第六章真菌的生殖
生殖导致新个体的产生。
真菌可以通过断裂、出芽和产生孢子的方式进行无性繁殖，
同时又可以通过配子的融合和减数分裂产生有性孢子而进行有性生殖。
生殖现象包括配子、孢子和它们相应器官的形成，并要在遗传、营养物质和环境条件的控
制下进行。
真菌的繁殖不仅导致新个体的形成，而且可形成能抵御不良环境和有利于传播的结构，以便
于种族的延续。
第一节无性繁殖和孢子类型真菌的无性繁殖是指不经过两性细胞的配合便能产生新的个体。
在真菌中最简单的无性繁殖方式是裂殖，芽殖
不经过性结合而产生的孢子是无性孢子，包括游动孢子(zoospore)、孢囊孢子
(sporangiospore)、分生孢子(conidium)等。无性孢子有的产生在一定的结构里，如游动孢子囊(zoosporangium)、孢子囊(sporangium)、分
生孢子器(pycnidium)、分生孢子盘
(acervulus)等。
一、游动孢子
游动孢子(zoospore)是一个具有不同细胞器的高度分化的细胞。
产生游动孢子的真菌多为水生真菌，大多数为鞭毛菌亚门的菌。
游动孢子是如何产生的？
1．游动孢子产生于一定形式的游动孢子囊内，
2．孢子囊以液胞割裂的方式将多核的原生质体分割成许多小块，
3．每一小块有一细胞核，小块逐渐变圆，被以薄膜而形成游动孢子。
4．成熟以后从孢子囊特生的管口或孔口释放，或孢子囊破裂释放
巨雌异
水霉
自由生
活的孢子菌
体产生大量
顶生游动孢
子囊
游动孢
子囊成熟和
游动孢子释
放
雅致小诺壶菌
特征：
游动孢子一般具有一根或两根鞭毛，而且靠鞭毛游动。
尾鞭式和茸鞭式两种类型
游动孢子一般呈园形、洋梨形或肾形，。
游动孢子的细微结构：埃默森小芽枝霉(Blastocladiella emersonii)的游动孢子
A．游动孢子内细胞核被一个
大的核帽完全包住
B．在孢子内含有一个线粒
体，内侧紧靠细胞核，
外侧连有类脂体和微体
构成侧泡复合体-分解类
脂从而释放能量供鞭毛运动
C．细胞质内还有液胞、糖颗
粒、小泡囊和ｒ体
D．游动孢子有一条后生尾鞭
式鞭毛
E．鞭毛在孢子内的部分称为鞭毛动体-鞭毛运动相关
NC.核帽; N.细胞核; V.液胞; F.鞭毛; L.类脂体;
M.线粒体; SBC.侧泡复合体; G.r体。
二、孢囊孢子
孢囊孢子产生在孢子囊内，无鞭毛，不能游动，所以又称为静止孢子。
孢囊孢子在形状、大小、特征和颜色上互不相同形状：球形或卵园形，园柱形的，
有些孢子具纵纹，有些则在两端具有透明的刚毛。
形成：孢囊孢子通常由孢子囊中的原生质割裂成小块，再在其周围形成壁。在最初形成时每个孢囊孢子是单核的，后来由于核的分裂变为多核。
孢囊孢子
是在孢子
囊内产生
的，
孢子囊的
形状：园
形、洋梨
形或狭园
柱形。
孢子囊的
结构：如
图
孢子
囊形成于
孢囊梗上，孢子囊与孢囊梗间的隔膜一般均凸出成园形、卵园形或洋梨形，这个凸出的部分是囊轴。
有些属除有一般的孢子囊外，有时同时产生只有少数孢子的小孢子囊，小孢子囊一般无囊轴。
毛霉目中典型的孢子囊：黑根霉，如图。
孢子囊内的孢子数目可由一个到多个。
有的孢子囊内只有少数几个孢子而且呈直线排
列，此种孢子囊称为柱形孢子囊。
有些属的孢子囊内只有一个孢子，这种孢子囊
有时称为“分生孢子”。
黑根霉(Rhizopus
stolonifer)
A.黑根霉菌体的常态草图，
分枝上有假根和孢囊梗;
B.孢囊梗、孢子囊和假根示
意图;
C.囊轴和附着在囊轴上的孢
囊孢子;
D.凹陷的囊轴。
（左图）异配囊
接霉
在孢子梗顶端
（S）产生的孢子
囊，孢子囊外皮
已破裂，可见数
个孢子
（右图）桃吉尔霉
破裂的孢子囊，产生大量孢子，（C）示囊轴孢囊梗有多种类型，不分枝、双叉分枝或不规则分枝。孢囊梗的不同类型常作为分类的依据。孢子囊成熟后遇水即消解，孢子就自然释放出来。
三、分生孢子
（一）分生孢子的发育
分生孢子是真菌中最常见的无性孢子，其形状、大小、结构以及着生的方式多种多样。由于真菌产生的分生孢子类型的极端不同而导致了分生孢子发育研究的复杂性。
分生孢子的发育主要有两种类型，
芽殖型(blastic)：菌丝或分生孢子
梗以吹气球的方
式从吹
出点长大
菌丝型(thallic)：分生孢子的形成是原来菌丝的顶端形成隔膜而断裂
图6-5 芽殖型和菌丝型的发育，A-C在芽殖型发育中，分生孢子是借助于可育菌丝或分生孢子梗顶端“吹出”的部分分化而成; D-F在菌丝型发育中，分生孢子是借助于可育
菌丝的顶端部分脱离转化而形成。
芽殖型分生孢子的形成过程与菌丝顶端的生长过程相似。大量的泡囊聚集在分生孢子发生处。这些泡囊含有细胞壁生长所必须的酶和壁的亚单位。分生孢子开始生长时聚集的泡囊分散开导致球形生长，或者泡囊保持极性状态产生一个柱形细胞。
分生孢子发育最初的原体含有类似高尔基体的结构，这些结构产生新的泡囊，细胞壁内层开始加厚，分生孢子的原体与亲本菌丝之间形成隔膜，与此同时，一个或多个细胞核迁入分生孢子中。如果在分生孢子分化过程中菌丝或产孢细胞的内层和外层壁构成分生孢子的壁，这种发育类型称为外生芽殖型，如果在发育过程中外层壁破裂仅内层壁形成分生孢子的壁，称为内生芽殖型。最终分生孢子或者从隔膜处脱离亲本菌丝，或者通过细胞壁的破裂而被释放。
在菌丝型的发育类型中，菌丝顶端生长停止，开始形成分生孢子，在菌丝的顶端形成一个或一串分生孢子。其中包括内层壁的加厚和隔膜的形成。所有菌丝的壁参与分生孢子的壁称为外生节孢子发育型(holoarthric development)，外层壁破裂仅留下内层壁包围分生孢子称为内生节孢子发育型(enteroarthric development)。
