植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展
?来源:生物谷
?时间: 2009-2-9
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杨晓慧 1，2，蒋卫杰 1* ，魏珉 2，余宏军 1
（1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081；2.山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安
271018）
REVIEW ON PLANT RESPONSE AND RESISTANCE MECHANISM TO SALT STRESS
YANG Xiao-hui 1，2,JIANG Wei-jie 1*,WEI Min 2, YU Hong-jun 1 （1.Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Science, Beijing 100081，China；2.College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agriculture University，Taian
271018，China）
Key words：Iron stress,Osmotic stress, Salt resistant mechanism, Plant
摘要：本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应，分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制：植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等，并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。
关键词：离子胁迫；渗透胁迫；耐盐机制；植物
中图分类号：S601 文献标识码：A 文章编号：1000-2324（2006）02-0302-04
收稿日期：2005-06-25
基金项目：基金项目：国家863项目（2004AA247030，2004AA247010）；国家科技攻关项目（2004BA521B01）；
农业部蔬菜遗传与生理重点开放实验室项目．
作者简介：杨晓慧（1980- ），女，硕士研究生，从事设施园艺与无土栽培．
*通讯作者：Author for correspondence．E-mail：jiangwj@https://www.doczj.com/doc/608732525.html,
1 植物对盐胁迫的反应
1．1 盐胁迫对植物形态发育的影响
盐胁迫对植物个体形态发育的整体表现为抑制组织和器官的生长，加速发育过程，缩短营养生长和开花期。Plaut等（1985）研究发现，90mmol/LNaCl胁迫抑制甜菜块根的干物质积累，但低浓度NaCl可增加叶面积。Nunes（1984）认为这主要是细胞体积增加而不是细胞分裂的结果。盐分对佛手瓜的生长及腋芽的萌动均有抑制作用，幼苗的生长速度与中期细胞指数的变化具有一致性，说明盐分影响植物生长的途径是通过细胞的有丝分裂来完成的[2]。在NaCl胁迫（0.1％、0.2％、0.3％、0.4％）条件下，马铃薯试管苗生长受到显著抑制，且随着盐浓度的增加，各处理间差异加大[3]。戴伟民等[4]研究发现，随盐浓度的增加，番茄幼苗的下胚轴粗度、侧根数逐渐减少，根干重逐渐降低。根据牟永花的研究，50、 100mmol/L NaCl 使番茄株高和干物质积累均有不同程度的降低，但对根冠比无影响[5]。用25、50mmol/L NaCl处理黄瓜幼苗，发现植株株高、鲜重和干重均降低[6]。杨秀玲等[7]也发现，随着NaCl浓度（75、100、125、150mmol/L）的增高，黄瓜幼苗地上和地下部鲜重以及根冠比（R/T）也均表现为下降。
1．2 盐胁迫对植物生理生化代谢的影响
1.2.1 水分平衡与质膜透性Levltt在1980年即指出，不同环境胁迫作用于植物时都会发生水胁迫。在
盐胁迫下，植物细胞脱水，膜系统破坏，位于膜上的酶功能紊乱，各种代谢无序进行，导致质膜透性的改
变。而且，高浓度NaCl可置换细胞膜结合的Ca2+，使膜结合Na+增加，膜结构和功能破坏，细胞内的K+、
磷和有机溶质外渗。
1.2.2 光合作用盐胁迫下，植物组织因缺水而引起气孔关闭，叶绿体受损，光合相关酶失活或变性，光
合速率下降，同化产物合成减少。
叶绿体是植物光合作用的主要场所，而类囊体膜是光能吸收、传递和转换的结构基础，植物进行光能吸收、传递和转换的各种色素蛋白复合体都分布在类囊体膜上。盐胁迫下，过量盐离子积累使类囊体膜糖脂含量显著下降，不饱和脂肪酸含量降低，而饱和脂肪酸含量升高，从而影响细胞膜的光合特性。叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组成部分，所以盐胁迫下叶绿素含量的降低必将影响色素蛋白复合体的功能，使垛叠状态的类囊体膜比例减小，叶绿体中基粒数量和质量下降，光合强度降低[8]。
Rubisco（核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶）和PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶是光合作用的两种重要酶。盐胁迫下，Rubisco活性下降，RuBP、磷酸甘油酸及磷酸三糖含量降低，并抑制Pi再生，降低植物对CO2的吸收利用，影响光合强度。但Rubisco对盐的敏感性小于PEP羧化酶[9]。
1.2.3 呼吸作用呼吸作用提供植物大部分生命活动所需要的能量，同时，它的中间产物又是合成多种重要有机物质的原料。植物积累或拒绝盐离子，合成有机渗调物适应或抵抗盐胁迫等一系列过程都需要消耗大量能量，因此盐胁迫下植物呼吸强度首先增强，后随着时间的延长而减弱。植物的呼吸作用和光合作用是既相互对立又相互依存的，盐胁迫打乱正常呼吸代谢的同时也影响到植物的光合代谢，造成一系列不良
的连锁反应。
1.2.4 物质代谢盐分过多会降低植株体内蛋白质的合成速率，相对加速贮藏蛋白质的水解，造成植株体内氨基酸积累，并转化为丁二胺、戊二胺及游离氨（NH3），当这些物质积累到一定程度时，就会对植物细胞造成毒害。例如，在轻度盐土上生长的棉花，其叶片的氨含量是正常的2倍，在重盐渍土上则是10倍。盐分过多还会引起植株体内腐胺积累，腐胺在二胺氧化酶催化下脱氨同样造成植株含氨量增加，产生氨害。
2 盐胁迫作用机理
2．1 离子胁迫
土壤含盐量高时，作物被迫吸收盐离子并在体内积累，过量盐离子的毒害作用使活性氧代谢系统的动态平衡遭到破坏，膜脂过氧化或膜蛋白过氧化作用造成膜质或膜蛋白损伤，膜透性增加，胞内水溶性物质外渗，出现盐害。NaCl胁迫下，由于Na+的离子半径和Ca2+的离子半径非常相似，细胞质和质外体中Na+把质膜、液泡膜、叶绿体膜等细胞膜上的Ca2+置换下来，但由于Na+与Ca2+的电荷密度不一样，Na+对细胞膜不但没有稳定和保护作用，反而破坏膜结构，导致膜选择透性丧失；同时，由于Na+、Cl-大量进入细胞使离子平衡破坏，特别是Ca2+平衡破坏，细胞质中游离Ca2+急剧增加，使Ca2+介导的CaM调节系统和磷酸醇调节系统失调，细胞代谢紊乱甚至伤害死亡[10]。
