中国农业科学 2011,44(8):1646-1653
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2011.08.013
AMF对低温胁迫下黄瓜幼苗生长和叶片抗氧化系统的影响
韩 冰1,2，贺超兴1，闫 妍1，郭世荣2，于贤昌1
(1中国农业科学院蔬菜花卉研究所, 北京100081；2南京农业大学园艺学院，南京210095)
摘要：【目的】研究丛枝菌根真菌(arbuscular mucorrhiz fungi,AMF)对低温胁迫下黄瓜（Cucumis sativus L.）幼苗生长和抗氧化酶活性等生理指标的影响。【方法】以黄瓜品种‘津春2号’为试材，利用人工气候箱进行低温处理（昼/夜，15/10℃）,研究低温胁迫下接种AMF对黄瓜幼苗生长、电解质渗透率、根系活力和叶绿素、丙二醛(MDA)、可溶性蛋白质含量及过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性的影响。【结果】与低温胁迫的未接菌对照相比，接种AMF可以使低温胁迫下黄瓜幼苗的株高增长量、茎粗增长量、地上部和地下部鲜质量的增长量、地上部和地下部干质量的增长量均显著提高，可溶性蛋白含量增加10.24%，根系活力提高178.32%，POD、SOD、CAT活性分别提高57.63%、6.72%和35%，MDA含量和电解质渗透率分别降低11.05%和16.08%。
【结论】接种AMF可通过促进低温胁迫下黄瓜幼苗叶片可溶性蛋白的大量积累和抗氧化酶活性的提高，来降低膜脂过氧化水平，从而增强黄瓜幼苗对低温胁迫的适应性。
关键词：丛枝菌根真菌；黄瓜；低温胁迫；抗氧化系统；渗透调节物质
Effects of Arbuscular Mycorrhiza Fungi on Seedlings Growth
and Antioxidant Systems of Leaves in Cucumber Under Low
Temperature Stress
HAN Bing1,2, HE Chao-xing1, YAN yan1,GUO Shi-rong2, YU Xian-chang1
(1Institute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing100081；2College of Horticulture, Nanjing
Agricultural University, Nanjing210095)
Abstract：【Objective】The aim of this experiment was to study the effects of arbuscular mycorrhiz fungi(AMF) on the growth, antioxidant enzyme activities and other physiological indices in cucumber (Cucumis sativus L.) seedlings.【Method】Cucumber cultivar ‘Jinchun 2’ was subjected to low temperature treatment of 15/10℃(day / night ) in the artificial climate chamber. The effects of AMF on the growth and the changes in electrolyte leakage rate, root activity, chlorophyll, soluble protein and malondialdehyde (MDA) contents, superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) activities under low temperature stress in the seedling leaves were investigated.【Result】Under low temperature stress, the increments of height, stem diameter, fresh weight and dry weight of root or shoot were suppressed. Compared with the control treatment, AMF-inoculation treatment could significantly promote the increment of height, stem diameter, fresh weight, dry weight, chlorophyll contents by 59.9%-81.7%, soluble protein content by 10.24%, root activity by 178.32%, and increased SOD, POD, CAT activities by 57.63%, 6.72% and 35%, while reduced MDA contents and electrolyte leakage by 11.05% and 16.08% in cucumber seedlings leaves under low temperature stress. 【Conclusion】 AMF-inoculation could promote the accumulation of proline, raise the activities of antioxidant enzymes, decrease the membrane lipid peroxidation and improve the adaptability of cucumber seedlings under low temperature stress.
