、w17、w24、w25和w27[26，27]，以及白化转绿不育系全龙a、玉兔s、白丰a和nhr111s等[28-32]。陈佳颖等[33]在粳稻品种嘉花1号种子经60co-γ射线辐照处理的后代中，发现了黄化转绿突变体mr21。郭涛等[22]利用返回式卫星搭载francis种子进行空间诱变，获得一株白化转绿、多分蘖矮秆突变体hfa-1。白化转绿突变体zjw[23]、gra75[24]分别由中9b、日本晴经ems处理得到。随着生物技术的发展，基于转基因操作技术为基础的插入突变和基因沉默突变逐渐应用于新的突
变体发掘，插入突变是利用t-dna、转座子元件等插入到植物基因组中诱发突变，基因沉默突变是在染色体水平利用基因表达调控技术沉默某些基因区段产生变异[4]。jung等[34]、liu等[35]利用t-dna突变体库分别筛选到一份白化转绿突变体并进行了性状鉴定和基因的精细定位研究。
2 白化转绿突变体性状表现及分类
2.1 白化转绿突变体表型
白化转绿突变体是在苗期某一时段叶片白化（或黄化、淡绿），随着生育进程及温度等条件的变化，突变体植株逐步转绿恢复至正常绿色。白化转绿包含一个叶色变化过程及这一过程所经历的生育进程。叶色变化过程即经历叶片白化和转绿两个阶段：白化阶段大部分研究材料都是在起始1～3叶白化，转绿从第4叶以后。不过也有例外，突变体v3[7]在自然条件下第1、2叶呈正常绿色，从3
叶以后至分蘖盛期叶片退绿变白，抽穗后基本恢复正常。王兵[24]研究的白化转绿突变体gra75 1～3叶表现正常绿色，从第4～7叶开始白化，从第8叶又恢复绿色，前面白化叶片也转为淡绿色。
白化转绿这一叫法只是体现了这类突变体的一个共同变化过程，在不同的研究材料中白化表型、转绿过程及转绿所依赖的条件也有不同。首先，白化程度上有细微差异：有的突变体白化期叶片完全白化，如gra[16]和白01s[18]等，有的白化程度轻如淡绿gra[19]或黄化mr21[33]以及叶片部分白化，如秋丰m[15]和v13（t）[20]等。有的是从叶片边缘开始白化[18]，有的则相反，从叶片基部和中脉向外蔓延白化，仅叶尖和边缘留有少许绿色[20]。在转绿过程中不同研究材料也表现多样：从4叶以后转绿，有的突变体前3叶也跟着转绿，只是转绿恢复程度不及以后叶片，这可能也有叶片逐渐衰老、叶绿素降解的原因，有的前面白化叶片不转绿就直接枯死，4叶及以后叶片转为绿色[15]。在4叶及以后复绿材料叶片颜色有的几乎恢复至野生型对照水平，如gra[19]、g9[25]等。也有的叶片尽管复绿但仍较野生型颜色稍浅，如秋丰m[15]，甚至其谷壳颜色在抽穗期也呈浅绿色。
2.2 白化转绿突变体对温光及生育进程的反应
从白化条件上看，有的突变体对温度敏感，如v1[13]、v2[14]、v13（t）[20]、w1[27]、w17[26]、w25[6]、fan5[11]、259[4]、mr21[33]、白01s[18]等均受低温诱导，但各自的低温诱导临界温
度又不同，从20～28 ℃不等。突变体hfa-1[22]、w4、w11[25]则在较高温度下（25～30 ℃）完全白化，较低温度（20～25 ℃）表现黄化，与此类似的还有房贤涛等[36]及yatou等[37]报道的水稻温敏感叶绿素突变体，表现为高温有利于白化特征的表达。有的突变体则对温度钝感，其白化转绿依赖生育进程的推进，如从宜香b 中发现的突变体gra[19]、秋丰m[15]、xgs[21]及广占63s中经辐射筛选的突变体g9[25]等。突变体v3[7]则表现对温度和光周期敏感，在人工控制20 ℃或30 ℃恒温下，至3叶期，突变体2～3叶表现严重失绿；在持续20 ℃的光照培养箱中，突变体在2叶期后叶片完全白化，叶片不再转绿，此后30 d植株死亡；在25 ℃恒温下叶片失绿持续整个生育期。但在变温条件下（白天30 ℃光照12 h，晚上20 ℃光照12 h）下，突变体叶片颜色几乎和野生型差不多，只是整个生育期叶片产生细微的白条纹。在大田条件下，突变体在3叶期前叶片都是绿色的，此后到分蘖结束前有完全白化的叶片，抽穗后白化叶基本完全转绿，整个分蘖期基本都是白化叶，也有少量绿色叶片[38]。
2.3 白化转绿突变体的分类
从上述分析可知，白化转绿突变体其实也包含众多的突变类型，暗示其复杂的遗传多样性，因此有研究者又将白化转绿突变体依据对外界条件的依赖性再分类。舒庆尧等[26]根据水稻白化转绿突变体白化性状表达与温度的关系，将其分为高温敏感型、低温敏感型
和温钝型。温度敏感型突变体只在一定的温度范围内表达白化性状，而温钝型突变体则对温度不敏感。根据突变体转绿后的叶色程度，可分为白化转浅绿、白化转绿和白化转黄绿突变体三类[25]。
3 白化转绿突变体叶绿素含量及叶绿体结构变化
3.1 白化转绿突变体叶绿素含量变化情况
水稻叶绿体中所含的光合色素主要是叶绿素（a、b）和类胡萝卜素，它们以色素蛋白复合体的形式存在于叶绿体中[39]，光合色素各成分的含量及比例、叶绿体的超微结构及蛋白质含量等影响着叶色表达[25]。白化转绿突变体在白化阶段叶绿素含量显著降低，舒庆尧等[26]研究了4个温敏水稻叶色突变体w4、w11、w17和w25在不同温度及转绿过程中叶绿素a、b含量及两者比值，其中w4和w11在较低温度（15～25 ℃）下叶绿素含量较高，而w17和w25则在较高温度下（30～35 ℃）叶绿素含量最高，与两种类型材料叶色变化温度反应一致。在转绿过程中25 ℃条件下w4和w17从1.5叶期至3.5叶期叶绿素含量迅速增加，分别从相对于野生型亲本2177s的7.5%和4.1%增加到86.6%和81.1%，尤其是叶绿素a含量几乎接近野生型亲本。而w25叶绿素含量增长较缓慢。崔海瑞等[27]对温敏突变体w1在2.5叶期的叶绿素含量、各组分含量及比例进行研究发现，在低温白化时（15～20 ℃）叶绿素（chl）和类胡萝卜素（caro）含量只相当于对照2177s的7.7%～10.5%和8.5%～17.7%，在处理温度范围内（15～35 ℃）突变体caro/chl比值变
化于0.38～0.16之间，随温度的升高而降低，而对照caro/chl比值从0.21降低到0.16，当caro/chl比值在0.22以上时表现白化。夏九成[4]在2叶期测定白化突变体“259”及对照“9311”的叶绿素含量分别为12和25.3（spad值），差异显著，待复绿后两者叶绿素含量则无显著差异。郑静[21]对白化突变体xgs研究发现，白化期突变体2叶期叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量分别为对照02428的14.5%、19.1%和14.0%，返绿后（4叶期）各色素含量相对于对照02428的比值已提高到76.8%、56.65%和93.25%。李瑞清[25]分别在2叶期（转绿前）、4叶期（转绿中）和6叶期（转绿后）测量突变体g9和野生型对照广占63s叶绿素a、叶绿素b含量，结果显示在转绿前突变体叶绿素含量很低，仅为对照的0.24%和0.40%；转绿中相对于野生型比值分别提高到22.87%和42.66%，转绿后则为97.34%和90.47%。在对秋丰m的研究中，3叶期测定的叶绿素a、b和类胡萝卜素含量为同期野生亲本秋丰的1/3左右，4叶期三种光合色素含量分别为野生型的47.3%、74.6%和84.6%，至抽穗期倒三叶色素含量与野生型的比例与第四叶相当[15]。王培培[23]测定突变体zjw 3叶期的叶绿素a、b和类胡萝卜素含量，仅为同时期野生型含量的13.93%、19.36%和28.34%，4叶期时差异明显缩小，突变体上述色素含量相对于野生型的比值分别提高到
69.88%、55.53%和69.70%，在23、26和30 ℃温度下，zjw突变体三种色素含量随着温度而逐渐升高。陈佳颖等[33]在苗龄4周时测
