分子系统地理学研究进展
陈章（学号：201421191529）
摘要：本文简要叙述了分子系统地理学的发展简史、研究内容、应用概况以及今后的发展方向。关键词：分子系统地理学；进展
分子系统地理学主要采用分子生物学技术, 在分子水平上探讨种内系统地理格局的形成机制。它融入了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓, 将种内水平上的微进化以及种和种上水平的大进化有机结合起来。目前,分子系统地理学已成为国际上相当活跃的研究领域, 近十几年来, 研究进展十分迅速。本文就分子系统地理学的发展简史、研究内容、应用概况及发展方向作简要叙述。
1.产生背景及概念
系统地理学( Phylogeography) 是研究物种及物种内不同种群形成现有分布格局的历史原因和演化过程的一门学科。作为生物地理学的一个分支,系统地理学已不局限于解释现有种群的分布状况,而是进一步探究其分布的起因,阐述其进化历程,分析区域类群在时间上和空间上的发展变化,从而重建生物区系的历史。随着系统地理学研究方法上的拓展和分子生物学实验技术的渗透, 出现了一门新的交叉学科—分子系统地理学(Molecular phylogeography) 。
分子系统地理学(Molecular phylogeography)作为一门新兴学科，在20世纪70年代中期，伴随着对线粒体DNA(mtDNA)的逐渐认识及其研究方法的不断成熟而开始酝酿发展。分子系统地理学主要采用分子生物学技术，在分子水平上探讨种内的系统地理格局(Phvlogeographic-parttern)的形成机制。它融入了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓，将种内水平上的微进化(Microevolution)和种及种上水平的大进化(Macroevolution)有机结合起来。
2.发展简史
(1) 20世纪70年代中期
John charles Avise作为分子系统地理学的提出者。Avise等(1979)关于囊鼠(Geomys pinetis)地理种群间系统发生关系的研究,mtDNA限制性酶切后的带型表明在囊鼠种内可以分成两个明显的种群,即东部种群与西部种群,它们的序列差异至少在3 %以上。此外,还进一步确定了这两个种群内部存在的数个单倍型以及这些单倍型群体的系统发生关系。这个研究已被认为是分子系统地理学产生的雏型,从此,这方面的研究逐渐发展起来。Avise等(1987)根据他们实验室对多种动物种内群体间的mtDNA的研究结果,对分子系统地理学的理论提出了如下3点假说: 1) 大多数物种都是由地理种群组成的,这些地理种群在系统树上都占有不同的分枝,这种系统分支的地理分隔格局可称为是系统地理种群结构(Phylogeographic population structure);2) 有一定系统地理种群结构的物种在其历史发展过程当中发生过扩散,而且所占有的分布区不存在基因交流的障碍; 3)单系群(Monophyleticgroup)之间系统发育隔离较大,
这是由于基因流的长期中断而引起的。这3点假说的提出,进一步丰富了系统地理学的内容。
(2) 20世纪90年代以来
首先，在实验技术方面,传统的RFLP由于工作量大、信息含量低、特异性不强等因素,逐渐被操作简便、结果直观的DNA测序技术所取代(de Silva , 1993 ; Talbot , 1996) [4],其中PCR技术的广泛应用,可以从微量的DNA模板中获得大量的拷贝,使DNA多态性分析更加精确,有助于系统地理学家广泛进行不同物种之间的比较。在动物分子系统学研究中最常用的分子标记是mtDNA的D-loop基因(Taberlet , 1994 ; Wooding , 1997 ; Fermando , 2000) ,其它基因如细胞色素b (cytochrome b)(Talbot , 1996;Santucci,1998;Gubitz,2000) 、tRNA Pro和tRNA Thr (Talbot , 1996) 、tRNA-Ile 和tRNA-Leu(Redenbach,1999)、12S
rRNA(Brown,1998)16SrRNA(Johnson,1999;Avier,1999)、ATP8和NADH-5 (Johnson,1999)以及NADH-1 (Redenbach,1999)等近年来也得到应用;而在植物分子系统学研究中常用的分子标记为叶绿体上的基因(Van Dijk , 1997 ;Schaal , 1998 ; Taberlet , 1998) 和编码核糖体蛋白的DNA。目前核基因组中的分子标记如微卫星也开始应用于系统地理学的研究中(Johnson,1999;Trevion ,2000)。
其次,分子系统地理学在进化遗传学等相关学科中的应用日益广泛(Bermingham,1992;Bernatchez,998;Milot,2000) , 特别是在保护生物学中的应用(Avise,1996;Smith,1996;Moritz,1998) 使其不再停留在理论阶段,而是具有一定的应用价值,如为保护单元的确定和保护政策的制定提供有力的理论根据。Parkinson等(2000)分析了墨西哥蝮蛇A . taylori 11个个体的mtDNA3个基因区段和两个tRNA 的序列,着重研究了蝮蛇亚种之间的分子系统地理格局,结果发现位于墨西哥东北区的一个亚种目前只占有较小的地理范围,为保护这一亚种的基因多样性,作者对其保护提出了6点建议。此外,谱系学理论和分子数据在分子系统地理学领域中的应用也越来越广泛,其中包括合生理论(Coalescent theory)在动态种群中的应用和发展(Hudson,1990;Slatkin,1991;Nee,1995)以及改进了的统计学方法和支序法用于分析从遗传标记中获得的实验数据(Neigel,1991;Templeton,1996;Fleischer,1998;Templeton , 1998) ,这些理论和方法都大大推动了分子系统地理学的发展,使其日臻完善。
3.研究内容
分子系统地理学主要探讨种群分化的历史,研究这些种群现有分布格局形成的原因,如是否是因为曾经经历过气候变化、地壳运动等历史事件的影响,逐渐经过迁移和扩散、集群、甚至灭绝等过程而形成的。虽然历史生物地理学(Historical biogeography) 的有关理论可以解释种群分布格局形成的历史因素(Morrone,1995) ,但是,这仅局限于种或种上水平,并没有在种内水平上探讨种群的发展历史,而分子系统地理学则从种内水平上描述种群的系统地理格局(Phylogeographic pattern) ,进而追溯其形成原因。分子系统地理学研究的核心是遗传谱系空间分布的历史特征(Avise ,1996),通过种群遗传结构的分析来探讨种内系统地理格局的形成机制、系统发育关系以现有分布特征,并结合种群的地理分布状况来发现和验证与其相关的地质事件,追溯和揭示种群的进化历程(Avise ,1987 ,1998 ; Bernatchez ,1998) [5]。
经过大量的研究发现,目前常见的种群系统地理格局现存有5种类型(Avies , 1987)[6]：
1) 系统发育上不连续的种群,分别占有不同的地理区域。这主要是由于地理阻隔,造成基因流的长期中断和一些过渡类型的逐渐灭绝所致。
2) 系统发育上不连续的种群,却分布于同一地区内,这些占有同一领域的不同种群是由于基因交流的长期中断,造成彼此之间生殖隔离而形成的。
3) 系统发育上具有连续性的种群,其地理分布却不同。形成该格局的原因主要是这些遗传距离很近的种群由于发生替代(Vacarine)而占据不同的地区,但是,由于发生替代的时间并不很长,而且种群内部新产生的突变只是固定在局部范围,还未在种群间散布,因此占有不同地区的种群其遗传距离相差并不远,这种结构可以或多或少的理解为传统种群遗传学中的岛屿模型。
4) 系统发育上连续的种群,空间分布也连续。这是由于这些种群不存在地理隔离,种群之间相互迁移,存在着广泛的基因交流。
5) 系统发育上连续的种群,空间分布具有部分连续性,即一些基因型具有广泛的地理分布,而与其具有同源关系的另一些基因型只占据一特定区域,这种格局的形成,主要是由于地理种群间存在着中度的基因流水平。
4.应用
随着现代生物学各分支学科的交叉进行,分子系统地理学已融入到其他相关学科的研究中。目前,分子系统地理学主要集中在种群系统演化、景观进化(landscape evolution) 以及保护生物学等领域的研究当中(Bernatchez,1998; Ricklefs,1993;da Silva,1998) [7]。
4.1 在系统演化中的应用
物种的形成总是经历了一个漫长的进化历程,传统的研究方法常常利用现有的化石资料、比较解剖学、形态学以及行为学的特征来判断该物种的演化史。而在生物进化的进程中,由于“分子钟”效应,遗传物质一般按照一定的速率进化,因而通过各种遗传标记提供的信息,研究者可以分析各分类阶元系统发育和地理分布的关系,推测物种及更大分类单元之间的分化时间,从而重现其系统演化历史。如Taberlet 和Bouvet (1994)对欧洲棕熊分子系统地理学的研究表明,欧洲大陆棕熊各种群可聚成东欧和西欧两大集群,两大集群是经冰期后在不同的避难所保存下来,并通过不同的途径扩散和迁移,进而形成今天的分布格局。Fermando等(2000)在亚洲象的分子系统地理学研究中,根据来自于斯里兰卡、不丹/印度北部以及老挝/越南的118头大象的DNA序列分析,表明分布在上述地区的亚洲象存在7个单倍型且分成2个明显的不同类群。同时指出与非洲象相比,亚洲象有相对较慢的分子进化速率(约1 %/ Myr) ,据此而得出亚洲象的两个地理类群约在215～315 Myr前分化形成的。魏辅文等利用非损伤取样法对分布于邛崃、岷山、凉山、相岭和秦岭山系不同大熊猫地理分布格局的研究中发现,目前大熊猫有28个不同的mtDNA 基因型,且各山系的线粒体单倍型相互混杂,没有形成独立的地理区域,说明目前大熊猫的地理分布格局虽然是相互孤立的,孤立格局的形成也只是近几十年的事,各种群间到目前为止还无遗传上的隔离。