收稿日期：2010-10-09；接受日期：2011-01-17
基金项目：国家科技支撑计划项目(2011BAD12B03、2009BADA4B04）、中央级公益性科研院所基金项目和农业部园艺作物遗传改良重点开放实验室资助项目
联系方式：韩 冰，Tel：152********；E-mail：hanbing372@https://www.doczj.com/doc/5613291605.html,。通信作者贺超兴，Tel：010-********；E-mail：hechaoxing@https://www.doczj.com/doc/5613291605.html,
8期韩冰等：AMF对低温胁迫下黄瓜幼苗生长和叶片抗氧化系统的影响 1647
Key words: arbuscular mycorrhiza fungi; cucumber seedlings; low temperature stress; antioxidant systems; osmotic adjustment
substances
0 引言
【研究意义】黄瓜(Cucumis sativus L.) 是典型的喜温蔬菜作物，不耐低温，植株所有组织以及果实均对低温敏感。通常在10—13℃生理活动失调，停止生长发育，低于0—1℃则发生冻害[1]。黄瓜还是中国日光温室最重要的设施蔬菜之一，冬春季的低温弱光是影响生产的主要逆境，黄瓜的冷敏性已成为其正常生长的主要限制因子。目前提高黄瓜耐低温性的主要途径有选育耐低温品种、改善栽培环境措施和施用外源物质。黄瓜耐冷性由多基因控制，耐冷性种质资源难以发现，改善栽培环境措施包括加温或增施有机肥等措施的经济成本较高，施用外源物质劳力成本较高且效果有限，因此研究新型增抗技术对于黄瓜设施栽培具有十分重要的意义。【前人研究进展】丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）侵染根系后引起宿主植物某些形态结构的变化[2]，影响植株生理生化活动，具有促进植物生长、提高植株鲜重与干重[3]、增加碳水化合物、叶绿素和蛋白质含量等作用，从而加强植物的抗氧化防御机制。近年来的研究表明，接种丛枝菌根真菌可以提高三叶草在干旱生境下的光合速率而增强耐旱性[4]，改善玉米的水分吸收和光合作用从而增强其耐低温性[5]。研究还表明，接种菌根真菌可减轻高温对牡丹的伤害[6]、通过渗透调节的改变提高番茄的耐盐性[7]。此外，菌根真菌还能减轻重金属的毒害性[8]，提高蚕豆对外界不利生境的耐受能力。在韭菜[9]和茄子[10]上还有丛枝菌根真菌增强其抗冷性的相关报道。【本研究切入点】由于丛枝菌根育苗具有操作方便、成本较低等特点[5]，所以，把它应用到黄瓜育苗上增强其对低温的适应性是一条值得探索的新途径，有关这方面的报道尚不多见。【拟解决的关键问题】本试验研究低温胁迫下AMF对黄瓜幼苗体内叶绿素和可溶性蛋白含量、抗氧化酶活性、膜脂过氧化作用等的影响, 以探讨AMF提高黄瓜耐低温性的可能生理机制。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
试验于2010年3—5月在中国农业科学院蔬菜花卉研究所试验温室和人工气候箱进行，供试黄瓜（Cucumis sativus L.）品种为‘津春2号’；接种的丛枝菌根真菌菌种为来源于澳大利亚的摩西球囊霉属菌系：摩西球囊霉glomous mosseae（GM），菌剂的孢子密度为400个/100g 沙土，菌剂由青岛农业大学李敏教授提供。供试基质为草炭﹕蛭石=1﹕1组成的混合基质，将混合均匀后的基质于烘箱中160℃高温灭菌2 h，自然冷却后继续160℃烘2 h后放凉；采用高和直径均为10 cm的塑料营养钵进行育苗栽培，营养钵用75%酒精擦洗消毒。
选取饱满一致的种子浸种催芽，待种子发芽后分别播于装有接种10 g菌剂和接种10 g灭菌接种物（保持营养物的一致）的基质的营养钵中育苗，每钵2粒。昼温27℃—30℃、夜温16℃—18℃，出苗后每钵间苗后留1株苗，待幼苗子叶出土后每2 d浇1次水。处理前育苗在中国农业科学院蔬菜花卉研究所试验农场的育苗日光温室中进行，播种后20 d，待幼苗达到两叶一心时，选整齐一致的接菌幼苗和未接菌幼苗各30株，移至人工气候箱（光暗各12 h，光照为150 μmol·m-2·S-1）内进行不同温度的处理。试验设4个处理，（1）常温（CK）：基质+10 g灭菌接种物，昼/夜温度25/15℃处理；（2）低温处理（L）：基质+10 g灭菌接种物，昼/夜温度15/10℃处理；（3）接菌处理（GM）：基质+10 g菌剂，昼/夜温度25/15℃处理；（4）接菌低温处理（GML）：基质+10 g灭菌接种物，昼/夜温度15/10℃处理；每处理15株。处理后0、3、6 d取各处理幼苗的生长点下第2片展开真叶进行电解质渗透率、叶绿素、可溶性蛋白和MDA含量、SOD、POD及CAT活性的测定，取幼苗根组织进行根系活力的测定，重复3次。
1.2 测定方法
