收稿日期:2007-11-28
作者简介:常 莉(1981-),女,硕士研究生,专业方向:植物生理学及植物内源激素,E m ai:l s w c h angl@i 163 co m;通讯作者:薛建平,E m ai:l xu ej p2000@yahoo co m cn 。
生长素极性运输研究进展
常 莉,薛建平
(淮北煤炭师范学院生物系资源植物学安徽省重点实验室,淮北 235000)
摘 要:生长素极性运输与植物生长发育密切相关并受许多因素调控,生长素极性运输机理方面已取得较大进展,但仍有一些亟待解决的问题。研究植物生长素极性运输的生理机制及其调控具有十分重要的意义。通过了解生长素在植物生长发育中的作用,进而阐述生长素极性运输机理方面的研究进展。关键词:生长素;极性运输;植物生长发育中图分类号:Q 946 8851+ 1
文献标识码:A
文章编号:1008-9632(2008)06-0009-05
高等植物的生长发育受到植物激素的调控,目前公认的植物激素有五类,即生长素类、赤霉素类、细胞
分裂素类、乙烯和脱落酸。生长素早在1880年就被发现,也是最早被发现的一种植物激素。在植物体内普遍存在的生长素是吲哚乙酸(I AA ),天然生长素(如I AA )和合成生长素(如2,4 D 和NAA 等)在植物体中都表现出极性运输。目前已知的植物激素中只有生长素具有极性运输这一特征,因此很自然地就把植物的极性发育、分化、生长等生理现象与生长素的极性运输联系在一起。早期对生长素极性运输的研究主要采取施加极性运输抑制剂如萘基邻氨甲酰苯甲酸(NP A )、9 羟基 芴 9 羧酸(HFCA )、三碘苯甲酸(T I BA )和反式肉桂酸(CA )的方法。后来通过对生长素极性运输突变体的研究,从分子水平上为生长素极性运输的化学渗透偶联学说提供了新的证据,进一步发现了极性运输与植物的生长发育现象之间的联系。1 生长素极性运输的生理特点
生长素的极性运输是指生长素在植物体内由形态学的上端向形态学的下端单向运输的现象。在高等植物茎中,生长素由茎尖合成位点极性运输到茎基部的作用位点;在根的不同组织中则存在两种截然不同的运输方式:在中柱细胞中由根基向根尖的向顶式运输,表皮细胞中由根尖向根基的向基式运输。研究表明,生长素极性运输具有依赖于能量、需要O 2、对温度敏感、随年龄增加而减弱等生理特点,显然是一种需要消耗代谢提供能量的主动运输。其运输的速度比维管系统中的运输速度慢得多,又比物理扩散快约10倍,一般为5~20mm /h 。极性运输需要消耗能量,可逆浓度
梯度运输。一些化合物如2,3,5 三碘苯甲酸(T I BA )和奈基邻氨甲酞苯甲酸(NPA )等能抑制生长素极性运
输,缺氧会严重地阻碍生长素的运输。此外,生长素又有自动抑制现象,即先发育的器官通过其合成并向外输出的生长素抑制后发育期器官生长素的输出。2 生长素极性运输与植物的生长和发育
一般认为生长素主要在植物叶原基、幼叶以及发育的种子等部位合成。在这些器官中合成的生长素需要通过极性运输到达靶细胞才能调节植物的生长和发育,因此生长素极性运输广泛参与植物的叶片发育、花的分化、维管的分化、胚胎发育、光形态建成以及侧根的发育等。
2 1 生长素极性运输和叶片发育
叶片是植物进行光合作用和呼吸作用的主要器官,对植物生命活动起着重要作用。形态学上,成熟叶片具有三个轴:近远轴,腹背轴和中心 两侧轴。体内的遗传机制和体外的环境因子正是沿着这些轴向来
调控叶片发育和形态建成[1]
。早期叶片发育可被人为的分为三个阶段:叶原基的起始,腹背性的建立和叶片的延展
[1]
。在这些阶段中发生的任何突变都有可能
产生叶片发育和叶片形态的缺陷。在研究离体芥菜胚和小麦胚的培养中,生长素极性运输抑制剂导致了芥菜胚筒状子叶和小麦胚柄与芽分生组织之间的伸长。L i u [1]
等提出:生长素极性运输可以使将来发育成子叶的两个区域中生长素达到合适的浓度,从而有利于子叶原基的发端而形成两侧对称的子叶。后来在研究离体培养的二月兰等的叶或花柄外植体而进行的不定芽分化,加入生长素极性运输抑制剂后,即有喇叭状叶和
联体叶的形成。Lu m ba and M c Cour[2]研究拟南芥时发现任何P I N基因的表达或P I N蛋白定位的改变可能都会影响叶原基出现的时间和部位。Cheng等[3]对I AA 生物合成主要基因家族YUC家族成员的分析时发现, YUC家族成员(YUC1、YUC2、YUC4和YUC6)的功能丢失突变体构建的双突变体、三突变体和四突变体随着YUC基因功能的消失叶片形态逐渐褶皱,甚至上卷。这些数据暗示生长素的生物合成直接参与了叶片形态决定。
2 2 生长素极性运输对花发育的调控
花的形成过程主要包括4个步骤,即:(1)从营养生长到生殖生长的转变;(2)花序的形成;(3)花原基的形成;(4)花器官的形成。拟南芥pin1突变体的花芽不能正常发育而形成针状花序,其花序轴的内源生长素浓度和生长素极性运输能力比野生型拟南芥明显降低,仅为野生型的14%。就iaa H基因的转基因导入拟南芥pi n1突变体中来说,外源吲哚乙酰胺(i aa H基因编码的吲哚乙酰胺水解酶的底物)并不能恢复其野生型的表型。这一结果表明,内源生长素含量的提高对pi n1突变体野生型表型的恢复毫无用处。所以,在正常的花序形成中,生长素极性运输是不可缺少的。
2 3 生长素极性运输与维管束的发育
生长素与植物维管组织分化之间关系密切,在植物生长发育过程中,生长素可能充当着维管组织分化的信号物质,采用外源生长素可以诱导新维管束的形成[4]。且在外源生长素过量表达的转基因植物中维管组织数量大大增加。Fukuda研究发现,对植株局部施用外源生长素后,该部位及其周围区域维管组织都比对照发达。K lee等[4]研究指出,生长素过量表达的转基因植物中,其维管数量一般多于正常植株。Sieburth 等研究认为,在植株某部位生长素运输减弱的情况下,施用适当浓度的生长素卸出抑制剂可延续该部位维管组织的继续发育。此外,生长素卸出抑制剂还能影响植物叶片脉型,这在一定程度上支持了生长素可诱导植物维管组织分化这一论点,其原因可能在于生长素运输受抑制会使局部生长素浓度升高,从而使得该部位的叶脉异常发达,而其它部位则会因为没有生长素的输入,而导致叶脉退化或不明显[4]。M attson等[4]研究表明,生长素运输情况的不同可使拟南芥叶原基产生出多种不同的脉型,该发现揭示了生长素对维管组织分化的重要作用。生长素还能诱导连续性维管束的形成。研究发现,外源生长素的施用部位可以决定维管组织的分化区域,在该区域产生向下延伸的新维管束,且这些新维管束是以外源生长素的施用部位为起点的[2]。
2 4 生长素的极性运输与光形态建成
光对植物发育的影响至少部分是通过激素的作用实现的,光对植物茎的延伸的调控需要生长素作为中介物质。生长素极性运输突变体不能进行正常的光合作用、物质运输和生长等,这就暗示了极性运输在光形态建成中的作用。光照可以增加下胚轴生长素极性运输能力,进一步暗示了光对植物生长发育的调控可以通过影响生长素的极性运输而实现。而Jense n等的试验则为生长素的极性运输参与光形态建成提供了直接的证据:通过研究NPA对生长于不同光强、光质条件下拟南芥的下胚轴伸长的影响,他们发现在光下生长的拟南芥下胚轴和根的伸长受N P A的抑制,而在黑暗中生长时则不受NP A抑制,且下胚轴伸长受抑制的程度与光强成正相关。上述结果表明生长素的极性运输为光照下生长的下胚轴的延伸所需,而对黑暗中生长的下胚轴的延伸并非必需。
2 5 生长素的极性运输与胚胎发育
生长素的极性运输与植物胚胎的两侧对称和极性分化密切相关。刘春明等利用芥菜幼胚培养,首次揭示了生长素极性运输在球形期合子胚由轴向对称的生长方式转向心形期的两侧对称的生长方式过程中的重要作用。拟南芥的m p突变体的胚胎不能形成下胚轴和胚根,利用m p突变体幼苗的形成侧根的能力,Prze m eck等分析了该突变体在整个生命周期中的突变表型,结果发现该突变体的花序不能正常发育,花序轴生长素的极性运输只有野生型的31%,且所有被检测组织中的维管发育均异常。最近mp基因已被克隆。原位杂交的结果表明该基因在球形胚中均匀表达,以后逐渐集中在胚轴(维管)形成的部位表达。序列分析表明该基因可能编码生长素调控的转录因子,暗示了生长素的极性运输与胚胎的极性发育具有相辅相成的作用。此外,最近从拟南芥中分离了一个新的对生长素不敏感的bdl突变体,该突变体的胚胎不能形成根原基,其中部分不能形成下胚轴,表明BDL基因可能也参与了生长素介导的拟南芥胚胎的极性形成。在拟南芥早期胚胎发生中,P I N蛋白分布的改变能够影响生长素的极性运输,进而改变生长素的分布梯度,对胚胎极性的建立发挥重要作用[5]。以上结果表明了生长素的极性运输在胚胎和成熟植株的极性发育中具有重要的作用。