量不同温度处理下的供试材料的光合色素含量，结果显示野生型亲本嘉花1号光合色素含量几乎不受温度影响，在高温（30 ℃）处理中突变体mr21和野生型亲本叶绿素含量差异也不大，但在低温（20 ℃）时，mr21叶绿素a和叶绿素b均显著低于野生型亲本。突变体的叶绿素a/叶绿素b比值及类胡萝卜素含量在不同温度处理下差异不明显，但均低于野生型亲本。郭涛等[22]对白化转绿伴随矮秆多分蘖突变体hfa-1叶绿素含量及净光合速率分析显示，在二叶期（白化期）突变体叶绿素a、b和总叶绿素含量仅为野生型亲本francis的3.57%、1.41%和3.05%，净光合速率减少35.3%，在拔节期（转绿期）叶绿素含量和净光合速率与对照相比没有显著差异。郭士伟等[19]对源自宜香b的白化转绿突变体gra叶绿素含量的分析显示，从苗龄4周到12周，突变体/野生型叶绿素含量比值从34.5%逐渐升高到99.4%。从上述可以看出白化转绿性状转变伴随着叶绿素总含量的大幅变化，这种变化有的是受温度调控，有的是依赖生育进程的发育，也有突变体同时受到温度及生育进程的协同调控[4，22]。
3.2 白化转绿突变体超微结构变化情况
在叶绿体发育过程中，叶绿素的合成与类囊体膜的形成关系密切。通过对突变体v13（t）及其野生型亲本对照9311在不同温度下处理的透射电镜分析，发现9311在不同温度下叶绿体内部具有明显的类囊体基粒片层结构，数量丰富，排列紧凑；突变体在24 ℃
下，白化叶片中没有叶绿体或叶绿体发育极不正常，只能看到一些空的囊泡结构，观察不到类囊体基粒片层结构存在，说明突变体叶绿体在低温下发育异常，最终影响叶绿素的合成而使叶片白化；在28 ℃条件下，白化转绿叶片部分细胞中没有叶绿体或者叶绿体发育不正常，而部分细胞中叶绿体发育正常，这两种类型的细胞交替排列，表明随着温度的升高，部分细胞内叶绿体发育恢复正常，叶片逐渐白化转绿[20]。突变体hfa-1[22]和白01s[18]电镜观察结果与v13（t）类似。郑静[21]对突变体xgs的超微结构观察及吴殿星等[40]对w25叶绿体结果观察分析发现，完全白化的叶片叶绿体轮廓完好，但是内部结构简单，仅有少量的片状结构，缺乏丰富的、高度组织化的内膜系统，尚未分化出基粒和基粒片层，显示白化时期叶绿体发育滞后。当突变体逐渐转绿后，叶绿体基粒和基粒片层数量变多，结构基本恢复正常。
4 白化转绿突变体的遗传、基因定位及克隆情况
目前报道的水稻白化转绿突变体绝大多数由隐性核基因控制，且主要为单基因遗传。由显性基因控制的此类突变体较少，房贤涛等[36]用辐照处理两系不育系se21s得到6个白化转黄绿突变体，其中只有21w1系由显性基因控制。
在已报道的40多个白化转绿突变体中，有17个进行了基因定位，除第7、12染色体外的其他10条均有基因分布，详细定位区间及相邻标记见表1。其中5个突变基因已经被克隆，gra（t）精细定
位并预测基因功能[38]。v1（virescent-1）编码一个定位在叶绿体上的蛋白质nus1。nus1蛋白特异地在未露出的未成熟叶片中积累，低温处理能增强其积累。nus1 参与了叶绿体rna 的代谢调控过程，在冷胁迫下早期（即叶片露出前）叶绿体发育过程中，能促进质体遗传系统的建立[42]。v1突变体在早期遇低温则会引起nus1蛋白缺乏，从而影响叶绿体rrna的积累以及叶绿体基因的转录和翻译，结果导致叶片白化。基因v2（virescent-2）编码一个定位在质体和线粒体上的新型鸟苷酸激酶（gk），参与调节叶绿体发育时期的信号向细胞核传输，是叶绿体分化所必需的。v2突变后质体基因的时期特异表达性丧失，核基因组编码的质体蛋白的表达被抑制，同时质体蛋白翻译机制也丧失功能，引起叶绿体分化受到影响，尤其在叶片发育早期破坏了叶绿体的蛋白翻译机制，最终使叶绿体发育不能正常进行，导致出现白化的叶片[43]。yoo等[7]通过图位克隆发现v3编码了核苷酸还原酶中的一个大亚基（rnrl1），序列分析发现v3突变体在rnrl1的第5外显子处发生了1个单碱基的突变，使得甘氨酸错配为丝氨酸，从而影响了rnrl1的表达，结果影响了叶片发育过程中叶绿素的合成。ysa基因编码一个含有16 个串联ppr基序的三角状五肽重复（pentatricopeptide repeat，ppr）蛋白[44]。ysa 在水稻幼叶和茎秆中高表达，并且其表达受光调节，它的突变导致水稻幼苗产生白化突变体ysa。ysa在3叶期以前白化，之后叶片逐渐变绿，到6 叶期完全恢复成正常绿色，进一步分
析表明ysa叶色的改变和叶绿素含量以及叶绿体发育的变化相关。郭涛等[22]利用突变体hfa-1与粳稻品种02428杂交获得的f2 群体，将hw-1（t）基因定位在水稻第4 染色体长臂上两个indel标记hw27和hw7间46.9 kb的物理距离内，接着通过进一步精细定位、区间内预测基因、cdna测序以及候选基因同源性分析，逐步确定编码immutants（im）蛋白的loc_os04g57320为白化转绿和多分蘖矮秆基因hw-1（t）[45]。推测该基因突变造成苗期光合系统ⅱ（psii）的电子传递受阻，psii能量持续积累，产生大量单线态氧；psii电子传递受阻同时导致苗期类胡萝卜素含量减少，缺少类胡萝卜素保护的叶绿体遭单线态氧破坏，失绿变白[22]。
gra（t）基因定位在水稻2号染色体的长臂上[15]。进一步通过来源于籼型光温敏雄性不育系培矮64s与qiufengm杂交后的1 936个f2白化性状的隐形单株定位群体，最终把该基因定位到rm2-97与rm13553之间的42.4 kb区间。在11个orf中预测orf-6与叶绿体发育最可能有关。该基因编码水稻中的一个叶绿体蛋白合成的延伸因子tu。测序分析表明，该基因在编码区有1个c到t的碱基替换，即造成gra（t）中的苏氨酸到异亮氨酸的错义突变[46]。
5 分子作用机理研究进展
5.1 光合色素的生物合成与代谢
水稻叶片颜色的变化和叶绿素含量关系密切，一般认为叶色的深浅是叶绿素含量的外在表现。高等植物叶绿素生物合成是一个非常
复杂的酶促生化反应过程，由20 多个基因编码的15 种酶完成，其中任何一个基因发生突变都可能导致叶绿素合成受阻，从而引起叶色变异[48]。崔海瑞等[27]在研究温敏突变体w1时发现，低温下叶绿素a（chl a）合成途径下游中间产物如叶绿素酸（pchl）、mg-原卟啉（mg-proto ix）、原卟啉（proto ix）的含量都明显低于高温下及野生型的含量，而上游产物δ-氨基酮戊酸（ala）和胆色素原（pbg）的积累量却明显大于高温下的含量，且也高于同温度下野生型的含量，根据叶绿素生物合成途径glu（谷氨酸）→ala →pbg→urogen ⅲ（尿卟啉原ⅲ）→coprogen ⅲ（粪卟啉原ⅲ）→proto ix→mg-proto ix→pchl→chl a，可知叶绿素的合成受阻部位在pbg缩合成卟啉原。除叶绿素外，光合色素中的类胡萝卜素不仅辅助吸收光能，还有一个重要的功能就是在强光下保护细胞及叶绿体免遭氧自由基的损伤[49]。hw-1基因突变影响光合系统ⅱ（psii）的电子传递，进而影响了胡萝卜素含量，类胡萝卜素代谢过程的异常同样会引起叶片颜色的变化[22]。
5.2 叶绿体的形成和发育
叶绿体作为光合作用的主要场所，其形成和发育过程中需要的叶绿体蛋白由叶绿体和细胞核基因共同编码，而且主要由核基因编码，核基因编码蛋白质在细胞质中合成后通过叶绿体被膜转入叶绿体内[50]。该过程中核基因转录翻译、蛋白质加工运输及叶绿体基因表达、蛋白质折叠与降解、类囊体及色素蛋白复合体形成等某一
环节受阻，均可引起叶绿体发育不良，产生各种叶色变异[51]。已克隆的突变体基因v1编码一个rna特异结合蛋白nus1，参与到叶片发育早期叶绿体rna的代谢途径，突变体早期遇低温后rrna含量改变，叶绿体发育受到抑制。
5.3 核-质信号传导途径
作为半自主细胞器，叶绿体和细胞核基因组之间的协调表达对于叶绿体正确合成及功能维持十分重要，这就涉及到细胞质与核基因之间信号的双向传导和应答反馈机制的正确运行。当核-质信号传导途径遇阻，就会对叶绿素或叶绿体生物合成造成影响，引起叶色变异。v2基因编码的新型鸟苷酸激酶（gk），参与调节叶绿体发育时期的信号向细胞核传输，是叶绿体分化所必需的[43]。同时也参与到水稻叶绿体分化早期质体遗传系统中质体转录本的翻译。