处理0、6 d时，测量幼苗（5株）株高（从子叶到生长点的高度），茎粗（与子叶展开方向平行的子叶节的茎粗度）；分别取幼苗地上部和地下部，用清水冲洗表面杂物，再用去离子水冲洗干净，擦干水分后，分别称鲜重，105℃杀青15 min，75℃烘至恒重，称干重。菌根侵染率是将黄瓜根系取样，将30个根段采用苯胺蓝染色后，镜检后通过频率标准法计算[11]。
叶绿素含量采用李合生[12]的丙酮提取法；可溶性蛋白含量采用李合生[12]的考马斯亮蓝G-250法；根系活力采用李合生[12]的TTC法；MDA含量采用李合生[12]的硫
1648 中国农业科学44卷
代巴比妥酸法；电解质渗漏率采用沈文云等[13]的方法；SOD活性按Giannopolitis等[14]的方法；POD活性按照曾韶西等[15]的方法；CAT活性采用李合生[12]的方法。
试验数据采用SAS软件Duncan’s多重比较法（P<0.05）进行统计分析。
2 结果
2.1 AMF对低温胁迫下幼苗植株生长的影响
由表1可以看出，常温栽培下AMF接种处理显著促进了黄瓜幼苗生长。与对照相比，接种AMF幼苗的茎粗增长量增加92%，地上部和地下部鲜质量增长量分别增加37%和100%，鲜、干根冠比分别提高7%和4%，说明接种AMF对幼苗根系的生长促进作用更加明显；低温胁迫明显抑制了黄瓜幼苗的生长，其株高增长量、茎粗增长量、地上部鲜质量和干质量增长量，地下部鲜质量和干质量增长量均显著小于对照，鲜干根冠比分别为对照的65%和81%。虽然在低温胁迫处理下，黄瓜生长量较常温显著减少，但接种AMF显著促进了低温胁迫下幼苗的生长，与未接菌相比，接菌可使其株高增长量增加15%，茎粗增长量增加45%，地上部和地下部鲜质量增长量分别增加533%和400%，地上部和地下部干质量增长量分别增加51%和67%。与常温接菌处理相比，低温处理下的菌根侵染率降低9.1%。表明AMF可减轻低温对生长的抑制，促进低温胁迫下黄瓜幼苗的株高、茎粗、地上部和地下部的生长，缓解了低温胁迫对幼苗的伤害。
表 1 AMF对低温胁迫下黄瓜幼苗株高增长量、茎粗增长量、干鲜质量增长量和根冠比的影响
Table 1 Effects of AMF on increment of height, stem diameter, fresh weight, dry weight and root-shoot ratio of cucumber seedlings under low temperature stress
鲜重增长量Increment of fresh weight (g·plant-1)
干重增长量
Increment of dry weight (g·plant-1)
根冠比
Root-shoot ratio
处理Treat- ment 株高增长量
Increment
of height
(cm)
茎粗增长量
Increment of
stem diameter
(mm)
地上
Shoot
地下
Root
地上
Shoot
地下
Root
鲜
Fresh
干
Dry
菌根侵染率
AMF colonization
(%)
CK 5.67b 0.4b 3.87b 0.35b 1.58a 0.04ab 0.27b 0.21ab 0
GM
5.83a
0.76a 5.29a 0.70a 1.66a 0.05a
0.29a
0.22a 56.90% L 3.63d 0.29c 0.12d 0.01d 0.41c 0.03b 0.18c
0.17c 0
GML 4.17c 0.42b 0.76c 0.05c 0.62b 0.05a 0.19c 0.19b 47.80%
同列中不同字母表示在5%水平上差异显著。下同
Values in each column with different letters are different significantly at P < 0.05 level. The same as below
2.2 AMF对低温胁迫下幼苗叶片叶绿素含量的影响
由表2可以看出，接种AMF可以显著提高幼苗叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量及类胡萝卜素的含量；低温处理下幼苗叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量及类胡萝卜素含量显著低于对照；与单纯低温胁迫相比，接种AMF可以使低温胁迫下幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量及类胡萝卜素含量分别提高49.9%、55%、51.1%和81.7%。说明接种AMF可以通过提高幼苗叶片内各种光合色素的含量，促进幼苗的光合作用，从而提高其对低温胁迫的抗性。
2.3 AMF对低温胁迫下幼苗根系活力和叶片可溶性蛋
白含量的影响
从图1-A可以看出，在常温处理下，随着时间的延长对照和接种AMF幼苗根系活力均稍有增大，且接种AMF后幼苗根系活力显著高于对照；低温处理下，随时间的延长幼苗根系活力呈下降趋势，并显著