2 6 生长素的极性运输与侧根的发育
体外施加I AA可以促进侧根的发育;对生长素丧失敏感性的突变体,都表现出侧根数目的减少,而内源
生长素水平升高的突变体alf1_1或转基因植株则表现为侧根数目的增加。体外施加不同浓度T I BA,均降低主根幼苗侧根发生数,增加主根长度,且随T I BA浓度增加,效应有增强的趋势[6]。以及侧根发源于中柱鞘的事实,使人们自然而然地将侧根的发育与生长素在中柱细胞中的向顶式运输联系在一起。后来R eed等的试验进一步证实了这一想法:采用定点施加生长素极性运输抑制剂的方法发现,当N P A加在茎和根的交界处时,侧根的形成减少,同时根中生长素的含量及生长素的运输均下降;当NPA加在根的不同部位时,只有接触部位到根尖的区域侧根的形成减少,且NPA的抑制作用可被加在该区域中的I AA所解除;去除茎尖可抑制侧根的发育,而去除根尖则不影响侧根发育。以上结果表明侧根的发育受从茎尖到根尖的生长素极性运输的调控。
3 生长素极性运输的化学渗透偶联学说
生长素极性运输的化学渗透偶联学说是在19世纪70年代中期由Rubery等和Raven分别独立提出的。Rubery和Shel dra ke等发现了生长素极性运输需要载体介导;R aven则提出细胞内外的p H值和电势差对生长素极性运输具有决定作用。生长素极性运输的化学渗透偶联学说由此形成。其基本观点是:质膜上的质子泵把ATP水解,提供能量,同时把H+从细胞质释放到细胞壁,所以细胞壁p H值较低(p H值5);生长素的p K a是4 75,在酸性环境中羧基不易解离,主要呈非解离型(I AAH),较亲脂,I AAH被动地扩散透过质膜进人胞质溶胶,同时阴离子型((I AA-)通过透性酶(输入载体)主动地与H+协同转运进人胞质溶胶;胞质溶胶的p H值高(p H值7),所以胞质溶胶中大部分I AA呈阴离子型(I AA-),I AA-比I AA H较难透过质膜;细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体,它们集中在细胞基部,可促使I AA-被动地流到细胞壁,继而进人下一个细胞,这就形成极性运输;正是由于输出载体在细胞中的极性分布决定了生长素的极性运输。
4 生长素输入和输出载体
从拟南芥中克隆的AUX1基因为生长素极性运输的化学渗透偶联学说提供了第一个分子证据。拟南芥aux1突变体根的生长对生长素的敏感性下降,并丧失根的向地性反应。拟南芥AUX1是目前报道的唯一的生长素输入载体。AUX1蛋白分布于拟南芥根原生韧皮部细胞质膜的上表面,促进I AA在根部向根尖的运输,A U X1突变后根尖生长素的积累明显下降[7]。
A U X1在外周根冠细胞和根表皮细胞中表达,促进生长素由柱细胞向LRC和表皮细胞的向基性运输。aux1突变体重力反应丧失,外源施加可渗透通过细胞质膜的生长素NAA可以恢复突变体表型,而外施需要输入载体进入细胞的I AA或2,4 D则不能恢复表型,再次证明了AUX1蛋白作为生长素输入载体的功能。
植物所特有的PI N FORM ED(P I N)蛋白是主要的生长素输出载体,极性定位于细胞质膜上[5]。pin突变体通常表现出相应组织生长素极性运输缺陷的表型,如花序轴形态异常、根部重力反应丧失、下胚轴向光性变化和胚胎发育异常等[8]。在拟南芥和烟草培养细胞中诱导表达P I N蛋白,能够促进生长素向细胞外运输,而且表现出对生长素运输抑制剂N P A的敏感性[9]。如果改变P I N1在细胞膜上极性定位,受生长素流动调控的根的重力反应将随之改变,从而证明P I N蛋白在细胞质膜上的极性定位是调节拟南芥分生组织中生长素极性运输的决定性因素[10]。
5 生长素极性运输的调控
5 1 抑制剂对生长素极性运输的调控
生长素输出载体在质膜上存在的半衰期远比输入载体短以及生长素极性运输抑制剂作用于输出载体的事实表明生长素输出载体是极性运输的主要调控部位。目前对生长素极性运输调控的研究主要集中在NPA结合蛋白对输出蛋白活性的调节上。常用抑制剂三碘苯甲酸(T I BA)和萘基邻氨甲酰苯甲酸(NPA)研究生长素极性运输,它们对输出蛋白起负调控作用:与负责I AA运输的载体蛋白结合,通过改变载体蛋白的构象,抑制I AA与载体蛋白的特异性结合,从而抑制
I AA的极性运输。
5 2 地球引力对极性运输的调控
Cho l odny W ent向地性假说认为,向地性反应是由生长素不对称分布引起的。然而对于发生根向地性反应时的生长素极性运输机制仍不清楚。当植物竖直生长,生长素由地上部顶端合成部位向基部运输,生长素在植物器官两侧均匀分布,一旦受到重力刺激,生长素由顶端侧向分布,形成侧向的生长素浓度梯度,这种梯度被运输到伸长区,导致根和茎两侧的差异生长,形成弯曲[11]。O ttenschlager[12]等用DR5 GFP来检测生长素浓度,发现在正常情况下,GFP信号出现在静止中心、原始柱细胞和柱细胞,而一旦受到重力刺激,信号逐渐出现在根尖下部远端的侧向根冠、中央侧向根冠、近端的侧向根冠。生长素这一从柱细胞到侧向根冠细胞的侧向运输差异被认为是经典Cholodny W ent膜型最有力的证据。一般认为,植物根系向地性包括重力感受、信号转导、生长素非对称分布及弯曲生长反应等几个步骤。生长素的极性运输和植物的生长发育受地
球引力控制[13]:在空间微重力条件下,发芽、生长的黄化豌豆上胚轴第3节节间和黄化玉米胚芽鞘顶端区的细胞壁伸展力显著低于在地球上生长的同种植物;黄化豌豆幼苗第2节节间部分和黄化玉米幼苗胚芽鞘部分的生长素极性运输活性,在空间微重力条件下,分别受到显著抑制和显著促进[14]。
5 3 光对极性运输的调控
植物的向旋旋光性是由于光引起生长素不对称分布造成的。如单侧光能引起燕麦胚芽鞘内的生长素向背光面运输,结果生长素浓度在背光侧大于向光侧,促进背光侧的生长,胚芽鞘就向光弯曲。研究发现当剥除根冠后,水稻根就失去负向旋旋光性,说明了光照后生长素的极性运输可能需要根冠来接受光信号并通过根冠这一途径来进行极性运输。水稻根尖受到光照后导致根尖的I AA重新分布,致使背光侧的I AA含量大于向光侧,这就是水稻根负向旋旋光性形成的原因[15]。外源激素可模拟光的作用调控植物的生长,揭示了激素可能作为光信号传递链中的第二信使发挥作用。例如光对植物茎的延伸调控需要生长素作为中介。I AA也被认为是光敏素被激活后的一个传播因子,参与信号传导。生长素通过调控细胞分裂与细胞伸长的速率,调节透过膜的离子流,以及调节多种基因的表达。余让才等用蓝光照射水稻幼苗,发现蓝光能增强I AA氧化酶活性使植物体内的自由态I AA减少,从而抑制了水稻幼苗的生长。Bruins ma等认为地上部分向旋旋光性形成的原因是光刺激产生的一种生长抑制物,如萝卜宁、萝卜酰胺和6 甲氧基 2 苯丙唑啉酮(简称M BOA)等,光照后由于向光侧的生长抑制物的含量比背光侧的多,这样就抑制了茎的向光侧细胞伸长。陈汝民采用了外施生长抑制物萝卜宁、萝卜酰胺和M BOA等的试验,均能发现这些植株向含有抑制物的方向弯曲生长。植物的向旋旋光性反应是植物受单侧光源照射时所引起的定向生长运动,通常认为它是一种蓝光诱导反应。向旋旋光性产生的机制可能是细胞膜上的光受体接受光信号后,进一步激发下游的信号转导,通过调控生长素载体产生极性运输,使向光侧和背光侧的I AA含量发生差异,根的负向旋旋光性得以形成。至于质膜上的光受体在接受光信号后如何激发生长素的极性运输,以及根尖两侧的I AA含量发生差异后怎样进行调控细胞不均等生长的分子机制还有待深入的研究[14]。
5 4 矿质元素对极性运输的调控