分子系统地理学在对物种系统进化的研究中提供了两个非常重要的研究思想。第1 ,通过对每个物种的系统发育分析,并结合其地理分布,可以检测物种形成的空间模型( Spatialmodel)(Harrison,1991) ;第 2 ,占有同一领域的交互单系群(Reciprocally monophyletic group)由于基因流的长期中断而造成彼此之间的生殖隔离。因此,可以根据不同群体分子系统地理模式的比较来确定生物地理边界和形成该格局的历史演化过程(Avise,1994)[7],也就是说,分子系统地理学为替代生物地理历史(Vicariant biogeographic history) 的研究提供了先进的研究手段和方法。这种不同种群的同域分布现象如果仅仅用外部地理环境和气候条件影响解释是不够的,因为这些外部因素对所有种群的作用相同,还应从每一种群独有的内部特征来加以解释(Platnick ,1978)。交互单系群的同域分布现象作为一个证据,探讨该区域生物地理历史。Da Silva 和Patton (1998) 对分布于巴西西部的亚马逊河流域的有袋动物和啮齿动物进行分子系统地理学研究,发现在研究的17个种中,有11个种都是有交互单系群组成,这些群体具有相同的系统地理学模式,表明它们经历了共同的演替历史,这些都与亚马逊河流域地壳构造运动有关,在中新世后期,安第斯山的造山运动是造成这种格局的主要原因。
4.2 在景观进化以及种内微进化领域的应用
在景观进化以及种内微进化领域的探讨中,分子系统地理学的研究提供了诸如种群扩散(Durand,1999;Englbrecht,2000) 、物种形成( Harrison ,1991;Lynch,1988) 、适应性辐射(Milot,2000) 以及物种灭绝进程(Bermingham,1998;Taberlet,1998,Schnei- der ,1998)等方面的信息。由于是从遗传物质的水平上进行分析,因而分子系统地理学较传统方法更为精确和直接。夏威夷群岛由于其独特的地理特征和生物特征( Eldredge,1995,1997;Carson,1995) ,在进化学研究中具有非常重要的意义。Roderick 和Gillespie (1998) 根据岛上节肢动物的分子系统地理学的研究,将该岛物种形成的模式分为3 类:(1)单个种广泛分布于整个岛屿;(2) 由分布于不同岛屿上的单个种辐射形成,或由分布于每个岛屿上的多个种辐射形成;(3) 由聚集在一特定区域的种辐射形成广布种。同时,他们还发现分布于夏威夷群岛上的大多数类群都具有一个共同的系统地理模式,那就是它们都是沿着群岛的形成链,从最古老的岛屿不断辐射和建群,从而发展到最年轻的岛屿上。形成这种情况的机理可能与遗传因素(奠基者效应、杂交和性选择) 或生态因素(栖息地的迁移和寄主转移) 的影响有关。Trevion和Dizon(2000)应用mtDNA控制区和微卫星位点作为标记,分析了北太平洋特有物种—海豚的113个个体的系统地理模式,发现58个单倍型,可分成两个明显的类群,分别分布在东部海域和西部海域两个地区,而在这两个类群之间还存在它们共有的单倍型类群,也说明了该物种从西到东有一定程度的种系辐射,而且还发现不同性别的个体散布速率不同,雄性具有更强的迁移能力。
4.3 在保护生物学中的应用
对一个分布区内或几个分布区之间的生物多样性进行估测,是确定优先保护区域和制定保护策略的前提条件。由于遗传多样性是生物多样性的核心内容(Ehrlich,1991;Humphries,1995),因此制定有效的保护策略应以保护物种的遗传多样性为中心。种内分子系统地理学通过研究物种遗传多样性的空间分布,估计某一区域特征多样性(Feature diversity)水平,评价物种以及其所占有分布领域的保护学价值,从而为保护生物学提供了一个有效的研究手段。此外,还可根据比较系统地理学
(Comparative phylogeography)的原理对同域种(Codist ributed species) 种间系统地理模式加以比较,确定出一定的地理区域,在这些区域内,所有的群落都由于发生过替代(Vicariance) ,经历了独立的进化历程(Bermingham,1986;Avise,1992) ,这些独立进化的群落很有可能包含丰富的特征多样性。Da Sliva和Patton (1998) 在对巴西西部的亚马逊河流域的物种进行研究时,发现单系群之间的序列差异较高(4%～13%) ,说明这些群体都有各自独立的演化历史,并且确定了在这个区域内,物种多样性最为丰富,从而为保护生物学的研究提供了理论基础。比较系统地理学的研究还将在单个种内确定进化显著性单元(ESU Evolutionarily significant units) 拓展到在多个种内确定(Moritz,1994;V ogler,1994) ,而且还可根据遗传多样性的空间分布估计物种生物多样性的水平,进而为制定合理的保护计划奠定了基础。
分子系统地理学在确定优先保护物种和保护区域的过程中,通常需要3步来完成:首先,必须确定合适的研究区域,可以根据在种水平上的系统地理学、地形发生学( Geomorphology)和景观历史变化等信息,或直接应用遗传数据来确定那些具有分离种群单元(Discrete population unit) 的区域(Davis,1992);其次,必须明确在这些区域中,是否发生过演替现象,这可以根据种内系统地理学模式是否一致来判断,或者是根据现有的系统地理隔离和先前确定的生物地理隔离是否一致来判断(Avise,1990) ;最后,也是最关键的一步,确定生物多样性最为丰富的区域。除了应用定性分析方法外(Avise,1992) ,还应引入恰当的定量分析方法,分析同域种的遗传数据,从而确定具有保护价值的区域(Moritz and Faith ,1998)。Faith (1992)提出的PD法(Phylogenetic diversity) ,为该研究提供了一种有效的定量分析方法,它结合系统发育关系和系统树上的分枝长度(代表DNA序列差异值) ,预测特征多样性的丰富度。该方法不受研究对象水平的限制,无论是在种群水平、种水平或者是群落水平上都可行( Faith ,1996a ,b)。Moritz和Faith (1998) 应用PD法,根据分布于澳大利亚昆士兰热带雨林的6种鸟类细胞色素b基因序列,计算了它们占有4个地区的PD值,这4个地区分为:WT(WindsorTableland)，CT(CarbineTableland)，AT(AzhertonTableland )，CR(Cardwell Ranges) ,结合venn图解分析,发现北部的WT和CT与南部的AT和CR 之间的PD值最大,在成对比较中,AT 与WT之间的PD值最大,这表明WT应设为优先保护区域。然而,根据特有种的分布而估计物种多样性水平时则发现,CT应为优先保护区域。虽然这两种方法所得的结论并不一致,但它们可以相互补充,在制定保护政策时, 可以将这两种方法结合起来。
5.存在问题及展望
分子系统地理学在生态学、系统进化以及生物的保护中应用广泛,但也存在一定的缺陷。首先,分子系统地理学的遗传信息主要源于mtDNA 上相关基因如Cytb和D-loop基因的变异,而遗传信息十分丰富的核DNA 则由于自身进化速率慢等原因难以用于系统地理学的研究。其次,在某些条件下,分子标记的遗传差异很小,或者各标记位点间出现进化速率的差异,都会导致系统重建的困难。另外,在某些情况下,系统分化时间与系统地理学的解释并不一致(由于特定位点进化速率在时空上的异质性等原因) ,从而导致“分子钟”理论失效(黄原,1998Avise,1998) 。因此,分子系统地理学下一阶段的理论研究工作重点为以下几个方面:首先,探索新的分析方法,使得核基因及细胞器基因所提供的遗传信息能更好地结合起来;目前虽然核基因组的分子标记
已开始应用于分子系统学的研究中,但应用非常少;其次,提高分化时间估测的精确度,这需要古生物学及系统进化研究的进一步深入;再次,发展合生理论在非平衡种群(Nonequilibrium populations) 中的应用,并且注意提高野外统计的精确度(Avise , 1998)。分子系统地理学提供了在各种分类阶元上,各种生物种群发生、发展、迁移和灭绝的历史,尤其在种内水平上阐明了种群的演化历程,对于我们了解生物的起源及维持因素、更好地保护生物多样性是至关重要的。
参考文献
Avise , J . C. 1989. Gene tree and organismal histories : a phylogenetic approach to population biology. Evol ution , 43 : 119221208.
Avise , J . C. 1992. Molecular population structure and the biogeographic history of a reginal fauna : a case history with lessons for conservation biology. Oikos , 63 : 62276.
Avise , J . C. 1994. Molecular Markers , Nat ural History and Evol ution. Chapman and Hall , New York.
Avise , J . C. 1996. Toward a regional conservation genetic perspective : phylogeography of faunas in the southeastern United