表2 AMF对低温胁迫下黄瓜幼苗叶绿素含量的影响
Table 2 Effects of AMF on chlorophyll contents of cucumber seedlings under low temperature stress
处理Treatment
叶绿素a
Chlorophyll a (μg·cm-2)
叶绿素b
Chlorophyll b (μg·cm-2)
叶绿素总量
Total chlorophyll (μg·cm-2)
类胡萝卜素
Carotenoid (μg·cm-2)
CK 1.89c
0.57c
2.46c
0.95c GM 2.09b 0.65b 2.74b 1.12b
L 1.68d 0.50d 2.17d 0.77d GML 2.52a 0.77a 3.28a 1.47a
8期 韩 冰等：AMF 对低温胁迫下黄瓜幼苗生长和叶片抗氧化系统的影响
1649
图1 AMF 对低温胁迫下黄瓜幼苗根系活力（A ）和叶片可溶性蛋白含量（B ）的影响
Fig. 1 Effects of AMF on root activity and soluble protein contents in leaves of cucumber seedlings under low temperature stress
低于对照，其中3 d 和6 d 的根系活力分别为对照的75.24%和62.36%；接种AMF 可以增强低温处理下幼苗的根系活力，3 d 和6 d 的幼苗的根系活力分别为单纯低温处理幼苗的158.24%和178.32%，更有利于幼苗对养分和水分的吸收，从而促进低温条件下幼苗的生长。
如图1-B 所示，对照幼苗叶片可溶性蛋白含量在处理期间变幅较小；常温处理下AMF 可以显著提高幼苗叶片的可溶性蛋白含量，使其在3 d 和6 d 分别为对照的135.89%和142.34%；低温处理下，3 d 和6 d 幼苗叶片可溶性蛋白的含量分别为对照的162.2%和157.45%；而与单纯低温处理相比，接种AMF 可以使低温处理下幼苗叶片的可溶性蛋白含量在3 d 和6 d 分别升高10.77%和10.24%。表明接种AMF 能提高低温胁迫下黄瓜幼苗叶片的可溶性蛋白含量，从而提高
幼苗的渗透调节能力，增强幼苗对低温胁迫的抗性。 2.4 AMF 对低温胁迫下幼苗叶片MDA 含量和电解质渗
透率的影响
由图2可知，常温处理下，对照和接种AMF 幼苗的叶片MDA 含量和电解质渗透率没有显著差异；低温胁迫下幼苗叶片 MDA 含量和电解质渗透率与对照相比显著升高，在处理后3 d 和6 d 分别为对照的174.4%和179.5%；而与单纯低温处理相比，接种AMF 可以使低温处理下幼苗叶片3 d 和6 d 的MDA 含量分别降低8.33%和11.05%，电解质渗透率降低12.7%和16.08%。上述分析表明，低温胁迫增加了幼苗体内MDA 含量，导致幼苗膜脂过氧化，从而引起叶片电解质渗透率的升高，而接种AMF 可以降低叶片MDA 含量，从而减轻膜脂过氧化作用对植物细胞的伤害。
图2 AMF 对低温胁迫下黄瓜幼苗叶片MDA 含量和电解质渗透率的影响
Fig. 2 Effects of AMF on MDA contents and electrolyte leakage rate in leaves of cucumber seedlings under low temperature stress
1650 中国农业科学44卷
2.5 AMF对低温胁迫下幼苗叶片抗氧化系统的影响
从图3-A可以看出，常温处理下随着时间的延长幼苗叶片SOD活性变化不大，与对照相比，接种AMF 可显著提高常温处理下叶片的SOD活性；低温处理使幼苗叶片SOD活性呈减少趋势，3 d和6 d的幼苗叶片SOD活性分别比对照降低24.46%和44.57%；接种AMF可以明显提高低温处理下幼苗叶片SOD的活性，与单纯低温胁迫相比，幼苗叶片3 d和 6 d的SOD 活性分别增加52.91%和57.63%。
图3-B表明常温处理下对照和接种AMF幼苗叶片POD活性均随时间延长而增大，其中接种AMF可以显著提高叶片的POD活性，使其在0、3、6 d分别比对照提高25.45%、31.45%和15.96%；低温处理下幼苗叶片POD活性显著高于对照，在3 d和6 d分别比对照提高71.5%和104.66%；与单纯低温胁迫相比，接种AMF可以使低温处理下幼苗叶片POD活性3 d 和6 d分别增加7.02%和6.72%。
由图3-C可知，常温处理下对照幼苗叶片CAT 活性随时间延长而降低；而接种AMF可以显著提高常温下叶片CAT的活性；低温胁迫下幼苗叶片CAT 活性显著降低，3 d和6 d幼苗叶片的CAT活性分别为对照的66.9%和72.9%；接种AMF可以明显缓解低温处理下幼苗叶片CAT活性的降低，3 d和6 d幼苗叶片CAT活性分别为单纯低温处理的156%和135%。
说明接种AMF可以提高低温处理下黄瓜幼苗叶片的SOD、POD、CAT活性，从而增强幼苗对活性氧的清除能力，提高幼苗对低温胁迫的抗性。