叶色变异涉及到色素分子的合成、色素蛋白体形成、前质体合成和发育为成熟的叶绿体等一系列复杂的生理生化过程，这其中还有细胞核和细胞质两个场所间基因组的协调表达，这些过程之间存在复杂的调控网络和敏感的反馈机制。根据对白化转绿突变体的生理生化分析和已克隆基因的功能研究结果，笔者推测突变产生后可能在某一代谢过程中断或减弱，叶绿素生物合成或叶绿体形成发育等受阻产生白化；但植物在长期进化中形成的受损dna修复机制或代谢旁路的补充作用以及苗期的胚乳自养作用可以在一定时期内维持植物生命的延续，当对突变产生的不利条件解除或生育进程改变
后，原有代谢过程恢复正常或代谢旁路逐渐成为主要代谢通道，植株就会渐渐恢复绿色，完成整个生命周期。叶片白化转绿突变体类型多种多样，在水稻大多数染色体上均有基因定位，目前克隆的还是少数，分子作用机理还未完全弄清楚。还需进一步发掘相关突变体，对突变基因进行克隆和功能研究，透彻研究白化转绿突变基因的分子作用机理，为更加有效应用于生产实践提供理论依据。
6 遗传育种中的应用——理想的形态学标记
作为众多叶色变异中一种特殊的类型，白化转绿突变体不仅在研究叶绿素合成代谢的调控、叶绿体发育机制和过程、植物光合作用机理等方面具有独特的作用，在遗传育种中作为一种理想的形态标记材料也十分具有现实意义。利用光温敏核不育系选育杂交稻的两系法，在不育系选育上较三系法简单快速，不育系繁殖时又可一系两用；更重要的是两系法配组自由，杂种优势强。两系杂交稻以其株型好、米质优和产量高等优点在近期发展迅速[52]。然而由于其雄性不育性通过光温调控来实现，在杂交种制种时会有遇低温不育系育性摆动及自交结实的风险，影响种子的纯度。而部分常用的三系不育系如ⅱ-32a、龙特甫a以及红莲型不育系在制种和繁殖时又存在高温少量自交结实问题，也会影响种子纯度。近年来，育种家利用隐性白化转绿叶色标记来标记不育系[28-32，52]，不失为一种简便、快捷的种子纯度鉴定方法。在制种后可快速鉴定杂交种中混杂的不育系自交种子，在亲本繁殖时也可鉴定串粉混杂。标记性
状在种子发芽1～2周即可出现，不仅可以提早预定种子纯度，而且可以大大降低种子冬季在海南鉴定的费用，有利于种子生产销售企业提早进行市场部署和降低种子成本。
舒庆尧等[12]认为叶色突变的标记性状在杂交水稻生产中应用
需满足以下条件：标记性状明显，在苗期即可明显鉴别；标记性状为隐性核基因控制；标记性状表达对不育系及其杂种后代的农艺性状应无负效应。前述白化转绿基因中，温度钝感的、无连锁累赘的基因如gra[28]基本符合上述条件，已经应用于品种标记。对于一些温度敏感类型的白化转绿基因，在叶色转绿后不影响植株的正常生长发育，也可用作标记性状，只需在其温度敏感期控制好温度，让标记性状得以表达。
参考文献：
[1] 黄晓群，赵海新，董春林，等.水稻叶绿素合成缺陷突变体及其生物学研究进展[j].西北植物学报，2005，25（8）：1685-1691.
[2] 李育红，王宝和，戴正元，等.水稻叶色突变体及其基因定位、克隆的研究进展[j].江苏农业科学，2011，39（2）：34-39.
[3] awan a m， konzak c f， rutger j n， et al. mutagenic effects of sodium azide in rice[j]. crop sci，1980，20（5）：663-668
[4] 夏九成.水稻白化突变体和云南软米的超微结构观察及相关基因的遗传分析和分子标记定位[d].成都：四川农业大学，2006.
[5] 朱明库，胡宗利，周爽，等.植物叶色白化研究进展[j].生命科学，2012，24（3）：255-261.
[6] 舒庆尧，吴殿星，夏英武，等.水稻转绿型白化突变系w25
转绿特性的研究[j].浙江农业大学学报，1996，22（2）：219-220.
[7] yoo s c， cho s h， sugimoto h， et al. rice virescent 3 and stripe1 encoding the large and small subunits of ribonucleotide reductase are required for chloroplast biogenesis during early leaf development[j]. plant physiology，2009，150（1）：388-401.
[8] 王军，王宝和，周丽慧，等.一个水稻新黄绿叶突变体基因的分子定位研究[j].中国水稻科学，2006，20（5）：455-459.
[9] jiang h w， li m r， liang n t， et al. molecular cloning and function analysis of the stay green gene in rice[j]. the plant journal，2007，52（2）：197-209.
[10] 曹立勇，钱前，朱旭东，等.紫叶标记籼型光温敏不育系中紫s的选育及其配组的杂种优势[j].作物学报，1999，25（1）：44-49.
[11] 董彦君，董文其，张小明，等.突变体fan5苗色低温敏感性状的遗传分析[j].中国水稻科学，1995，9（4）：249-250. [12] 舒庆尧，夏英武，左晓利，等.二系杂交水稻制繁种中利用标记辅助去杂技术[j].浙江农业大学学报，1996，22（1）：56-60.
[13] kusumi k， mizutani a， nishimura m， et al. a virescent gene v1 determines the expression timing of plastid genes for transcription/translation apparatus during early leaf development in rice[j]. the plant journal，1997，12（6）：1241-1250.
[14] sugimoto h， kusumi k， tozawa y， et al. the virescent-2 inhibits translation of plastid transcripts for the plastid genetic system at an early stage of chloroplast differentiation[j].the cell physiol，2004，45（8）：985-996.
[15] chen t， zhang y d， zhao l， et al. physiological character and gene mapping in a new green-revertible albino mutant in rice[j]. journal of genetics and genomics，2007，34（4）：331-338.
[16] 张毅，吕俊，李云峰，等.水稻白化转绿基因对农艺性状和外观米质的影响[j].作物学报，2008，34（2）：284-289. [17] 贾银华.水稻白苗复绿性状的遗传及其在两系杂交稻中的
应用[d].武汉：华中农业大学，2005.
[18] 杨洁.一个水稻白苗复绿性状的遗传特性和基因定位研
究[d].武汉：华中农业大学，2008.
[19] 郭士伟，王永飞，马三梅，等.一个水稻叶片白化转绿叶突变体的遗传分析和精细定位[j].中国水稻科学，2011，25（1）：
95-98.
[20] 王军，杨杰，陈志德，等.水稻白化转绿突变体v13（t）的生理特性和基因定位[j].中国农业科学，2011，44（10）：
1973-1979.
[21] 郑静.一份水稻白化转绿突变体的遗传分析与基因定位
[d].成都：四川农业大学，2008.
[22] 郭涛，黄永相，黄宣，等.一个控制水稻叶色白化转绿及多分蘖矮秆基因hw-1（t）的鉴定[j]. 作物学报，2012，38（1）：23-35.
[23] 王培培.一份水稻白化转绿突变体的遗传特性和基因定位
[d].南京：南京农业大学，2010.
[24] 王兵.水稻白化返绿叶基因gra75的精细定位及生理特性分析[d].成都：四川农业大学，2011.