States. In : Conservation Genetics : Case Histories from Nature (eds Avise J . C. and J . L. Hamrick) , Chapman & Hall , New
York. pp. 4312470.
Avise , J . C. 1998. The history and preview of phylogeograhy : a personal reflection. Molecular Ecology , 7 :3712379.
Avise , J . C. and Ball J r. R. M. 1990. Principles of genealogical concordance in species concepts and biology taxonomy. Oxf ord
S urveys i n Evol utionary Biology , 7 : 45267.
Avise , J . C. , Neigel , J . E. and Arnold , J . 1984. Demographic influences on mitochondrial DNA lineage survivorship in animal
populations. Journal of Molecular Evol ution , 20 : 992105.
Avise , J . C. and Hamrick , J . L. 1996. Conservation Genetics : Case Histories from Nature. Chapman & Hall , New York.
Avise , J . C. , Giblin2Davidson , C. , Laerm , J . et al . 1979. Mitochondrail DNA clones and matriarchal phylogeny within and a2
mong geographic populations of the pocket gopher , Geomys pinetis. Proceedi ngs of the National Academy of Sciences ,USA ,76 :6 69426 698.
Avise , J . C. , Arnold , J . , Ball ,R. M. et al . 1987. Intraspecific phylogeography : the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics. A nnual Review of Ecology and Systematics , 18 : 4892522.
Bermingham , E. and Avise , J . C. 1986. Molecular zoogeography of freshwater fishes in the southeastern United States. Genetics ,113 : 9392965.
Berminham , E. , Rohwer , S. , Freeman , S. et al . 1992. Vicariance biogeography in the Pleistocene and speciation in North
American wood warblers , a test of Mengel’s model. Proceedi ngs of the National Academy of Sciences ,USA , 89 : 6 62426628.
Bernatchez , L. and Wilson ,C. C. 1998. Comparative phylogeography of Nearctic and Palearctic fishes. Molecular Ecology , 7 :4312452.
Brown , W. M. , Vinogtad ,J . 1974. Restriction endonuclease cleavage maps of animal mitochondrial DNAs. Proceedi ngs of theNational Academy of Sciences , 71 : 4 61724 621.
Brown , W. M. , George J r , M. and Wilson , A. C. 1979. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA. Proceedi ngs of the National Academy of Sciences , 76 : 1 96721 971.
Brown , R. P. and Pestano ,J . 1998. Phylogeography of skinks (Chalcides) in the Canary Islands inferred from mitochondrial DNAsequences. Molecular Ecology , 7 : 1 18321 191.
Carson , H. L. and Clague ,D. A. 1995. Geology and biogeography of the Hawaiian Islands.
In :Hawaiian Biogeography Evolution on a Hot Spot Archipelago (eds Wagner , W. L. and V. A. Funk) , Smithsonian Institution Press , Washington ,DC. pp. 14229.
Chapman , R. W. , Stephens , J . C. , Lansman , R. A. et al . 1982. Models of mitochondrail DNA transmission genetic and evolution in higher eukaryotes. Genetical Research , 40 : 41257.
Davis , J . I. and Nixon ,K. C. 1992. Populations genetic variation , and the delimitation of phylogenetic species. Systematic Biology , 41 : 4212435.
Dawid , I. B. and Blacker , A. W. 1972. Maternal and cytoplasmic inheritance of mtDNA in Xenopus. Developmental Biology ,29 : 1522161.
Durand , J . D. , Persat , H. and Bouvet , Y. 1999. Phylogeography and postglacial dispersion of the chub (Leuciscus cephalus) inEurope. Molecular Ecology , 8 : 9892997.
Ehrlich , P. R. and Wilson ,E. O. 1991. Biodiversity studies : science and policy. Science , 253 : 7582761. Eldredge , L. G. and Miller ,S. E. 1995. How many species are there in Hawaii ? Bishiop Museum Occasional Papers , 41 : 3218.
Eldredge , L. G. and Miller ,S. E. 1997. Numbers of Hawaii species : (Suppl. 2) , including a review of freshwater invertebrates.Bishop Museum Occasional Paper , 48 :3222.
Englbrecht , C. C. , Freyhof ,J . , Nolte ,A. et al . 2000. Phylogeography of the Bullhead Cottus gobio ( Pisces : Teleostei :Cottidae)suggests a pre2Pleistocene origin of the major central European populations. Molecular Ecology , 9 :7092722.
Faith , D. P. 1992. Consevation evolution and pylogenetic diversity. Biological Conservation , 61 :1210. Faith , D. P. and Walker ,P. A. 1996a. How do indicator groups provides information about relative biodiversity of different sets of areas ?: on hospots , complementary and pattern2based approaches. Biodiversity Letters ,3 :18225.