图3 AMF对低温胁迫下黄瓜幼苗叶片抗氧化酶活性的影响
Fig. 3 Effects of AMF on antioxidant enzymes activity in leaves of cucumber seedlings under low temperature stress
3 讨论
植物根系从土壤中吸收养分和水分，并参与许多物质的同化和转化。根系的生长发育及根系活力直接影响植物个体的生长发育、营养水平和产量品质。低温对黄瓜幼苗生物学产量的影响非常明显，且对根系的影响大于对茎叶的影响，低温条件下植株幼苗的根系活力受到抑制[16]。本试验研究表明，低温胁迫明显抑制了黄瓜幼苗的生长，使其株高、茎粗、地上部和地下部鲜干质量的增长量均比对照减少，鲜干根冠比均比对照降低，同时幼苗根系活力也显著低于对照。Zhu等[5]研究发现，接种AMF可以通过改善寄主的水势和光合而减轻低温胁迫对玉米植株生长的抑制，提高根系干质量。本试验研究发现接种AMF可以明显促进低温处理下幼苗的生长，增强根系活力，二者是一致的。说明低温胁迫影响了黄瓜幼苗根系的生长发育和水分养分的吸收，进而影响幼苗的生长，使其各生长指标的增长量明显减小，同时由于根系受低温的影响更大，故幼苗的根冠比也降低。但接种AMF使低温处理下黄瓜幼苗生长更健壮，根系更发达，根系吸收面积和根系活力更高，从而促进了低温处理下幼苗根系对水分和养分的吸收，进而促进幼苗的生长。本试验还发现低温能影响AMF的生长和活性，低温处理下菌根侵染率受到强烈的抑制，这与Liu等[17]的研究结果是一致的。
植物进行光合作用的主要色素是叶绿素和类胡萝卜素，它们的改变影响着植物光合作用的强弱[18]。类胡萝卜素是一种辅助捕光色素，它具有扩大光合器官
8期韩冰等：AMF对低温胁迫下黄瓜幼苗生长和叶片抗氧化系统的影响 1651
吸收范围[19]和参与植物光合机构中过剩光能耗散的功能，可以使植物免受光抑制的损伤。张国民等[20]研究认为，低温处理下植株的叶绿素含量降低，Zhu等[5]和朱先灿等[21]研究发现，接种AMF可提高低温处理下植株叶片的叶绿素的含量，这与本试验的研究结果是一致的。这可能是因为低温胁迫下，类胡萝卜素含量降低使光合作用中多余的光能无法被耗散，造成光合器官损伤，加之叶绿素含量减少使植物不能吸收较多光能，最终导致植物光合作用的下降。而接种AMF 促进了低温胁迫下黄瓜叶片叶绿素和类胡萝卜素的合成速率，进而提高了幼苗的抗低温能力。低温胁迫会使质膜的结构和功能受到伤害，导致细胞膜透性增大。可溶性蛋白是植物体内的重要渗透调节物质。在盐逆境条件下，AMF促进了可溶性蛋白积累，提高了细胞液浓度，维持细胞膨压防止了原生质过度脱水，而提高了番茄的耐盐性[22]。本试验中低温处理下黄瓜叶片可溶性蛋白含量和电解质渗透率均显著高于对照，且接种AMF可以使低温处理下可溶性蛋白含量进一步提高，而使电解质渗透率降低，这与郭绍霞等[23]在彩叶草上的研究结果是一致的。说明低温处理下幼苗可以通过提高叶片可溶性蛋白含量来进行渗透调节，提高细胞水势，降低电解质渗透率，从而缓解低温胁迫对植物的伤害。
黄瓜发生冷害的重要原因之一是低温引起的活性氧积累[24]。MDA是细胞膜质中不饱和脂肪酸发生过氧化反应的最终产物之一，可以抑制蛋白质的合成，从而使酶丧失活性甚至成为一种催化错误代谢的分子[25]，其含量的多少在一定程度上代表了细胞膜的损伤程度和植物对逆境反应的强弱[26]。SOD、POD和CAT 统称活性氧清除剂。SOD 的主要功能是清除
产生H2O2和氧分子，而POD和CAT可以清除体内的H2O2，防止H2O2和相互作用，从而维持体内的活性氧代谢平衡[27]。低温下植株细胞的膜脂过氧化程度明显加剧，膜脂过氧化产物MDA含量显著增加[28]，保护酶的结构破坏或活性降低，造成植株体内活性氧积累。前人研究表明，低温胁迫下不同植物SOD、POD、CAT三种酶活性变化不同。据邹志荣等[29]报道，辣椒幼苗经5℃低温胁迫后，SOD 和POD 活性升高。马德华等[30]以黄瓜为材料研究认为，经低温胁迫后，POD 活性显著下降，耐寒性强的品系SOD 活性上升，耐寒性弱的品系SOD 活性则降低。康恩祥等[31]研究发现，低温胁迫下西葫芦叶片POD活性提高，SOD和CAT活性降低。本试验研究发现低温处理可以使黄瓜幼苗叶片的POD活性升高，而SOD和CAT 活性下降。说明低温会诱导POD活性提高，从而减轻膜脂过氧化伤害。同时，由于低温胁迫下SOD和CAT 活性下降，细胞清除活性氧自由基的能力逐渐降低，导致细胞内氧自由基的产生与清除之间失衡，加速膜脂的过氧化作用，致使MDA大量积累。贺学礼等[32-33]研究发现，AMF可以提高盐胁迫和干旱胁迫下植株的SOD、POD和CAT的活性，降低MDA含量。郭绍霞等[23]研究发现，AMF可以增加低温胁迫下植株SOD 的活性，降低MDA含量。本试验研究结果同样表明，接种AMF可以大幅提高低温处理下黄瓜幼苗叶片SOD、POD、CAT的活性，能够更有效地清除活性氧，降低质膜过氧化程度，维持细胞膜的完整性。