矿质元素钙、硼和锌等也可以影响生长素的极性运输。缺锌时生物膜的完整性即受到破坏,质膜透性增加,从而影响I AA的向基运输。生长素的运转受钙和硼的影响很大。研究较多的是钙离子同I AA极性运输的关系。一方面,钙在体内的水平可以影响I AA对植物生长的调节作用。在缺钙的条件下,I AA的极性运输被抑制,植物的伸长也受影响。另一方面I AA也可以刺激钙的吸收和运输,使用I AA运输抑制剂不仅可以抑制I AA的极性运输,同时也抑制了钙的向上移动。如果将植物组织用钙的螯合剂EDTA处理,则生长素的极性运输也受到抑制。上述结果表明,I AA的极性向下运输和钙离子的向上运输可能以某种方式互相影响。同缺钙一样,在缺硼条件下,I AA的极性运输也受到了抑制。G oldbach和Amberger认为,这可能是由于在缺硼条件下,I AA滞留在合成部位不能运出,或者是在合成部位及运输载体部位的I AA代谢加强的结果。T ang在研究了钙和硼对I AA运输的影响后指出: I AA的极性运输在同时缺硼和缺钙的条件下,比仅缺硼或缺钙时减少更多。在缺硼条件下,水溶性总钙含量及离子状态的钙含量与不缺硼的植物相比没有区别。表明硼的作用是直接的,不是通过对钙的影响来实现的。进一步研究证明,在缺钙或者缺硼条件下,向日葵下胚轴切段表现出大量的钾离子外泄。恢复供应钙或者硼之后,钾离子外泄的现象逐渐消失。由于钙或者硼对细胞质膜整合性的影响直接影响到了I AA进入细胞或从细胞中泌出,因而推测,细胞膜的整合性可能是这两种元素影响I AA极性运输的第一个作用位点。钙的第二个作用位点是直接参与I AA从细胞内向细胞外的运输。钙的第一位点与第二位点的区别在于前者可被其它二价阳离子所代替,而后者对钙具有高度专一性。而对硼来说,第二个作用位点还需进一步的探索。
6 展望
生长素极性运输与植物的许多生长发育过程密切相关,如向旋旋光性、向地性、顶端优势、根形成、花发育、胚胎的形态建成和微管组织的模式形成等。由于分子生物学和遗传学的发展,人们已可以在分子和细胞两个水平上研究生长素及其极性运输的生理作用。人们采用模式植物拟南芥在生长素极性运输领域取得了一些成果,例如生长素结合蛋白、生长素外运载体、生长素早期响应基因的克隆、生长素输出载体基因及其同源基因的克隆。对生长素极性运输及其调控的研究虽然取得了长足进展,但对其调控机制的认识仍然不全面,对输出蛋白和输入蛋白这2种蛋白的胞内定位、活性和编码基因表达的精细调控细节有待进一步明确,特别是对输入载体控制的生长素极性运输途径
的研究还很不充分。由输出蛋白和输入蛋白控制的不同生长素极性运输途径之间是否相互作用和影响?有关向顶性运输和向基性运输的调控途径也有许多不清楚的地方。生长素在植物体内的其它运输途径还不清楚,植物向性反应的W ent c ho l odny假说认为植物的向性是由生长素的侧向运输引起的,但到目前为止这一途径还没有被证实。
随着生长素功能研究的深入,我们可以克隆生长素输出载体基因及其同源基因,运用遗传转化技术使生长素输出载体能在植物的整体或不同组织器官中表达等,对人们深入了解生长素极性运输与植物生长和发育的关系将有推动作用。在生长素诱导的启动子驱动下,报道基因(如GUS等)能在模式植物拟南芥中表达,这对研究植物各个发育阶段,特别是胚胎发育过程中生长素的相对分布与植物的生长和发育之间的关系也将会得到有益的启示。此外,生长素极性运输和生长素生物合成中各个步骤的突变体也可为生长素领域的进一步研究提供线索。采用新的生长素极性运输突变体、构建组织特异性表达的载体转化植株,以及利用基因工程方法调控生长素的极性运输,都将推动极性运输调控机制以至整个生长素领域的研究。
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A bstract:Polar a uxi n tr ansport i s rel ated closel y to p lant gro w th a nd i s reg u late d by m any factors The polar aux i n transport m echan i s m has m ade s i gn ifica n t progress,but there are still so m e pr ob le m s i n thew ay It i s ver y m i porta n t to st udy the physiol og i calm echan i s m and regulati on of polar auxi n tr ansport The f uncti on of I AA i n p lant gro w th w as introduced syste m ati call y The p r ogr ess of polar auxi n transport m echa n is m w as disc ussed
K ey w or ds:aux i n;polar auxi n transpor;t p l ant gro w th and devel opm ent
生物技术通报 BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2009年第3期 ·综述与专论· 收稿日期：2008-12-08 基金项目：黑龙江省科技攻关计划（GA06B103-7） 作者简介：于胜楠（1982-），女，硕士研究生，研究方向：植物分子生物学；E -mail ：nan -nan329@https://www.doczj.com/doc/67277888.html, 通讯作者：崔继哲，教授，硕士生导师；E -mail ：shiccc1@https://www.doczj.com/doc/67277888.html, 生长素主要在植物的茎尖、幼叶、花、维管组织和生殖器官中合成[1]，主要形式为吲哚乙酸（indole - 3-aceticacid ，IAA ）[2]。此外，还存在吲哚丁酸（indole -3-butyricacid ，IBA ）、苯乙酸（phenyl -aceticacid ，PAA ）、 和4-氯-吲哚乙酸（4-cl -IAA ）。与其它植物激素相比，生长素表现出更广泛的多种生理效应，这与其独具的极性运输特征密不可分[3]。 生长素的极性运输（polar auxin transport ，PAT ）是生长素所特有的一类从细胞到细胞的主动运输[2]。早前，以胚芽鞘为试材的生长素极性运输研究认为，生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输，且与重力作用无关[2]。目前研究表明，生长素的极性运输存在于高等植物的茎、根和叶中，其运输方向由运输蛋白的分布决定[4，5]。由茎尖合成的生长素经茎的中央维管组织极性运输到茎基部的作用位点，进入根后，存在两种不同的运输方式：在中柱细胞中由根基向根尖的向顶式运输；到达根尖 后，沿表皮和皮层细胞向根基的向基式运输，流向根伸长区。随后，生长素从根伸长区表皮层重新流入中柱细胞，向下流动至根尖，如此循环[5，6]。在拟南芥（Arabidopsis thaliana ）幼叶原基发育过程中，生长素的合成位点是渐变的。在幼叶原基发育初期，主脉形成前，游离生长素最早在托叶中合成，随后在叶原基顶端的排水组织中合成。随着生长素作用的幼叶原基向基式发育，叶裂片处排水组织合成的生长素诱导幼叶主脉形成和次级维管束分化。到了幼叶原基发育后期，生长素在幼叶的叶肉细胞和毛状体中合成，诱导叶片三级、四级和终脉的形成[4]。可见，在拟南芥幼叶发育过程中，生长素合成位点的改变调控幼叶原基以自顶向基的模式成熟。 生长素可诱导木质部形成，因而，极性运输的终点可能是各器官已形成的维管组织。一旦有了维管组织，生长素就可能非极性地长距离运输。生长素的这种非极性运输与其它营养物质的运输并无 PIN 蛋白在生长素极性运输中的作用 于胜楠 崔继哲 （哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，哈尔滨150025） 摘 要：PIN 蛋白是生长素流出载体，它在细胞中的不对称分布决定细胞间生长素流方向。