Faith , D. P. and Walker ,P. A. 1996b. Environmental diversity : on the best possible use of surrogate data for assessing the relative biodiversity of areas. Biodiversity and Conservation , 5 : 3992415. Fermando , P. , Pfrender ,M. E. , Encalada ,S. E. et al . 2000. Mitochondrial DNA variation , phylogeography and population structure of the Asian elephant . Heredity ,3 : 3622372.
Fleischer , R. C. , Mcintosh ,C. E. and Tarr ,C. L. 1998. Evolution on a volcanic converyor belt : using phylogeographic reconstructions and K2Ar2 based ages of the Hawaiian Island to estimate molecular evolutionary rates. Molecular Ecology , 7 : 5332545.
Gubitz , T. , Thorpe ,R. S. and Malhotra ,A. 2000. Phylogeography and natural selection in the Tenerife gecko Tarentola delalandii : testing historical and adaptive hypotheses. Molecular Ecology , 9 : 121321 221.
Harrison , R. 1991. Molecular changes at speciation. A nnual Review of Ecology and Systematics , 22 : 2812308.
Hewitt , G. M. 1996. Some genetic consequences of ice ages , and their role in divergence and speciation. Biological Journal of the L i nnean Society , 58 : 2472276.
Hey , J . 1994. Bridging phylogenetics and population genetics with gene tree models. In : Molecular Ecology and Evolution : Approach and Applications (eds Schierwater B , B. Sreit , G. P. Wagner and R. DeSalle) . Birkhauser V erlag , Basel , Switzerland. pp. 4352449.
Huang , Y 1998. Molecular Systematics : Pri nciple , Mathods and A pplication. China Agricultural Press , Beijing. [黄原,1998. 分子系统学:原理、方法及应用. 北京:中国农业出版社]
Hudson , R. R. 1990. Gene genealogies and the coalescent process. Oxf ord S urveys i n Evol utionary Biology , 7 : 1244.
Humphries , C. J . , William ,P. H. and Vane2Wright ,R. I. 1995. Measuring biodiversity value for conservation. A nnual Review of Ecology and Systematics ,26 : 932111.
Hutchinson , C. A. , Newbold ,J . C. , Potter ,S. S. et al . 1974. Maternal inheritance of mammalian mitochondrial DNA. Nature ,251 : 5362538.
Javier , J . B. , Alvarez ,Y. , Tabares , E. et al . 1999. Phylogeography of African Fruitbats (Megachiroptera) . Molecular Phylogenetics and Evol ution , 3 : 5962604.
Johnson , W. E. , Slattery ,J . P. , Eizirik , E. et al . 1999. Disparate phylogeographic patterns of molecular genetic variation in four closely related South American small cat species. Molecular Ecology , 8 : S792S94.
Lynch , J . D. 1998. Refugia. In : A nalytical Biogeography (eds Myers , A. A. and P. S. Giller) . pp. 3112342.
Milot , E. , Gibbs ,H. L. and Hobson , K. A. 2000. Phylogeography and genetic structure of northern population of the yellow warbler (Dendroica petechia) . Molecular Ecology , 9 : 6672681.
Moritz , C. 1994. Defining evolutionarily significant units for conservation. Trend i n Ecology and Evol ution , 9 :3732375.
Moritz , C. and Faith ,D. P. 1998. Comparative phylogeography and the identification of genetically divergent areas for conservation. Molecular Ecology , 7 : 4192429.
Morrone , J . J . and Crisci ,J . V. 1995. Historical biogeography : introduction to methods. A nnual Review of Ecology and Systematics , 26 : 3732401.
Nee , S. , Holmes ,E. C. and Harvey ,P. H. 1995. Inferring population history from molecular phylogenies. Philoosophical Transaction of the Royal Society of L ondon , B349 : 25231.
Neigel , J . E. , Ball J r ,R. M. and Avise ,J . C. 1991. Estimation of single generation migration distances from geographic variation in animal mitochondrial DNA. Evol ution , 45 : 4232432.
Parkinson , C. L. , Zamudio ,K. R. and Greene ,H. W. 2000. Phylogeography of the pitviper clade Agkistrodon : historical ecology , species status , and conservation of cantils. Molecular Ecology , 9 : 4112420.
Platnick , N. I. and Nelson ,G. 1978. A method for analysis of historical biogeography. Systematic Zoology , 27 : 1216.
Redenbach , Z. and Taylor ,E. B. 1999. Zoogeographical implications of variation in mitochondrial DNA of Arctic grayling ( Thymall us arcticus) . Molecular Ecology , 8 : 23235.
Ricklefs , R. E. and Schluter ,D. 1993. Species Diversity in Ecological Communities : Historical and Geographical perspectives.
University of Chicago Press , Chicago , I. L.Roderick , G. K. and Gillespie ,R. G. 1998. Speciation and phylogeography of Hawaiian terrestrial arthropods. Molecular Ecology , 7 : 5192531.
Da Silva , M. N. F. and Patton ,J . L. 1993. Amazonian phylogeography : mtDNA sequence variation in arboreal echimyid rodents (Cavimorpha) . Molecular Phylogenetics and Evol ution , 2 : 2432255.
Da Silva , M. N. F. and Patton ,J . L. 1998. Molecular phylogeography and the evolution and conservation of Amazonian mammals. Molecular Ecology , 7 : 4752486.
Santucci , F. , Emerson ,B. C. and Hewitt ,G. M. 1998. Mitochondrial DNA phylogeography of European hedgehogs. Molecular Ecology , 7 : 1 16321 172.
Schaal , B. A. , Hayworth , D. A. , Olsen , K. M. et al . 1998. Phylogeographic studies in plants : problem and prospects. Molecular Ecology , 7 :4652474.
Schneider , C. J . ,Cunningham , M. and Moritz ,C. 1998. Comparative phylogeography and the history of endemic vertebrates in the West Tropics rainforest of Australia. Molecular Ecology , 7 : 4872498. Slatkin , M. 1989. Detecting small amounts of gene flow from phylogenies of alleles. Genetics , 121 , 6092612.
Slatkin , M. and Hudson ,R. R. 1991. Pairwise comparison of mitochondrial DNA sequences in stable and exponentially growing populations. Genetics ,129 : 5552562.
Smith , T. B. and Wayne (eds) ,R. K. 1996. Molecular Genetic Approaches in Conservation. Oxford University of Press , NewYork.
Taberlet , P. and Bouvet ,J . 1994. Mitochondrial DNA polymorphism , phylogeography , and conservation genetics the brow bear (Ursus arctos) in Europe. Proc. R . Soc. L ond. B , 255 :1952200. Taberlet , P. , Fumagalli , L. and Wust2Saucy , A. 1998. Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe. Molecular Ecology , 7 : 4532464.
Talbot , S. L. and Shields ,G. F. 1996. Phylogeography of brown bears (ursus actors) of Alaska and Paraphyly within the Ursidae.
Molecular Phylogenetics and Evol ution , 5 (3) : 4772494.
Templeton , A. R. 1998. Nested clade analyses of phylogeographic data : testing hypotheses about gene flow and population history. Molecular Ecology , 7 :3812397.
Templeton , A. R. and Georgiadis ,N. J . 1996. A landscape approach to conservation generics : conserving evolutionary processes in the African bovidae. In : Conservation Genetics : Case histories from Nature (eds Avise J . C. and J . L. Hamrick) , pp :3982430.
Trevino , S. E. and Dizon ,A. E. 2000. Phylogeography , intraspecific structure and sex2biased dispersal of Dall’s porpoise , Phocoenoides dalli , revealed by mitochondria and microsatellite DNA analyses. Molecular Ecology , 9 : 1 04921 060.