（二）分生孢子的发育类型
分生孢子是真菌中最常见的无性孢子，其形状、大小、结构以及着生的方式多种多样。它们可以是单细胞的或多细胞的，无色的或有色的。根据分生孢子个体发育的基本形式可分为芽殖型的和菌丝型的两类。
１、芽殖型的(blastic)
分生孢子是由产孢细胞的一部分通过生长而形成。分为内生芽殖型的和外生芽殖型的。
（１）内生芽殖型的(enteroblastic)
这一类菌产生的孢子是从产孢细胞的管孔或孔道内长出来的，
产孢细胞的外壁不形成分生孢子的壁。
(a)瓶梗孢
子
(phialospore)：从一个专门的瓶状产孢细胞
上产生的，这个瓶状细胞称为瓶梗(phialide)
（b）孔出孢子(porospore)：通过产孢细胞的孔道而形成
的，孢子的细胞壁具有产孢细胞的内壁成分
（２）外生芽殖型的(holoblastic)
这类孢子是由产孢细胞的产孢点通过生长、膨大，产生隔膜而形成的。
孢子壁含有产孢细胞的内壁和外壁的成分。
这类孢子统称为外生芽孢子(holoblastic conidia)。
外生芽殖的孢子根据产孢细胞的变化又分为以下三种情况：
(a)产孢细胞
不断地增长或膨大环痕式
(annellidie)(A)、
合轴式(sympodial)(B)
基部增长的(basauxic)(C)。
(b)产孢细
胞的长度固定不变
特点:a.产孢细胞(或分生孢子梗)在形成一系列孢子之后，本身长度不增加，也不缩短，维持原状。
b.虽然产孢细胞的长度不变，但是它的顶端可以膨大成头状或囊状，上面具有多个产孢点。
每个产孢点上形成的芽孢子又可借助出芽的方式形成向顶性生长的孢子链(A)。
有的产孢细胞不膨大，也可以借助出芽的方式，形成
孢子链(B)。
(c)产
孢
细
胞
倒
缩
式
不断地缩短
当产孢细胞形成第一个孢子后，产孢点下移到缩短了的产孢细胞顶端，形成第二个孢子，逐次进行，以致最后形成一串向基性成熟的孢子链
２、菌丝型的(thallic)
分生孢子是由已存在
的菌丝细胞整个转化来
的，
有以下两种类型:
（１）外生节孢子
(holoarthric
conidia)
产孢菌丝产生隔膜，
即断裂成为孢子。产
孢菌丝的各层壁均
参与分生孢子的生成，如Arthrographis和Geotrichum等属真菌产孢方式(A)。
（２）内生节孢子(enteroarthric conidia)
菌丝产生隔膜，节裂形成分生孢子的过程中，菌丝的外壁不参与新生孢子的壁。因此，孢子是内生的。如
Bahusakala等属真菌的产孢方式(B)。
（三）分生孢子的产孢结构
分生孢子往往产生在一定的产孢结构内，这些结构主要是分生孢子座、分生孢子器、分生孢子盘和孢梗束等。
分生孢子器
(pycnidium)：是一个球形或瓶形的结构，在器内壁四周表面或底部生有极短的分生孢子梗，梗上产生分生孢子(A)。
分生孢子座
(sporodochium)：许多分生孢子梗紧密聚集成簇，形成垫状，分生孢子着生于每个梗的顶端。这种结构称为分生孢子座(B)。
分生孢子盘(acervulus)：在寄主的角质层或表皮下，分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状或扁平状的结构。其中夹杂有或没有刚毛。分生孢子梗自薄而平展或厚而垫状的拟薄壁组织上面形成(D)。
孢梗束(synnema)：分生孢子梗的基部联合成束状，束丝顶端分开而且常具分枝，分生孢子着生在无数分枝的顶端。此称孢梗束(C)。
第二节有性生殖和孢子类型真菌的有性生殖包括三个不同的时期:
(1)质配(plasmogamy)：两个带核的原生质体相互融合为一个细胞;
(2)核配(karygamy)：由质配带入同一个细胞内的二个核相结合。在许多低等真菌中，核配差不多是在质配之后立即进行的。但在高等真菌中，这两个过程是分开的，质配后形成一个包括两个不同性的细胞核
的双核时期，这样的两个核一直要到生活史的晚期才融合。其间，双核细胞分裂时所产生的姊妹核进入到两个子细胞中，而使双核状态从一个细胞传到另一个细胞;
(3)减数分裂(meiosis)：双核细胞最终必将发生核的融合，而后发生减数分裂，使染色体数目减为单倍。
一、性的亲和性
真菌性的表现有同宗配合(homothallic)和异宗配合(heterothallic)两种方式，同宗配合是自体可孕的，异宗配合是自体不孕的。
大多数真菌是雌雄同株的(hermaphroditic)，但并不是所有雌雄同株的真菌都是自交能育的(self-fertile)或者称为同宗配合，而大多数是异宗配合的，必须有两个具有亲和性的菌体才能形成有性孢子。
（一）同宗配合
多数真菌是同宗配合的，同宗配合的真菌在单核孢子萌发的菌丝上即可完成其有性世代，无需引入另一核型。在同宗配合过程中，单一的核型含有完成表达所需的全部遗传信息，也就是说同宗配合的交配因子存在于同一染色体上，因此，不需要经过两个菌丝的交配就能完成性的生活史，这是雌雄同体并且自身可孕的结合。
许多真菌在同一菌体上形成雄性和雌性的配子囊，这在鞭毛菌中是很普遍的，雄性和雌性配子囊发生在同一特化的菌丝分枝上。在子囊菌中也有类似情况，在生殖菌丝上产生雄器和产囊器，当相邻的雌雄配子囊间发生质配，那么自体可孕，发生核配的两个核为姊妹核，这两个姊妹核是由孢子萌发形成菌丝的过程中经有丝分裂而来的。这种雌雄同株的自交能育是遗传学上经典的同宗配合的有性生殖过程。