盐离子的过量吸收使一些营养元素的吸收受到抑制，从而引起作物缺素而引起生育障碍。如Na+过多会影响植株对K+、Ca2+、Mg2+等的吸收，Cl-与SO42-吸收过多可降低对HPO4-的吸收。随着土壤含盐量的增加，番茄幼苗对各营养元素的吸收量减少，当含盐量达3.0g/kg时，养分吸收量剧减，以K和Ca表现明显。这是由于，低盐量下 K优先被根吸收，不受Na的抑制，但K可抑制Na进入；高盐量下离子的选择吸收性能差，Na对K的抑制大于K对Na的抑制。这种不平衡吸收不仅造成营养失调，抑制生长，而且会产
生单盐毒害。
早在 90年代以前，Schimper（1898）就提出生理干旱这个概念，用来解释盐害的机理，认为在盐分胁迫下植物生长受到抑制是由于水分亏缺造成的。植物水分亏缺的原因是因为土壤中含有大量可溶性盐，降低了土壤渗透势，使根系吸水困难或根本不能吸水。所以，在盐碱地区，虽然土壤含水量很大，但由于
含盐量也很高，植物吸水不足容易导致生理干旱。
3 植物的耐盐机制
3．1 拒盐机制
小麦、甜菜和玉米在一定浓度的盐胁迫下，根中Na+比地上部高3~7倍，而高粱在100mmol/LNaCl胁迫下7d，其根和茎基部木质部液中Na+比穗轴木质部液中的Na+高十几倍，叶片中Na+远低于根和茎基部
[11]，这说明作物有明显的拒盐机制。作物拒盐涉及以下过程：①作物根细胞不吸收Na+，即使有Na+进入细胞也可通过质子泵将其排出胞外，这可能与作物及品种的细胞质膜有关。②作物把吸收的Na+贮存封闭于根、茎基部、节、叶鞘等处薄壁细胞的中央液泡中，阻止Na+向叶片运输，这在高粱中已得到证实。③吸收的Na+在木质部向上运输过程中被木质部或韧皮部传递细胞吸收，被分泌到韧皮部中运回根部，再排到环境中，这在菜豆和高粱中均已得到证实。④由于植物对无机离子的选择吸收，尤其是Na+/ K+的选择吸收，作物根吸收的Na+向地上部特别是叶片和籽粒的运输选择性降低，而K+运输选择性增强。许多植物的延伸组织中含有较高浓度的K+可能与该植物的抗盐性有很大关系[12]。所有植物在一定程度上都具有选择吸收Na+或K+的功能。Glenn等[13]证明，在很多盐生植物中，选择吸收K+与植物的抗盐性密切相关。另一方面，很多非盐生植物选择吸收K+而排斥Na+，尤其在细胞质中，利用较高浓度的K+进行渗透调节以
提高抗盐性。
3．2 离子在细胞水平上的区隔化
在盐生植物和非盐生植物中都存在离子区隔化，这说明离子区隔化可能是植物普遍具有的能力[14]。盐生植物和非盐生植物的离子区隔化功能不同，盐生植物一般将吸收的盐离子积累在液泡中而与细胞质隔离开，使细胞质免受盐离子的毒害。而非盐生植物一般尽量减少对有害盐离子的吸收，同时将吸收的盐离子输送到老的组织储存起来，以牺牲老的组织为代价，保护幼嫩组织[15]。或者是在细胞质中合成有机小分子物质以平衡内外渗透势。但是，过多合成有机小分子物质会减少细胞生长的碳源，抑制植株生长。
盐离子的区隔化作用依赖于可完成离子流动的跨膜蛋白、H+-ATPase、PPase、Ca2+-ATPase、次级转运蛋白和各种离子通道蛋白。细胞膜或液泡膜上的H+-ATPase、H+-PPase两种质子泵通过水解ATP或焦磷酸（PPi）产生能量将H+进行定向运输[16]，将其泵出细胞形成跨膜电势梯度，这样，与质子泵活动紧密相联、在细胞膜和液泡膜上的Na+/ H+逆向运输载体[17]就会顺电势梯度将Na+运入胞内，同样机制又将之运入液泡内，降低泡内渗透势。在高盐环境中，Na+/ H+逆向运输载体的合成及其活动都会受到抑制，但是，通过提高细胞膜上不饱和脂肪酸的含量可以消除这种阻碍因素的影响[18]。Na+/ H+逆向运输载体保证了Na+在液泡中的区域化，大大降低了液泡的渗透势，减轻了Na+对细胞质的伤害，因此与盐生植物的抗盐性
有很大关系。
3．3 渗透调节
为调节作物在高盐下的渗透胁迫，细胞从外界吸收无机离子的同时，自身合成许多有机小分子物质，作为渗透调节剂共同进行渗透调节降低细胞水势，使水分的跨膜运输朝着有利于细胞生长的方向流动，保证作物的生理需要。渗透调节机制分为无机渗透调节和有机渗透调节。无论是盐生植物还是非盐生植物，都是通过从外界吸收盐离子和自身合成有机小分子物质来进行渗透调节，只是不同的植物中，进行渗透调节的无机离子和有机小分子物质的种类和比例不一样。盐生植物以无机离子为主要渗透调节剂，而非盐生
植物则主要以K+和有机渗透调节物质为主[19]。
3.3.1 无机渗透调节参与渗透调节的无机离子主要有Na+、K+和Cl-[20]，不同植物对离子的选择性不同，有些植物选择K+而排斥Na+（如很多非盐生植物），有些植物则选择Na+而排斥K+。也有报道认为许多盐生植物吸收K+作为主要渗透调节剂[21]，Hajibagheri等[22]报道一些非盐生植物由于体内积累了大
量的K+，抗盐能力显著提高。
3.3.2 有机渗透调节植物自身合成的有机小分子物质有：脯氨酸、甜菜碱、多胺、甘油醇、山梨醇和肌醇以及一些多糖分子。这些物质极性电荷少，溶解度高，分子表面有较厚的水化层，因此不仅可以维持细胞的膨压，而且还能稳定细胞质中酶分子的活性结构，保护其不受盐离子的直接伤害。这些小分子物质在正常情况下含量往往很低，只有在盐胁迫等逆境条件下合成反应才被激活。
脯氨酸是植物在盐胁迫下的主要渗透调节物质之一，它不仅是生物大分子的保护剂和羟基的清除剂，还是植物从胁迫条件恢复正常过程中迅速、有效的氮源、碳源和还原剂。脯氨酸能够防止质膜透性的变化，对质膜的完整性有保护作用，原因可能是脯氨酸与膜磷脂及转运蛋白相互作用，以稳定其结构。高等植物中脯氨酸的合成有两种途径：谷氨酸途径和鸟氨酸途径，两者的主要区别在于初始底物分别为谷氨酸（Glu）和鸟氨酸（Orn）。在渗透胁迫和氮素缺乏情况下，谷氨酸途径是合成脯氨酸的主要来源；而在氮素供应充
足的情况下，鸟氨酸途径占主导地位。脯氨酸合成发生在细胞质中，P5CR(吡咯啉-5，-羟酸还原酶)和 P5CS （吡咯啉-5，-羟酸氧化酶）是脯氨酸生物合成过程中的两个重要酶，后者是限速酶[23]。
甜菜碱是生物界广泛存在的细胞相容性物质，也是公认的在微生物和植物细胞中起无毒渗透保护剂作用的主要次生代谢物之一，其积累使许多代谢关键酶在渗透胁迫下能继续保持活性。许多高等植物，尤其是藜科和禾本科植物，在受到水/盐胁迫时积累大量甜菜碱。甜菜碱作为渗调剂、酶的保护剂，在一定程度上保持盐胁迫下细胞膜的完整性。另外，甜菜碱对类囊体膜也有稳定作用，并显著提高光系统Ⅱ光合放氧的稳定性。由胆碱经由甜菜碱醛合成甘氨酸甜菜碱在甜菜碱生物合成途径中占主导地位，主要由胆碱单加
氧酶（CMO）和甜菜碱脱氢酶（BADH）完成。
甘露醇、山梨醇和肌醇都属于多元醇，因含多个羟基，亲水性强，能有效的维持细胞膨压，从而起到
抗盐作用[24，25]。
4 植物抗盐的分子生物学研究进展
分子生物学的发展，使人们能够在基因组成、表达调控及信号传导等分子水平上认识植物的抗盐机理。经过大量研究，近年来人们已经利用基因组学的方法分离到一些相关的盐诱导基因，并对这些基因的表达做了深入研究。通过基因工程手段，采用重组DNA和转基因技术向栽培植物导入抗盐外源目的基因也已发
展成为改良植物抗盐性的新途径。
4．1 渗透调节基因