Turner , T. F. , Trexler ,J . C. , Kuhnand ,D. N. et al . 1996. Life2history variation and comparative phylogeography of darters ( Pisces :Percidae) from the North American Central highlands. Evolution , 50 :2 02322 036.
Upholt , W. B. and Dawid , I. B. 1977. Mapping of mitochondrial DNA of individual sheep and goats : rapid evolution in the D-loop region. Cell , 11 : 5712583.
Van Dijk , P. , and Bukx2Schotman ,T. 1997. Chloroplast DNA phylogeography and cytotype geography in autopolyploid Plantago media. Molecular Ecology , 6 :3452352.
V ogler , A. P. and DeSalle , R. 1994. Diagnosing units of conservation management . Conservation Biology , 6 :3542363.
Wooding , S. and Ward , R. 1997. Phylogeography and pleistocene evolution in the North American Black bear. Mol . Biol .Evol . , 14 (11) : 1 09621 105.
Zink , R. M. 1996. Comparative phylogeography in North American birds. Evol ution , 50 :3082317.
? 《现代自然地理学》期末考试 新
一、 单选题（题数：50，共 50.0 分）
1
地球上淡水的总量占所有水资源的（）。
1.0 分
? A、
9.931%
? B、
4.458%
? C、
2.762%
? D、
1.336%
正确答案： C 我的答案：C
2
地壳最后的地区是哪儿？
1.0 分
? A、
平原
? B、
盆地
? C、
高原
? D、
海洋
正确答案： C 我的答案：C
3
地球表层系统的自我调节功能来自于地球的什么系统？
1.0 分
? A、
地热系统
? B、
地表系统
? C、
生物系统
? D、
生态系统
正确答案： D 我的答案：D
4
以下不是冰缘地貌的是：
1.0 分
? A、
石河
? B、
冰丘
? C、
冰山
? D、
石海
正确答案： C 我的答案：C
5
大气上升运动的主要方式不包括（）
1.0 分
? A、
热力对流
? B、
动力抬升
? C、
大气波动
? D、
蒸发
正确答案： D 我的答案：D
6
海陆分布的变化会通过以下哪种变化影响全球与区域气候？
1.0 分
1 怎样理解土壤在地理环境中的地位和作用，以及土壤和人的关系？地位及作用：土壤是地球表层系统的组成部分，处于人类智慧圈、大气圈、水圈、生物圈和岩石圈的界面和相互作用交叉带，是联系有机界和无机界的中心环境节，也是结合地理环境各组成要素的纽带。P6～P7 土壤与人的关系： 为绿色植物光合作用提供协调水分、养分、温度、空气等营养条件，向人类和陆生动物提供食物、纤维物质，故土壤是人类发展的重要自然资源； 通过土壤形成发育过程分解和净化人类生存环境中的污染物和废弃物，因而土壤即是陆地生态系统食物链的首端，又是维持生存环境质量的净化器。 2 解说土壤剖面中的新生体和侵入体，并说明研究它们的意义。 新生体：在土壤形成过程中新产生的或聚积的物质称为新生体。新生体是判断土壤性质，土壤组成和发生过程等非常重要的特征。 侵入体：位于土体中，但不是土壤形成过程中聚积和产生的物体。一般常见耕作土壤，是判断人为经营活动对土壤层次影响所达到的深度，以及土层的来源等的重要依据。
3 土壤形态是怎样形成的，研究土壤形态的意义是什么？、 土壤形态指土壤和土壤剖面外部形态特征上，包括土壤剖面构造、土壤颜色、质地结构、土壤结持性、孔隙度、干湿度、新生体和侵入体。 4 人类应该以什么样的态度来看待和利用土壤？ 5 土壤的基本组成是什么？如何看待它们之间的关系？ 土壤由固相、液相和气相物质组成。 土壤的三类基本物质构成了一个矛盾的统一体，它们互相联系、互相制约，为作物提供必需的生活条件，是封肥力的物质基础。 6 结合我国土壤粒径分级系统，简述进行土壤粒径分级的意义和作用？ 中国土壤料径分级系统为 <0.001mm为黏粒 0.001mm~0.005mm为粗黏粒 0.005~0.01为细粉粒 0.01~0.05为粗粉粒 0.05~0.25为细砂粒 0.25~1.0为粗砂粒 1.0~3.0为细砾 3.0~10.0为粗砾 >10.0为石块。
《现代自然地理学》考试试卷一 一、名词解释（每题2分，共计20分） 1、回归线 2、分水岭 3、石环 4、山谷风 5、副热带 6、食物网 7、气旋、反气旋 8、土壤腐殖质层 9、冻融作用10、气压梯度力 二、简答题（每题5分，共计40分） 1、试述自然地理学与地质学、生物学、水文学、大气科学等学科之间的关系。 2、简述世界地震带的分布规律及其成因。 3、试述行星风带的成因机制。 4、试述地球表面干湿度的空间变化规律，并说明其成因。 5、画图并简述生态系统中物质的循环路径。 6、简要说明碳在地球表层环境中的循环。 7、简述土壤的空间分布规律及其成因。 8、简述影响土壤发育的主要因素及其对土壤发育的影响 三、分析题（每题8分，共计24分） 1、试分析地球的大小、形状、运动及日地距离对地球表层环境的影响 2、假如太平洋消失，亚洲的环境将会发生什么样的变化？ 3、假如没有青藏高原，中国的环境格局将会是个什么样子？ 四、计算题（每题8分，共计16分） 1、全球的海洋年蒸发量为420立方千米，年降水量为380立方千米；全球大陆年蒸发量为70立方千米，年降水量为110立方千米。如果不考虑土壤湿度的变化，试计算全球年入海径流量，并写出陆地水量平衡、海洋水量平衡和全球水量平衡方程式。 2、在某一灌丛草原生态系统中，只有兔子和狼两种动物，构成了灌丛草地——兔子——狼这样一个生物链。假设这一灌丛草原的净初级生产量为每年210000千克，每只狼每年至少要吃350千克肉，并且狼只以兔子为食。按照林德曼百分之十定律，这一灌丛草原系统最多能养活多少只狼？ 卷1套答案要点 名词解释 1回归线：一年中地球表面太阳直射的南北界线。 2分水岭：两个流域之间由地面最高点连接组成的山岭高地。 3、石环：由于融冻作用形成的由石块或者砾石组成的环状地貌。 4、山谷风：由于山坡与谷地受热与冷却的速度不同，而产生的白天吹向山坡，夜晚吹向谷地的风。 5、副热带：位于热带两测由下沉气流控制的气候干燥的地带。 6、食物网：由生物组成的生物之间食与被食的关系网 7、气旋、反气旋：围绕着低压或者高压中心所形成的旋转着的气流系统叫做气旋或反气旋。 8、土壤腐殖质层：位于土壤剖面的枯枝落叶层之下，由枯枝落叶腐烂转化而成的富含有机质的土壤层次。 9、冻融作用：在冰缘或者冻土地区，由于温度波动于零度上下，地表物质中的水不断发生液态与固态的转换，由此引发其体积的膨胀与收缩，从而引起地表物质的变形与变位的过程。