（二）异宗配合
异宗配合是两个同核个体之间专一性结合，这些真菌是自交不育的，在单核中不携带有性生殖所需要的全部遗传信息。由单核孢子萌发形成的菌丝体不含有调节有性生殖所需的全部基因，两个同核菌丝（互补细胞）结合产生合子，它具有互补的全部的遗传因子。
异宗配合受遗传非亲和性因子控制，具有不同接合型的真菌存在三种不同类型的非亲合系统。非亲合性系统在所含的遗传位点数和每一位点的等位基因数是不同的。
１、一对等位基因的异宗配合
一对等位基因的遗传基础，是基于一对等位基因存在于同一个位点上，这个位点上的两个等位基因在染色体减数分裂时分离开来，所以每个单核体只含有一个等位基因。两个单核体只有在控制非亲和性的位点上所带的基因不同时，才能形成双核体而完成异宗配合。
许多异宗配合的真菌具有两类交配型，这些交配型被称为+ 或－(A或a)。此交配型由于减数分裂而进入两个孢子，萌发后产生仅有一种核型的菌丝。因此，+菌株只能与－菌株结合，如下表所示：
A＋＝亲和杂交－＝非亲和杂交
在缺少性形态分化的真菌中，可以发生一对等位基因的异宗配合，例如，具有两种接合型的酵母菌或黑粉菌。然而许多具有此类异宗配合的真菌也有分化的配子或配子囊，这类真菌在同一菌丝上具有雄性和
雌性器官，但是自交不育，只有在不同交配型间才发生可育的结合。
２、多个等位基因的异宗配合
在多等位基因的异宗配合中，控制非亲和性的遗传位点具有多个等位基因。多等位基因的异宗配合的优点在于亲和性因子的杂交机率增加，从而增加了远缘繁殖的机会。多等位基因的异宗配合包括两极性的（一次交换产生两种交配型）和四极性的（一次交换产生四种交配型），这种类型的异宗配合仅存在于担子菌中。在这些真菌中，单核的担孢子萌发产生单核的菌丝，单核菌丝可以无限生长，同一种的菌丝细胞如果在生长时相遇，则可发生菌丝融合，无论是亲和的还是非亲和的菌株都可以使细胞质和细胞核融合进一个菌丝细胞，但最终的交配要求是亲和的，如果菌株是亲和的，融入的核通过受体菌丝迁移而形成双核体。在担子菌中双核体形成是有性生殖生长发育成担子果所必需的。
（１）两极性多等位基因的异宗配合
两极性多等位基因的异宗配合具有单一的遗传因子(A)，只有一个位点控制亲和性，多个等位基因都位于同一位点上。在相互配合的菌体中只要等位基因不
同，杂交就是亲和性的。如A位点有多个等位基因:A
1、
A
2、A
3
……A
n
，如果交配的同核菌丝带有不同的等位
基因，那么交叉是亲和的，具有A
1的菌丝不能同另一
具A
1的菌丝交配，它可以同具有其余任何等位基因的
菌丝交配，如下表所示：
A
1 A
2
A
3
A
4
A
1
A
2
A
3
A
4
＋＝亲和杂交－＝非亲和杂交
两极性多等位基因异宗配合，在绝大多数黑粉菌，银耳目的一些胶质菌以及层菌纲和腹菌纲的不同成员属于此类，据统计，具有遗传非亲和性系统的真菌中25%为两极性多等位基因型。
（２）四极性的多等位基因异宗配合
四极性多等位基因的异宗配合是由两个遗传因子A 和B 控制着亲和性，这些因子位于分开的染色体上，减数分裂时独立分离，每一因子都有许多等位基因，曾有人报导一个位点上可能有100多个等位基因。如果在两个交配的同核体中，A 和B 等位基因都不同，则能发生亲和性的交配。一个带有A 1B 1的单核体与另一个带有A 2B 2的单核体之间所进行的杂交，其结果产生一个可孕的双核体(A 1B 1+A 2B 2)。这个双核体在减数分裂后形成孢子，这些孢子将属于四种交配型，即A 1B 1，A 1B 2，A 2B 1，A 2B 2，四种孢子的比例是一样的，这表明A 和B 位点之间没有联系，它们位于不同的染色体上。当这四种不同类型的单核体菌丝杂交时，其结果如下表：
从上表看出只有当单核体的每个位点上等位基因不同时才能形成可孕的双核体，即A 1B 1×A 2B 2或A 2B 1×A 1B 2型。在一个或两个位点上有相同的等位基因存在时，杂交就不能成功。因此，任何一个子实体的孢子之间进行近亲繁殖时，四极性的异宗配合的成功率只有25%，而两极性的为50%。
裂褶菌(Schizophyllum commune )是担子菌中标准的四极性菌。我们将不同交配型的单核体菌丝A 1B 1，
A
1B
2
，A
2
B
1
，A
2
B
2
分别培养好，然后进行配对实验，
其结果出现下表中的四种反应类型。
“＋”代表A
1B
1
×A
2
B
2
的反应，即具有不同A等位
基因和B等位基因的反应，菌丝形成双核体，且有锁状联合现象，可以形成子实体。
“－”代表A
1B
1
×A
1
B
1
的反应，即具有相同A等位
基因和B等位基因的类型，菌丝不能杂交形成双核体，无锁状联合。实际上是相同的菌丝长在一起。但有时也能形成双核体，但不产生担子果。
“F”代表A
1B
1
×A
1
B
2
的反应，即具有相同的A等
位基因而B等位基因不同的类型。异核体很稀少，在老的菌丝体中形成凹陷而又扭曲的不规则的菌丝。菌丝能融合，但核不能移动，没有锁状联合现象，这就是所谓的扁平反应(flat reaction)。
“B”代表A
1B
1
×A
2
B
1
的反应，即具有相同的B等
位基因而A等位基因不同的类型。交配菌落的菌丝互相排斥，在接近中心部位停止生长，形成一条栅栏带(barrage zone)将两个菌落分开。
从上述结果看来，标准型的四极性中，不亲合因子的四个性状比例为1:1:1:1，A和B两个基因在不同的染色体上，减数分裂时是独立分离，自由组合的。