PIN 蛋白网络系统决 定生长素的极性运输，为植物体各部位的细胞提供了特异的位置和方向信息。从细胞水平上介绍PIN 蛋白在生长素极性运输中的作用及对PIN 蛋白功能调节的研究进展。 关键词：生长素 生长素极性运输 PIN 蛋白植物生长调节剂 Role of PIN Proteins in Polar Auxin Transport Yu Shengnan Cui Jizhe （College of Life Sciences and Technology ，Harbin Normal University ，Harbin 150025） Abstract ：The Pin -formed （PIN ）protein are auxin efflux carriers ，the asymmetrical cellular localization of which determines the direction of cell -to -cell auxin flow.PINs constitute a flexible network underlying the polar auxin transport by providing particular positional and temporal information.This review summarized the role of PIN proteins in polar auxin transport at the cellular level and current research advances on regulation of their function. Key words ：Auxin Polar auxin transport PIN protein Plant growth regulator
植物生长素的发现专题练习 1．在如图所示的实验中，对实验结果预测正确的是（甲～丙是在切去尖端后进行的处理 A．上述四组实验中最先发育为侧枝的是侧芽4 B．上述四组实验中最先发育为侧枝的是侧芽3 C．主枝仍能直立生长的只有丙 D．能弯向光源生长的只有丁 【答案】A 【解析】上述四组实验中最先发育为侧枝的是侧芽2，A、B错误；主枝仍能直立生长的是甲、丙，C错误；丁给以单侧光照，植物会弯向光源生长，甲、乙、丙不具有尖端，不能接受单侧光照，因此甲、乙、丙不能向光弯曲，D正确。 2．根据所学知识判断，下列说法正确的是（注：为不透光的锡箔帽和套） A．若探究苗尖端感光部位，应设置④⑤进行对照 B．若探究植物产生向光性的外因，应设置②③进行对照 C．若探究植物产生向光性的内因，应设置①⑥进行对照 D．图中弯曲生长的是①③⑤ 【答案】A 3．侧芽生长素的浓度总是高于顶芽，但是顶芽产生的生长素仍大量积存于侧芽部位，这是因为生长素运输的方式属于
A．主动运输B．极性运输 C．自由扩散D．渗透作用 【答案】A 【解析】根据题意分析可知：侧芽生长素的浓度总是高于顶芽，但是顶芽产生的生长素仍大量积存于侧芽部位，说明生长素是由低浓度到高浓度的运输，这种运输方式属于主动运输，故A项正确，B、C、D项错误。 4．下图为达尔文进行的某植物向光性研究的示意图，下列表述正确的是 A．该实验结果说明尖端是该植物的感光部位 B．该实验研究的目的是探讨植物是否具有向光性 C．省略第⑤组实验，该实验仍可获得确切的实验结论 D．实验处理一段时间后，②、③的尖端以下部位生长高度相同 【答案】A 【解析】据图分析，①②实验说明尖端是该植物的感光部位，A正确；该实验研究的目的是探讨植物感受光刺激的部位和发生弯曲的部位，B错误；省略第⑤组实验，则该实验不能获得确切的实验结论，C错误；实验处理一段时间后，②由于没有尖端，不能生长，而③直立生长，D错误。[来源:学,科,网Z,X,X,K] 5．某小组利用同一种植物幼苗进行如下实验，几天后，预测幼苗的茎仍直立生长的是 A．ⅠB．Ⅰ和Ⅱ C．Ⅱ和ⅢD．Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ 【答案】A 【解析】分析图示可知，装置Ⅰ中幼苗处于暗室中，没有单侧光的刺激，因此幼苗将直立生长；装置Ⅱ的右侧上方有单侧光刺激，此时单侧光使生长素由向光一侧朝背光一侧运输，导致背光一侧生长素浓度高于向光一侧，背光一侧生长快，从而弯向光源生长；装置Ⅲ的右上方和右下方均有单侧光，因此与装置Ⅱ相同，茎表现为弯向光源生长；而根对生长素浓度最敏感，背光侧生长素浓度高反而抑制生长，因此向光一侧生长快，使根背光
生长素在根部运输的几点认识 在人教版新课标高中生物必修3第3章第1节《植物生长素的发现》一节中，茎中生长素的运输方向是形态学上端到下端的极性运输，那么，在植物根中生长素的运输方向是什么呢？ 按照目前流行的各种高中生物教辅资料中，在解释把植物横放后根的向重力性时生长原因时，一般都认为：是根尖产生了生长素，在重力的作用下，由根尖的远地侧向近地侧横向运输，然后再向根基部方向运输，由于根对生长素很敏感，故抑制了近地侧根细胞的生长，使远地侧根细胞生长速度较快而出现向重力性生长。也就是说，根中生长素是由根尖向根基部的极性运输。然而，这种说法是不正确的。 1根中生长素的来源 IAA主要是在植物的顶端分生组织中合成的，合成后即被运输到植株各部和根中。IAA的运输是单方向的，只能从植物顶端往下运输而不能反过来从下面往顶端运输，所以称为极性运输[1]。根据根向重力性Evans-Moore模型，根直立生长时茎尖运向根冠的IAA在根中四周平均分布[2]。高中教材上也提到，生长素主要产生于幼嫩的芽、叶，发育中的种子等。生长素在植物中分布很广，但以生长旺盛的器官和组织如正在生长的茎尖和根尖的分生组织、胚芽鞘、受精后的子房和幼嫩的种子等含量较多，而在衰老的组织和器官中含量甚少[2]。从这里可以这样理解：根尖尤其是根尖分生组织中的较多生长素不是根尖产生的，而是茎尖产生后向下运输一直运输到根尖，并作用于根尖的。 2根中生长素的极性运输 植物根中的生长素也表现极性运输的性质，不过是由根基部向根尖方向的运输，即向顶运输[2]。 目前，对根的向重性普遍是这样解释的，也就是Evans（1996）提出的根向重力性Evans-Moore 模型：IAA在地上部合成，经维管系统运输到根，当根尖处于与重力线方向平行时，根冠细胞中淀粉体沉降在柱细胞的底端，此时Ca2+和运到根冠的IAA向四周平均分配。然后IAA再经根皮层向基方向运至根伸长区，以促进伸长区细胞均衡伸长，使根仍与重力线方向平行生长(图A)。但当根处于水平方向时(图B)，淀粉体沉降至柱细胞下侧，从而促进Ca2+与IAA在下侧释放。Ca2+还增强IAA 进入向基性的运输流，使IAA更多地经皮层运输到根的下侧，并在下侧积累。这种超最适浓度的IAA会抑制根下侧的伸长，从而引起根向下弯曲的运动反应[3]。
生长素的极性运输 林科院 9310031 傅建平 摘要生长素的极性运输与植物生长发育密切相关并受许多因素调控，研究植物生长素的极性运输具有十分重要的意义。本文综述了生长素极性运输的研究进展情况。 关键词生长素极性运输抑制剂输出载体输入载体 生长素是第一个被发现的植物激素。生长素在植物叶原基、幼叶以及发育的种子等部位合成，沿茎或根进行传输。生长素在茎切段试验和胚芽鞘试验中表现刺激细胞伸长生长，它的主要生理作用还包括诱导不定根发生促进维管束分化、控制向性生长和顶端优势，以及调节植物开花坐果等生理过程。在植物茎尖合成的生长素需要通过极性运输到达靶细胞才能调节植物的生长和发育, 因此生长素极性运输广泛参与植物的叶片发育、花的分化、维管的分化、胚胎发育、光形态建成以及侧根的发育等。。早期对生长素极性运输的研究主要采取施加极性运输抑制剂如NPA、HFCA、TIBA、CA的方法。后来通过对生长素极性运输突变体的研究, 从分子水平上为生长素极性运输的化学渗透偶联学说提供了新的证据, 进一步发现了极性运输与植物的生长发育现象之间的联系。 1生长素的极性运输特点 生长素的极性运输是指生长素在植物体内由形态学的上端向形态学的下端单向运输的现象。在高等植物茎中, 生长素由茎尖合成位点极性运输到茎基部的作用位点。