[25] 李瑞清.水稻白化转绿突变体g9的特性分析和基因定位研究[d].合肥：安徽农业大学，2010.
[26] 舒庆尧，刘贵付，夏英武.温敏水稻叶色突变体的研究[j]. 核农学报，1996，10（1）：6-10.
[27] 崔海瑞，夏英武，高明尉.温度对水稻突变体w1叶色及叶绿素生物合成的影响[j].核农学报，2001，15（5）：269-273. [28] 舒庆尧，陈善福，吴殿星，等.新型不育系全龙a的选育与研究[j].中国农业科学，2001，34（4）：349-354.
彩叶植物的选择与配置(一) 作者：吴雪梅李荣秋赵庆峰 摘要彩叶树种是指整个生长季节叶片保持非绿色的植物。论述了彩叶树种选择及其在园林与景观绿化中应用时应注意的一些问题,以为城市彩叶树种的应用提供参考。 关键词彩叶树种;选择;配置 随着季节的变化,植物在树形、色彩、叶丛疏密和颜色等方面也会发生变化,这些变化在园林中可形成丰富的景观效果,在感觉、视觉、观赏上给游人增添游兴。彩叶树木是指整个生长季节叶片保持非绿色的植物。其叶色常因季节的不同发生明显变化,这些变化在园林造景中起着举足轻重的作用。 一个优良的彩叶树种,应具备以下3个基本条件1]:第一,叶片色变醒目、亮丽,明显不同于其他观赏期的颜色,观赏价值较高;第二,生长势较强,有较厚的叶幕层,最好是乡土树种;第三,落叶与常绿相结合,色叶期较长。但目前除少数彩色树木已被利用外,大都处于野生或无意识的利用状态。随着人类文明的不断进步,人类对周围环境的需求越来越高,更着重的是城市园林景观的观赏性、长效性以及对人类的宜居效果。城市绿化景观强调乔、灌、花、草的有机相结合,讲求林种季相、林相、色相的多重效果。然而由于气候的原因,江苏省苏北地区植物材料相对缺乏、品种单一、林相单纯、观赏期较短,因此彩叶植物以其色彩艳丽、观赏期长、营造园林景观稳定性强、色相变化明显等无可比拟的优越性在
园林行业中占有相当大的优势。 1彩叶树种的种类 彩叶树种由自然变异、育种、栽培选育而来,引起植物叶片色彩变化的因素有遗传因素、生理与环境条件、栽培措施和病毒感染等,目前彩叶树种种类大概可分为5大类:①单色叶类。指叶片仅呈现一种色调,如黄栌、黄金榕等。②双色叶类。叶片的上下表面颜色不同,如长柄银叶树、蚌花等。③斑叶类或花叶类。叶片上呈现不规则的彩色斑块或条纹,如彩叶红桑、变叶木、金心黄杨等。④彩脉类。叶脉呈现彩色,如黄脉洋花、金道蚌花、金脉大花等。⑤镶边类。叶片边缘彩色,通常为黄色,如金边铁、金边红桑、银边万年青等。上述各类都包含乔木、灌木、草本等。 2彩叶树种的选择 彩叶树种是园林植物的重要组成部分,它能弥补一般植物的不足,极大丰富城市色彩,具有一般树种无可比拟的优越性。彩色树种不仅用来点缀、配色,更多的是用来布置图案和色块烘托园林气氛,彩色植物已成为立体的“彩色地被”。在城镇绿化中,不但要四季有绿、三季有花,更应注意绿化苗木的色彩多样、富有变化,追求四季景观的不同,因而叶色鲜艳色、彩明快的彩色树种有更为强劲的要求,但是在彩色树种的选择和栽植上要根据地点具体要求和品种的生物学特性来选定彩叶树种,彩叶树种选择好坏直接关系到彩叶植物的配植,也直接影响其整体观赏效果。 2.1符合生态习性的原则
水稻常见病虫害防治技术 1、水稻虫害我国已知的水稻虫害有350多种，其中最主要的有20余种，常见的水稻虫害有以下几种： (1)水稻螟虫危害水稻的螟虫种类很多，主要有三化螟和二化螟，部分地区还有大螟等。三化螟和．二化螟都是以幼虫钻蛀茎秆危害水稻，水稻受害后出现的症状是枯心和白穗，二化螟还取食叶鞘，造成枯鞘。 防治方法：①每亩用50％杀螟松乳油0．15~0．2千克，对水50~60千克喷洒，用药1~2次；②每亩用杀虫双大粒剂1千克拌细土30千克制成毒土撒施；③每亩用40％的水胺硫磷0．1~0．15千克对水50~60千克喷洒。 (2)粘由粘虫是一种迁飞性害虫，又称”行军虫”，一般每小时飞行速度为20~40公里。以幼虫取食水稻叶片，危害轻时叶片被吃成缺刻，严重时大部分叶片被吃光，水稻减产10％—20％，大发生时，其幼虫不仅吃光叶片：还咬断穗茎，造成颗粒无收，所以有些地方称它为“剃枝虫”。 防治方法：①每亩用50％辛硫磷O．1”0．15千克对水50~60千克喷洒；②每亩用80％敌敌畏0．15~0．2千克对水50~60千克喷洒；③每亩用2．5％的敌杀死0．1~0．15千克对水50~60千克喷洒。 (3)稻飞虱和稻叶蝉这两种害虫每年发生代数较多，繁殖量大，以吸食水稻汁液造成危害，导致稻株枯死，倒伏落塘。它们都具有暴发性，还传播病毒病，是对水稻危害比较大的害虫。防治方法：①每亩用30％甲胺磷0．15- 0．2千克对水50~60千克喷洒；②每亩用40％的叶蝉散0.15~0．2千克对水喷洒：③每亩用50％的杀螟松0．1-0．15千克对水喷洒。(4)负泥虫负泥虫又称“背屎虫”，负泥虫的成虫、幼虫都可以危害水稻，但以幼虫为，主，取食水稻叶片的叶肉，留下透明的表皮，形成纵行的白色条纹，叶尖逐渐枯萎，危害严重时，全叶发白焦枯或全株死亡，一旦发生，常减产10％左右。 防治方法：用90％敌百虫结晶0．1~0．15千克对水50-60千克喷洒，接近傍晚时用药为好。 2、水稻病害 (1)稻瘟病稻瘟病又叫稻热病，群众称它为”火风”、烂颈瘟。稻瘟病在水稻整个生育期都能发生，根据受害时期和部位不同，分别称为苗瘟、叶瘟、节瘟、穗颈瘟、枝梗瘟和谷粒瘟等。几种主要稻瘟病的识别如下。 苗瘟：一般发生在三叶期以前，病苗基部变成灰黑色，叶片变成淡红褐色，使整株秧苗枯死。 叶瘟：从秧田期至抽穗期均可发生，主要发生在叶片上，也有少数发生在叶鞘上，其病斑有好几种类型，但主要是慢性型奉。急性型两种。慢性型病斑在田间最常见，其形状有点像织布的梭子，两头尖中间大，病班的最外层为深褐色，中间为灰白色。急性型病斑呈灰绿色或暗绿色水浸状，一般为圆形、椭圆性或不规则形。 穗颈瘟：发生在穗颈部，使穗颈变成黑褐色，最后干枯腐烂。发病早的使水稻变成白穗，发病迟的使谷粒不饱满 防治措施：①选用抗病高产良种；②播种前搞好种子处理，一般用50％的多菌灵1000倍液浸种2天；③药剂防治，每亩用20％三环唑可湿性粉剂0,1~0．15千克对水50~60千克，或40％富士1号乳油0．1~0．15?千克对水50~60千克，或30％稻瘟灵0,15~0．2千克对水50~60千克喷洒。 (2)白叶枯病白叶枯病分为叶枯型和凋枯型两种。其中叶枯型占65％左右，凋枯型占35％左右。叶枯型病害大多从叶尖或叶缘开始出现黄绿色斑点，斑点迅速扩展成条斑，受害严重时条斑可延伸至叶片基部，宽达叶片两侧。凋枯型病害大多在秧苗移栽后15~30天出现一次发病高峰，病株心叶首先发病，出现失水青枯，随后其它叶片相继青萎，最后出现死苗、缺
彩叶植物的研究现状 【摘要】：彩叶植物是一类具有观赏价值的植物，由于它的色彩各异，因此对它的呈色机理具有很高的研究价值，为我们进一步培育理想的彩叶植物奠定了基础，本文对彩叶植物的分类、呈色机理、影响色素合成的环境因素及其光合特性进行了探讨和研究。 【关键词】：彩叶植物; 分类; 呈色机理; 环境因素; 光合特性 一前言 随着社会进步和经济发展，人们对城市园林植物色彩要求愈来愈高，传统的绿化植物材料品种单一，绿化景观单调，已远远不能满足群众需要。彩叶植物以其绚丽的叶色，极大地丰富了城市的景观层次，成为目前园林绿化、美化的新宠。彩叶植物是自然界存在或经人工栽培选育，其叶片在整个生长季节或生长季节的某些阶段表现出与自然绿色显著不同的色彩，有较高观赏价值的植物总称。 二正文 （一）彩叶树种的分类 彩叶树种，包括终年彩色树种和季节性变色树种两类。终年彩色树种的叶片从幼叶到衰老, 彩色始终存在, 四季可观, 全年丰富园林景色( 落叶树种除外) ; 而季节性变色树种 的转色期在秋天落叶前3～5 周或春天新叶萌发后3～ 5 周。 1.1 在园林应用中按色素分布和呈现的色彩可分为： 单色叶类、双色叶类、斑叶类或花叶类、彩脉类、镶边类。按叶片呈现的色彩可分为: 黄色类, 包括黄色、金色、棕色等黄色系列; 紫色类, 包括紫色、紫红色、棕红色、红色; 蓝色类, 包括蓝绿色、蓝灰色、蓝白色等; 白色类, 包括白色、灰白色、银白色等; 多色类, 即叶片同时呈现2 种或2 种以上的颜色]1[。 1.2 根据叶色的呈色时间与表现特点可分为： 春色叶树种、秋色叶树种、常色叶树种、斑色叶树种等几类。春色叶树种指春季新叶叶色发生显著变化, 多为红色、紫色或黄色, 且观赏价值较高的树种, 如石楠、垂柳。秋