Raper及其同事发现，在四极性真菌中，A因子实际上是由两个相邻的基因组成，二者一起以一个功能单位表达。这些基因可以由减数分裂交换分离。遗传
位点称为A
α和A
β
，每一位点都具有多等位基因。如
果两株菌在A
α和A
β
上的等位基因都不相同，那么两
者是亲和的，A
α和A
β
两者联在一起决定A因子的类
型。B因子由于交换少而难于分析，但最终认为它也
是由两个遗传位点决定B
α和B
β
。在裂褶菌中，A
α
位
点存在32个等位基因，A
β存在9个等位基因，B
α
有9
个，B
β也有9个。在两极性多等位基因异宗配合的真
菌中不存在类似的复杂情况，其中A因子被认为仅有一个遗传位点。
二、性细胞结合的方式
每一种真菌在发育成熟之后要行有性生殖。首先要产生雌性和雄性的生殖器官，在雌雄同株的菌体中假如它是自交亲和的，就能单独地进行有性生殖。雌雄异株的菌体不能单独进行自我有性生殖。有一些真菌不产生分化的性器官，或者说性器官退化，性的功能由营养菌丝代替，这种真菌自身能否进行有性生殖要取决于它们是否自交亲和。
质配过程中具有亲和性的细胞核被带入同一个细胞中去，这是有性生殖的第一步，而且结合的方法也多种多样，最普通的有下列数种方式。
（一）游动配子配合(planogametic copulation) 这是两个裸露配子的结合，配子一个或两个是能动的，这种能动的配子我们称做游动配子(planogamete)。
游动配子配合多发生在低等的水生真菌中。
这一配合方式中大致可分下面三种情形：
１、同形配子的配合：在
最原始的真菌中产生同形的游动配子。
例如链枝菌属(Catenaria)(a)
２、异形配子的配合：游
动配子的形态相同，但大小不等。
异水霉属较低等的种中才产生这类配子。(b) ３、在异形配子配合中雌配子不动，能动的雄配子进入藏卵器
(oogonium)中使卵受精。
如泰勒拟单毛菌(Monoblepharella taylori)的生殖方式(c)
（二）配子囊接触(gametangial contact) 雄性和雌性配子囊中的配子退化成了核，
配子核不能从配子囊中释放出来，直接从一个配子囊转移到另一个配子囊中。
在两个配子囊相互
接触时，雄性的核是
通过在配子囊壁的
接触点溶解成的小
孔进入雌配子囊中，
或是通过两个配子囊之间形成的授精管进入雌配子囊中。核输送完成后，雌配子囊（或藏卵器）发育而雄配子囊（或藏精器）最后消解。
雌、雄配子囊可以是同形的也可以是异形的。
（三）配子囊交配(gametangial copulation)以两个相接触的配子囊的全部内容物的融合为特征的。主要有下面二种方式。
１、雄配子囊
的内容物通过
配子囊壁上的
接触点生成的
小孔而转移到
雌配子囊中。这种方法对于整体产果式的真菌是典型的，整个菌体如同一个配子囊，雄性菌体依附并把全部内容物转入雌性菌体中，如根生壶菌属(Rhizophydium)。
２、两个配子囊细胞直接融合为一。两个配子囊壁接
触部位融化
而成为一个公
共细胞。这在
接合菌的有性
生殖中是典型
的。
（四）受精(spermatization)
有些真菌以各种方式产生很多小的、单核的孢子状的雄性结构，叫不动精子(spermatium)。这些精子由昆虫、风、水或其他方法带到受精丝或者营养菌丝上，在接触点形成一个孔，精子的内容物输入而完成质配过程。这种方式多发生在子囊菌和担子菌中，如脉孢菌和锈菌等。
（五）体细胞配合(somatogamy)
很多高等真菌不产生任何有性器官（或性器官退
第六章真菌的生殖 生殖导致新个体的产生。 真菌可以通过断裂、出芽和产生孢子的方式进行无性繁殖， 同时又可以通过配子的融合和减数分裂产生有性孢子而进行有性生殖。 生殖现象包括配子、孢子和它们相应器官的形成，并要在遗传、营养物质和环境条件的控 制下进行。 真菌的繁殖不仅导致新个体的形成，而且可形成能抵御不良环境和有利于传播的结构，以便 于种族的延续。 第一节无性繁殖和孢子类型真菌的无性繁殖是指不经过两性细胞的配合便能产生新的个体。 在真菌中最简单的无性繁殖方式是裂殖，芽殖 不经过性结合而产生的孢子是无性孢子，包括游动孢子(zoospore)、孢囊孢子 (sporangiospore)、分生孢子(conidium)等。无性孢子有的产生在一定的结构里，如游动孢子囊(zoosporangium)、孢子囊(sporangium)、分 生孢子器(pycnidium)、分生孢子盘 (acervulus)等。 一、游动孢子 游动孢子(zoospore)是一个具有不同细胞器的高度分化的细胞。 产生游动孢子的真菌多为水生真菌，大多数为鞭
毛菌亚门的菌。 游动孢子是如何产生的？ 1．游动孢子产生于一定形式的游动孢子囊内， 2．孢子囊以液胞割裂的方式将多核的原生质体分割成许多小块， 3．每一小块有一细胞核，小块逐渐变圆，被以薄膜而形成游动孢子。 4．成熟以后从孢子囊特生的管口或孔口释放，或孢子囊破裂释放 巨雌异 水霉 自由生 活的孢子菌 体产生大量 顶生游动孢 子囊 游动孢 子囊成熟和 游动孢子释 放
雅致小诺壶菌 特征： 游动孢子一般具有一根或两根鞭毛，而且靠鞭毛游动。 尾鞭式和茸鞭式两种类型 游动孢子一般呈园形、洋梨形或肾形，。 游动孢子的细微结构：埃默森小芽枝霉(Blastocladiella emersonii)的游动孢子 A．游动孢子内细胞核被一个 大的核帽完全包住 B．在孢子内含有一个线粒 体，内侧紧靠细胞核， 外侧连有类脂体和微体 构成侧泡复合体-分解类 脂从而释放能量供鞭毛运动 C．细胞质内还有液胞、糖颗 粒、小泡囊和ｒ体