生长素极性运输具有依赖于能量、需要O2、对温度敏感、随年龄增加而减弱等生理特点,是一种需要消耗代谢提供能量的主动运输。其运输的速度比维管系统中的运输速度慢得多。极性运输需要消耗能量, 可逆浓度梯度运输。一些化合物如TIBA和NPA等能抑制生长素极性运输, 缺氧会严重地阻碍生长素的运输。此外, 生长素又有自动抑制现象, 即先发育的器官通过其合成并向外输出的生长素抑制后发育期器官生长素的输出。 2 极性运输处于主导地位 从整体组织看, 生长素的移动方向是向基性的。极性运输与能量消耗有关, 它包括生长素从上部细胞的透出和向下部细胞的透入, 透入时几乎不受代谢抑制剂或缺氧等因素的影响, 而透出却明显地受这些因素阻碍。显然, 极性运输是一种同代谢过程密切联系的主动运输。生长素的极性运输和横向运输是两个相对独立的运输过程, 前者与组织极性有关, 后者由重力作用引起, 它们在不同的情况下分别起作用并引起多种生理效应。那末, 在倒置的茎中, 是否会由于重力的作用而使生长素向形态学的顶端逆极性运输呢？当然, 很难设想在这情况下感应重力的横向运输机制完全不影响生长素的运输, 但正如实验所表明的那样, 茎的倒置并不能改变生长素的总的运输方向, 也就是说, 极性运输仍处于主导地位。 3抑制剂对生长素极性运输的调控 生长素输出载体是极性运输的主要调控部位。目前对生长素极性运输调控的研究主要集中在NPA结合蛋白对输出蛋白活性的调节上。常用抑制剂三碘苯甲酸( TIBA )和萘基邻氨甲酰苯甲酸(NPA)研究生长素极性运输, 它们对输出蛋白起负调控作用: 与负责IAA运输的载体蛋白结合, 通过改变载体蛋白的构象, 抑制IAA 与载体蛋白的特异性结合, 从而抑制IAA的极性运输。
课时跟踪检测（十五）植物生长素 一、单项选择题 1．生长素的发现应该追溯到达尔文父子，他们所做实验如图，下列叙述错误的是() A．①是对照组，②～⑥是实验组 B．①②③的结果证明弯曲生长与胚芽鞘尖端及单侧光有关 C．④⑤⑥的结果证明背光侧生长素的浓度高于向光侧 D．该一系列实验结果不能证明有某种化学物质从胚芽鞘尖端传递到了下面 解析：选C①是无光照或者四周光照，为对照组，②～⑥是施加实验变量的各组，为实验组，A正确；①无光照或四周光照，幼苗直立生长，②单侧光照射，幼苗向光弯曲生长，③切去尖端，幼苗不生长不弯曲。①②③的结果证明弯曲生长与胚芽鞘尖端及单侧光有关，B正确；④⑤⑥的结果证明幼苗尖端能够感受光照，在单侧光照射下，幼苗能弯向光源生长，但是不能证明背光侧生长素的浓度高于向光侧，C错误；该一系列实验结果不能证明有某种化学物质从胚芽鞘尖端传递到了下面，也可能是某种影响导致幼苗弯向光源生长，D正确。 2．由下图直接可以得出的结论是() A．生长素能促进植物生长 B．生长素的化学成分为吲哚乙酸 C．单侧光照射引起生长素分布不均匀 D．感受光刺激的部位是胚芽鞘尖端 解析：选A两组实验所采用的是切去尖端的胚芽鞘，因此无法验证单侧光对生长素分布的影响以及胚芽鞘的感光部位。实验中没有对生长素的成分进行分析，因此也不能用来验证生长素的化学成分。该实验只能证明生长素促进植物生长。 3．如下图所示，a、b、c为对胚芽鞘做不同处理的实验，d为一植株被纸盒罩住，纸
盒的一侧开口，有单侧光照，下列对实验结果的描述，正确的是() A．a、b向光弯曲生长，c背光弯曲生长 B．a直立生长，b、c向光弯曲生长 C．d图中如果固定植株，旋转纸盒，一段时间后，植株向左弯曲生长 D．图中如果将纸盒和植株一起旋转，则弯向盒开口方向生长 解析：选D据图分析可知，a直立生长，b向光源弯曲生长，c向右弯曲生长，A、B 错误；d图中如果只旋转纸盒，植株不动，只有当纸盒旋转至纸盒开口朝向光，植物才受到光照，因此胚芽鞘向右弯曲生长，C错误；d图中如果将纸盒和植株一起旋转，那么只有纸盒开口部位受到单侧光照射，因此植株会向盒开口方向生长，D正确。 4.某同学重复了温特的胚芽鞘实验。下列分析错误的是 () A．胚芽鞘a将不生长 B．实验说明尖端产生的化学物质能促进胚芽鞘b生长 C．实验的自变量是琼脂块中有无尖端产生的化学物质 D．该实验也能证明生长素在胚芽鞘中进行极性运输 解析：选D题图显示：a上放的是没有接触过胚芽鞘尖端的琼脂块，胚芽鞘既不生长，也不弯曲，故胚芽鞘a将不生长，A正确；该实验说明尖端确实产生了化学物质能促进胚芽鞘b生长，B正确；该实验的自变量是琼脂块中有无尖端产生的化学物质，C正确；该实验只能证明去尖端的胚芽鞘的弯曲生长是由胚芽鞘尖端产生的一种化学物质引起的，并不能证明生长素在胚芽鞘中进行极性运输，D错误。 5．下列关于植物激素的说法，错误的是() A．植物激素是一类化学物质 B．植物激素在植物体内含量很少 C．植物激素不直接参与植物细胞内的代谢活动 D．所有植物激素都促进植物生长 解析：选D植物激素是由植物体细胞合成的一类化学物质，A正确；植物激素在植物体内含量很少，但对植物的生长发育有显著影响，B正确；植物激素不直接参与细胞内的代谢活动，而是给细胞传达调节代谢的信息，C正确；植物激素的种类不同，对植物生长发育
1.下列关于植物激素的说法不正确的是 A.所有植物激素的本质都是有机物 B.植物激素和动物激素相比，植物体内没有分泌激素的腺体 C.植物激素的种类有生长激素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯等 D.植物激素具有微量高效的特点，能调节植物的生长发育 2.拟南芥P基因的突变体表现为花发育异常,用生长素极性运输抑制剂处理正常拟南芥,也会造成相似的花异常。下列推测错误的是() A.生长素与花的发育有关 B.生长素极性运输与花的发育有关 C. P基因可能与生长素极性运输有关 D.生长素极性运输抑制剂诱发了P基因突变 3.下列关于植物生长素的说法正确的是( ) A.生长素的本质是吲哚乙酸，其基本组成单位是色氨酸 B.植物体内的苯乙酸、吲哚丁酸也是生长素 C.生长素的合成部位主要是幼嫩的芽、叶和发育中的种子D.生长素只分布在植物生长旺盛的部位，如芽的分生区、形成层等 4.侧芽生长素的浓度总是高于顶芽，但是顶芽产生的生长素仍大量积存于侧芽部位，这是因为生长素运输的方式属于() A．自由扩散B．极性运输C．主动运输D．渗透作用 5.下列关于生长素的运输的叙述不正确的是( ) A.在植物的幼嫩部位，生长素只能从形态学上端运输到形态学下端，即极性运输 B.在植物的成熟组织中，生长素可以通过韧皮部进行非极性运输 C.生长素的极性运输是细胞的主动运输，需要载体蛋白和能量 D.温特的实验中生长素从胚芽鞘尖端基部进入琼脂块的方式是主动运输( ) 6.胚芽鞘产生生长素的部位、感光部位、生长素横向运输部位、弯曲生长部位是 A.尖端、尖端、尖端、尖端 B.尖端、尖端、尖端下部、尖端下部 C.尖端下部、尖端、尖端、尖端下部 D.尖端、尖端、尖端、尖端下部 7.“朵朵葵花向太阳”的生理基础是( ) A.茎的向光侧生长素分布多 B.茎的背光侧细胞分裂快 C.光合作用需要更多的光 D.茎的背光侧细胞伸长的快 8.为了验证胚芽鞘尖端确实能产生某种促进生长的物质，用胚芽鞘和琼脂块等材料进行实验时，对照实验的设计思路是( ) A.完整胚芽鞘分别置于单侧光照射和黑暗条件下 B.胚芽鞘尖端和未处理的琼脂块分别置于胚芽鞘切面的同一侧 C.未放过胚芽鞘尖端的琼脂块和放过尖端的琼脂块分别置于去尖端的胚芽鞘切面的同一侧 D.胚芽鞘尖端和置于胚芽鞘尖端一段时间后的琼脂块分别置于胚芽 鞘切面的同一侧 9.下图是燕麦胚芽鞘受到单侧光照射的情况，下列叙述不正确的是 A.生长素由②→①移动 B.生长素由④→③移动 C.生长素由①→③移动 D.③处生长比④处快 10.科学家做过如下的试验：①把不含生 长素的两小块琼脂放在燕麦胚芽鞘下端； ②把含生长素的琼脂小块放在一段燕麦 胚芽鞘形态学上端，把另两块不含生长素 的琼脂小块作为接受块放在下端；③把一 段燕麦胚芽鞘倒转过来，把形态学上端朝 下，做与②同样的试验。三个试验都以单 侧光照射。经过一段时间后，接受块①②③④⑤⑥的成分变化的叙述正确的是( ) A.①含生长素比②多，③含生长素比④多 B.①含生长素比②少，⑤含生长素比⑥多 C.在③④⑤⑥小块中，⑤含生长素最多 D.③④中生长素含量之和比⑤⑥中含生长素多