4 结论
接种AMF可以提高低温处理下黄瓜幼苗各生长指标的增长量，提高叶片叶绿素和可溶性蛋白含量、根系活力及POD、SOD、CAT活性，降低MDA含量和电解质渗透率。说明接种AMF可通过促进低温胁迫下黄瓜幼苗叶片可溶性蛋白的大量积累和抗氧化酶活性的提高，来降低膜脂过氧化水平，增强黄瓜幼苗对低温胁迫的适应性。
References
[1] 章镇. 园艺学各论. 南方本. 北京: 中国农业出版社, 2004: 414.
Zhang Z. All of Horticulture. South. Beijing: China Agriculture Press, 2004: 414. (in Chinese)
[2] 王守生, 何首林, 王德军, 方德华, 吴光权, 别之龙. V AM 真菌对
茶树营养生长和茶叶品质的影响. 土壤学报, 1997, 34 (1): 97-102.
Wang S S, He S L, Wang D J, Fang D H, Wu G Q, Bie Z L. The effect of V AM fungi on vegetative growth and quality of tea plant. Acta Pedologica Sinica, 1997, 34 (1): 97-102. (in Chinese)
[3] Karaki G. Growth of mycorrhizal tomato mineral acquisition under
salt stress. Mycorrhiza, 2000, 10: 51-54.
[4] 宋会兴, 彭远英, 钟章成. 干旱生境中接种丛枝菌根真菌对三叶鬼
针草(Bidens pilos a L. )光合特征的影响. 生态学报, 2008, 8: 3744-3751.
Song H X, Peng Y Y, Zhong Z C. Photosynthetic responses of AMF-infected and AMF-free Bidens pilosa L. to drought stress conditions. Acta Ecologica Sinica, 2008, 8: 3744-3751. (in Chinese) [5] Zhu X C, Song F B, Xu H W. Arbuscular mycorrhizae improves low
temperature stress in maize via alterations in host water status and photosynthesis. Plant and Soil, 2010, 33(1-2): 129-137.
1652 中国农业科学44卷
[6] 李思龙, 张玉刚, 陈丹明. 丛枝菌根对高温胁迫下牡丹生理生化的
影响. 中国农学通报, 2009, 25(7): 154-157.
Li S L, Zhang Y G, Chen D M. Effect of arbuscular mucorrhizal fungi on physiology and biochemistry of tree peony under high temperature stress. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2009, 25(7): 154-157.
(in Chinese)
[7] 贺忠群, 贺超兴, 张志斌. 丛枝菌根真菌对番茄渗透调节物质含量
的影响. 园艺学报, 2007, 34(1): 147-152.
He Z Q, He C X, Zhang Z B. Study on osmotic adjustment mechanism of tomato salt tolerance enhanced by arbuscular mycorrhizal fungi.
Acta Horticulturae Sinica, 2007, 34(1): 147-152. (in Chinese)
[8] 张旭红, 高艳玲, 林爱军, 黄益宗. 重金属污染土壤接种丛枝菌根
真菌对蚕豆毒性的影响. 环境工程学报, 2008, 2: 274-278.
Zhang X H, Gao Y L, Lin A J, Huang Y Z. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi colonization on the toxicity of soil contaminated by heavy metals to Vicia faba. Chinese Journal of Environmental Engineering, 2008, 2: 274-278. (in Chinese)
[9] 赵士杰, 李树林. V A菌根促进韭菜增产的生理基础研究. 土壤肥
料, 1993(4): 38-40.