脯氨酸、甜菜碱、胆碱、多元醇等是盐胁迫下植物体内主动积累的小分子物质，相应地，编码这几种物质的关键基因成了重要的耐盐基因，如P5CS基因、BADH基因、mtlD（6－磷酸甘露醇脱氢酶）基因和gutD （6－磷酸山梨醇脱氢酶）基因。在番茄、拟南芥和苜蓿等核基因组中有两个脯氨酸基因位点，一个为编码合成r-谷氨酰激酶（r-GK）和谷氨酸-5-半醛脱氢酶（GSH）的多顺反子mRNA,，另一个即为P5CS基因[26]。Falkenberg在菠菜研究中发现，盐胁迫条件下，甜菜碱的增加与BADH的活性有关，并利用cDNA文库分离获得了含BADH基因的cDNA片断。从甜菜、山菠菜、大麦、水稻等植物中也相继克隆出了BADH基因。mtID 基因和gutD基因都是从大肠杆菌中克隆出的关键基因，目前已将这两个基因中单价或双价基因在烟草、水稻、玉米等植物中进行了遗传转化，转基因植株的耐盐性得到不同程度的提高。
4．2 H+-ATPase基因和Na+/H+逆向转运蛋白基因
H+-ATPase基因和Na+/H+逆向转运蛋白基因是与离子平衡有关的重要基因。H+-ATPase是质膜和液泡膜上的一种H+泵，维持质膜的Na+、Cl-浓度。Niu和Perez-prat在研究中证明了盐可以诱导滨黎根和叶子质膜上H+-ATPase基因的表达。编码细胞膜或液泡膜上Na+/H+逆向运输载体的NHX1于1997年首次从酵母中克隆，两年后从拟南芥中克隆到同源基因 AtNHX1。Apase与Zhang等将At－NHX1分别转入拟南芥和
番茄，发现耐盐性提高。
4．3 大分子蛋白
高盐可诱导植物体内产生和积累大分子蛋白，如调渗蛋白（OSM蛋白）、水通道蛋白和胚胎发生后期富集蛋白（LEA蛋白）等，编码这些大分子蛋白的基因均是耐盐基因工程潜在的分子工具。在烟草悬浮细胞中分离出OSM蛋白以后，又在番茄、马铃薯、甜菜、豌豆等植物中发现OSM蛋白，说明OSM蛋白的存在具有普遍性。脱落酸诱导编码OSM蛋白mRNA的合成并使其稳定。水通道蛋白参与逆境条件下水分的吸收、转运和细胞水分平衡的维持。1995年 Yamada等人在冰草内发现胁迫条件可引起MipA、MipB、MipC的mRNA 数量的变化，它们负责编码水通道蛋白。MipA、MipC在根和叶中表达，MipB在根中表达。LEA蛋白具高度亲水性和热稳定性，并具有高度保守的氨基酸序列，可中和浓度过高的离子、水通道，保护细胞膜。从油菜、大麦、小麦、水稻、棉花、玉米、大豆等作物中都已克隆到相应的Lea基因。Xu等将大麦的HVA1蛋白基因转入水稻中，转基因水稻获得了高的耐盐性[27]。
5 抗盐研究前景
植物的耐盐性是一个十分复杂的数量性状，其耐盐机制涉及从植株到器官、组织、生理生化直至分子的各个水平。尽管研究者已从不同侧面开展了大量研究，但由于其机制十分复杂，植物抗盐中的许多重要问题仍有待探索。例如，植物抗盐的关键因子仍未找到；植物耐盐的分子机制并不十分清楚；虽然有许多
植物进行了耐盐基因的转化，但转化植株耐盐性提高有限，离生产应用还有一定距离。随着突变体筛选、分子生物学研究手段及基因工程技术在植物耐盐研究中的广泛应用，人们对植物耐盐机制的了解将更深入；同时，将获得更多的耐盐突变体和耐盐转基因植物，并最终培育出能用于生产的耐盐作物品种，从而推动
我国和世界盐碱地及次生盐碱地的开发利用。
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Physiology, 1996,110：249-257
果树耐盐性研究进展 摘要：果树在长期的进化过程中，形成了丰富的遗传多样性，存在大量特异的 资源，蕴藏着珍贵的特有基因。加强对这些资源遗传多样性研究，挖掘有价值基因，阐明果树耐盐蛋白的功能及调控机制在科学研究上具有重要的意义。植物耐 盐性是一个受多基因控制的数量性状，克隆耐盐相关基因，通过遗传工程手段提 高果树的抗盐性，培育耐盐碱果树品种还有待进一步的努力。 关键词：果树；耐盐性；研究；进展 1 果树耐盐机制 1.1 渗透调节 盐胁迫下，果树的渗透调节主要通过积累无机离子和小分子有机物质实现的，特别是轻度和中度盐胁迫条件下主要由渗透调节作出响应，从而降低根际区土壤 水势。对积累无机离子获得渗透调节的果树来讲，排盐越有效，其主动渗透调节 的能力越差。参与果树渗透调节的无机离子主要有Na+、K+和Cl-，但这几种离子 在不同的果树中是不同的。有些果树选择K+而排除Na+，有些果树选择Na+而排 除K+。虽然盐胁迫可引起Cl-含量的增加，但有人认为Cl-是作为平衡Na+或K+电 荷的物质被动进入细胞内，对植物的渗透调节作用不大。果树体内积累更多的无 机离子将影响果实的品质，有机物质的积累显得更为重要。在果树中发现有多种 相溶性有机物质，如含N化合物（脯氨酸、甜菜碱、氨基酸、多胺）和糖类及其 衍生化合物等。这些相溶性物质可以维持细胞膨压，而且能稳定细胞中酶分子的 活性构象，保护酶免受盐离子的直接伤害，以及能量和N的利用库。 1.2 离子的选择 吸收盐土植物和淡土植物根系细胞质都不能忍受高浓度的盐，因此在盐条件 下这些植物或者是限制过多的盐进入（即拒盐），或者是把Na+离子分配到各个 不同组织中从而便利代谢功能（即分配原理）。限制过多的Na+进入到根系细胞 或者木质部的一种途径是维持一个最佳的细胞质K+/Na+比值。一般地，在轻度或 中度盐害条件下，拒盐是十分有效的，但是高盐条件下盐土植物通过分配原理抵 抗盐胁迫。拒盐是相对的，无论是耐盐还是盐敏感的果树，细胞内都含有一定浓 度的Na+。与植物拒盐性非常相关的是果树对离子的选择吸收。由Na+引起的K+ 吸收减少是众所周知的竞争过程。较高的K+/Na+选择性与柑橘的耐盐性有关。除 了离子的选择还可对离子比进行选择运输。盐胁迫下耐盐的油橄榄品种具有较高 的K+/Na+比，梢K+/Na+高于根K+/Na+。 1.3 离子区域化 盐胁迫下，果树吸收Na+、Cl-等离子必须累积于液泡中，否则会干扰细胞质 及叶绿体等细胞器中的生理生化代谢。盐分积累于液泡中是维持细胞质中高 K+/Na+的最有效机理之一。一个盐敏感的大麦品种细胞质中Na+离子水平是耐盐 品种的10倍。中度盐胁迫条件下，一些植物似乎对主要的离子（如K+、Ca2+、Mg2+和NO-3）产生选择性，将其分配到幼叶；在重度盐胁迫条件下，对NO-3没有吸收。盐离子区域化依赖离子的跨膜运输。 2 果树对盐胁迫的生理应答 2.1 细胞膜透性 膜系统是植物盐害的主要部位，细胞膜是感受逆境胁迫最敏感的部位之一。 葡萄、枣和苹果叶片的细胞膜透性均随NaCl胁迫浓度的升高而增大。发现水杨酸可以降低NaCl胁迫下阿月浑子叶片的电解质渗漏率，降低相对含水量以减轻盐害。
盐胁迫对植物的影响 植物的抗盐性： 我国长江以北以及沿海许多地区，土壤中盐碱含量往往过高，对植物造成危害。这种由于土壤盐碱含量过高对植物造成的危害称为盐害，植物对盐害的适应能力叫抗盐性。根据许多研究报道，土壤含盐量超过0.2%～0.25％时就会造成危害。钠盐是形成盐分过多的主要盐类，习惯上把硫酸钠与碳酸钠含量较高的土壤叫盐土，但二者同时存在，不能绝对划分，实际上把盐分过多的土壤统称为碱土。世界上盐碱土面积很大，估计占灌溉农田的1／3，约4×107ha，而且随着灌溉农业的发展，盐碱面积将继续扩大。我国盐碱土主要分布于西北、华北、东北和海滨地区，盐碱土总面积约2～7×107ha，而且这些地区都属平原，盐地土层深厚，如能改良盐碱危害，发展农业的潜力很大，特别应值得重视。 土壤盐分过多对植物的危害： 1.生理干旱：土壤中可溶性盐类过多，由于渗透势增高而使土壤水势降低，根据水从高水势向低水势流动的原理，根细胞的水势必须低于周围介质的水势才能吸水，所以土壤盐分愈多根吸水愈困难，甚至植株体内水分有外渗的危险。因而盐害的通常表现实际上是旱害，尤其在大气相对湿度低的情况下，随蒸腾作用加强，盐害更为严重，一般作物在湿季耐盐性增强。 2.离子的毒害作用：在盐分过多的土壤中植物生长不良的原因，不完全是生理干旱或吸水困难，而是由于吸收某种盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，产生了类似单盐毒害的作用。 