非极性运输，极性运输，横向运输这三者的关系 (2012-04-16 21:39:17) 转载 标签： 杂谈 非极性运输是一种怎样的运输方式横向运输是一种非极性运输吗 植物体中的运输方式有两种：一种是和其他有机物一样，通过韧皮部运输，运输的方向取决于两端IAA的浓度差。另一种是只能从形态学上的上端到下端的极性运输，是一种耗能的主动运输过程。极性运输是一种局部运输方式，如胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间的短距离单向运输过程，这种运输方式对植物的生命活动调节更具意义。 生长素的运输有三种方式：一是需要能量的且单方向的极性运输，二被动的通过韧皮部的非极性运输，三是横向运输的。 1 极性运输 所谓“极性运输”，是指生长素总从形态学上端向形态学下端运输，不能颠倒。需要指出的是，这里的“形态学上端”和“形态学下端”与地理方位上的“上”和“下”无必然联系。“形态学上端”通常指茎尖、根尖等。生长素的极性运输属于一种主动运输．需要能量和载体蛋白，而携带生长素的载体蛋白位于细胞底部细胞膜上，顶部则没有，这就促使IAA 分子(生长素分子)在薄壁组织中(或韧皮部中)顺序穿过一个个细胞向植株下部运行，不断从细胞底部由载体带出再进入下一个细胞．若倒过来则由于细胞顶端无IAA载体而运不出去，不能进行下一个细胞．如顶端优势就是一个很好的极性运输的例子。生长素极性运输的速度大约1 h，比扩散速度约快10倍，并且要消耗能量，在缺氧或有呼吸抑制剂存在的条件下，极性运输会受到抑制，生长素还可以逆着浓度梯度运输。因此，生长素的极性运输实际上是一个主动运输的过程，其极性运输的强弱与植物体生活的状态有关，如在较老的胚芽鞘、茎和叶肉内，极性运输就有所减弱。目前已知的植物激素中只有生长素独有这种特性，在高等植物的茎和根中，生长素的极性运输其实是一种很正常的生理现象。 2非极性运输 实际上，生长素在植物体内除了极性运输之外，也发现在植物体中存在被动的、在韧皮部中无极性的生长素运输现象，成熟叶子合成的生长素可能就是通过韧皮部进行非极性的被动运输。这已经能够通过实验得到证实，即在叶面施加外源性的生长素，在根的基部能够检测得到;在根部施用外源性的生长素，在叶子上能够检测得到。 3横向运输 所谓横向运输就是指生长素由茎(光源)的一侧横向移动到另一侧(背光)的运输方式.由此造成的生长素分布不均实际上应与电荷分布有关.生长素是带弱酸性的,在细胞中常以阴离子形式存在,对植物来说,单方向的光照会引起器官尖端不同部位产生电势差,向光一侧带负电荷,背光一侧带正电荷,这样一来,生长素带弱酸性的阴离子则向带正电荷的背光一边移动,再向下运输,从而引起尖端下背光一侧生长素分布多,细胞纵向伸长快,向光一侧分布少,细胞纵向伸长慢,使植物弯向光源生长.单侧光照射胚芽鞘尖端时，在尖端部位出现一定程度的由向光侧向背光侧的横向运输。当植物横放时，由于受到重力的影响，生长素会进行由远地侧向近地侧的横向运输，导致根、茎的近地侧多
收稿日期2009-01-14 极性是普遍存在于生物体中的一种现象,是指个体的组织器官在生长轴向上的不对称性,而这种不对称性从受精卵开始就已经具备。德国植物学家Bünning 在1973年曾说过“没有极性就没有分化”[1],可见极性对植物发育的重要性。大量事实证明,生长素在体内的不均匀分布,控制着植物的极性发育。随着科学研究的逐步深入与迅速发展,人们从各个层次上越来越深入地认识到植物的极性发育,下面将近年来植物生长素极性运输的研究进展总结如下,以供参考。 1激素的极性分布对植物发育的影响 与动物不同,植物的形态建成并不能在胚胎期就能全部完成,而是随个体发育而不断形成新的组织和器官,这一过程贯穿于植物体的整个生命周期。研究发现,植物激素在这一过程中发挥着极为重要的作用,调控着诸如顶端优势、器官与维管束分化等许多发育过程,其调控机制与动物有所不同,植物激素是由其所产生的部位移向其作用部位,移动速度的大小和方向随激素的种类而不同。植物激素有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯5类,它们都是些简单的小分子有机化合物,通过生长物质之间的相互作用,共同调控着植物的生长发育;而动物激素则是由身体的某些部分(一些特殊的细胞、组织)专门制造并直接分泌到组织间隙液和血液中去的一些特殊的化学物质,是体内起信息传递作用的化学物质之一,它们可以经血液循环或局部扩散达到另一类细胞,调节后者的生理功能(代谢、生长、发育及繁殖)或维持内环境的相对恒定。 植物激素是一种存在于植株体内的痕量物质,控制着植株的形态建成。早在18世纪,法国科学家C.Bonnet 和Duhamel du Monceau 首先提出植物的生长发育受体内某种汁液控制;1880年,德国科学家J.von.Sachs 指出“控制植物根系和其他器官形成的物质,在植物体中具有极性运输的特性,并能控制植物生长”;1983年荷兰科学家F.Kogl 等从一些植物中分离出高活性的生长素(auxins )———吲哚乙酸(indole-3-acetic acid ,IAA )[2] ,从此,植物学界展开了对激素 的研究热潮,并用生长素的分布和运输成功地解释了植物体的顶端优势现象。研究表明,低浓度的生长素促进生长,而高浓度的生长素抑制生长,由此Bangerth 提出了原发优势假说,认为“先发器官通过其合成并向外运输IAA 而抑制后发器官中IAA 的输出,导致后发器官(如侧芽)生长素浓度增高,最终抑制其生长” [3,4] 。生长素的这种由先发器官到 后发器官的极性运输对植物体轴的建立和维持有着密切的关系,调节着植株的正常生长发育和器官形成。作为一种重要的植物激素,生长素参与了植物从胚胎发育、原基形成到果实成熟等各个方面的活动。例如,生长素极性运输基因PIN1、PIN4和PIN7在拟南芥胚胎早期有规律地表达,控制着早期胚胎的发生过程,并控制着胚胎子叶的发生位置[5];同时生长素的极性运输和分布也能决定叶原基的起始位置,如Reinhardt 等发现生长素的局部浓度和PIN 蛋白在膜上的重新定位对侧生器官原基的起始位点的决定是必需的[44]。 2生长素的极性运输 生长素是目前研究较为透彻的一种植物激素,它可通过极性运输实现其在植物体内的差异分布,而这种差异分布是控制植物生长发育的重要因素。燕麦胚芽鞘“供体-受体琼脂块法(donor-receiver agar block method )”的经典试验表明,它可像其他大分子物质一样在植物维管系统中运输,而这种运输除顺浓度梯度的被动运输外,同时也存在着逆浓度梯度的主动运输,其速率为5~20cm/h [17,24]。 研究发现,生长素在植物主茎茎尖、幼嫩叶片中合成后,通过位于木质部的薄壁组织细胞沿主茎向茎基部运输;而在根部则存在2种不同的运输方式,一种是在中柱细胞中由根基向根尖的向顶式运输,另一种则是在表皮细胞中由根尖向根基的向基式运输[15,16]。生长素的这种极性运输为其浓度在植物体内的差异分布提供了条件,而这种激素的浓度梯度分布又为植物发育和分化提供了必需的基本保障[5,6],并在植物的整个生命周期中影响着诸如两侧对称、维管分化和器官发育等发育过程,对发育中胚胎的极性启动和维持起重要作用[24];而在对拟南芥花分生组织的研究中发现,生长素极性运输导致的浓度差异分布影响花原基发生的起始位置[8]。在对生长素极性运输机理研究中,Rubery (1974)和Raven (1975)等提出“在生长素运输细胞的基部可能存在一种特殊的控制极性运输的输出载体”的假说,这种假说在随后的试验中相继得到证实[13],如在培养过程中加入不同的生长素极性运输抑制剂能够得到一些特殊的表现缺陷型的植株;倪迪安等于1997年通过抑制生长素的极性运输而导致烟草的不定芽叶片发育形成喇叭状,此外,在拟南芥根的生毛细胞中根毛的发生位置发生改变[9,14];Y.E.Choi 等于2001年发现TIBA 可破坏不同时期刺五加(Eleutherococcus senticosus )球形胚的两侧对称性,并抑制根尖和茎尖顶端分生组织以及维管束的分化,但对于体轴已经建成、形成了两侧 摘要研究植物生长素的极性运输对植物发育的影响,就国内外生长素极性运输的发展进行综述,以期为植物生长素的极性运输的研究提供理论依据。 关键词植物生长素;极性分布;极性发育;极性运输中图分类号S482.8文献标识码A 文章编号1007-5739(2009)03-0011-04 植物生长素的极性运输 王凤娇 宋晓婕王万军 (西南交通大学生命科学与工程学院,四川成都610031) 11