植物分子亲缘地理学研究 以樱亚属植物为例 1．植物分子亲缘地理学的概况 植物亲缘地理学（Phylogeography）是A vise等提出的有关历史性植物地理学观念，是研究物种及种内居群形成现有分布格局的历史原因和演化过程的一门学科，着重于对过往历史重建、探讨物种演化关系与地质事件之间的相关性并推测物种传播路径等问题（A vise，1987）。作为植物地理学的一个分支，亲缘地理学已不局限于解释现有种群的分布状况，而是进一步探究其分布的起因，阐述其进化历程，分析区域类群在时间上和空间上的发展变化，从而重建生物区系的历史。 1．1植物分子亲缘地理学的产生 传统植物地理学主要研究生物随时间变化形成的空间分布式样，并解释这种分布式样形成的原因，可分为历史植物地理学和生态植物地理学两部分内容。历史植物地理学处理大范围尺度、跨越百万年的进化过程，生态植物地理学处理短时间内、小空间范围的生态过程，两者之间的时间界限是更新世冰期及其产生的效应。植物地理学强调高分类阶元的地理分布模式，相对地，亲缘地理学的研究则偏重于近缘物种或种内居群间的研究（王静，2001）。 在不同时代的地层中遗留下来的植物化石和孢粉，是我们对第四纪不同时期植被迁移模式进行研究的有力证据（邓德山，2002）。然而，能够说明问题的孢粉和化石资料较少，不能对物种及整个植物区系的植物地理历史做出正确、完整的解释，因此需要用其它类型的证据和方法去更准确、客观地研究生物冰期避难所及其在冰期后的迁居路线。随着植物亲缘地理学研究方法上的拓展和分子生物学实验技术的渗透，出现了一门新的交叉学科一植物分子亲缘地理学。植物分子亲缘地理学主要采用分子生物学技术，在分子水平上探讨种内的系统地理格局的形成机制，它融入了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓，将种内水平上的微进化和种及种上水平的大进化有机结合起来（Brown，1974）。植物分子亲缘地理学研究的核心是探讨居群分化的历史，研究导致居群现有分布格局形成的历史原因，系统发育关系以及现有分布特征，同时结合种群的地理分布状况发现、验证与其相关的地质历史事件、追溯和解释种群的进化历程（A vise，1987）
地理环境：自然环境、经济环境、社会文化环境 自然环境：原生自然环境、次生自然环境 “三分法”：自然地理学、经济地理学、人文地理学 “三层次”：统一地理学、综合地理学、部门地理学 “三重性”：基本原理和方法、应用地理学研究、区域地理学研究 “表层”的别称：“地理圈”、“地理壳”、“景观壳”、“地球表层” 部门自然地理学：气候学、地貌学、土壤地理学、水文地理学、植物地理学、动物地理学等 宇宙天体：恒星、行星、卫星、陨石、小行星、彗星、星云、等 类地行星：水星、金星、地球、火星 类木行星：木星、土星、天王星、海王星（冥王星被规定为矮行星） 地球的三个切片：赤道面（与地轴垂直所截出最大截面所在面）、黄道面（地球轨道所在面）、白道面（月球轨道所在面） 科里奥利力方向：南左北右 地球圈层内三圈：地核、（古登堡面）、地幔、（莫霍面）、地壳 地球圈层外三圈：水圈、大气圈、生物圈 地理学六圈层：岩石圈、土壤圈、水圈、大气圈、生物圈、智慧圈 陆地水：河流、湖泊、沼泽、冰川、地下水、矿物水 海陆两半球：海半球（新西兰东南）、陆半球（法国南特附近） 大洲分界：（亚欧）乌拉尔山脉、乌拉尔河、里海、高加索山脉、博斯普鲁斯海峡、达达尼尔海峡；（亚非）苏伊士运河；（欧非）直布罗陀海峡；（亚美）白令海峡；（美洲）苏伊士运河； 岛屿：大陆岛、海洋岛（火山岛、珊瑚岛） 造岩元素：氧、硅、铝、铁、钙、钠、钾、镁、钛、氢、磷、碳、锰…… 造岩物质：硅酸盐类、含氧盐类、氧化物、氢氧化物、硫化物、硫酸盐、卤化物、单质 造岩矿物：石英、云母、长石、普通辉石、普通角闪石、橄榄石 岩石种类：岩浆岩、沉积岩、变质岩 岩浆岩（按矿物分）：酸性岩、中性岩、基性岩、超基性岩 岩浆岩（按形成分）：喷出岩、侵入岩 岩浆岩构造：块状构造、斑杂构造、流纹构造、气孔构造、杏仁状构造 沉积岩：碎屑岩类（砾岩&角砾岩、砂岩、粉砂岩）、黏土岩类（钙质页岩、铁质页岩、炭质页岩）、生物化学岩类（硅质岩、石灰岩、白云岩） 变质作用：动力变质作用、接触热变质作用、接触交代变质作用、区域变质作用、混合岩化作用（超变质作用） 构造运动特性：普遍性、永恒性、方向性、非匀速性、幅度与规模差异性 构造运动基本方式：水平运动、垂直作用 沉积建造：地槽型建造、地台型建造、过渡型建造 地层接触关系：整合、假整合、不整合、侵入接触、侵入体的沉积接触 地质构造：水平构造、倾斜构造、褶皱构造、断裂构造 水平构造：桌状地台、平顶山、方山 倾斜构造：单面山、猪背岭 褶皱构造：向斜山、背斜谷、背斜山、向斜谷 断裂构造：一线天、试剑石、断层崖、断层三角面、断层悬谷、错断山脊
现代自然地理学复习资料 一、名词解释 1、土地利用:土地利用时指土地的使用情况。是人类根据土地的自然特点,按照一定的经济、社会目 的,采取一系列生物、技术手段对土地进行长期或周期性的经营管理和治理改造活动。 土地覆被(LUCC:土地覆被是指地表的覆盖情况。不仅包括地表的植被,也包括地表的人工覆盖物和人工改造物,是地球表层的植被覆盖物和人工覆盖物的总和。两者的关系:土地利用时土地覆盖变化的外在驱动力。土地覆盖反过来影响土地的利用方式,两者在地表构成一个综合体。 2、土地:是地球表面某一地段包括地址、地貌、气候、水文、土壤、动植物等全部自然要素在内的 自然综合体,也包括过去和现在人类活动对地理环境的作用在内。 土地资源:是指在目前和可预见未来的技术水平下,能直接为人类用于生产和生活所应用的土地。 3、地域分异规律:自然环境的各个因素及整个自然地理环境的综合特征按特确定方向作有规律发生 水平或垂直分异现象,称为地域分异规律。包括维度地带性和经度地带性。 自然区划:由于地域分异因素综合作用的结果,使自然环境在空间分布上具有一定的规律性。根据这种规律性趣划分各自自然区域之间的差异和界限,确定各自然区划等级之间的从属关系,可以构成一个区域等级组合体系。自然区域的这种系统研究法,称为自然区划。
4、诊断层:用于鉴别土壤类型,在性质上有一系列定量说明的土层。诊断表层(A或A+AB和诊断表 下层(B或E。 诊断特性:如果用来鉴别土壤类型的依据不是土层,而是具有定量说明的土壤性质,则称为诊断特性。 5、地理学:是研究地球表面环境的结构分布,及其发生变化的规律性以及人地关系的科学。 自然地理学:作为地理学的一个重要分支学科,他研究自然地理环境的组成、结构、功能、动态及其空间分异规律、主要采用定性描述的方法,分别研究地球表层的各种自然要素,如地形、气候、水文、土壤、植物等和自然综合体的空间分布特征,以及它们在空间上的相互依存与联系,旨在揭示不同地域之间在自然性质方面的差异性或相似性。用以描述空间范围与性质的地理语言包括有地点、地方、区域、地带、圈层、距离、界线、类型、分布格局等。 6、土地类:主要根据引起土地类型分异的大(中地貌因素将各土地纲分成若干类型,主要的类型 有:高山、中山、低山丘陵、高平地(岗、台地、平地(川地、沟谷地、低湿(沼泽、滩涂等。 土地型:主要依据次一级土地类型分异的植被亚型或群系组、土壤亚类划分。 7、土地自然生产潜力:是指认为因素(如种子、栽培管理技术、物质投入等完全满足的条件下, 在当地光温水土条件作用下作物可能获得的单位面积最高产量。 土地经济生产潜力:指在一定的光温水条件下,由于科学技术的作用(如改良、适时的栽培管理、科学的耕作制度、合理的物质投入所能达到的单位面积最高产量。
鹅掌楸属群体遗传结构及分子系统地理学研究作为被子植物中最原始的类群，木兰科植物对研究有花植物的起源、分布和系统发育有重要价值。木兰科（Magnoliaceae）鹅掌楸属（Liriodendron）为第三纪孑遗树种，现仅存两个种，即鹅掌楸（L. chinense Sarg.）和北美鹅掌楸（L. tulipifera Linn.）。 鹅掌楸和北美鹅掌楸是典型的东亚-北美间断分布“种对”。是植物群体遗传学和分子系统发育地理学的理想材料。 本研究以北美鹅掌楸、鹅掌楸31个自然群体及5个子代群体为研究对象，利用SSR分子标记检测鹅掌楸属树种天然群体的遗传结构及子代遗传多样性，分析种内不同群体的遗传分化及亲缘关系，比较鹅掌楸种间遗传多样性及遗传分化，以及鹅掌楸及其子代的遗传多样性和群体间分化。检测群体、家系及个体三层次的遗传变异分配程度。 同时，通过对特定基因序列（cpDNA的psbA-trnH和trnT-trnL基因片段及nrDNA ITS序列）的克隆测序，推测鹅掌楸属植物第四纪冰期的避难所，以探讨鹅掌楸属群体地理分布形成的原因。主要研究结果如下：鹅掌楸天然群体遗传结构。 利用14对SSR引物对12个鹅掌楸天然群体的318个个体的遗传多样性进行扩增检测，发现鹅掌楸天然群体有较高的遗传多样性（He=0.7385）。鹅掌楸群体之间存在中等的遗传分化（Fst=0.1956）以及低水平的基因流 （Nm=1.0283）。 此外，在其中6个群体中检测到显著的瓶颈效应。Mantel检验结果表明， 鹅掌楸天然群体遗传距离和地理距离存在极显著相关性（r=0.5011, P=0.002）。