水稻的生物学特性 2.1水稻品种生育期水稻的一生，包括营养生长和生殖生长两个阶段，一般以幼穗开始分化作为生殖生长开始的标志。 2.1水稻品种生育期水稻的一生，包括营养生长和生殖生长两个阶段，一般以幼穗开始分化作为生殖生长开始的标志。 2.1.1 营养生长阶段是水稻营养体的增长，它分为幼苗期和分蘖期。在生产上又分为秧田期和大（本）田期(从移栽返青到拔节)。 2.1.2 生殖生长阶段是结实器官的增长，从幼穗分化到开花结实，又分为长穗期和开花结实期。幼穗分化到抽穗是营养生长和生殖生长并进时期，抽穗后基本上是生殖生长期。长穗期从幼穗分化开始到抽穗止，一般30天左右。结实期从抽穗开花到谷粒成熟，因气候和品种而异一般25?/FONT>50天之间。 2.1.3 水稻生育类型（幼穗分化和拔节的关系）早、中、晚稻品种各异，早稻品种先幼穗分化后拔节，称重叠生育型;中稻品种，拔节和幼穗分化同时进行，称衔接生育型;晚稻品种拔节后隔一段时间再幼穗分化，称分离生育型。 2.2 水稻品种生育期的稳定性和可变性水稻品种的生育期受自身遗传特性的控制，又受环境条件的影响。 2.2.1 水稻品种生育期的稳定性同一品种在同一地区.同一季节，不同年份栽培，由于年际间都处于相似的生态条件下，其生育期相对稳定，早熟品种总是表现早熟，迟熟品种总是表现迟熟。这种稳定性主要受遗传因子所支配。因此在生产实践中可根据品种生育期长短划分为早稻，全生育期100?/FONT>125天，中稻130?/FONT>150天，连作晚恼120?/FONT>140天，一季晚稻150?/FONT>170天，还可把早、中、迟熟稻中生育期长短差异划分为早、中、迟熟品种，以适应不同地区自然条件和耕作制度的需要，从而保证农业生产在一定时期内的相对的稳定性和连续性。 2.2.2 水稻品种生育期的可变性随着生态环境和栽培条件不同而变化，同一品种在不同地区栽培时，表现出随纬度和海拔的升高而生育期延长，相反，随纬度和海拔高度的降低，生育期缩短;同一品种在不同的季节里栽培表现出随播种季节推迟生育期缩短，播种季节提早其生育期延长。早稻品种作连作晚稻栽培，生育期缩短;南方引种到北方，生育期延长。 2.3 水稻品种的“三性”三性是感光性、感温性和基本营养生长性的遗传特性。不同地区、不同栽培季节，水稻品种生育期长短(从播种到抽穗的日教)，基本上决定于品种“三性”的综合作用。因此水稻品种的三性是决定品种生育期长短及其变化的实质。水稻三性是气候条件和栽培季节的影响下形成的，对任何一个具体品种来说，三性是一个相互联系的整体。 2.3.1水稻品种的感光性在适于水稻生长的温度范围内，因日照长短使生育期延长或缩短发生变化的特性，称水稻的感光性。对于感光性品种，短日照可以加速其发育转变而提早幼穗分化，这就是指短于某一日长时抽穗较早；长于某一日长时抽穗显著推迟，这又称为“延迟抽穗的临介日长”，即是诱导幼穗分化的日长高限。水稻品种不同，种植地区不同，延迟抽穗的临介日长亦不同。我国南北稻区，水稻生育期间大多处于11?/FONT>16小时之间。 2.3.2 水稻品种的感温性在适于水稻生长的温度范围内，高温可使水稻生育期缩短，低温可使生育期延长，这种因温度高低而使生育期发生变化的特性，称水稻品种的感温性。水稻在高温条伴下品种生育期会缩短，但缩短的程度因品种特性而有所不同。晚稻品种的感温性比早稻更强，但晚稻品种其发育转变，主要受日长条件的支配，当日长不能满足要求时，则高温的效果不能显现。中稻品种介于早、晚稻之间。 2.3.3 水稻品种的基本营养生长性水稻进入生殖生长之前，在受高温短日影响下，而不能被缩短的营养生长期，称为水稻的基本营养生长期。它不受环境因子所左右的品种本身所固有的特性，又称为品种的基本营养生长性。营养
水稻苗期叶片白化转绿性状研究进展 摘要：白化转绿突变体在基础理论研究和实际应用研究方面均具有重要意义。介绍了国内外在水稻白化转绿突变体材料的发掘、生理生化特性、性状遗传、基因定位及克隆、分子作用机理和作为标记性状基因应用等方面的研究进展。 关键词：水稻（oryza sativa）；突变体；白化转绿；基因；标 记性状 中图分类号：s511；q343.1 文献标识码：a 文 章编号：0439-8114（2012）23-5241-07 research advances on green revertible albino mutants of rice leaves in seeding stage dong hua-lin，fei zhen-jiang，wei lei，wu xiao-zhi，zhou peng （institute of food crop research of hubei academy of agriculture sciences / hubei key laboratory of food crop germplasm and genetic improvement， wuhan 430064，china）abstract： the gra（green revertible albino） mutant is very important in theoretical research and practical applications. the research advances both at home and abroad in aspects of mutant’s discovering， characters of physiology and biochemistry， hereditary of trait， gene mapping and cloning，
粳稻柱头外露率Q T L 定位 李威１,＃一圣忠华２,＃一朱子亮１一魏祥进２一石磊１一邬亚文２一唐绍清２一王建龙１, ?胡培松１, ２,?(１湖南农业大学农学院,长沙４１０１２８;２中国水稻研究所,杭州３１０００６;＃共同第一作者;?通讯联系人,E Ｇm a i l :w j l ９６７８＠１２６．c o m ) Q T L M a p p i n g o f j a p o n i c a R i c eS t i g m aE x s e r t i o nR a t e L IW e i １,＃,S H E N GZ h o n g h u a ２,＃,Z HUZ i l i a n g １,W E IX i a n g j i n ２,S H IL e i １,WU Y a w e n ２,T A N GS h a o q i n g ２,WA N GJ i a n l o n g １,?,HUP e i s o n g １,２,?(１C o l l e g eo f A g r o n o m y ,H u n a n A g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,C h a n g s h a４１０１２８,C h i n a ;２C h i n a N a t i o n a lR i c e R e s e a r c hI n s t i t u t e ,H a n g z h o u３１０００６,C h i n a ;＃T h e a u t h o r s c o n t r i b u t e de q u a l l y t o t h i sw o r k ;?C o r r e s p o n d i n g a u t h o r ,E Ｇm a i l :w j l ９６７８＠１２６．c o m )A b s t r a c t :?O b j e c t i v e ?S t i g m a e x s e r t i o n i so n eo f t h e i m p o r t a n t t r a i t sw h i c hc o n t r i b u t e t o t h ee f f i c i e n t i m p r o r e m e n t o f c o mm e r c i a l s e e d p r o d u c t i o n i nh y b r i d r i c e ．T h e o b j e c t i v e o f t h e s t u d y w a s t ou n d e r s t a n d t h e g e n e t i c f a c t o r s i n v o l v e d i n t h e s i g m a e x s e r t i o n ．?M e t h o d ?T h eF ２a n dF ２:３p o p u l a t i o n so fD aS?D ５０p l a n t e d i nL i n g s h u i ,H a i n a nP r o v i n c ea n d H a n g z h o u ,Z h e j i a n g P r o v i n c e ,r e s p e c t i v e l y w e r eu s e da n dt h es i n g l es t i g m ae x s e r t i o nr a t e (P S E S ),d o u b l es t i g m a e x s e r t i o n r a t e (P D E S )a n dt o t a l s t i g m ae x s e r t i o nr a t e (P E S )w e r e m e a s u r e d ．?R e s u l t ?C o r r e l a t i o na n a l y s i s i n d i c a t e d t h a t t h e r ew e r e s i g n i f i c a n t r e l a t i o n s h i p s a m o n g t h eP S E S ,P D E Sa n dP E S ．F u r t h e r ,t h e g e n e t i c l i n k a g em a p o fD a S ?D ５０F ２p o p u l a t i o nw a s c o n s t r u c t e d ,t h e n ,２１s t i g m a e x s e r t i o n r a t eQ T Lw e r e l o c a t e d o n c h r o m o s o m e １,２,３,４,６,７a n d １２,r e s p e c t i v e l y ,w i t ht h ec o n t r i b u t i o nr a t er a n g i n g f r o m ０．