园艺学报 2013，40（9）：1805–1812 http: // www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@https://www.doczj.com/doc/733061229.html, 芍药属植物杂交育种研究进展
侯祥云，郭先锋*
（山东农业大学林学院，山东泰安 271018）
摘 要：从芍药属组内及组间杂交育种两个方面综述了芍药属杂交育种的研究进展：组内育种成果主要为黄牡丹杂种、芍药（Paeonia lactiflora）品种群和杂种芍药，组间育种成果则以Itoh杂种为主；已
有的优异新种质主要为欧美日等国家创制；中国芍药属杂交育种成果与国外相比差距较大。建议未来中
国芍药属杂交育种工作应从野生种质资源保护、国外优异种质引进、亲本组合选配、杂交障碍机制深入
研究及育种工作持续开展等5个方面进行。
关键词：芍药属；组内杂交；组间杂交；育种
中图分类号：S 682.1+2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）09-1805-08 Progress in Paeonia Crossbreeding Research
HOU Xiang-yun and GUO Xian-feng*
（Colloge of Forestry，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：Crossbreeding is a valuable method for producing new plant varieties with desirable characters. So far，this traditional method is still the major approach for breeding new Paeonia varieties. This paper reviewed the progress in Paeonia crossbreeding program. The typical achievements via intrasectional crossing mainly include“Lutea Hybrids”，“P. lactiflora Group”and“Herbaceous Hybrids”，while“Itoh Hybrids”represents the achievement of intersectional crossing. These distinctive genotypes were mainly developed by breeders from Europe，America and Japan. In comparison，only limited achievement was obtained by Chinese breeders. To promote future Paeonia crossbreeding program in China, we suggested more efforts be made in the five fields，i.e.，protection of wild germplasm resources，introduction of elite genotype，efficient selection of parental combination，in-depth study on mechanism of crossing barrier and consistent performance of crossing experiments.
Key words：Paeonia L.；intrasectional crossing；intersectional crossing；breeding
芍药属（Paeonia）是芍药科（Paeoniaceae）唯一的属，约40个种。按生物学特性和原产地的不同，该属植物又常被划分为3组：牡丹组（Sect. Moutan）、芍药组（Sect. Paeonia）和北美芍药组（Sect. Onaepia）（Stern，1946；李嘉珏，1999）。中国是芍药属植物的分布中心，不仅野生分布有16个种，且其中牡丹组的9个种均特异性地分布于中国（Hong et al.，2001；Hong & Pan，2007）；而且还栽培分布有千余个牡丹品种和数百个芍药品种。
收稿日期：2013–07–15；修回日期：2013–08–23
基金项目：国家自然科学基金青年基金项目（30600425）