自然地理学》考试大纲 . 考试性质与试题命制的原则 一、考试性质 《自然地理学》是普通高等学校自然地理与资源环境或相邻专业（环境类、农林生态类、化学化工类）本科插班生专业课考试科目，是本学科专业的基础理论课程，主要内容包括地球与地质基础、大气与气候、海洋与陆地水、地貌、土壤基础与土壤地理、生物群落与生态系统、综合自然地理研究。《自然地理学》课程考试目的是：准确、简明地考核考生对《自然地理学》的基本知识、基础理论、基本要素、分析方法及其之间相互关系的理解水平和掌握程度，具有综合运用所学知识分析自然地理的现象和解决实际问题的能力。 二、试题命制的原则 、根据《自然地理学》的基本教学要求，考试命题具有一定的覆盖面且重点突出，侧重考核考生对本学科的基础理论、基本知识和基本技能的掌握程度，以及运用所学知识解决实际问题的能力。 、作为一项选拔性考试，自然地理与资源环境专业本科插班生《自然地理学》考试试题在设计上具有必要的区分度和合理的难度系数。 、考试主要参考书为《现代自然地理学》（第一版），王建主编，高等教育出版社，年月第版。 n.考试形式及试卷结构 、考试形式为闭卷、笔试，考试时间为分钟，试卷满分为分。 、试卷能力层次结构的分数比例为：识记占，理解占，应用占。 、试卷的难度结构：试题难易度分为易、较易、较难、难四个等级，其分数比例为，易约占，较易约占，较难约占，难约占。 、试卷的题型结构：名词解释（）、多项选择题（）、简答题（）、论述题（）、分析题（）等五种题型。（各种题型的具体样式参见题型示例） 皿.考核内容和要求 下面分章节列出《自然地理学》的考核内容及要求，其考试目标要求分为识记、理解、应用三类：识记是要求记住有关基本知识；理解是要求能够领会知识要点，掌握其内在联系；应用是指能够运用有关知
绪论 自然地理环境的基本特征(掌握) （一）在六大要素（地质、地貌、气候、水文、生物、土壤）基础上形成四大物质圈层（对流圈、水圈、岩石圈、生物圈） （二）内部分异复杂，具有其本身发展形成的特有物质和现象(土壤层、沉积岩、各种地貌) （三）通过四大循环（水循环、大气循环、生物循环、地质循环）进行能量转化、物质交流和信息传输 （四）固,气和液三相物质并存 （五）从地球内部和外层输入一定的物质和能量（太阳辐射、地热、重力） （六）现代自然地理环境在人类干扰和控制下发生了不同程度变化，大多已成为人类聚居场所。 第一章 一、地壳物质循环过程、变质作用类型（理解）；地壳的结构和类型、三大类岩石的 成因、特征和联系（掌握） 1.地壳的结构： 1)以康拉德面(距地表约10km) ，分硅铝层和硅镁层 2)上层为硅铝层，以O、Si、Al为主，又称花岗岩层，大陆上厚约10—40km 3)下层为硅镁层，以O、Si、Al为主，但Mg、Fe、Ca相应增多，称玄武岩层，大陆平 原厚可达30km 2.地壳类型： 1)大陆型地壳（简称陆壳）平均厚度约33km，近海薄内陆厚，由硅铝层和硅镁层组成； 2)大洋型地壳（简称洋壳）平均厚度仅7.3km，最薄处仅5km，仅由硅镁层组成（缺少 硅铝层） 3.岩浆岩: 岩浆岩：地下深处岩浆侵入地壳或喷出地表冷凝结晶而形成的岩石。 4.沉积岩 1)定义：地表或近地表先成岩石遭受风化剥蚀及生物和火山作用的产物在原地或经外力 搬运沉积后，经成岩作用而成的岩石 2)主要特征：具有层理、富含次生矿物、有机质、具有生物化石 3)成岩途径：a.压固；b.胶结；c.重结晶；d.新矿物生长 4)构造：层理构造：沉积物成分、颜色、结构构造和粒度等在岩石垂向上的变化所显示 的成层特征； 层面构造：沉积过程中由自然作用产生在沉积岩层面上的痕迹，如雨痕、波痕等。 5.变质岩 1)变质作用：先成岩石在地壳运动、岩浆活动等作用下导致物理、化学条件变化，使之 成分、结构、构造产生一系列改变 2)变质岩：由变质作用形成的岩石即为变质岩，据先成岩石类型划分为正变质岩（岩浆 岩变质）和负变质岩（沉积岩变质） 3)变质作用影响因素：温度、压力、化学性质活泼的气体和溶液 4)变质作用类型：接触变质作用、动力变质作用、区域变质作用、混合岩化作用 6.三大类岩石联系
超星学习通现代自然地理学章节测验答案，尔雅课后答案 1 【单选题】二十世纪地理学的发展包括(D)。 A、 从经验地理学走向实验和实证地理学 B、 从定性描述地理学走向定量分析地理学 C、 从站在地表看地表的地理学走向从地表以外看地表的地理学 D、 以上皆是 2 【单选题】关于白光润教授对现代地理学的看法,下面说法错误的是(C)。A、 现代地理学是全球地理学 B、 现代地理学是建设、统一地理学 C、 现代地理学是圈层相互作用的地理学 D、 现代地理学是综合、高技术地理学 3 【多选题】高等教育的发展趋势体现为(ABC)。 A、
大众化 B、 中心化 C、 国际化 D、 精英化 4 【判断题】20世纪的地理学是以资源开发为目的的。(×) 5 【判断题】科学技术的发展实际上为地理学发展提供了一种可行性。(√) 1 【单选题】自然地理环境是指地球表面大气圈、岩石圈、水圈和(D)相互作用、相互渗透的区间内特殊圈层。 A、 植物圈 B、 沙土圈 C、 气候圈 D、 生物圈
2 【单选题】以下(C)不是现代地理学的研究对象。 A、 环境演变 B、 灾害防治 C、 地方志 D、 区域可持续发展 3 【多选题】被应用于地理学研究和调查的科学技术包括(ABCD)。 A、 遥感 B、 全球卫星定位系统 C、 信息管理技术 D、 信息分析技术 4 【判断题】现代地理学新体系相比过去地理学体系,研究任务主要是协调人地关系。(√) 5
【判断题】地理学是从地域、空间和尺度的视角着重对人类社会和环境进行研究。(√) 1 【单选题】地球表层系统科学是(B)提出的。 A、 杨振宁 B、 钱学森 C、 任美娥 D、 李吉均 2 【单选题】生活中(C)与现代地理学的关系不大。 A、 旅游 B、 健康 C、 风水 D、
土壤地理学绪论/第一章 1.土壤剖面：自地表直至母质的土壤纵切面 2.单个土体：它是土壤剖面的立体化,是土壤类型基层单元的最小体积单位。 3.聚合土体：有两个或两个以上的单个土体所组成的群体。 4.土壤：是覆盖在地球表面能够生长植物的疏松层。 5.土壤肥力 是指土壤为植物生长供应和协调水肥气热的能力。（是土壤的基本属性）6.土壤生产力 土壤在一定的管理系统下能生长某种植物或植物系列的能力。 原生矿物 是指土壤中各种岩石只受到不同程度的物理风化而未经化学风化的碎屑物，其原来的化学组成和结晶结构均未改变的矿物。 次生矿物 定义：原生矿物在风化和成土过程中新形成的矿物称为次生矿物，它包括简单盐类、次生氧化物和铝硅酸盐类 次生矿物的分类： 1）简单盐类：碳酸盐、重碳酸盐、硫酸盐、氯化物等。 2）次生氧化物（类型及其特性) 氧化硅类：土壤新生体（蛋白石-玉髓）。 氧化锰类：土壤新生体，使土壤具有金属光泽。 氧化铁类（包括氢氧化铁）：种类较多，使土壤染色:红色、砖红色、棕色、黄色氧化铝类（包括氢氧化铝）：调节土壤的酸碱平衡，起到“两性胶体”的作用。2）次生铝硅酸盐类矿物 包括伊利石、蒙脱石、高岭石等。它们是构成土壤粘粒的主要成分。 结构：晶体是由硅氧四面体片和铝氧八面体片是由四个氧原子围绕一个硅原子，形成具有四面构造而得名。一系列的硅氧四面体通过共同氧原子联结成平面，形成一个片状的四面体层，或称硅氧片。两种基本晶片连接而成的薄片层状结晶体。 根据晶层结构分类为： 1∶1型非胀塑性矿物典型代表是高岭石和埃洛石。 2∶1型膨胀性矿物典型代表是蒙脱石和蛭石。 2∶2型膨胀性矿物典型代表是伊利石、蛭石。 土壤有机质 定义：是泛指土壤中以各种形态和状态存在于土壤中的各种含碳有机化合物。 分类： 普通土壤有机质:糖类、蛋白质、脂肪类等。 土壤腐殖质: 胡敏酸、富里酸等，60-70
自然地理学 Natural Geography （070501） ●培养方案 （一）培养目标和要求 培养研究生具有扎实的自然地理专业基础理论素养、了解学科发展动态、具有较强独立工作和研究能力、适应城市规划和生态建设的教学、科研与管理的高级专业人才。 （二）研究方向 1、城市生态规划与设计Planning and Designing of Urban Ecology 2、城市环境信息系统Information Systems of Urban Environment （三）学制 三年 （四）课程设置 1、必修课程： （1）学位公共课： 科学社会主义理论与实践Theory and Practice of Scientific Socialism 哲学Philosophy 第一外国语First Foreign Language 计算机应用Computer Application （2）学位基础课： 现代自然地理基本问题Fundamental Problems of Modern Natural Geology 地理信息系统Geological Information System 城市生态学Urban Ecology 环境资源遥感Remote Sensing of Environmental Resources （3）学位专业课：