3.破坏正常代谢：盐分过多对光合作用、呼吸作用和蛋白质代谢影响很大。盐分过多会抑制叶绿素生物合成和各种酶的产生，尤其是影响叶绿素-蛋白复合体的形成。盐分过多还会使PEP羧化酶与RuBP 羧化酶活性降低，使光呼吸加强。生长在盐分过多的土壤中的作物（棉花、蚕豆、番茄等），其净光合速率一般低于淡土的植物，不过盐分过多对光合作用的影响是初期明显降低，而后又逐渐恢复，这似乎是一种适应性变化。盐分过多对呼吸的影响，多数情况下表现为呼吸作用降低，也有些植物增加盐分具有提高呼吸的效应，如小麦的根。呼吸增高是由于Na＋活化了离子转移系统，尤其是对质膜上的Na＋、K＋与A TP活化，刺激了呼吸作用。盐分过多对植物的光合与呼吸的影响尽管不一致，但总的趋势是呼吸消耗增多，净光合速度降低，不利于生长。 一、实验目的 盐胁迫对植物生长发育的各个阶段都有不同程度的影响，如种子萌发、幼苗生长、成株生长等。不同种类的植物受盐胁迫影响的程度也各不相同。本实验主要观察Na2CO3对小麦种子萌发过程的影响，探讨小麦种子在盐胁迫下的萌发特性，对小麦的耐盐能力做出了初步评价。通过实验了解盐胁迫对植物（种子萌发）的影响；掌握种子萌发过程中发芽率、发芽势、发芽指数、芽长、总长、芽重、总重等各项指标的观察和计算方法；各项指标在盐胁迫条件下的变化趋势，绘制盐浓度与生长指标相关曲线，并分析盐胁迫对种子萌发的影响。 二、仪器设备和材料 电子天平；培养皿（直径120mm），滤纸（直径125mm定量滤纸若干），500ml、200ml烧杯，250ml 容量瓶，10ml移液管，玻璃棒，镊子，毫米刻度尺，剪刀；次氯酸钠、碳酸钠；小麦种子等。 三、实验方法和步骤 1.预处理 （1）种子的预处理：用10%的次氯酸钠消毒10min，蒸馏水冲洗数次后，于培养皿中做发芽实验。
植物对盐胁迫的反应 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 杨晓慧1，2，蒋卫杰1*，魏珉2，余宏军1 （1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081；2.山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安271018） REVIEW ON PLANT RESPONSE AND RESISTANCE MECHANISM TO SALT STRESS YANG Xiao-hui1，2,JIANG Wei-jie1*,WEI Min2,YU Hong-jun1（ 1.Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Science,Beijing100081，China；2.College of Horticulture Science and Engineering,Shandong Agriculture University，Taian 271018，China） Key words：Iron stress,Osmotic stress,Salt resistant mechanism,Plant 摘要：本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应，分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制：植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等，并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。 关键词：离子胁迫；渗透胁迫；耐盐机制；植物 中图分类号：S601文献标识码：A文章编号：1000-2324（2006）
第5卷第3期北华大学学报(自然科学版)Vol.5No.3 2004年6月JOURNAL OF BEIHUA UN IV ERSIT Y(Natural Science)J un.2004 文章编号:100924822(2004)0320257207 植物耐盐性研究进展 于海武1,李 莹2 (1.北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083;2.北华大学林学院,吉林吉林 132013) 摘要:综述了植物的耐盐机理和植物耐盐育种的研究情况,讨论了耐盐基因工程研究中存在的一些问题,并重点对现有植物的耐盐性筛选和抗渗透胁迫基因工程中的诱导渗透调节剂合成做了论述. 关键词:耐盐性;耐盐机理;基因工程;渗透调节剂 中图分类号:S332.6 文献标识码:A 盐碱土是陆地上分布广泛的一种土壤类型,约占陆地总面积的25%.在我国,从滨海到内陆,从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤[1],我国盐碱土的总面积约有3000多万hm2,其中已开垦的有600多万hm2,还有2000多万hm2盐荒地等待开垦利用[1].此外,全国约有600多万hm2,约占耕地总面积10%的次生盐渍化土壤.盐碱土主要分布在平原地区,地形平坦,土层深厚,一般都有较丰富的地下水源,对发展农业生产,尤其对于实现农业机械化、水利化极为有利,是一类潜力很大的土壤资源.目前,人们主要通过2种方式来利用盐碱地:1是通过合理的排灌、淡水洗涤、施用化学改良药剂来改造土壤[2],为植物创造有利的生长环境.实践证明,这种方法成本高,效果也不理想;2是选育和培育耐盐植物品种来适应盐渍环境并最终达到改善环境的目的,此方法更加具有应用前景. 1 植物的耐盐机理 植物耐盐性差别很大.根据植物耐盐能力的不同,可将植物分成非盐生和盐生植物2类.赵可夫等又将盐生植物分为3类:真盐生植物、泌盐盐生植物和假盐生植物[1].目前大部分的耐盐性研究工作都是以真盐生植物为基础开展的,所以对它的耐盐机理也就研究得比较多.近年来,在筛选和培育耐盐细胞系、转移渗透调节剂合成基因、合理利用盐诱导基因等方面都开展了许多研究工作,并取得了一些成果.许多研究表明:植物要适应盐渍化的生境,必须具备克服盐离子毒害(离子胁迫)和抵抗低水势(渗透胁迫)的能力,否则就无法生存[3,4].马建华等认为:植物在高盐土壤中主要先受到水分胁迫,而后就是离子胁迫[5].所以在耐盐机理中人们对离子区隔化和渗透调节做了相对较多的研究. 1.1 离子区隔化 许多真盐生植物通过调节离子的吸收和区隔化来抵抗或减轻盐胁迫.在植物体内积累过多的盐离子就会给细胞内的酶类造成伤害,干扰细胞的正常代谢.研究表明,盐胁迫条件下,植物细胞中积累的大部分无机离子被运输并贮藏在液泡中,使得植物因为渗透势降低而吸收水分,同时,避免了过量的无机离子对代谢造成的伤害,这就是离子的区隔化.在耐盐植物和非耐盐植物中都存在离子区隔化,这说明离子区隔化可能是植物所普遍具有的能力[6].盐的区隔化作用主要是依赖位于膜上的“泵”实现离子跨膜运输完成的[7,8].这种运输系统需要A TP酶,A TP水解产生能量将H+“泵”到液泡膜外,造成质子电化学梯度,驱动钠离子的跨膜运输,从而实现盐离子的区隔化.Na+积累于液泡维持了细胞质中较低的Na+/K+比例也是植物耐盐的特点之一[9]. 收稿日期:2003212204 基金项目:国家“973”计划项目(G1999016005) 作者简介:于海武(1977-),男,在读硕士,主要从事杨树抗逆性育种研究.