真菌的繁殖方式 真菌的繁殖器官由营养体产生或转变而来。有些真菌在形成繁殖器官时，整个菌体转变成一个至多个繁殖结构，这叫做整体产果式，这种结构分化少，比较原始。大多数真菌的繁殖器官只是由菌体的一部分构成，其余部分继续维持正常的营养活动，这叫做分体造果式。真菌的繁殖包括无性生殖、有性生殖和准性生殖。 无性生殖 菌的无性生殖是指不经过两性细胞的结合便产生新的个体。 有性生殖 菌的两个可亲和性细胞核的结合。这种核的结合是通过游动配子配合、配子囊接触交配、配子囊交配、性孢子配合和体细胞配合来实现的。典型的有性生殖过程包括 3个明显不同的阶段：第一阶段叫质配，即两个带核的原生质体在同一细胞内互相配合；第二阶段叫核配，即上述细胞里两核的配合。 真菌有性生殖 的真菌在质配后立即进行核配，重新使染色体的数目减为单倍，这就是有性生殖的第三阶段。 这些孢子是许多真菌用以渡过不良环境的休眠体，也是许多植物病原真菌每次初侵染的传染体，对于真菌的复壮或形成杂种优势具有重要意义。同时，有性孢子也是真菌分类的重要依据。 根据有性生殖的亲和性，真菌可分为同宗配合和异宗配合两类：前者是每一菌体自身可孕，不靠其他菌体的帮助便可单独进行有性生殖；后者是每一菌体自身不孕，不管是否雌雄同体，都需要借助其他可亲和性菌体的相对交配型来进行有性生殖。异宗配合又有两极性和四极性之分。孤雌生殖在真菌中也时有发现。 准性生殖 1952年，美国的G.蓬泰科尔沃和罗珀在丝状真菌中发现的一种导致基因重组的机制。在这种机制中，遗传性的重组不是依赖有性生殖的减数分裂，而是依赖准性生殖的有丝分裂。
准性生殖的第一步是形成异核体。异核体菌丝的形成有3种途径：①异核菌丝的结合；②同质菌丝内的核发生突变；③菌丝内一些单倍体核进行核配形成二倍体核。准性生殖的第二步是两个核的融合，同质的和异质的核都可以核配，形成同质的二倍体核和异质的二倍体核，结果，这个阶段的菌丝细胞中最少含有5类核：两种单倍体核，两种纯合二倍体核，一种异合二倍体核。但是，自发形成异合二倍体核的频率非常低，如构巢曲霉在100万个菌株中才出现一个异合二倍体。准性生殖的第三步包括二倍体核一系列非典型的、不规则 真菌准性生殖 的单倍体化。由于有丝分裂后期姊妹染色单体未分开，或者由于一个染色体分裂为2以后都趋向一极，而造成子核的染色体数目不相等,产生非整倍体，第1个子核多一个染色体（2n+1),第2个子核又少一个染色体（2n-1)。“2n+1”非整倍体又称三体，往往失去一个染色体而成为二倍体。在这个过程中，可以由杂合体变为纯合体。“2n-1”非整倍体又称单体，常在不断的有丝分裂中继续丧失染色体，直至成为单倍体，准性生殖全过程可概括为质配、核配和单倍体化。半知菌不发生有性生殖，发生准性生殖的也只有曲霉、青霉和镰孢霉属中的少数种。在异合二倍体繁殖的有丝分裂中，染色体之间偶尔也发生交换，形成新的组合和连锁（见连锁和交换）。有些新组合的二倍体核在形成分生孢子时进入孢子，而在孢子萌发时生出二倍体菌丝。这样的重组是准性生殖的主要方面，因为它使没有有性生殖的真菌也能得到有性生殖的益处。不过发生的频率很低，仅为有性生殖的1/500。 准性循环的遗传虽然具有有性生殖的内容，但与有性循环之间还有几点区别：①准性循环的过程类似有性循环，但不像有性循环那样固定，而且单倍体化的完成要牺牲大量的非整倍体；②在一个菌丝细胞内，异核现象和异合现象可以同时发生，不过异合机会极少，必须进一步分离才能发现。由于一个二倍体自发分离（体细胞交换和单倍体化）的频率很低，往往需要用各种化学的或物理的因子加以诱导，例如用对氟苯丙氨酸（PFA)诱导构巢曲霉单倍体化就有特别显著的效果，用氟尿嘧啶（FU)诱导构巢曲霉的有丝分裂交换（体细胞交换），效果也很明显。另外还有许多因子，如氮芥、甲醛和紫外线等，对构巢曲霉的单倍体化和有丝分裂交换都起诱导作用。
细菌和真菌检测题 一、选择题（每小题只有一个正确答案,请将正确的答案填在答案栏内）： 1.下列生物中，为单细胞生物且细胞内没有成形细胞核的是（） A.霉菌 B.酵母菌 C.细菌 D.病毒 2.下列属于枯草杆菌、酵母菌、青霉的共同特点的是（） A.都能够形成芽孢 B.都具有细胞核 C.都靠分解现成的有机物生存 D.都进行孢子生殖 3.真菌比细菌结构复杂。李阳同学认为复杂之处在于真菌（）A．细胞有细胞壁、细胞膜、细胞质 B．细胞内含有叶绿体 C．细胞内有成形的细胞核 D．都由多细胞构成 4.蘑菇和霉菌都属于真菌，下面不是它们共同特征的是（） A.都是多细胞生物 B.都是自养生物 C.都是异养生物 D.靠孢子进行繁殖 5.下列四种生物，在细胞结构组成上不同于其他几种的是（） 6.下课后，同学们针对蘑菇展开了争论，下列说法错误的是（）A．蘑菇是一类大型的真菌 B．蘑菇的营养方式为异养 C．蘑菇均可以食用 D．蘑菇能产生孢子进行繁殖 7.在探究“洗手对细菌真菌数量的影响”活动中，有“用手在培养基上轻轻按压”的步骤，这属于细菌真菌培养过程中的（） A．制作培养基 B．消毒 C．接种 D．培养 8.下列关于细菌的叙述正确的是（） A．所有的细菌在生态系统中都是分解者 B．细菌细胞不同于洋葱细胞的主要结构特点是没有成形的细胞核 C．细菌依靠芽孢进行繁殖 D．将食品放在冰箱中可防止腐败变质，原因是低温杀死了细菌等微生物