* 通信作者Author for correspondence（E-mail：guoxf@https://www.doczj.com/doc/733061229.html,）
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然而，遗憾的是，这些品种经由于天然的近亲杂交和长期无性繁殖，品种退化现象严重（王莲英等，2013）。培育芍药属新优种质，已经成为中国牡丹和芍药这两种传统名花可持续发展的重要任务。
杂交是许多园艺植物如杜鹃花（艾尼瓦逊等，2004）、百合（李守丽等，2006）和兰花（王卜琼等，2005）等植物获得新种质的主要方式。芍药属植物的新种质创制也不例外，通过杂交创新种质一直是国外芍药属植物育种者的主要工作内容，近年来中国园艺工作者开始注重杂交育种工作并取得一定进展。为此，本文拟从组内及组间杂交两个方面对国内外芍药属杂交育种工作系统整理，以期推动中国芍药属种质创新的进程。
1 组内杂交
1.1牡丹组内杂交
2001版最新《Flora of China》记载，牡丹组共8个种（Hong et al.，2001），但Hong和Pan（2007）又发表一新种——中原牡丹P. cathayana，这样牡丹组共9个种：牡丹P. suffruticosa、矮牡丹P. jishanensis、凤丹P. ostii、紫斑牡丹P. rockii、卵叶牡丹P. qiui、四川牡丹P. decomposita、中原牡丹P. cathayana、滇牡丹P. delavayii和大花黄牡丹P. ludlowii[2001前的分类方案中黄牡丹（P. lutea）和紫牡丹（P. delavayi）尚未被合并于滇牡丹，二者往往被分别作为一个独立种对待，为了忠于原文起见，下文中会有黄牡丹和紫牡丹作为独立种出现]。
根据Stern（1946）分类方案，前7个种应属于革质花盘亚组（Subsect. Vaginatae）；而后2个种则属于肉质花盘亚组（Subsect. Delavayanae）。
1.1.1 国外牡丹组内杂交进展
芍药属重要的创新性杂交育种成就之一就在于牡丹组内两个亚组间种质杂交的成功，由欧美人缔造。此前国内外广为栽培的牡丹均为普通牡丹，系革质花盘亚组野生种经长期杂交演化和引种驯化后形成（李嘉珏，1999；袁涛和王莲英，2002）。组间成功杂交的著名产物有：欧洲的Lemoine 和Henry系杂种牡丹（Lemoine and Henry Hybrid Tree Peonies）、美国的Saunders系牡丹（Saunders Hybrid Tree Peonies）、集以上系列中黄色品种于一起的黄牡丹杂种系列（Lutea Hybrids）等。
Lemoine和Henry系杂种牡丹于19世纪末20世纪初在法国形成。1897年法国育种家Louis Henry 利用黄牡丹与革质花盘亚组的普通牡丹（P.‘Villede Saint-Denis’）杂交成功，育出黄色牡丹杂种‘金阁’（Souvenir de Maxime Comu）；同期，法国的Victor Lemoine也在进行类似杂交，并于1900年前后培育出一系列种间杂种，这些品种具有黄牡丹纯正的黄色，同时保留着普通中国牡丹高度重瓣、花头下垂等特点，后被统称为Lemoine系（Martin，1997），除‘金阁’外，著名Lemoine系杂种如‘金晃’（Alice Harding）、‘金阳’（La Lorraine）和‘金帝’（L’Espérance）。
20世纪三四十年代，美国Arthur Percy Saunders利用黄牡丹、紫牡丹与日本牡丹品种杂交，获得了颜色变化十分丰富的杂种后代，这些后代不仅花形型与日本牡丹一致，而且花头直立，完全克服了法国杂种牡丹花头藏花和叶里藏花的不足（Martin，1997）。目前，市场上仍流行品种如：纯黄色花的‘金色年华’（Age of Gold）、‘正午’（High Noon）和紫红花的‘中国龙’（Chinese Dragon）和‘黑海盗’（Black Pirate）。
此后，世界各地育种家们如美国的Nassos Daphnis、David Reath、Bill Seidl、新西兰的Jane和Trevor Sutherland、Dot和John McFarlane等不断推进发展亚组间杂交种，以黄牡丹为亲本培育的杂种牡丹最终越来越多，因此最终被单独列为一类，统称为黄牡丹杂种群（Lutea Hybrids）。据不完全
9期侯祥云等：芍药属植物杂交育种研究进展 1807
统计，目前已至少登录475个黄牡丹杂种（http：//www.paeon.de）。
1.1.2 国内牡丹组内杂交进展