植物盐胁迫及其抗性生理研究进展 李艺华1罗丽2 (1、漳州华安县科技局华安 363800 2、福建农林大学园艺学院福州 350002 摘要:盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道,对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。 关键词:植物抗盐胁迫生理 中图分类号:Q945.7 文献标识码:A 文章编号:1006—2327—(200603—0046—04 盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1],既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。随着土壤盐渍化面积的扩展,许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降,已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。迄今,植物盐胁迫这方面有较多的研究报道,多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究,缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性,本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道,对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述,为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。 1 盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响 盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面:离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害,导致细胞膜透性的增大,电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调;渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难;营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl 离子存在,干扰了植物对营养元素K、Ca和N的吸收,造成植物体内营养元素的缺乏,影响植物生长发育[1]。大量试验结果表明,盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用,影响植物的同、异化功能[3],当盐
1 盐碱土现状及植物耐盐性研究的意义 盐碱土是民间对盐土和碱土的统称。土壤含盐量在0.1%－0.2%以上，或者土壤胶体吸附一定数量的交换性钠，碱化度在15%－20%以上，对作物的正常生长产生严重影响，这样的土属于盐碱土，盐碱土又称盐渍土。在亚洲、非洲和北美西部地区有不同程度的分布，是一种重要的土地资源。按照形成原因，盐碱土包括原生盐渍化土地和次生盐渍土。据不完全统计，全世界大约有9.5亿公顷盐碱地[1-2]。由于世界范围内环境问题日益加剧，未经处理的工业废水乱排，工业垃圾废料不规范的堆积，世界范围内乱砍滥伐普遍存在，原始森林和原始湿地破坏严重，全球气候日趋异常；在农业生产中，节水农业尚未普及，大水漫灌等浇灌方式依然流行，在许多发展中国家，为了增加片面增加土地的单位面积产量，不合理的使用化肥，诸多自然或人为因素，导致世界范围内的次生盐渍土地日益增多，农业的可持续发展受到严重抑制[3-6]。中国的盐碱地主要分布在华北、东北和西北的内陆干旱、半干旱地区，东部沿海的滨海地区也有分布。世界人口逐年增多，可供耕地则因人为的不合理利用以及自然灾害频发而日渐减少，人均可耕地面积更是呈直线下降。然而，与此同时，世界范围内大面积的盐碱地仍未得到有效的利用。对盐碱地的综合开发利用日益走入人们的视野，人们试图从农业、化学、生物等方向对盐碱土地进行开发利用。依据改良措施的不同，对于盐碱地的开发利用可以取得不同的效果。改良盐土可以通过排水、洗盐等措施，或用种植绿肥、施有机肥或种水稻等农作物对其盐进行改良。这些方法对盐碱土的改良虽然有一定的效果，但是效果不稳定，并且在实践应用中，大量的人力、物力以及财力的投入无形中极大增加了该项措施的成本[7]。这种方法治标却不能治本。通过引种盐土植物，培育新的耐盐品种，利用盐生植物对盐碱土壤的改良作用，这种方式称为生物措施。生物措施可以将盐碱土中的盐分、离子富集在植物体中，从而从根本上解决盐碱土上植物无法正常生长的现状，选择适当的经济作物，既可以获得可观的经济效益，还能绿化环境，获得生态效益。 由于盐渍化会降低作物的发芽率，普通作物在盐碱条件下难以生长存活，因此耐盐碱作物的引进及品种的培育，成为当前研究的热点[8]。种植植物可以增加盐碱地的植被覆盖面积，减少土壤水分蒸发，降低土壤盐分；另外利用某些植物
山东农业大学学报(自然科学版),2006,37(2):302~305 Journa l of Shandong Agricu lt ura lUn i versity(Natura l Sc i ence) 文#献#综#述 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 杨晓慧1,2,蒋卫杰1*,魏珉2,余宏军1 (1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京100081;2.山东农业大学园艺科学与工程学院,山东泰安271018) REV IE W ON PLANT RESPONSE AND RE SISTANCE M ECHAN IS M TO S ALT STRESS YANG X i a o-hu i1,2,JI A NG We i-jie1*,WE IM i n2,Y U H ong-jun1 (1.I n stitute ofV egetab l es and Flo wers,Ch inese A cade m y ofAgricu l tural Sci ence,Beijing100081,Ch i na; 2.Coll ege ofH orti cu lt u re Science and Engi n eeri ng,Shandong Agricu l tureU n i versit y,Ta i an271018,Ch i na) K ey words:Iron stress,Os motic stress,Salt resistantm echan i s m,Plant 摘要:本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应,分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制:植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等,并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。 关键词:离子胁迫;渗透胁迫;耐盐机制;植物 中图分类号:S601文献标识码:A文章编号:1000-2324(2006)02-0302-04 1植物对盐胁迫的反应 1.1盐胁迫对植物形态发育的影响 盐胁迫对植物个体形态发育的整体表现为抑制组织和器官的生长,加速发育过程,缩短营养生长和开花期。P laut等(1985)研究发现,90mmol/L NaC l胁迫抑制甜菜块根的干物质积累,但低浓度NaC l可增加叶面积。Nunes(1984)认为这主要是细胞体积增加而不是细胞分裂的结果。盐分对佛手瓜的生长及腋芽的萌动均有抑制作用,幼苗的生长速度与中期细胞指数的变化具有一致性,说明盐分影响植物生长的途径是通过细胞的有丝分裂来完成的[2]。在NaC l胁迫(0.1%、0. 2%、0.3%、0.4%)条件下,马铃薯试管苗生长受到显著抑制,且随着盐浓度的增加,各处理间差异加大[3]。戴伟民等[4]研究发现,随盐浓度的增加,番茄幼苗的下胚轴粗度、侧根数逐渐减少,根干重逐渐降低。根据牟永花的研究,50、100mm ol/L NaC l使番茄株高和干物质积累均有不同程度的降低,但对根冠比无影响[5]。