9.分析下列环境中，活细菌数目相对较多是（） A.用香皂洗过的双手 B.夏季茂密的树林中 C.火车站侯车室中 D.充满高温高压水蒸气的高压锅内 10.下列有关细菌和真菌培养基的制作配方不正确的是（） A. 牛肉汁与琼脂混合 B. 牛奶与琼脂混合 C. 土壤浸出液与琼脂混合 D. 蒸馏水与琼脂混合 11.橘子腐烂后，出现一些青绿色的霉斑，在显微镜下可见到一些扫帚状的孢子，这种霉菌是（） A.曲霉 B.青霉 C.酵母菌 D.毛霉 12.大量细菌可使食品迅速腐烂,食品在冰箱中能保存一定时间不腐烂,是因为冰箱中（） A．细菌很少 B．细菌繁殖很慢 C．没有细菌 D．细菌都冻死了13.下列食品加工过程中，没有采用发酵技术的是（） A．啤酒 B．橙汁 C．酸奶 D．面包 14.夏天，受潮的粮食、衣物和皮鞋常常发霉长毛，这些霉菌是从哪来的？ A.这些物品中原来有的 B.空气中的 C.因为有这些物品，它们跑来的 D.这些物品中的某些物质变来的 15．袋装肉肠所采取的主要保存方法是（）A．脱水法 B.真空包装法 C．罐藏法 D．渗透保存法16．适合保存鲜牛奶的方法是（）A．腌制法 B．脱水法 C．巴氏消毒法 D．熏制法 17．在购买罐装食品时，要注意看其生产日期及保质期，原因是超过保质期的食品其质量不能得到保证，根本原因是（） A．细菌会通过罐体进入罐内 B．食品中的部分真菌未能杀死 C．食品的营养成分发生变化 D．食品中有未彻底杀灭的细菌芽孢 18.小明同学准备自制酸奶，他将新鲜牛奶加入适量蔗糖煮沸后装入消毒的大口玻璃瓶中，再将适量酸奶倒入其中。你认为最可能成功制成酸奶的操作是（） A.煮沸后立即倒入酸奶并密封 B.煮沸后立即倒入酸奶不密封 C.煮沸后冷却再倒入酸奶并密封 D.煮沸后冷却再倒入酸奶不密封 19．右图是一种简易的食物保存方法，下列叙述不合理 ．．．的是（）
第4讲植物的生殖和发育细菌、真菌的繁殖 1.(2019，昆明)剪取绿萝的一段枝条，插入盛水的花瓶，能长成一个新个体，采用的繁殖方式是(C) A.芽接 B.枝接 C.扦插 D.杂交 2.板栗外面褐色而坚硬的壳是由子房壁发育而成的，所以板栗就是(B) A.种子 B.果实 C.果皮 D.胚 3.毛桃个小味差，水蜜桃个大味甜，桃树种植户将一段水蜜桃的枝条作为接穗嫁接到毛桃的砧木上，所结果实的情况是(A) A.接穗上只结水蜜桃 B.接穗上既结水蜜桃又结毛桃 C.接穗上只结毛桃 D.砧木上只结水蜜桃 4.(2019，绍兴)生物的生殖使地球上的生命代代相传、繁衍不息。下列属于有性生殖的是(A) 5.(2019，河南)河南新郑是大枣的故乡，有“新郑大枣甜似蜜”的美誉。枣树常用嫁接的方式进行繁殖，以下关于嫁接的说法，不正确的是(C) A.嫁接属于植物的无性繁殖方式之一 B.新个体的形成不经过两性生殖细胞的结合 C.新个体的遗传特性主要是由砧木决定的 D.嫁接成功的关键是将接穗和砧木的形成层紧密结合 6.(2019，湘西州)柑橘皮上很容易长出“绿色”的霉菌，下列关于这些霉菌说法中不正确的是(A) A.细胞中含叶绿素 B.用孢子繁殖
C.由细胞构成 D.只能利用现成有机物 7.中国人精于饮食，喜食瓜子。图中的甲发育成一粒带壳 葵花子，乙发育成一粒南瓜子，葵花子和南瓜子分别是(B) A.果实、果实 B.果实、种子 C.种子、种子 D.种子、果实 8.(2018，广东)如图为植物种子结构模式图，下列叙述正确的是(C) A.甲的胚包括①②③④⑤ B.乙表示单子叶植物的种子 C.豆浆的营养主要来自⑨ D.②和⑦将发育为茎和叶 9.(2019，内江)如图为一朵花的结构示意图，下列相关叙述正确的是(A) A.该图所示的花既是完全花又是两性花 B.[4][5][6]组成的雄蕊是花的主要结构 C.[1]中的花粉落到[4]上的过程称为受精作用 D.受精后，[3]将发育成果实，[6]将发育成种子 10.下列关于花和果实的叙述中，不正确的是(B) A.人工辅助授粉，可以解决玉米缺粒现象 B.将未成熟的花套袋处理，能结出果实的花是雌花 C.一个西瓜含有多粒种子，说明一个子房中有多个胚珠 D.玉米的种皮和果皮紧密结合在一起，一粒玉米就是一个果实 11.(2018，泰安)下列关于被子植物生长、发育、繁殖的叙述，正确的是(B) A.种子从萌发到长出幼叶前，体内有机物不断增多 B.受精卵发育成胚，胚包括胚芽、胚根、子叶和胚轴 C.精子和卵细胞在花粉管内结合形成受精卵 D.有机物由导管从叶片运输到植物体的其他器官 12.(2019，内江)如图为玉米种子萌发时胚与胚乳的有机物含量变化曲线，下列相
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广义地讲，真菌的繁殖体是任何能够单独进行传播并形成新
个体的菌体单位，如各种类型的孢子、菌核、菌丝片断等。
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典型的繁殖体是各种类型的孢子。
繁殖器官形成的形式：
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整体产果：真菌的整个营养体转变为繁殖结构（子实体）。 分体产果：绝大多数真菌仅是部分营养体转变为繁殖体，其余
部分仍在进行营养生长。
子实体：真菌的产孢机构（包括无性繁殖、有性繁殖、形
态简单的、形态复杂的） 广义的概念是指菌类中任何产生孢子的结构。但通常更 主要的是指高等真菌（子囊菌和担子菌）中高度组织化的产 生有性孢子的结构。 子实体都是由两部分组成的，一为子实层，一为由菌丝 组成的支持保护结构。 子囊菌纲的子实体特称为子囊果，分为球形的闭囊壳，瓶状 的子囊壳和盘状或杯状的子囊盘3种类型。 担子菌纲子实体也特称为担子果，其形状、大小、质地、颜 色更是形形色色。如伞状、半圆形、马蹄形、喇叭形、球形 、头状、耳状、笔状、珊瑚状等。许多为肉质，如蘑菇，也 有的木质或木栓质，如灵芝、树舌；还有的为革质，如云芝 ；胶质的如木耳、银耳等。