牡丹杂交育种工作在中国的发展远远迟滞于欧美国家，自建国以后才缓慢起步，但也有一定进展。例如，1986年以来，洛阳牡丹产区曾陆续培育出一批中原牡丹新品种如‘洛神’、‘迎日红’等（蓝保卿等，2002）；又如甘肃兰州和平牡丹园在紫斑牡丹品种与中原普通牡丹品种大规模反复杂交的基础上，培育出‘书生捧墨’、‘陇原壮士’等10个获得国际认证的紫斑新品种（成仿云和陈德忠，1998）。这些新品种主要由品种群内近缘杂交或亚组内品种群间杂交而来，相比于国外广泛采用的利用野生种开展的亚组间远缘杂交，这些国产新品种性状上的遗传变异不很丰富。
直至20世纪90年代末，中国育种工作者才开始仿效欧美国家，尝试开展亚组间利用野生种作为亲本的远缘杂交。目前，中国芍药科植物野生种迁地保护课题组已陆续发表30个亚组间杂交新品种（Donald，1997；关坤，2009；王莲英等，2013），其中26个杂交种的双亲分别为中国牡丹或日本牡丹的普通品种、野生黄牡丹或紫牡丹；4个杂交种的双亲则分别为紫斑牡丹（品种）、野生黄牡丹或紫牡丹，均属于野化的远缘杂交，因此杂交种的杂种优势明显、变异丰富（例如黄色系品种10余个、香槟色系品种4个、其中黄牡丹与日本牡丹品种‘白神’杂交培育出的‘华夏一品黄’可谓中国第一个具有自主知识产权的纯黄色牡丹品种）。此外，值得一提的是，杂交种中还出现了生育周期缩短、二次开花的的难能可贵性状，因此在今后进一步的杂交育种工作中具有潜在的独特亲本价值（王莲英等，2013）。
此外，对于牡丹组中一些有潜力的亲本资源，如矮牡丹（Zhou et al.，1999）、紫斑牡丹（Cheng & Noriaki，1999；高秀芹等，2009）、滇牡丹（李奎等，2013）、大花黄牡丹（杨小林等，2007）、牡丹杂种‘正午’（何桂梅和成仿云，2006）等，中国学者还积极开展了其生殖生物学和育性等方面的研究，为牡丹组内杂交育种的高效利用提供了依据。
1.2芍药组内杂交
芍药组约29个种，中国分布7个种（Hong et al.，2001），亚欧大陆其它地区则尚分布有22个种（Martin，1997）。
1.2.1 国外芍药组内杂交进展
欧洲和美国是世界各地许多当代流行芍药品种（含杂种芍药）的发源地。其中，欧洲还是野生芍药的分布中心，其新品种的杂交培育亦较早。但19世纪之前，欧洲主栽品种却仅系荷兰芍药（P. officinalis）品种群（Martin，1997；Josef & James，2004）。著名品种的产生始于1805年中国芍药优良品种（‘Fragrance’和‘Whitleyi’等）被引入后（Martin，1997）。新培育出的优秀品种既包括荷兰芍药新品种，又包括芍药新品种和杂种芍药，尤以后两者居多。
1863年英国Kelways芍药苗圃首次培育出自己的第1个芍药新品种；同样是19世纪，法国育种家Victor Lemonine杂交培育出至今仍广为栽培的一批芍药品种，如‘Sarah Bernhardt’、‘Solange’（Martin，1997）。之后，美国育种家如Klehm家族、Hollingsworth家族等亦加入并杂交培育出许多芍药新品种。分析芍药属品种国际登录权威组织——美国牡丹芍药协会（American Peony Society，APS）自1923年至2013年期间评选出的总共50余个芍药属金奖品种中，28个为芍药品种，皆系欧美育种家杂交选育（http：//www. americanpeonysociety. org）。
英国的Kelways芍药苗圃还可能开创了杂种芍药形成的先河，据考证他们于1890年将南欧芍药（P. mascula ssp. mascula）用于杂交并获得种子；20世纪初法国育种家Lemoine则利用高加索芍药（P. wittmanniana）与中国芍药杂交，培育出‘Le Printemps’等3个杂交种。美国育种家的芍药属种间杂交育种工作开展相对较晚，但却亦取得不菲成绩。例如Saunders教授自1905年开始采
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用中国芍药品种与其它种质资源（如P. macrophylla）进行复合杂交，从而形成了知名的Saunder杂种芍药系列，著名的如‘Chalice’、‘Defender’、‘Lavender’和‘Moonrise’等（Martin，1997）。杂种芍药群的形成可谓是芍药组内杂交育种成果的重要体现，这些杂种茎杆粗壮、色泽奇特，并且将芍药的花期至少延长了3个星期（Martin，1997）。APS于90年间评出的50余个芍药属金奖品种中，杂种芍药数量高达18个。可见，APS金奖品种中，芍药组品种约占85%，比例如此之大，概与欧美国家重视切花芍药的发展有关（于晓南等，2010）。