Zhao S J, Li S L. The study on the physiological basis of V A fungi promoting yield in leek. Soil and Fertilizers, 1993(4): 38-40. (in Chinese)
[10] 柏素花, 董超华, 刘新. V A菌根菌抗冷菌株的筛选及其对茄子
抗冷性的影响. 中国农学通报, 2006, 22(10): 272-276.
Bai S H, Dong C H, Liu X. Screening chilling-resisted V AMFs and the effect on resistance of eggplant to chilling. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2006, 22(10): 272-276. (in Chinese)
[11] Takacs T, V oros I. Effect of metal non- adapted arbuscular
mycorrhizal fungi on Cd, Ni and Zn uptake by ryegrass. Acta Agronomica Hungarica, 2003, 51(3): 347- 354.
[12] 李合生. 植物生理生化实验原理与技术. 北京: 高等教育出版社,
2001.
Li H S. Experimental Principle and Technology of Plant Physiological Biochemical. Beijing: Higher Education Press, 2001. (in Chinese) [13] 沈文云, 侯锋, 吕淑珍, 张庆栋. 低温对杂交一代黄瓜幼苗生理
特性的影响. 华北农学报, 1995, 10(1): 56-59.
Shen W Y, Hou F, Lü S Z, Zhang Q D. Effect of low temperature on physiological characteristics in first filial generation of cucumber seedlings. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 1995, 10(1): 56-59. (in Chinese)
[14] Giannopltis C N, Ries S K. Superoxide Dismutases. Ⅱ. Purification
and quantitative relationship with water soluble protein in seedling.
Plant Physiology, 1977, 59: 315-318. [15] 曾韶西, 王以柔, 刘鸿先. 低温下黄瓜幼苗子叶硫氢基(SH)含量变
化与膜脂过氧化. 植物学报, 1991, 33(1): 50-54.
Zeng S X, Wang Y R, Liu H X. The change of the sulfhydryl group and the peroxidation of memberane lipids in the cotyledons of cucumber seedlings under low temperature. Journal of Integrative Plant Biology, 1991, 33(1): 50-54. (in Chinese)
[16] 王克安, 何启伟, 陈运起, 焦自高, 王冰, 孙小镭. 低温对黄瓜
幼苗根系活力及生物学产量影响的研究. 山东农业科学, 2000(4): 17-19.
Wang K A, He Q W, Chen Y Q, Jiao Z G, Wang B, Sun X L. Effect of low temperature on root activity and biological yield in cucumber seedlings. Shandong Agricultural Sciences, 2000(4): 17-19. (in Chinese) [17] Liu A, Wang B, Hamel C. Arbuscular mycorrhiza colonization and
development at suboptimal root zone temperature. Mycorrhiza, 2004, 14: 93-101.
[18] 杨艳华, 陈国祥, 刘少华, 王娜, 吕川根. Hg2+胁迫下两优培九
和武运粳7号水稻幼苗抗性差异的研究. 农村生态环境, 2002, 18(3): 34-37.
Yang Y H, Chen G X, Liu S H, Wang N, Lü C G. Difference in resistance between Liangyoupeijiu and Wuyunjing No. 7 under Hg2+ stress. Rural Eco-environment, 2002, 18(3): 34-37. (in Chinese) [19] Ruban A, Younga J, Horton P. Induction of non photochemical energy
dissipation and absorbance changes in leaves( Evidence for changes in the state of the light harvesting system of photosystem II in vivo).
Plant Physiology, 1993, 102(3): 741-750.
[20] 张国民, 王连敏, 王立志, 宋立泉, 张玉华, 徐丽梅. 苗期低温对
玉米叶绿素含量及生长发育的影响. 黑龙江农业科学, 2000(1): 10-12.
Zhang G M, Wang L M, Wang L Z, Song L Q, Zhang Y H, Xu L M.
The effect of low temperature on chlorophyll content and growth of maize at seedling stage. Heilongjiang Agricultural Science, 2000(1): 10-12. (in Chinese)
[21] 朱先灿, 宋凤斌, 徐洪文. 低温胁迫下丛枝菌根真菌对玉米光合特
性的影响. 应用生态学报, 2010, 2(21): 470-475.
Zhu X C, Song F B, Xu H W. Effects of arbuscular mucorrhizal fungi on photosynthetic characteristics of maize under low temperature stress. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 2(21): 470-475. (in Chinese)
[22] Huang Z，He C X，He Z Q，Zou Z R，Zhang Z B. The effects of
arbuscular mycorrhizal fungi on reactive oxyradical scavenging system of tomato under salt tolerance. Agricultural Sciences in China, 2010, 9(8): 1150-1159.
[23] 郭绍霞, 马颖, 李敏. 丛枝菌根真菌对彩叶草耐寒性的影响.