《生长素的生理作用》习题 一、选择题 1. 下图为生长素(“U )对豌豆幼苗茎内赤很素生物合成影响的示意图。图中G0、G 禺、G/2。、G/29是四种不同的赤霉素，只有G 川能促进豌豆茎的伸长。若图中酶1或酶2的 基因 发生突变，会导致相应的生化反应受阻。 据图分析，下列叙述错误的是() 对去顶芽豌豆幼苗外施适宜浓度必力,该植株茎内G4的合成可恢复正常 B. 用生长素极性运输抑制剂处理豌豆幼苗的顶芽，该植株较正常植株矮 C. 对酶1基因突变的豌豆幼苗施用G420,该植株可恢复正常植株高度 D. 酶2基因突变的豌豆，其植株较正常植株高 【解析】在单侧光照射下，背光侧生长素浓度较向光侧高，根向背光侧弯曲生长，生长 素对根向光侧的生长起促进作用。比较强光、弱光和黑暗调节下生长素总量可以看出，生长 素分布不均匀与光照加快了生长素的分解有关。 【答案】C 2. 用矮壮素处理可以抑制植株增高，培育出矮化的水仙，提高观赏价值。与矮壮素的 作用 效果正好相反的植物激素是() A. 乙烯利 B.赤每素 C. 2, 4-P D. 脱落 酸 【解析】在单侧光照射下，背光侧生长素浓度较向光侧高，根向背光侧弯曲生长，生长 素对根向光侧的生长起促进作用。比较强光、弱光和黑暗调节下生长素总量可以看出，生长 素分布不均匀与光照加快了生反素的分解有关。 【答案】B 3. 某植物正常传粉形成幼果后，用较高浓度的生长素类似物喷洒幼果，可能出现的是 A. 种子明显增多 B.形成无子果实 C.部分果实脱落 D.果实较 【解析】生长素及其类似物的生理作用具有两重性，低浓度能防止落花落果，但高浓度 能疏花疏果。 【答案】C 4. 某生物兴趣小组利用玉米胚芽鞘做了下图所示的实验。对该实验的相关叙述正确的 前体物质 (+)表示促进 (-)表乐抑制
验证生长素极性输
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验证生长素的极性运输 一、教学设计思想 通过前面的学习，学生已知道植物生长素的发现过程，因而这次实验，是让学生体验发现生长素的过程和方法。本实验研究最好以小组为单位进行，学生可自愿结合组成若干小组，要求选出小组长负责本组的研究工作。 二、教学目标 1、知识目标：概述植物生长素的发现过程，理解生长素的极性运输方式。 2、能力目标： （1）学习用实验验证的方法来验证生长素的极性运输 （2）学会验证实验的一般方法和步骤。 3、情感态度和价值观目标： （1）培养学生科学探究能力，实验创新能力。 （2)通过实验过程中小组之间的合作，培养协作精神。 （3）体会科学理论往往在生产实践应用过程中需要探索解决的问题。 三、教学重点：概述植物生长素的发现过程，理解生长素的极性运输方式。 四、教学难点：掌握验证实验的一般方法和步骤。 五、学情分析 本实验是基于学生在学习了解植物生长素的发现过程的基础上进行实验的。学生往往比较有积极性，将课本上的科学知识融入具体的生活生产中这就是实验的出发点，即全面展示这节课的知识点，又要学生保持强烈的好奇心和求知欲，还原于生活，创设模拟科学家解决问题的方法。 六、课前准备： 加拿大飞蓬幼苗，琼脂块，生长素 七、教学过程： （一）、目的要求： 1、学会验证性实验的一般方法和步骤，培养科学探究能力，提高创新思维能力。 2、学会用验证的实验方法来验证生长素的极性运输。 3、理解生长素的极性运输，体会科学理论在应用到生产实践的过程中，往往也有许多要探
收稿日期:2007-11-28 作者简介:常 莉(1981-),女,硕士研究生,专业方向:植物生理学及植物内源激素,E m ai:l s w c h angl@i 163 co m;通讯作者:薛建平,E m ai:l xu ej p2000@yahoo co m cn 。 生长素极性运输研究进展 常 莉,薛建平 (淮北煤炭师范学院生物系资源植物学安徽省重点实验室,淮北 235000) 摘 要:生长素极性运输与植物生长发育密切相关并受许多因素调控,生长素极性运输机理方面已取得较大进展,但仍有一些亟待解决的问题。研究植物生长素极性运输的生理机制及其调控具有十分重要的意义。通过了解生长素在植物生长发育中的作用,进而阐述生长素极性运输机理方面的研究进展。关键词:生长素;极性运输;植物生长发育中图分类号:Q 946 8851+ 1 文献标识码:A 文章编号:1008-9632(2008)06-0009-05 高等植物的生长发育受到植物激素的调控,目前公认的植物激素有五类,即生长素类、赤霉素类、细胞 分裂素类、乙烯和脱落酸。生长素早在1880年就被发现,也是最早被发现的一种植物激素。在植物体内普遍存在的生长素是吲哚乙酸(I AA ),天然生长素(如I AA )和合成生长素(如2,4 D 和NAA 等)在植物体中都表现出极性运输。目前已知的植物激素中只有生长素具有极性运输这一特征,因此很自然地就把植物的极性发育、分化、生长等生理现象与生长素的极性运输联系在一起。早期对生长素极性运输的研究主要采取施加极性运输抑制剂如萘基邻氨甲酰苯甲酸(NP A )、9 羟基 芴 9 羧酸(HFCA )、三碘苯甲酸(T I BA )和反式肉桂酸(CA )的方法。后来通过对生长素极性运输突变体的研究,从分子水平上为生长素极性运输的化学渗透偶联学说提供了新的证据,进一步发现了极性运输与植物的生长发育现象之间的联系。1 生长素极性运输的生理特点 生长素的极性运输是指生长素在植物体内由形态学的上端向形态学的下端单向运输的现象。在高等植物茎中,生长素由茎尖合成位点极性运输到茎基部的作用位点;在根的不同组织中则存在两种截然不同的运输方式:在中柱细胞中由根基向根尖的向顶式运输,表皮细胞中由根尖向根基的向基式运输。研究表明,生长素极性运输具有依赖于能量、需要O 2、对温度敏感、随年龄增加而减弱等生理特点,显然是一种需要消耗代谢提供能量的主动运输。其运输的速度比维管系统中的运输速度慢得多,又比物理扩散快约10倍,一般为5~20mm /h 。极性运输需要消耗能量,可逆浓度 梯度运输。一些化合物如2,3,5 三碘苯甲酸(T I BA )和奈基邻氨甲酞苯甲酸(NPA )等能抑制生长素极性运 输,缺氧会严重地阻碍生长素的运输。此外,生长素又有自动抑制现象,即先发育的器官通过其合成并向外输出的生长素抑制后发育期器官生长素的输出。2 生长素极性运输与植物的生长和发育 一般认为生长素主要在植物叶原基、幼叶以及发育的种子等部位合成。在这些器官中合成的生长素需要通过极性运输到达靶细胞才能调节植物的生长和发育,因此生长素极性运输广泛参与植物的叶片发育、花的分化、维管的分化、胚胎发育、光形态建成以及侧根的发育等。 2 1 生长素极性运输和叶片发育 叶片是植物进行光合作用和呼吸作用的主要器官,对植物生命活动起着重要作用。形态学上,成熟叶片具有三个轴:近远轴,腹背轴和中心 两侧轴。体内的遗传机制和体外的环境因子正是沿着这些轴向来 调控叶片发育和形态建成[1] 。早期叶片发育可被人为的分为三个阶段:叶原基的起始,腹背性的建立和叶片的延展 [1] 。在这些阶段中发生的任何突变都有可能 产生叶片发育和叶片形态的缺陷。在研究离体芥菜胚和小麦胚的培养中,生长素极性运输抑制剂导致了芥菜胚筒状子叶和小麦胚柄与芽分生组织之间的伸长。L i u [1] 等提出:生长素极性运输可以使将来发育成子叶的两个区域中生长素达到合适的浓度,从而有利于子叶原基的发端而形成两侧对称的子叶。后来在研究离体培养的二月兰等的叶或花柄外植体而进行的不定芽分化,加入生长素极性运输抑制剂后,即有喇叭状叶和