综上，国外的芍药组新种质，无论是芍药新品种还是杂种芍药，许多重要的杂交组合均有中国芍药种质的渗透，除此之外，荷兰芍药、高加索芍药、川赤芍（P. veitchii，2001版最新《Flora of China》中，该种被作为新疆芍药P. anomala的亚种处理）、多花芍药（P. emodi）、黄花芍药（P. mlokosevitschii）、大叶芍药（P. macrophylla）、巴尔干芍药（P. peregrina）、细叶芍药（P. tenuifolia）、摩洛哥芍药（P. coriacea）等9个种亦被成功应用于种间杂交（Martin，1997；李嘉珏，1999；秦魁杰，2004）。此外，国外学者还针对部分野生种如荷兰芍药（Emilie et al.，2007）、伊比利亚芍药（P. brotero i）（Alfonso et al.，1999；Alfonso，2002）的生殖生物学特性开展了研究，为进一步发掘这些野生种质在杂交育种中的应用奠定了理论基础。
1.2.2 国内芍药组内杂交进展
中国是芍药组植物的野生分布中心，亦是芍药品种的栽培分布中心。解放后，在传统芍药品种的基础上，中国芍药产区一度通过天然杂交和实生选育而获得不少新品种，如‘艳紫向阳’、‘玉盘托金’、‘红梅’等。但总体上，由于对芍药组植物的重视程度不高，加之，新品种培育仍旧是采用品种群内经天然杂交结合实生选育的方法，因此中国芍药组内杂交培育新品种的进程缓慢。近年来，有少数研究者开始尝试定向杂交，目前已在杂交组合选配及（不）亲和性机理探讨方面（宋春花，2011）获得一定进展。
1.3北美芍药组内杂交
北美芍药组含2个种：北美芍药（P. brownii）与加利福尼亚芍药（P. californica）；虽然两者都分布于北美，但目前未见两者之间杂交育种的报道。
2 组间杂交育种
组间杂交的成功可谓芍药属另一个重要的创新性杂交育种成就，由日本育种家伊藤（Toichi Itoh）率先缔造，后由美国育种家广为发展。
2.1国外组间育种
组间杂交最先成功的亲本组合来自于牡丹组和芍药组，两组植物虽属同科同属，但在生长习性方面却截然不同，牡丹组为落叶灌木，芍药组为草本植物，因此历史上曾一度认为牡丹和芍药的杂交是不可能实现的（James，2003）。
1948年日本的伊藤利用日本芍药品种‘花相殿’（P. lactiflora‘Kakoden’）作母本和牡丹组内杂种‘金晃’（Alice Harding）杂交成功；1974年，美国育种家Louis Smirnow对伊藤早年杂交获得的植株登录注册了4个新品种：‘Yellow Crown’、‘Yellow Dream’、‘Yellow Emperor’与‘Yellow Heaven’（Greta，1976；Donald，1995，1998b），并将其及后来由芍药和黄牡丹杂种杂交形成的种间杂种命名为Itoh杂种，以纪念日本这位首开组间杂交先河的育种家（Martin，2005）。
9期侯祥云等：芍药属植物杂交育种研究进展 1809
这个种间杂交组合的成功启发了许多美国育种家，他们陆续公布了一些新品种，如1984年，Don Hollingsworth发表‘GardenTreasure’、‘Border Charm’；1986年，Roger Anderson发表‘Bartzella’、‘First Arrival’、‘Cora Louise’；1989年，Pehrson-Seidl发表‘Rose Fantasy’、‘HiddenTreasure’等（Greta，1986，1996；Martin，2005）。这些杂种的培育极大地丰富了Itoh杂种群，其性状独特：花形叶形似牡丹但生长习性似芍药、长势强健、花期长且能二次开花、抗风抗灰霉病，因此被预言为芍药属植物的未来（Martin，1997）。总之，Itoh杂种的出现堪称芍药属植物组间育种的里程碑，目前国际上登录的伊藤杂种已达109个（http：//www.paeon.de）。
此外值得指出的是，Itoh杂种的培育多采用正交（以芍药为母本、以牡丹为父本）培育，并且已总结出有几组杂交组合的亲和性很高，包括‘Martha Washington’בGolden Era’、‘Kakoden’בAlice Harding’、‘Martha Washington’בSmith’s Yellow’等，以此育出的Itoh品种数分别占总数的26.74%、5.81%、3.49%（Donald，2000；律春燕，2010）。反交存在的问题是：花期不遇、找不到适宜的亲本、种子不易萌发，至今才培育出4种反交苗（Donald，1997，1998a，1999，2001）。
实际上，组间杂交还包含牡丹组与北美芍药组之间及芍药组与北美芍药组之间的杂交，但目前已有研究都只获得了杂交种子（Donald，1998a）。