１％t o５７．６％．T h ea d d i t i v ee f f e c to fm o s tQ T L sw e r e c o n t r i b u t e db y h i g h v a l u e p a r e n tD a S e x c e p t f o r s o m eQ T L t h a tw i t h e x t r e m e l y l o wc o n t r i b u t i o n r a t e ．T h e r ew e r e t w o Q T L s o nC h r o m o s o m e ４a n dC h r o m o s o m e１２,q P D E S ４a n d q P E S １２,b o t hd e t e c t e d i nF ２a n dF ２:３p o p u l a t i o n sw i t h c o n t r i b u t i o nr a t ea sh i g ha s１７．８６％a n d１６．９８％,r e s p e c t i v e l y ．T h e q P E S ３l o c a t e do n C h r o m o s o m e３w i t hh i g h c o n t r i b u t i o n r a t ew e r e d e t e c t e d i nF ２:３p o p u l a t i o n f o r t w o t i m e s ．?C o n c l u s i o n ?S o m e s t i g m a e x s e r t i o nr a t eQ T Ls h a r e d t h e s a m el o c a t i o n w i t ht h o s er e p o r t e db y o t h e rr e s e a r c h e r s ,b u tt h e r e w e r ea l s os o m en e w Q T L s w h i c h p r o v i d e t h e o r e t i c a l s u p p o r t f o r f u r t h e r f i n e Ｇm a p p i n g ,g e n ec l o n i n g ,a n db r e e d i n g n e w j a p o n i c a m a l es t e r i l el i n e sw i t hh i g h s t i g m a e x s e r t i o n r a t eb y u s i n g m o l e c u l a rm a r k e r Ｇa s s i s t a n t s e l e c t i o n ．K e y w o r d s :s t i g m a e x s e r t i o n r a t e ;Q T L m a p p i n g ;m a r k e r Ｇa s s i s t a n t s e l e c t i o n (MA S );j a p o n i c a r i c e 摘一要:?目的?柱头外露是影响杂交水稻制种的一个重要性状.本研究旨在初步鉴定控制柱头外露率的Q T L .? 方法?以高柱头外露率粳稻两系不育系大S ?低柱头外露率热带粳稻品系D ５０的F ２群体及海南陵水二浙江杭州两地重复种植的F ２:３群体为材料,考查F ２群体及陵水二杭州两地两次重复F ２:３群体单边柱头外露率( P S E S )二双边柱头外露率(P D E S )和柱头总外露率(P E S ).?结果?相关分析表明,单边柱头外露率二双边柱头外露率和柱头总外露率之间存在极显著的正相关.根据构建的大S ?D ５０F ２群体遗传连锁图谱, Q T L 分析检测到水稻柱头外露率Q T L２１个,分布于第１二２二３二４二６二７和１２染色体上,贡献率变幅为０．１％~５７．６％,除个别贡献率极低的位点外,绝大部分Q T L 加性效应来自于高值亲本大S .其中位于第４染色体和第１２染色体的两个位点q P D E S ４,q P E S １２在F ２和两次重复F ２:３群体中均检测到,贡献率分别达１７．８６％和１６ ９８％.位于第３染色体的q P E S ３位点在陵水二杭州两次F ２:３群体中重复检测到, 贡献率高达２５．６％.?结论?检测到的Q T L ,有些与其他学者报道的处于同一位置,有些则是新的柱头外露率Q T L .这些水稻柱头外露率Q T L 为今后柱头外露率基因精细定 位二克隆二以及利用分子标记辅助选择(MA S )选育高柱头外露率粳型不育系提供理论依据.关键词:柱头外露率;Q T L 定位;分子标记辅助选择(MA S );粳稻中图分类号:Q ３４３．１＋ ５;S ５１１．０３５１一一一一一一一一一文献标识码:A一一一 文章编号:１００１Ｇ７２１６(２０１７)０１Ｇ００２３Ｇ０８ 收稿日期:２０１６Ｇ０３Ｇ１４;修改稿收到日期:２０１６Ｇ０７Ｇ１９.基金项目:国家自然科学基金资助项目(３１５０１２８５);浙江省自然科学基金资助项目(L Y １４C １３０００９) ;浙江省公益技术应用研究计划资助项目(２０１５C ３２０４５ ).３ ２中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ),２０１７,３１(１):２３－３０ h t t p ://w w w．r i c e s c i ．c n D O I :１０．１６８１９/j ．１００１Ｇ７２１６．２０１７．６０４３
浙江农林大学 《园林植物学》实习报告 二十种色叶植物 学生姓名：王一帆 学号：201104080126 专业名称：专升本园林 班级：专升本园林111 任课教师：季梦成 日期：2011年 11 月28 日
（1）枫香 Liquidambar formosana Hance.金缕梅科 【形态特征】：落叶乔木，高达30米，树冠广卵形或率扁平，树皮灰褐色，方块状剥落。叶互生，掌状3裂，基部心形或截形，裂片缘有锯齿，幼叶有毛，后渐脱落。果序径长3-4厘米，有花柱和针刺状萼片，宿存。花期3-4月，果10月成熟。 【生态习性】：性喜阳光，幼树稍耐阴，多生于平地，村落附近，及低山的次生林，也能耐干旱瘠薄，但叫不耐水湿。萌蘖能力强可天然更新。深根性，抗风能力强，对二氧化硫、氯气有较强抗性。 【园林用途】：枫香树是我国南方著名的秋色叶树种。可在园林中栽作庭荫树，秋季日夜温差变大后叶变红、紫、橙红等，增添园中秋色。也可于草地孤植、丛植，或于山坡、池畔与其他树木混植。倘与常绿树丛配合种植，秋季红绿相衬，会显得格外美丽。又因枫香具有较强的耐火性和对有毒气体的抗性，可用于厂矿区绿化和行道树。 （2）银杏Ginkgo biloba Linn.银杏科 【形态特征】：落叶大乔木，高达40m，胸径达3m。树冠广卵形。树皮灰褐色，深纵裂。主干分枝斜出，近轮生；枝分长枝和短枝；1年生长枝浅棕色，后变灰白色，短枝密被叶痕。叶扇形，有2叉状叶脉，先端常2裂，基部楔形，有长柄，在长枝上螺旋状散生，在短枝上簇生。雌雄异株，雌雄球花均生于短枝鳞片状叶腋内；每短枝有雄球花4~6个，下垂，呈葇荑花序状，雄蕊多数，螺旋状排列，各有2花药；雌球花有长梗，梗端常分两叉（稀3一5叉），叉端生1具有盘状珠托的胚珠，常1个胚珠发育成发育种子。种核果状，椭圆形至近球形，具长梗，下垂，径长约2cm；成熟时淡黄色或橙黄色，被白粉；外种皮肉质，有臭味，中种皮骨质，内种皮膜质子。花期3~4（5）月，种子9~10月成熟。【生态习性】：阳性树种，喜深厚、肥沃、疏松、湿润而排水良好的土壤，对土壤pH适应范围较宽，pH5.5~8均可良好生长，但不耐积水、耐寒性较强，也能适应高温多雨气候。深根性树种，寿命可达千年以上，幼苗期生长较慢，5年后生长迅速。实生苗15~20年开始结实，果龄可达数百年，嫁接可大大提高结实期限，一般5~7年结实。 【园林用途】：树姿雄伟壮丽，叶形秀美、秋叶金黄，寿命长，病虫害少，适宜作庭阴树、行道树、独赏树，也可做色叶树种配植。