用25、50mmol/L NaC l处理黄瓜幼苗,发现植株株高、鲜重和干重均降低[6]。杨秀玲等[7]也发现,随着N aC l浓度(75、100、125、150mm ol/L)的增高,黄瓜幼苗地上和地下部鲜重以及根冠比(R/T)也均表现为下降。 1.2盐胁迫对植物生理生化代谢的影响 1.2.1水分平衡与质膜透性Levltt在1980年即指出,不同环境胁迫作用于植物时都会发生水胁迫。在盐胁迫下,植物细胞脱水,膜系统破坏,位于膜上的酶功能紊乱,各种代谢无序进行,导致质膜透性的改变。而且,高浓度NaC l可置换细胞膜结合的Ca2+,使膜结合Na+增加,膜结构和功能破坏,细胞内的K+、磷和有机溶质外渗。 1.2.2光合作用盐胁迫下,植物组织因缺水而引起气孔关闭,叶绿体受损,光合相关酶失活或变性,光合速率下降,同化产物合成减少。叶绿体是植物光合作用的主要场所,而类囊体膜是光能吸收、传递和转换的结构基础,植物进行光能吸收、传递和转换的各种色素蛋白复合体都分布在类囊体膜上。盐胁迫下,过量盐离子积累使类囊体膜糖脂含量显著下降,不饱和脂肪酸含量降低,而饱和脂肪酸含量升高,从而影响细胞膜的光合特性。叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组成部分,所以盐胁迫下叶绿素含量的降低必将影响色素蛋白复合体的功能,使垛叠状态的类囊体膜比例减小,叶绿体中基粒数量和质量下降,光合强度降低[8]。 R ub isco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶)和PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶是光合作用的两种重要酶。盐胁迫下,收稿日期:2005-06-25 基金项目:基金项目:国家863项目(2004AA247030,2004AA247010);国家科技攻关项目(2004BA521B01);农业部蔬菜遗传与生理重点开放实验室项目. 作者简介:杨晓慧(1980-),女,硕士研究生,从事设施园艺与无土栽培. *通讯作者:Aut hor f or correspo ndence.E-m a i:l ji ang w@j m ai.l https://www.doczj.com/doc/608732525.html,
作物耐盐性研究 Company number：【WTUT-WT88Y-W8BBGB-BWYTT-19998】
作物耐盐性状研究进展 l 耐盐性含义和耐盐机制种类 由于土壤中可溶性盐类过量对作物造成的盐害，称为盐害或盐胁迫，包括渗透胁迫和离子效应两种类型。前者由于土壤中可溶性盐过多，土壤渗透势增高而水势降低，造成作物的吸水困难，即生理干旱；后者由于离子的拮抗作用，吸收盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，影响正常的代谢作用。作物对盐害的耐性称为耐盐性，把碳酸钠与碳酸氢钠为主的土壤称为碱土，把氯化钠与硫酸钠为主的土壤称为盐土，实际上难以绝对划分，把盐分过多的土壤称为盐碱土，简称盐土，相应的对耐盐碱性称为耐盐性[1]。 耐盐机制可分为6种：拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧清除等[2]。⑥有活性氧清除系统的植物通过SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT (过氧化氢酶)将活性氧清除出去，免受盐胁迫 一般盐土含盐量在%～%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达%～10%。 丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，可用于表示植物对逆境条件反应的强弱，从实验中也可证明小麦幼
苗叶片中MDA含量随NaCl浓度的增加而增加，说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。 。 2 耐盐性的鉴定技术和指标 耐盐鉴定技术有直接鉴定法，如发芽鉴定(发芽率、发芽势)、形态鉴定(出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量)和产量鉴定等；间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌发试验等。按照耐盐试验的地点分为水培、盐池、重盐碱大田。耐盐实验的对象又可分为群体、个体和单株和细胞。品种耐盐指标：耐盐系数、耐盐力(生物耐盐力、农业耐盐力)[4]。 群体耐盐指标：发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。目前，国内学术界一般把土壤基质含盐量达0．4％作为棉花耐盐鉴定的通用浓度[5]。叶武威等[6]采用盐池鉴定法，统计各材料在施盐10 d后(3叶期)的相对成活苗率(以生长点活为标准)来判断棉花的耐盐性，将棉花的耐盐性分为4级，即不耐(0-49．9％)、耐(50．0％一74．9％)、抗(75．0％一89．9％)、高抗(>90％)。 3 对耐盐机制的研究
盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理 摘要: 盐是影响植物生长和产量的主要环境因子之一, 根据国内外最新的研究资料, 从盐胁迫对植物的生长、水分关系、叶片解剖学、光和色素及蛋白、脂类、离子水平、抗氧化酶及抗氧化剂、氮素代谢、苹果酸盐代谢、叶绿体超微结构的影响, 及影响光合作用的机制等方面入手, 对植物盐胁迫研究现状及进展情况进行了综述, 旨在为开展植物抗盐机理研究、选育培育耐盐植物新品种提供依据。 关键词: 植物盐胁迫抗盐性机理 Effects of Salt Stress on Plants and the Mechanism of Salt Tolerance Abstract: Salinity is the major environmental factor limit ing plant growth and productivity. According to the documents and data at home and abroad, the research currents of salt stress in plants were summarized including the effect on plant growth, the water relations, leaf anatomy, photosynthetic pigments and proteins, lipids, ion levels, antioxidative enzymes and antioxidants etc. This r eview may help to study the salt2toler ant mechanism and breeding new salt-toler ant plants. Key words: plant, salt2stress, salt2tolerant, mechanism 目前, 受全球气候变化、人口不断增长的影响,土壤盐碱化日趋严重。盐分是影响植物生长和产量的一个重要环境因子, 高盐会造成植物减产或死亡。过去的二十年已有很多有关盐胁迫生物学及植物对高盐反应的报道。这些研究涉及到胁迫相关的生物学、生理学、生化及植物对盐胁迫产生的一些复杂的反应等很多方面。本文分别在盐胁迫对植物产生的影响、植物抗盐途径、抗盐的生理基础和分子机制等方面进行了综述。 1 盐胁迫对植物的影响 各种盐类都是由阴阳离子组成的, 盐碱土中所含的盐类, 主要是由四种阴离子(Cl- 、SO42- 、CO32- 、HCO3- ) 和三种阳离子( Na+ 、Ca2+ 、Mg2+ ) 组合而成。阳离子与Cl- 、SO42- 所形成的盐为中性盐; 阳离子与CO32- 、HCO3- 所形成的盐为碱性盐, 其中对植物危害的盐类主要为Na 盐和Ca 盐, 其中以Na盐的危害最为普遍。盐胁迫下, 所有植物的生长都会受到抑制, 不同植物对于致死盐浓度的耐受水平和生长降低率不同。盐胁迫几乎影响植物所有的重 要生命过程, 如生长、光合、蛋白合成、能量和脂类代谢。 1. 1 对生长及植株形态的影响 盐胁迫会造成植物发育迟缓, 抑制植物组织和器官的生长和分化, 使植物的发育进程提前。植物被转移到盐逆境中几分钟后, 生长速率即有所下降,其下降程度与根际渗透压呈正比。最初盐胁迫造成植物叶面积扩展速率降低, 随着含盐量的增加, 叶面积停止增加, 叶、茎和根的鲜重及干重降低。盐分主要是通过减少单株植物的光合面积而造成植物碳同化量的减少。在控制条件下测试了11 种木麻黄属植物以后, 发现木麻黄的发芽率和生长速率随NaCl浓度的增加而降低[1] 。植物叶片中Na+ 的过量积累常见叶尖和叶缘焦枯( 钠灼伤) , 而且会抑制对钙的吸收, 造成植物的缺钙现象, 新叶抽出困难, 早衰, 结实少或不结实; Ca2+ 过量可能导致缺乏硼、铁、锌、锰等养分;Mg2+过量则会使植物叶缘焦枯, 导致缺钾, 老叶叶尖叶缘开始失绿黄化, 直至焦枯。SO2-4 离子浓度高也会引起缺钙, 使植物的叶片发黄, 从叶柄处脱落。氯离子的过量积累也会引起氧灼伤, 植株生长停滞、叶片黄化, 叶缘似烧伤, 早熟性发黄及叶片脱落, 而且还会影响硝态氮的吸收和利用。 1. 2 对水分关系的影响 植物的水势和渗透压势与盐分的增加呈负相关, 而细胞膨胀压则会随着盐分的增加而升高。