真菌的繁殖形式
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无性繁殖 有性生殖 准性生殖
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第一节
无性繁殖和孢子类型
二、无性繁殖的类型
1. 断裂 菌丝断裂成短片段或菌丝细胞相互 脱离产生孢子。
▲ 节孢子 ▲ 厚垣孢子
一、无性繁殖（asexual reproduction）
以营养繁殖为特征，真菌不经过核配和减数分裂，即没有两个 性细胞或性器官的结合。而是其营养体菌丝直接通过断裂、裂 殖、芽殖、割裂等方式产生孢子的繁殖方式。 不经过性结合（无性繁殖）产生的孢子称为无性孢子 。 无性孢子的形态、色泽、细胞数目、排列和产生方式等特 征，是真菌分类与鉴定的重要依据。 无性孢子产生在一定的结构里，如游动孢子囊 (zoosporangium)、孢子囊(sporangium)、分生孢子器 (pycnidium)、分生孢子盘(acervulus)
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细菌和真菌的繁殖 【教学目标】 1．能说出细菌的结构及分类。 2．能说出细菌分裂的方式。 3．能区分细菌和真菌的区别及了解常见的真菌的繁殖方式。 4．了解细菌真菌的利弊。 5．知道食物保存的方法以及在实际生活中的应用。 【教学重难点】 1．细菌真菌的繁殖方式。 2．细菌和真菌结构上的区别。 【教学过程】 活动1： 讲授细菌和真菌。 导入：是什么使食物变味或发霉呢？ （细菌、霉菌等。） 新课： 一、引入 食物放久了以后会发臭，使食物发臭的是一种单细胞生物——细菌。 细菌很小，用放大镜看不到单个的细菌，但我们可以看到大量细菌繁殖在一起所形成的细菌团，即菌落。 在猪肉块上看到的每一团细菌就是一个菌落。 二、细菌 1．细菌的结构： （1）细菌的细胞没有成形的细胞核，属于原核生物； （2）细菌没有叶绿体，也没有摄食结构，要依赖现存的有机物生存。 2．细菌按形态分类： 螺旋菌、球菌、杆菌。 3．细菌的繁殖：
细菌分布广，数量多，繁殖快。 繁殖方式：分裂生殖（无性生殖）。 4．细菌的利与弊： 弊： 1）有些细菌会使食物腐烂变臭； 2）有些细菌会引起动植物和人患病； 利： 1）能治病；如大肠杆菌能合成对人体有益的维生素B和维生素E； 2）利用细菌可以制成酸奶，酸乳酪，醋，泡菜，酸菜等； 3）细菌可作为分解者参与环境物质再循环。 三、巴斯德消毒法 有些食物不能用高温加热（如奶），否则会影响它们的营养和味道。 对于这些食物，我们可快速将它们加热至一定温度（一般为80℃），持续半分钟，然后迅速冷却。这样既能杀死食物中的大部分微生物，又能保持原有的味道。这种加热法叫做巴斯德消毒法，是法国科学家路易·巴斯德（Louis Pasteur）发明的。 四、真菌 使面包发霉的是一种霉菌——面包霉。 1．霉菌的结构（与细菌结构比较）。 真菌在细胞结构上，它与动物细胞相似，有细胞核，属于真核生物。 真核生物：植物、动物、真菌。 2．真菌的种类：霉菌、食用真菌、酵母菌。 3．霉菌繁殖、食用菌的繁殖——孢子繁殖。 酵母菌的繁殖——出芽生殖（结构）。 4．真菌的利与弊： 弊： 1）有些真菌会使食物发霉； 2）有些真菌会引起皮肤病（如指甲病等）； 利： 1）蘑菇，木耳等可以食用； 2）真菌可作为分解者参与环境物质再循环； 3）利用酵母菌可以发酵面包，酿酒；
第一章第六节细菌与真菌的繁殖习题+答案
细菌和真菌检测题 一、选择题（每小题只有一个正确答案,请将正确的答案填在答案栏内）： 1.下列生物中，为单细胞生物且细胞内没有成形细胞核的是 （） A.霉菌 B.酵母菌 C.细菌 D.病毒 2.下列属于枯草杆菌、酵母菌、青霉的共同特点的是 （） A.都能够形成芽孢 B.都具有细胞核 C.都靠分解现成的有机物生存 D.都进行孢子生殖 3.真菌比细菌结构复杂。李阳同学认为复杂之处在于真菌 （） A．细胞有细胞壁、细胞膜、细胞质 B．细胞内含有叶绿体 C．细胞内有成形的细胞核 D．都由多细胞构成 4.蘑菇和霉菌都属于真菌，下面不是它们共同特征的是 （） A.都是多细胞生物 B.都是自养生物 C.都是异养生物 D.靠孢子进行繁殖 5.下列四种生物，在细胞结构组成上不同于其他几种的是 （）
6.下课后，同学们针对蘑菇展开了争论，下列说法错误的是 （） A．蘑菇是一类大型的真菌 B．蘑菇的营养方式为异养C．蘑菇均可以食用 D．蘑菇能产生孢子进行繁殖7.在探究“洗手对细菌真菌数量的影响”活动中，有“用手在培养基上轻轻按压”的步骤，这属于细菌真菌培养过程中的 （） A．制作培养基 B．消毒 C．接种 D．培养 8.下列关于细菌的叙述正确的是 （） A．所有的细菌在生态系统中都是分解者 B．细菌细胞不同于洋葱细胞的主要结构特点是没有成形的细胞核 C．细菌依靠芽孢进行繁殖 D．将食品放在冰箱中可防止腐败变质，原因是低温杀死了细菌等微生物 9.分析下列环境中，活细菌数目相对较多 是（） A.用香皂洗过的双手 B.夏季茂密的树林中