一、植物向性运动的人工实验方法归类 1．暗盒开孔类(如右图) 2．云母片插入类(如下图 ①右弯曲生长；②直立生长；③向光弯曲生长；④向左弯曲生长。 3．切割移植类(如下图) ①直立生长；②向左弯曲生长； ③④：a＝b＋c，b>c(a、b、c为琼脂块中生长素含量)； ⑤向右弯曲生长。 4．锡纸遮盖类(如右图) 5．旋转类(如下图) 6．幼苗横置类(如下图) 7．失重类 幼苗移到太空后，其向光性仍保留，但因无重力作用而失去了根的向重力性和茎的负向重力性。 二、与生长素有关的实验设计分析 1．验证生长素的产生部位在尖端 实验组：取放置过胚芽鞘尖端的琼脂块，置于 去掉尖端的胚芽鞘一侧(如图甲)。 对照组：取未放置过胚芽鞘尖端的空白琼脂块，置于去掉尖端的胚芽鞘一侧(如图乙)。 2．验证胚芽鞘生长部位在尖端下段 实验组：在胚芽鞘尖端与下段间插入云母片(如图甲)。 对照组：胚芽鞘不做处理(如图乙)。 3．验证生长素的横向运输发生在尖端 (1)实验操作(如图) (2)现象：装置a中胚芽鞘直立生长；装置b和c中胚芽鞘弯向光源生长。 4．验证生长素的极性运输只能从形态学上端向下端运输 (1)实验操作(如图) (2)实验现象： A组去掉尖端的胚芽鞘向右弯曲生长， B组中去掉尖端的胚芽鞘不生长也不弯曲。 5．探究重力和单侧光对生长素分布的影响程度 (1)实验操作：如图所示(注：A盒下侧有开口，可以进光)。 (2)结果预测及结论 ①若A、B中幼苗都向上弯曲生长，只是B向上弯曲程度大， 说明重力对生长素分布的影响大于单侧光。 ②若A幼苗向下弯曲生长，B中幼苗向上弯曲生长，说明单侧光对生长素分布的影响大于重力。 ①向中央弯曲生长； ②直立生长； ③向开孔处弯曲生 ①根向下弯曲生长； ②茎向上弯曲生长； ③向左弯曲生长。
验证生长素的极性运输 一、教学设计思想 通过前面的学习，学生已知道植物生长素的发现过程，因而这次实验，是让学生体验发现生长素的过程和方法。本实验研究最好以小组为单位进行，学生可自愿结合组成若干小组，要求选出小组长负责本组的研究工作。 二、教学目标 1、知识目标：概述植物生长素的发现过程，理解生长素的极性运输方式。 2、能力目标： （1）学习用实验验证的方法来验证生长素的极性运输 （2）学会验证实验的一般方法和步骤。 3、情感态度和价值观目标： （1）培养学生科学探究能力，实验创新能力。 （2)通过实验过程中小组之间的合作，培养协作精神。 （3）体会科学理论往往在生产实践应用过程中需要探索解决的问题。 三、教学重点：概述植物生长素的发现过程，理解生长素的极性运输方式。 四、教学难点：掌握验证实验的一般方法和步骤。 五、学情分析 本实验是基于学生在学习了解植物生长素的发现过程的基础上进行实验的。学生往往比较有积极性，将课本上的科学知识融入具体的生活生产中这就是实验的出发点，即全面展示这节课的知识点，又要学生保持强烈的好奇心和求知欲，还原于生活，创设模拟科学家解决问题的方法。 六、课前准备： 加拿大飞蓬幼苗，琼脂块，生长素 七、教学过程： （一）、目的要求： 1、学会验证性实验的一般方法和步骤，培养科学探究能力，提高创新思维能力。 2、学会用验证的实验方法来验证生长素的极性运输。 3、理解生长素的极性运输，体会科学理论在应用到生产实践的过程中，往往也有许多要探索的问题。 （二）、实验原理：生长素(IAA)在胚芽鞘内只能从形态学上端（顶端）向下端（基端）运输，而不能倒转过来运输
其他植物激素 1．某植物种子成熟后需经低温贮藏才能萌发，为探究其原因，检测了该种子中的两种植物激素在低温贮藏过程中的含量变化，结果如图。根据激素的作用特点，推测图中a、b依次为 A．赤霉素、脱落酸 B．细胞分裂素、生长素 C．脱落酸、细胞分裂素 D．赤霉素、乙烯 2．下列关于植物激素或类似物的叙述，正确的是 A．脱落酸能够调控细胞的基因表达 B. 喷施生长素类似物可以保花保果但不能疏花疏果 C．杨树顶芽的快速生长需要侧芽提供生长素 D. 密封贮藏导致水果各种激素合成增加 3．在黑暗条件下，细胞分裂素可延缓成熟绿叶中叶绿素的降解，表明细胞分裂素能 A．延缓叶片变黄 B．促进叶片衰老 C．在成熟的叶肉细胞中合成D．独立调节叶绿素降解的生理过程
4．果实在成熟之后发生的细胞呼吸突然升高的现象称为呼吸跃变，是果实成熟达到可食程度的标志。下图为香蕉成熟后细胞CO2释放量和乙烯含量变化曲线，有关分析正确的是 A．呼吸跃变导致乙烯含量剧增 B．呼吸跃变是果实成熟的标志 C．乙烯含量增加可能诱导呼吸酶的合成 D．乙烯的增加促进了果实的发育 5．现有与某种植物种子萌发有关的4组实验处理如下表。下列组合不能达到相应目的的是 A.仅做Ⅰ组与Ⅱ组实验，可探究机械破损对该种子萌发的影响 B.仅做Ⅰ组与Ⅲ组实验，可探究种皮完整条件下赤霉素对该种子萌发的影响 C.仅做Ⅱ组与Ⅲ组实验，可探究赤霉素或机械破损对种子萌发的影响 D.仅做Ⅱ组与Ⅳ组实验，可探究机械破损条件下赤霉素对该种子萌发的影响
6．光照、赤霉素和赤霉素合成抑制剂对某种植物茎伸长影响的实验结果如图所示。下列叙述正确的是 A．茎伸长受抑制均由赤霉素合成抑制剂引起 B．赤霉素是影响茎伸长的主要因素之一 C．植物茎伸长与光照时间无关 D．该植物是赤霉素缺失突变体 7．果实生长发育和成熟受多种激素调节。下列叙述正确的是 A．细胞分裂素在果实生长中起促进作用 B．生长素对果实的发育和成熟没有影响 C．乙烯在果实生长和成熟中起抑制作用 D．脱落酸在果实成熟中促进细胞分裂和果实脱落 8.下图为生长素（IAA）对豌豆幼苗茎内赤霉素生物合成影响的示意图。图中 GA1、GA8、GA20、GA29 是四种不同的赤霉素，只有 GA1 能促进豌豆茎的伸长。若图中酶 1 或酶 2 的基因发生突变，会导致相应的生化反应受阻。据图分析，下列叙述错误的是 A. 对去顶芽豌豆幼苗外施适宜浓度 IAA，该植株茎内 GA1 的合成可恢复正常 B. 用生长素极性运输抑制剂处理豌豆幼苗的顶芽，该植株较正常植株矮 C. 对酶 1 基因突变的豌豆幼苗施用 GA20，该植株可恢复正常植株高
生长素实验技法追踪 1．验证生长素的产生部位在尖端 实验组：取放置过胚芽鞘尖端的琼脂块，置于去掉尖端的胚芽鞘一侧(如图甲)。 对照组：取未放置过胚芽鞘尖端的空白琼脂块，置于去掉尖端的胚芽鞘一侧(如图乙)。 2．验证胚芽鞘生长部位在尖端下段 实验组：在胚芽鞘尖端与下段间插入云母片，如图甲。 对照组：胚芽鞘不做处理，如图乙。 3．验证生长素的横向运输发生在尖端 (1)实验操作(如图) (2)实验现象：装置a中胚芽鞘直立生长；装置b和c中胚芽鞘弯向光源生长。 4．验证生长素的极性运输只能从形态学上端向下端运输 (1)实验操作(如图) (2)实验现象：A组去掉尖端的胚芽鞘向右弯曲生长，B组去掉尖端的胚芽鞘不生长不弯曲。 5．探究重力和单侧光对生长素分布的影响程度 (1)实验操作：如图所示(注：A盒下侧有开口，可以进光)。 (2)结果预测及结论：若A、B中幼苗都向上弯曲生长，只是B向上弯曲程度大，说明重力对生长素分布的影响大于单侧光。 若A中幼苗向下弯曲生长，B中幼苗向上弯曲生长，说明单侧光对生长素分布的影响大于重力。
1．脱落酸可以促进植株叶片脱落，为了验证生长素对脱落酸的功能有抑制作用，某同学取若干长势相同、处于采收棉花前期的棉花植株，分成甲、乙、丙三组，按下表所示处理。其中符合实验要求的组别是( ) A.甲、乙 B ．甲、丙 C ．乙、丙 D ．甲、乙、丙 解析：选B 实验的目的是“验证生长素对脱落酸的功能有抑制作用”，根据单一变量原则，对照组放不含生长素的琼脂块，实验组放含生长素的琼脂块，两组都要放含脱落酸的琼脂块。 2．下图甲是用小麦胚芽鞘进行的实验过程示意图。图乙曲线中能正确表示琼脂块上放置的尖端数量(N )与小麦胚芽鞘弯曲程度关系的是( ) 解析：选B 在胚芽鞘的左侧放上含生长素的琼脂块会促使胚芽鞘向右弯曲生长，琼脂块上尖端数量愈多生长素浓度愈大，在一定范围内促进作用加强，胚芽鞘向右弯曲程度大，超过一定范围，促进作用减弱，胚芽鞘向右弯曲程度减弱。 3．某校生物兴趣小组探究生长素类似物2,4-D 对月季插条生根的影响，实验结果如图所示。下列有关叙述正确的是( ) A ．该实验的无关变量有插条的状况、芽的数量、2,4-D 的浓度等 B ．该实验还可用生根的平均长度作为观察指标 C ．生长素类似物2,4- D 浓度为800 mg/L 时，抑制插条生根 D ．该实验可确定400 mg/L 是促进插条生根的最适浓度