盐分胁迫对植物生长生理的影响 张华新，刘正祥等研究了光叶漆、银水牛果等11种树种后发现，盐胁迫后，各树种的苗高生长量下降、生物量累积减少，且随着处理浓度的增加均呈下降趋势，，各树种的根冠比值增大1 王润贤,周兴元,葛晋纲等人对草的研究后发现，在草坪草适应范围之内,根系活力和蛋白质含量呈先升后降的趋势,如超过忍受范围则持续下降。随盐分胁迫强度的增加和胁迫时间的延长,草坪草叶片的WSD上升,脯氮酸含量均表现为先升后降的趋势,但因胁迫程度和草种的不同,其峰值和下降幅度有较大差异。各项生理指标变化的趋势因草种的不同而有较大的差异,与其耐盐性有关,可以作为判定草坪草抗盐能力的评定依据。2 孙方行，李国雷对刺槐进行3天和17天盐胁迫处理后发现，MDA含量和细胞膜透性存在极显著正相关。叶绿素浓度和可溶性蛋白含量也存在极显著关。SOD活性和叶绿素浓度成负相关。从逐步回归分析可以看出细胞膜透性是影响高生长的主要指标3 张金香,钱金娥等人发现，经过前处理的1/2海水区中生长的苗木其叶、茎、根的生长量均超过淡水区中生长的苗木。说明一定程度的耐盐锻炼能够增强苗木对盐碱、干旱环境的适应能力4 张士功,高吉寅,宋景芝发现，6-苄基腺嘌呤、水杨酸、阿斯匹林,硝酸钙能够在一定程度上限制幼苗对Na+的吸收,阻滞其向地上部分运输的数量和速度。提高体内K+含量、向上运输效率,降低地上部分对Na+、K+的选择性(SNa+、K+>,同时6-苄基腺嘌呤还能够促进幼苗根系对Cl-的吸收,并有效地将Cl-限制在根部,阻滞Cl-向上运输,相对降低地上部分的Cl，这些都有利于
提高小麦幼苗抗盐性和对盐分胁迫的适应性5 王强,石伟勇,符建荣，指出，叶面喷施海藻液肥能提高黄瓜根冠比和干物质含量,提高根系总吸收面积和活跃吸收面积。不同浓度的海藻液肥均能降低盐胁迫对叶片质膜的伤害,提高SOD、POD等酶的活性,降低膜脂过氧化产物MDA的积累,提高脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等渗透调节物质的含量6 许兴,郑国琦.等指出，在等渗条件下,NaCl胁迫引起的小麦叶片组织含水量的下降、胁迫伤害率的增大及叶片和根部的脯氨酸、可溶性糖、Na+、K+含量的增加,均大于PEG胁迫引起的变化7 郑国琦,许兴,徐兆桢研究了盐分胁迫对植物的伤害和探讨了植物的耐盐的生物学机理以及通过基于改良作物耐盐性的研究进程。8 吴忠东,王全九.研究发现，在不同的生育期降水量条件下,冬小麦对盐分胁迫有着不同的响应。生育期一般年和湿润年可以采用的最高矿化度为3 g/L,而在生育期偏旱年,如果不采取其他措施的条件下,可以采用的最高矿化度为2 g/L,该结果为合理开发利用当地的地下咸水资源提供了一定的依据。9 郭淑霞，龚元石在研究盐分胁迫对菠菜生长和吸氮量的影响后发现，对菠菜进行盐分胁迫，前 44 天，随着盐分胁迫程度增加，菠菜相对生长速率 盐胁迫对植物的影响 植物的抗盐性: 我国长江以北以及沿海许多地区,土壤中盐碱含量往往过高,对植物造成危害。这种由于土壤盐碱含量过高对植物造成的危害称为盐害,植物对盐害的适应能力叫抗盐性。根据许多研究报道,土壤含盐量超过0、2%～0、25％时就会造成危害。钠盐就是形成盐分过多的主要盐类,习惯上把硫酸钠与碳酸钠含量较高的土壤叫盐土,但二者同时存在,不能绝对划分,实际上把盐分过多的土壤统称为碱土。世界上盐碱土面积很大,估计占灌溉农田的1／3,约4×107ha,而且随着灌溉农业的发展,盐碱面积将继续扩大。我国盐碱土主要分布于西北、华北、东北与海滨地区,盐碱土总面积约2～7×107ha,而且这些地区都属平原,盐地土层深厚,如能改良盐碱危害,发展农业的潜力很大,特别应值得重视。 土壤盐分过多对植物的危害: 1、生理干旱:土壤中可溶性盐类过多,由于渗透势增高而使土壤水势降低,根据水从高水势向低水势流动的原理,根细胞的水势必须低于周围介质的水势才能吸水,所以土壤盐分愈多根吸水愈困难,甚至植株体内水分有外渗的危险。因而盐害的通常表现实际上就是旱害,尤其在大气相对湿度低的情况下,随蒸腾作用加强,盐害更为严重,一般作物在湿季耐盐性增强。 2、离子的毒害作用:在盐分过多的土壤中植物生长不良的原因,不完全就是生理干旱或吸水困难,而就是由于吸收某种盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收,产生了类似单盐毒害的作用。 3、破坏正常代谢:盐分过多对光合作用、呼吸作用与蛋白质代谢影响很大。盐分过多会抑制叶绿素生物合成与各种酶的产生,尤其就是影响叶绿素-蛋白复合体的形成。盐分过多还会使PEP羧化酶与RuBP羧化酶活性降低,使光呼吸加强。生长在盐分过多的土壤中的作物(棉花、蚕豆、番茄等),其净光合速率一般低于淡土的植物,不过盐分过多对光合作用的影响就是初期明显降低,而后又逐渐恢复,这似乎就是一种适应性变化。盐分过多对呼吸的影响,多数情况下表现为呼吸作用降低,也有些植物增加盐分具有提高呼吸的效应,如小麦的根。呼吸增高就是由于Na＋活化了离子转移系统,尤其就是对质膜上的Na＋、K＋与ATP活化,刺激了呼吸作用。盐分过多对植物的光合与呼吸的影响尽管不一致,但总的趋势就是呼吸消耗增多,净光合速度降低,不利于生长。 一、实验目的 盐胁迫对植物生长发育的各个阶段都有不同程度的影响,如种子萌发、幼苗生长、成株生长等。不同种类的植物受盐胁迫影响的程度也各不相同。本实验主要观察Na2CO3对小麦种子萌发过程的影响,探讨小麦种子在盐胁迫下的萌发特性,对小麦的耐盐能力做出了初步评价。通过实验了解盐胁迫对植物(种子萌发)的影响;掌握种子萌发过程中发芽率、发芽势、发芽指数、芽长、总长、芽重、总重等各项指标的观察与计算方法;各项指标在盐胁迫条件下的变化趋势,绘制盐浓度与生长指标相关曲线,并分析盐胁迫对种子萌发的影响。 二、仪器设备与材料 电子天平;培养皿(直径120mm),滤纸(直径125mm定量滤纸若干),500ml、200ml烧杯,250ml容量瓶,10ml移液管,玻璃棒,镊子,毫米刻度尺,剪刀;次氯酸钠、碳酸钠;小麦种子等。 三、实验方法与步骤 1、预处理 (1)种子的预处理:用10%的次氯酸钠消毒10min,蒸馏水冲洗数次后,于培养皿中做发芽实验。 植物抗逆机制研究进展 摘要：随着全球性生态环境日渐恶化，各种各样的环境胁迫对植物的正常生长带来了不同程度的影响。中国是一个农业大国，每年因各种环境因素及土地条件所导致的产量和经济损失巨大，因此植物整体抗逆性研究愈来愈受到重视。本文以干旱胁迫、盐胁迫及低温胁迫为切入口，详细论述了不同因素对植物的影响以及植物对抗的胁迫的机制。同时介绍了基因组学在植物抗逆性基因研究中的应用。为将来的研究提供新的思路。 关键词：抗逆机制；基因组学 背景 植物生存的环境并不总是适宜的，经常受到复杂多变的逆境胁迫，植物的环境胁迫因素分物理、化学和生物3大类。其中，物理类有:干旱、热害、冷害、冻害、淹水(涝，渍)、光辐射、机械损伤、电伤害、磁伤害、风害；化学类有:元素缺乏、元素过剩、低pH、高pH、盐碱、空气污染、杀虫剂和除草剂、毒素、生化互作物质；生物类有：竞争、抑制、生化互作、共生微生物缺乏、人类活动、病虫害、动物危害、有害微生物[1]。我国是农业大国，干旱、盐碱和低温等逆境每年都会严重影响农作物的正常生长发育和产量。随着分子生物学技术的不断发展，植物抗逆性机制成为当前研究的热点，对植物适应逆境机制的研究从生理水平步入分子水平，甚至利用基因组学等技术，进行新的抗逆性基因的筛选，为抗逆性植物的杂交提供新思路。 