真菌的繁殖体 当营养生活进行到一定时期时，真菌就开始转入繁殖阶段，形成各种繁殖体即子实体(fruitingbody)。真菌的繁殖体包括无性繁殖形成的无性孢子和有性生殖产生的有性孢子。 1．无性繁殖(asexual reproduction) 无性繁殖是指营养体不经过核配和减数分裂产生后代个体的繁殖。它的基本特征是营养繁殖通常直接由菌丝分化产生无性孢子。常见的无性孢子有三种类型： (1)游动孢子(zoospore)：形成于游动孢子囊(zoosporangium)内。游动孢子囊由菌丝或孢囊梗顶端膨大而成。游动孢子无细胞壁，具1—2根鞭毛，释放后能在水中游动。 (2)孢囊孢子(sporangiospore)：形成于孢囊孢子囊(sporangium)内。孢子囊由孢囊梗的顶端膨大而成。孢囊孢子有细胞壁，无鞭毛，释放后可随风飞散。 (3)分生孢子(conidium)产生于由菌丝分化而形成的分生泡子梗(conidiophore)上，顶生、侧生或串生，形状、大小多种多样，单胞或多胞，无色或有色，成熟后从袍子梗上脱落。有些真菌的分生抱子和分生孢子梗还着生在
分生孢子果内。袍子果主要有两种类型，即近球形的具孔口的分生抱子器(pycnidium)和杯状或盘状的分生孢子盘(acervulus)。 2．有性生殖(sexualreproduction)真菌生长发育到一定时期(一般到后期)就进行有性生殖。有性生殖是经过两个性细胞结合后细胞核产生减数分裂产生袍子的繁殖方式。多数真菌由菌丝分化产生性器官即配子囊(gametangium)，通过雌、雄配于囊结合形成有性泡子。其整个过程可分为质配、核配和减数分裂三个阶段。第一阶段是质配，即经过两个性细胞的融合，两者的细胞质和细胞核(N)合并在同一细胞中，形成双核期(N+N)。第二阶段是核配，就是在融合的细胞内两个单倍体的细胞核结合成一个双倍体的核(2N)。第三阶段是减数分裂，双倍体细胞核经过两次连续的分裂，形成四个单倍体的核(N)，从而回到原来的单倍体阶段。经过有性生殖，真菌可产生四种类型的有性孢子。 (1)卵孢子(oospore)：卵菌的有性孢子。是由两个异型配子囊——雄器和藏卵器接触后，雄器的细胞质和细胞核经授精管进入藏卵器，与卵球核配，最后受精的卵球发育成厚壁的、双倍体的卵孢子。 (2)接合孢子(zygospore)：接合菌的有性孢子。是由两个配子囊以配子囊结合的方式融合成1个细胞，并在这个细胞中进行质配和核配后形成的厚壁孢子。 (3)子囊孢子(ascospore)：子囊菌的有性孢子。通常是由两个异型配子囊——雄器和产囊体相结合，经质配、核配和减数分裂而形成的单倍体孢子。子囊孢
1.6 细菌和真菌的繁殖（一） 班级姓名学号 【课标要求】 1. 了解细菌的主要结构特点和细菌的繁殖形式。 2. 知道菌落的概念，掌握细菌的分类。 【学习目标】 1. 了解细菌的主要结构特点和细菌的繁殖形式。 2. 知道菌落的概念，掌握细菌的分类。 3. 了解细菌在生活和生产中的应用。 【学习过程】 一、课前预习 1、细菌属于_____ 生物（“单细胞”或“多细胞”），所以细菌很小，用肉眼或放大镜看不到单个的细菌，一般要用__________ 或________ 才能观察清楚。但我们可以用肉眼看到大量细菌繁殖在一起所形成的细菌团，即。 2、请回答有关细菌的问题： （1）细菌个体微小，仅由组成，属于生物。 （2）根据形态不同，细菌可分为、、三类 （3）所有的细菌都有、、这三种结构，没有，被称为原核生物；细菌没有也没有，只能依赖生存。… 3、（1）读图1-64:细胞的分裂生殖示意图 a、细菌是通过细胞_________进行繁殖的。细菌的这种生殖方式属于______（填“有性”或“无性”）生殖。 b、细菌分裂开始时，首先会复制它的_______，然后细胞_________，两套一样的遗传物质随之_________到两个细胞中。 （2）细胞的繁殖能力非常_______。 二、课堂活动 活动一：阅读书p33-34细菌（学习目标2、3） 检测一：我们能用肉眼看到的细菌，实际上是一个（） A、细菌 B、菌落 C、球菌 D、杆菌 活动二：读图书p34图1-60、1-61、1-62细菌的类型（学习目标2）
检测二：日常生活中所食用的酸奶是在鲜奶中加入乳酸杆菌经过发酵后制成的，乳酸杆菌属于。（填细菌或真菌） 活动三：读图书p34图1-64细菌的生殖（学习目标1、3） 检测三：美国遭遇“9.11”恐怖袭击后，国内出现“炭疽”传染病。引起这种病的病原体是一种名为炭疽杆菌的生物。已知这种生物仅由一个细胞组成，没有成形的细胞核，其属于哪一类生物？（） A细菌B真菌 C霉菌D食用菌 三、课堂检测： 1、单细胞生物的主要特点是（） A、个体微小 B、由一个细胞构成 C、生命活动全在一个细胞内完成 D、以上三项都是 2、在细菌结构中起保护细菌作用的是（） A鞭毛B荚膜 C细胞膜D细胞质 3、单细胞植物和单细胞动物最根本的区别是；真核细胞和原核细胞的根本区别在于细胞内有无。 4、在日常生活中，贮存不当的食物会腐败发臭，其主要原因是食物中有大量的( ) A、菌类 B、灰尘 C、藻类 D、种子 5、细菌的繁殖方式是：（） A、孢子生殖 B、出芽生殖 C、有性生殖 D、分裂生殖 6、下列细菌中对人类有害的是：（） A、乳酸菌 B、醋酸杆菌 C、痢疾杆菌 D、根瘤菌 7、下列生物的细胞属于原核细胞的是（） A.动物细胞 B.植物细胞 C.大肠杆菌 8、细菌细胞具有的结构是（） A.细胞膜、细胞质 B.细胞壁、细胞核、细胞质 C.细胞壁、细胞膜、细胞质 D.细胞膜、细胞质、细胞核 【课后作业】