0引言 植物叶色突变是植物在生长过程中叶色发生变化的现象，由叶绿素合成受阻或降解加快所引起。植物叶色突变的种类较多，性状较明显，通过观察叶片颜色即可鉴别。根据叶色表型可将其分为白化、条纹、黄化、淡黄绿、淡绿、常绿、斑叶、紫叶、类病 斑、白黄和白绿等类型（Manjaya ，2009；Vairam et al.，2014）。1933年，Killough 和Horlacher 发现了陆地棉（Gossypium hirsutum ）芽黄突变体，但由于叶色突 变会造成作物减产甚至死亡，故被认为是有害突变，在当时未引起重视。自1948年Granick 利用小球藻（Chlorella vulgaris ）失绿突变体W 5验证原卟啉9是叶 收稿日期：2017-03-27 基金项目：国家重点研发计划项目（2016YFD0600605）；江西省林业科技创新专项项目（201406）；广西农业科学院基本科研业务 专项项目（2017YT47）。 作者简介：*为通讯作者，章挺（1981-），副研究员，主要从事林木栽培及育种研究工作，E-mail ：zhangtycx@https://www.doczj.com/doc/7b6494834.html, 。刘新亮 （1986-），博士，主要从事观赏植物选育及栽培研究工作，E-mail ：liuxinliang1988@https://www.doczj.com/doc/7b6494834.html, 植物叶色黄化突变分子机理的研究进展 刘新亮1，李先民2，何小三1，邱凤英1，章挺1* （1江西省林业科学院，南昌 330032；2广西农业科学院花卉研究所，南宁 530007） 摘要：植物叶色黄化突变具有突变频率高、易鉴别等特点，不仅是基础研究的理想材料，在品种选育和改良中也有重要的利用价值。文章从叶绿素生物合成、血红素代谢、叶绿体发育及叶绿体蛋白代谢等方面，对植物叶色突变相关基因的功能和作用机理进行综述，发现目前对叶色突变分子机理的研究主要集中在叶色突变相关基因功能方面，针对质核信号转导、转录因子及调控元件的研究较少，因此，今后在相关研究中可利用叶色突变体这一理想材料分析鉴定相关基因功能及其互作关系，从对单一基因的研究转向对多个基因甚至功能基因组的系统研究，尤其加强对质核信号转导、转录因子及调控元件的研究；叶色突变体作为作物品种改良的一类特殊种质资源，可通过人工诱导方式增加植物突变频率，在较短时间内获得大量叶色突变体，应用于基因功能及基因间的互作关系等研究，为黄叶植株的选育和遗传改良提供参考。 关键词：叶色黄化突变；叶绿素合成；叶绿体发育；叶绿体蛋白代谢中图分类号：S311 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）08-1358-09 A review:Molecular mechanism of plant yellow leaf mutation LIU Xin-liang 1，LI Xian-min 2，HE Xiao-san 1，QIU Feng-ying 1，ZHANG Ting 1* (1Jiangxi Academy of Forestry ，Nanchang 330032，China ；2 Flowers Research Institute ，Guangxi Academy of Agricultural Sciences ，Nanning 530007，China) Abstract ：Yellow leaf mutation are ideal materials for basic research with high mutation frequency and easily identi-fied in nature.They also have important value in variety breeding and improvement.Functions and mechanisms of genes related to leaf color mutation were reviewed from perspectives of chlorophyll synthesis ，heme metabolism ，chloroplast development and chloroplast protein metabolism.The current researches on mechanism of leaf mutants focused on the functions of genes related to leaf color mutation ，but nucleoplasm signal transduction ，transcription factor and regulatory element were only studied by a few.Therefore ，in the future ，leaf mutants ，which is ideal materials ，can be used to study the function of the related genes and their interactions ，and switch the research from single gene to multiple genes or even functional genomes ，especially strengthen the study in nucleoplasm signal transduction ，transcription factor and regulato-ry element.As a special germplasm resource ，leaf mutants can increase plant mutation frequency through artificial induc-tion ，obtain large amount of leaf mutants within short period of time and apply them into the study in interactions between gene functions and genes ，and proude reference for yellow leaf plants breeding and gentic improvement. Key words ：yellow leaf mutation ；chlorophyll synthesis ；chloroplast development ；chloroplast protein metabolism
(19)中华人民共和国国家知识产权局 (12)发明专利申请 (10)申请公布号 (43)申请公布日 (21)申请号 201910277589.2 (22)申请日 2019.04.08 (71)申请人 安徽省农业科学院水稻研究所 地址 230031 安徽省合肥市农科南路40号 申请人 常德市农林科学研究院 安徽省农业科学院植物保护与农产 品质量安全研究所 (72)发明人 江建华 卢超 王德正 胡长敏 刘强明 吴爽 张瑛 任学祥 (51)Int.Cl. G01B 11/02(2006.01) (54)发明名称一种水稻柱头长度测量最佳取样时期的方法(57)摘要本发明公开了一种水稻柱头长度测量最佳取样时期的方法，即以正在张开的颖花（水稻柱头长度达到最大时）为样本进行取样。此时取样一是统一标准，时间节点上容易掌握；二是降低了取样过程中不同研究者取样时期的不同而产生的误差。该时期（小穗颖花张开时）取样的所得柱头长度性状的表型值，数据准确，可重复性高，所得结果可用于长柱头有利基因的挖掘，柱头长度性状的精细定位、克隆乃至功能分析；同时利用本取样方法发掘的长柱头基因改良水稻不育系，可增加水稻不育系的柱头长度，从而提高水稻柱头外露率， 增加制种产量。权利要求书1页 说明书4页CN 110044269 A 2019.07.23 C N 110044269 A
权 利 要 求 书1/1页CN 110044269 A 1.一种水稻柱头长度测量最佳取样时期的方法，其特征在于，该方法包括以下步骤： （1）材料来源广：试验材料包括9份籼型材料，9份籼型温敏核不育系，11粳型常规种以及1份粳型光温敏核不育系，共计30份材料； （2）取样时段跨度长：以小穗刚露出叶鞘时（每天7:00或16:00）为第1次取样（T1），当天开花但取样时尚未张开的小穗（开花当天上午8:00—9:00）为第2次取样（T2）；正在开花的小穗（11:00—13:00）为第3次取样（T3），分别测量； （3）表型数据容量大：各材料每个调查时期观察8朵颖花，以8朵颖花16个柱头长度的平均值作为该材料当期柱头长度表型值； （4）表型差异显著：从各材料柱头长度表型值来看，随着发育进程的推进，柱头长度持续伸长，T3期即颖花张开时柱头长度表型值达到最大，此时为柱头长度测量取样的最佳时期；30份材料T3期柱头长度表型值介于1.155mm（小粒稻）和3.493（大粒稻）之间，变异系数高达27.13%。 2.根据权利1要求所述的一种水稻柱头长度测量最佳取样时期的方法，其特征在于，同一取样标准即水稻柱头长度达到最大时（颖花正在张开的小穗）取样。 3.根据权利1要求所述的，该取样时期适用于的水稻材料包括籼型温敏核不育系和恢复系、粳型（光）温敏核不育系以及常规稻等所有水稻材料。 4.利用按要求1的步骤取样时，取样时间节点易掌握，测量出的水稻柱头长度表型值准确度高，在水稻柱头长度表型数据的调查、遗传分析、基因挖掘及育种利用方面具有广泛的应用。 2
色叶植物分类 一、秋季色相植物 1 、秋色叶 ①红色/紫色：（黄栌、乌桕、漆树、卫矛、连香木、黄连木、地棉、五叶地棉、小檗、樱花、盐肤木、野漆、南天竹、花楸、百华花楸、红槲、山楂以及槭树类植物等。）②金黄色/黄褐色：（银杏、白蜡、鹅掌秋、加杨、柳、梧桐、榆、槐、白桦、复叶槭、紫荆、栾树、麻栎、栓皮栎、悬铃木、胡桃、水杉、落叶松、楸树、紫薇、榔榆、酸枣、猕猴桃、七叶树、水榆花楸、腊梅、石榴、黄槐、金缕梅、无患子、金合欢等。） 2、春色叶 ①春叶、红色/紫色：（臭椿、五角枫、红叶石楠、黄花柳、卫矛、黄连木、枫香、漆树、鸡爪槭、茶条槭、南蛇腾、红栎、乌桕、火炬树、盐肤木、花楸、南天竹、山楂、枫杨、小檗、爬山虎等。） ②新叶特殊色彩：（云杉、铁力木、红叶石楠。） 二、常色叶植物 1、彩缘 ①银边：（银边八仙花、镶边锦江球兰、高加索常春藤、银边常春藤等。） ②红边：（红边朱蕉、紫鹅绒等。） 2、彩脉 ①红色/银色: （银脉虾蟆草、银脉凤尾厥、银脉爵床、白网纹草、喜阴花等。） ②黄色：（金脉爵床、黑叶美叶芋等。） ③多种色彩：（彩纹秋海棠等。）