8期韩冰等：AMF对低温胁迫下黄瓜幼苗生长和叶片抗氧化系统的影响 1653
青岛农业大学学报: 自然科学版, 2009, 26(3): 174-176.
Guo S X, Ma Y, Li M. Effects of arbuscular mucorrhizal fungi on cold
tolerance of Coleus bulmei seedlings. Journal of Qingdao Agricultural
University: Natural Science, 2009, 26(3): 174-176. (in Chinese) [24] 李芸瑛, 梁广坚, 李永华, 叶庆生. 外源甜菜碱对黄瓜幼苗抗冷性
的影响. 植物生理学通讯, 2004, 40(6): 673-676.
Li Y Y, Liang G J, Li Y H, Ye Q S. Effects of exogenous betaine on
cold resistance of cucumber seedlings. Plant Physiology Communications, 2004, 40(6): 673-676. (in Chinese)
[25] 曹锡清. 膜质过氧化对细胞与机体的作用. 生物化学与生物物理
进展, 1986(2): 17-21.
Cao X Q. The role of membrane lipid peroxidation on the cell and body. Progress in Biochemistry and Biophysics, 1986(2): 17-21. (in Chinese)
[26] 冯炘, 于贤昌, 郭恒俊, 马红, 魏珉. 低温胁迫对黄瓜嫁接苗
和自根苗保护酶活性的影响. 山东农业大学学报: 自然科学版,
2002, 33 (3): 302-304.
Feng X, Yu X C, Guo H J, Ma H, Wei M. Effect of low temperature
stress on the protective-enzyme activity of grafted cucumber seedling
and own-root cucumber seedling. Journal of Shandong Agricultural University: Natural Sciences, 2002, 33 (3): 302-304. (in Chinese) [27] 周艳虹, 喻景权, 钱琼秋, 黄黎锋. 低温弱光对黄瓜幼苗生长及抗
氧化酶活性的影响. 应用生态学报, 2003, 14(6): 921-924.
Zhou Y H, Yu J Q, Qian Q Q, Huang L F. Effects of chilling and low
light on cucumber seedlings growth and their antioxidative enzyme activities. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(6): 921-924.
(in Chinese)
[28] 马德华, 庞金安, 霍振荣, 李淑菊. 黄瓜对不同温度逆境的抗性研
究. 中国农业科学, 1999, 32(5): 28-35.
Ma D H, Pang J A, Huo Z R, Li S J. The study on the resistant of different temperature stress in cucumber. Scientia Agricultura Sinica,
1999, 32(5): 28-35. (in Chinese)
[29] 邹志荣, 陆帼一. 低温对辣椒幼苗膜脂过氧化和保护酶系统变化
的影响. 西北农业大学学报, 1994, 3 (3): 51-56.
Zou Z R, Lu G Y. The effect of chilling stress on membrane lipid peroxidation and protective enzyme in pepper seedlings. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 1994, 3(3): 51-56. (in Chinese)
[30] 马德华, 孙其信. 温度逆境对不同品种黄瓜幼苗膜保护酶系统的
影响. 西北植物学报, 2001, 21(4): 656-661.
Ma D H, Sun Q X. Effects of temperature stress on membrane protective system of cucumber seedlings. Acta Botanica Boreali- occidentalia Sinica, 2001, 21(4): 656-661. (in Chinese)
[31] 康恩祥, 陈年来, 安翠香, 陶永红. 低温弱光对西葫芦幼苗抗氧化
酶活性和质膜透性的影响. 中国蔬菜, 2007(4): 16-19.
Kang E X, Chen N L, An C X, Tao Y H. The effects of low temperature and light stress on antioxidant enzyme activity and membrane permeability of pumpkin seedlings. China Vegetables, 2007(4): 16-19. (in Chinese)
[32] 贺学礼, 赵丽莉, 李英鹏. NaCl胁迫下AM真菌对棉花生长和叶片
保护酶系统的影响. 生态学报, 2005, 25(1): 188-193.
He X L, Zhao L L, Li Y P. Effects of AM fungi on the growth and protective enzymes of cotton under NaCl stress. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(1): 188-193. (in Chinese)
[33] 贺学礼, 刘媞, 安秀娟, 赵丽莉. 水分胁迫下AM真菌对拧条锦
鸡儿(Caragana korshinskii)生长和抗旱性的影响. 生态学报, 2009, 29(1): 47-52.
He X L, Liu T, An X J, Zhao L L. Effects of AM fungi on the growth and drought resistance of Caragana korshinskii under water stress conditions. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(1): 47-52. (in Chinese)
（责任编辑曲来娥）