2.2国内组间育种
中国芍药属组间育种工作起步较晚。迄今为止，仅无意中发现和登录过1个组间杂种——‘和谐’（被推测可能是紫斑牡丹和芍药的杂交种）（郝青等，2008），除此之外，尚未有定向杂交培育出的新品种。但初步的研究仍取得一定进展。
北京林业大学成仿云教授牡丹课题组从6种牡丹芍药组间杂交组合中得到了412粒杂交种子和10株3年生Itoh杂种苗（何桂梅，2006）；随后该课题组又利用川赤芍、栽培芍药品种等与牡丹组进行杂交，也获得了杂交种子（张栋，2008；王越岚，2009；肖佳佳，2010）。而采用远缘杂种‘和谐’作父本与芍药杂交时，‘艳紫’和‘粉蝴蝶’2个母本芍药品种均可获得种子和幼苗，因此‘和谐’是珍贵的组间杂交育种的亲本材料（荆丹丹等，2011）。
针对组间杂交存在的远缘杂交障碍问题，中国学者还探讨研究了其细胞学机理，发现黄牡丹与5个栽培芍药品种的杂交组合存在受精前障碍，主要是由于柱头乳突细胞产生大量胼胝质导致花粉管生长变形或无法进入花柱所致（律春燕等，2009）；而以‘凤丹’为父本与芍药2个栽培品种杂交时，父本花粉管可进入到母本花柱上部，之后则因强烈的胼胝质反应而中止延长，因此亦无法完成受精（宋春花，2011）；肖佳佳（2010）发现‘凤丹白’× 川赤芍所得的杂种胚败育发生在原胚阶段，因此拯救该远缘杂交组合所获得的杂种胚应于此阶段进行。这些研究成果为加快中国芍药属组间杂交育种工作的发展奠定了基础。
3 中国的芍药属杂交育种工作展望
通过杂交育种，世界范围内芍药属种质创新的成绩斐然：组内育种成果主要为黄牡丹杂种群、芍药品种群、杂种芍药群，组间育种成果则以Itoh杂种群为主。已有优异新种质主要为欧美日国家创制，这可能与他们杂交工作的持之以恒开展、高效利用有价值亲本资源和大胆选配杂交组合有关。相形之下，中国的芍药属杂交育种工作开展起步较晚，许多野生资源和优良品种资源没有被很好利用，育种工作断断续续，因此育种成果与国外相比还有很大差距。在未来杂交育种中，应加强如下工作：
（1）加强野生资源的保护和杂交育种利用。中国是公认的芍药属植物的野生分布中心和栽培
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分布中心，但很多种如芍药组除芍药外的各个野生种至今均未参与中国芍药属新种质的形成，目前15个野生种已被列入《中国物种红色名录》中（汪松和解焱，2004）。因此今后亟需保护好种质资源，尽快建立迁地保护圃和建立无性系种质库，在此基础上加强其研究利用，防止其灭绝，并使其服务于新种质的创制。
（2）引进已有优异种质作为杂交亲本或中间种质。目前国外培育出的新优品种已经有很多优良性状渗入或者已经淘汰掉一些育种中不需要的性状，因此可直接用以亲本资源或作为中间种质加以利用。
（3）有针对性地选配亲本组合。亲本组合的合理选配是定向杂交的重要体现和高效育种的重要保证，因此今后育种应在制订和明晰杂交育种目标的基础上合理选配杂交组合，此外，国内外已经选出和排除一些杂交中高效或无效的组合，其成功模式和失败教训可借鉴。
（4）进一步深入研究杂交障碍机制。杂交障碍研究虽取得一定进展，但仍缺乏系统性的研究成果，今后还可以从分子学、生殖生物学等多角度系统全面地研究其发生机制和解决措施。
（5）此外，芍药属植物育种周期漫长，新品种的诞生至少需要10年。因此育种工作者必须具有锲而不舍的工作热情，持之以恒地开展杂交育种。这样中国芍药属新种质必将重新繁荣。
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主管单位：辽宁省农业科学院；主办单位：辽宁省果树科学研究所，沈阳农业大学园艺学院，辽宁省果树学会；协办单位：辽宁农业职业技术学院。主要栏目：专题论述、试验研究、生产经验、调查（考察）报告、科普讲座、生产建议、果业产业化、典型介绍、绿色果品、百果园、工作论坛、国外见闻、来稿摘登、报刊摘引与会讯等。技术范围：落叶果树(含经济林)、西甜瓜和草莓等新品种的选育、引进；品种特性与配套栽培技术；土壤管理与肥料的科学施用；病虫害的发生规律与防治技术；植物生长调节剂及其应用；组织培养与脱毒技术；果品贮藏与加工；产业化经营与集约化栽培；果园机械与果园管理机械化等。读者对象：果树科技人员、农林院校师生、各级果业主管部门与技术行政部门领导与业务干部、广大果树生产者和产品经销者等。刊期与开本：双月刊，单月10日出版，大16开本，64页，彩色四封。定价与发行：每期定价5.00元，全年6期30.00元。邮发代号：8-213，全国各地邮局(所)办理订阅，编辑部随时可订，款到发刊，免费邮寄，需挂号邮寄，每册另加3.00
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