1 植物抗逆性举例 1.1 干旱对植物的影响及植物的抗旱机制 植物在自然界中生长时，由于气候环境等因素，会出现植物耗水量大于吸水量的情况，此时植物体内水分亏缺，即为干旱缺水胁迫[2]。根据水分亏缺的原因，可以将干旱胁迫分成三类:1、大气干旱。空气湿度降低或是烈日炙烤，加剧植物蒸腾作用，此为植物失水量大于根系吸水量而导致的缺水；2、土壤干旱。由于土壤中缺乏水分，导致植物根系吸水困难，无法供应生长代谢及蒸腾作用所需水分；3、生理干旱。土壤温度过低或土壤中化肥、有毒物质浓度过高，导致植物根系不能从土壤中吸收水分。 干旱时，原生质仍保有一部分束缚水，使得其不至于变性凝聚，从而避免了机械损伤的发生。干旱条件下，植物细胞内会大量聚集海藻糖、蔗糖、麦芽糖等糖类物质，它们会发生玻璃溶胶化，充满细胞的原生质，起到一定的保水作用，同时还增加了原生质的黏性，限制了大分子的混合，保持了细胞的相对稳态[3]。同时为保护细胞内水分平衡，植物通过无机离子和小分子有机代谢产物的积累﹑转运和区域化等机制解除渗透胁迫。如H+-ATPase是质膜与液泡膜上的一种H+泵，可维持细胞质Na+﹑Cl-浓度。Na+/H+逆向转运蛋白则在外界环境的Na+浓度提高时，通过Na+/H+逆向转移将Na+转运到液泡中，从而减少细胞质中的Na+浓度[4]。 1.2 盐胁迫对植物的影响及植物抗盐机制 土壤盐分过多会对植物造成盐胁迫。当土壤含盐量超过0.20%～0.25%时，我们认为就会引发盐胁迫。盐胁迫对植物伤害很大，一类是盐离子本身对植物的毒害，包括 作物耐盐性状研究进展 l 耐盐性含义和耐盐机制种类 由于土壤中可溶性盐类过量对作物造成的盐害，称为盐害或盐胁迫，包括渗透胁迫和离子效应两种类型。前者由于土壤中可溶性盐过多，土壤渗透势增高而水势降低，造成作物的吸水困难，即生理干旱；后者由于离子的拮抗作用，吸收盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，影响正常的代谢作用。作物对盐害的耐性称为耐盐性，把碳酸钠与碳酸氢钠为主的土壤称为碱土，把氯化钠与硫酸钠为主的土壤称为盐土，实际上难以绝对划分，把盐分过多的土壤称为盐碱土，简称盐土，相应的对耐盐碱性称为耐盐性[1]。 耐盐机制可分为6种：拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧清除等[2]。⑥有活性氧清除系统的植物通过SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT (过氧化氢酶)将活性氧清除出去，免受盐胁迫 一般盐土含盐量在0.2%～0.5%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达0.6%～10%。 丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，可用于表示植物对逆境条件反应的强弱，从实验中也可证明小麦幼苗叶片中MDA含量随NaCl浓度的增加而增加，说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。 2 耐盐性的鉴定技术和指标 耐盐鉴定技术有直接鉴定法，如发芽鉴定(发芽率、发芽势)、形态鉴定(出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量)和产量鉴定等；间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌发试验等。按照耐盐试验的地点分为水培、盐池、重盐碱大田。耐盐实验的对象又可分为群体、个体和单株和细胞。品种耐盐指标：耐盐系数、耐盐力(生物耐盐力、农业耐盐力)[4]。群体耐盐指标：发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。目前，国内学术界一般把土壤基质含盐量达0．4％作为棉花耐盐鉴定的通用浓度[5]。叶武威等[6]采用盐池鉴定法，统计各材料在施盐10 d后(3叶期)的相对成活苗率(以生长点活为标准)来判断棉花的耐盐性，将棉花的耐盐性分为4级，即不耐(0-49．9％)、耐(50．0％一74．9％)、抗(75．0％一89．9％)、高抗(>90％)。 3 对耐盐机制的研究 泌盐是盐生植物适应盐渍环境的一条重要途径----滨藜、柽柳.盐腺的泌盐机理，是一个主动的生理过程。此类植物的叶片和茎部的表皮细胞在发育过程中分化成盐腺，通过盐腺把吸收到体内的盐分排出体 拟南芥耐盐相关基因及其抗盐机理的研究 刘金亮 （西北师范大学，甘肃兰州730070） 摘要：盐胁迫是限制植物生长发育的重要因子之一,目前，土壤盐渍化是世界农业生产面临的严重问题之一，发展耐盐作物是取得粮食产量持续增长的重要手段，但是由于缺乏对作物耐盐的分子机理以及与耐盐有关基因的了解，阻碍了耐盐作物的培育。近年来，随着分子生物学技术的发展以及对植物盐胁迫应答分子机理研究不断深入，特别是以拟南芥（Arabidopsis thaliana）作为模式植物在盐胁迫条件下离子平衡和植物耐盐反应调节途径的研究，取得了突破性的进展。发现植物体主要通过调节细胞内外离子平衡和细胞内氧化压力的方式适应盐胁迫。在植物体受到盐胁迫的影响时，一方面会通过激活细胞质膜上的Ca2+通道，进而激活SOS基因家族中SOS3、SOS2和SOS1基因编码的蛋白发生一系列的偶联反应，同时Atnhx基因家族、Athkt1基因等也参与此过程中离子平衡的调节；另一方面由于植物细胞内活性氧水平上升，氧化压力增加，将导致细胞内与活性氧清除有关的编码蛋白基因激活，降低细胞内氧化压力，以适应盐胁迫。 关键词：拟南芥；盐胁迫；耐盐基因;抗盐机理 A View On Salt Tolerance Gene Of the Arabidopsis and Mechanism Jin-Liang Liu，Han-Qing Feng （Northwest Normal University，GanSu LanZhou730070） Abstract：Salt stress is one of the important plant growth restrictions.currently,soil salinization as a restriction factor is faced by world agricultural production.Hence,engineering crops that are resistant to salinity stress is critical for sustaining food production,however,as the knowledge about the basis of salt-stress signaling and tolerance mechanisms shorted,sets back the development of salt-tolerance to some extent.In recent years,with the development of molecular biology technology and the response of plant under salt stress further studied,Arabidopsis thaliana as a mode plant having been widely studied about its ionic equilibrium and salt resistance reaction adjustment ways under salt stress.we can learn that under salt stress the plant mainly through regulate ions balance and oxidative stress to adapt the environment changing. When the plant is impacted by the stress,on the one hand,the channels of Ca2+existing on the plasma membranes will be activated,as a result,the sos gene families like SOS1,SOS2and SOS1盐胁迫对植物的影响
植物抗逆机制研究进展
作物耐盐性研究
拟南芥耐盐相关基因及其抗盐机理的研究
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