④白色或红色叶片、绿色叶脉：（花叶芋、抢刀药等。） 3、斑叶 ①点状：（洒金一叶兰、细叶变叶木、黄道星点木、洒金常春藤、白点常春藤等。） ②线状：（斑马小凤梨、斑马鸭趾草、条斑一条兰、虎皮兰、虎纹小凤梨、金心吊兰等。） ③块状: （黄金八角金盘、金心常春藤、锦叶白粉腾、虎耳秋海棠、变叶木、冷水花等。） ④彩斑：（三色虎耳草、彩叶草、七彩朱蕉等。） 4、彩色 ①红色/紫色：（美国红栌、红叶小檗、红叶景天等。） ②紫色：（紫叶小檗、紫叶李、紫叶桃、紫叶欧洲槲、紫叶矮樱、紫叶黄栌、紫叶榛、紫叶梓树等。） ③黄色/金黄色：（金叶女贞、金叶雪松、金叶鸡爪槭、金叶圆柏、金叶连翘、金山绣线菊、金焰绣线菊、金叶接骨木、金叶皂角、金叶刺槐、金叶六道木、金钱松、金叶风香果等。） ④银色：（银叶菊、银边翠（高山积雪）、银叶百里香等。） ⑤叶两面颜色不同：（银白杨、胡颓子、栓皮栎、青紫木。） ⑥多也是品种：（叶子花有紫色、红色、白色或红白两色等多个品种。） 植物花色、花期配置
名词解释 一、杂交水稻：杂种优势是生物界普遍现象，利用杂种优势提高农作物产量和品质是现代农业科学的主要成就之一。选用两个在遗传上有一定差异，同时它们的优良性状又能互补的水稻品种，进行杂交，生产具有杂种优势的第一代杂交种，用于生产，这就是杂交水稻。 二、雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻，由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。 三、保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。 四、恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。 五、三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。 六、两系杂交稻：一种命名为光温敏不育系的水稻，其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，在长日高温条件下，它表现雄性不育；在短日平温条件下，恢复雄性可育。利用光温敏不育系发展杂交水稻，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。 七、超级杂交稻：水稻超高产育种，是近２０多年来不少国家和研究单位的重点项目。日本率先于１９８１年开展了水稻超高产育种，计划在１５年内把水稻的产量提高５０％。国际水稻研究所１９８９年启动了“超级稻”育种计划，要求２０００年育成产量比当时最高品种高２０％－２５％的超级稻。但他们的计划至今未实现。我国农业部于１９９６年立项中国超级稻育种计划，其中一季杂交稻的产量指标为，第一期（１９９６－２０００年）亩产７００公斤，第二期（２００１－２００５年）亩产８００公斤。 1、安全齐穗期：生产中常将秋季连续2天或3天低于20-23℃的始日定为安全齐花期，向前推5天为安全齐穗期。 2、拔节：水稻基部节间开始显著伸长，株高开始迅速增加的现象。 3、拔节长穗期: 长穗期从穗分化开始到抽穗止，一般需要30d左右，生产上也
分子植物育种，2015年，第13卷，第12期，第2905－2911页Molecular Plant Breeding,2015,Vol.13,No.12,2905－2911 评述与展望 Review and Progress 安吉白茶阶段性白化机理的研究进展 曾超珍1,2,3刘仲华1,3* 1湖南农业大学茶学教育部重点实验室,长沙,410128;2中南林业科技大学生命科学与技术学院,长沙,410004;3国家植物功能成分利用工程技术研究中心,长沙,410128*通讯作者,larkin-lin@https://www.doczj.com/doc/7b6494834.html, 摘 要安吉白茶是一种低温敏感型茶树变异品种，其新梢发育过程具有阶段性白化的现象。安吉白茶茶叶 品质与其白化程度密切相关，鲜叶越白，氨基酸含量越高，加工后成茶的感官品质越好，所以确保良好的白化程度是安吉白茶栽培的主要目标之一。因此，研究安吉白茶新梢发育过程中阶段性白化现象的机理，对于安吉白茶的开发利用具有重要的意义。本文综述了植物白化与安吉白茶白化机理的研究进展，并展望了今后的研究重点。 关键词 安吉白茶,白化机理,研究进展 Research Progress on the Mechanism of Periodic Albinism in Anjibaicha Zeng Chaozhen 1,2,3Liu Zhonghua 1,3* 1Key Laboratory of Tea Science,Ministry of Education,Hunan Agricultural University,Changsha,410128;2College of Life Science and Tech-nology,Central South University of Forestry and Technology,Changsha,410004;3National Research Center of Engineering Technology for Uti-lization of Botanical Functional Ingredients,Changsha,410128*Corresponding author,larkin-lin@https://www.doczj.com/doc/7b6494834.html, DOI:10.13271/j.mpb.013.002905 Abstract Anjibaicha is a low-temperature-sensitive tea cultivar.It is characterized by periodic albinism of young leaves during the development of young shoots in spring.The quality of processed Anjibaicha is closely related to the color of fresh https://www.doczj.com/doc/7b6494834.html,ly,tea processed from whiter fresh leaves has higher amino acids content and better sensory quality.Therefore,to ensure a good level of whitening is one of the main objectives of Anjibaicha cultivation.So it is significant to study the mechanism of periodic albinism in order to develop Anjibaicha and provide fundamental basis for genetic improvement of tea cultivar.This review focuses on the research progress on the mechanisms of albinism in Anjibaicha and plants,and the major research trends in the future.Keywords Anjibaicha,Mechanism of albinism,Progress 基金项目：本研究由国家自然科学基金项目(31471706)资助 安吉白茶(Camellia sinensis cv.‘Anjibaicha ’)是一种低温敏感型的茶树变异品种，其表型变异表现为：春季新梢发育初期为浅绿色，然后转为乳白色，至一芽二叶期最明显，然后又逐渐恢复为绿色，以后再长出的叶片直接为绿色(邓静等,2012)。安吉白茶作为一种特殊的绿茶(邓静等,2013)，其化学组分最显著的特点是较高的氨基酸含量和较低的茶多酚含量(Du et al.,2006;Wei et al.,2012;Feng et al.,2014)。茶叶鲜爽味和苦涩味的主要决定成分分别为氨基酸和茶多酚，因此安吉白茶具有滋味鲜爽低涩的特点，是 市场上深受欢迎的高档茶(谢文钢等,2012)。 安吉白茶茶叶品质与其白化程度关系密切，鲜叶越白，干茶越黄，氨基酸含量越高，加工后成茶的 感官品质越好，所以确保良好的白化程度是安吉白茶栽培的主要目标之一(张龙杰等,2008)。研究安吉白茶的新梢发育过程中阶段性白化现象的机理，对于安吉白茶的开发和利用具有重要的意义。本文对植物白化现象和安吉白茶新稍阶段性白化机理的国内外研究进展做一综述，从而为安吉白茶的开发 利用提供参考依据。