城市水文环境Urban Hydrological Environment 城市土地利用与规划Urban Land Use and Planning 宏观生态学研究途径与方法Approaches and Means of Macro-ecology Studies 城市生态学Urban Ecology 测量与地图学Measuring and Cartography 地理信息系统设计与开发Designing and Exploration of Geological Information System 城市土地利用与规划Using and Planning of Urban Land 专业外语Specialized Foreign Language 专题讲座Lectures on Special Topics 2、选修课程： 环境资源遥感Remote Sensing of Environmental Resources 景观生态学Landscape Ecology 生态经济学Ecological Economics 程序设计Programming 数据库结构原理Principles of Data Structure 网络基础应用Basic Applications of Network 第二外国语（日语）Second Foreign Language (Japanese) 3、实习 4、专业调查 （五）教学和培养方式 采取自学（系统阅读参考文献）为主，课堂讲学为辅，着重组织范例讲解、答疑及专题调查讨论研究等方式开展教学。 第一学年第二学期举行译文报告会，研究所结合所学语种全文翻译近期本专业外文文选一篇，并公开报告，由导师组作出评语。 第2学年第2学期举行研究生科研论文报告会，结合专业撰写论文，公开报告，由导师组给出评语。用4周时间在导师指导下进行实践及教学实习。 定期举办研究生专题讲座，经考核后给予一定的学分，同时要求研究生积极参加院校的学术活动，参与指导大学生的科研活动，鼓励研究生在学期间公开发表论文，创造条件鼓励和支持研究生参加学术会议。 （六）成绩考核 采用闭卷、撰写专题论文的方式进行；成绩记百分制，分优（90-100
qwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqw ertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiop asdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjk lzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbn mqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwert yuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopas dfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklz xcvbnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbnm qwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyu iopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfg hjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklzxcv bnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqw ertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiop asdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjk lzxcvbnmrtyuiopasdfghjklzxcvbnmqw ertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiop asdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjk lzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbn mqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwert yuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopas dfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklz xcvbnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbnm qwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyu iopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfg hjklzxcvbnmrtyuiopasdfghjklzxcvbnm qwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyu iopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfg hjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklzxcv bnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqw ertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiop asdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjk lzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbn mqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwert yuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopas dfghjklzxcvbnmrtyuiopasdfghjklzxcvb 2020超星尔雅慕课现代自然地理学期末考试答案四
学科发展趋势的多角度分析已完成成绩：100.0分 1 【单选题】关于李吉均院士对现代地理学的看法，说法错误的是（）。 A、现代地理学是全球地理学 B、现代地理学是建设地理学 C、现代地理学是统一地理学 D、现代地理学是人文地理学 我的答案：D 得分：25.0分 2 【单选题】分析地理学发展的趋势一般不需要分析（）。 A、社会经济发展的趋势及其对学科的要求 B、国家政策变化的趋势对学科的导向 C、学科自身的发展趋势 D、教育发展的趋势 我的答案：B 得分：25.0分 3 【判断题】 科学技术的发展对地理学的影响之一是，分析实验技术的发展使得对地表环境的定量观测越来越广泛。 我的答案：×得分：25.0分 4 【判断题】人类经历了一个从依赖适应自然，到修饰改造自然，最后达到相互协调的过程。这个过程在一定程度上促进了地理学学科的变化。（） 我的答案：√得分：25.0分 科学的、技术的、哲学的地理学已完成成绩：100.0分 1 【单选题】科学的地理学的主要变化是（）。 A、从实验、实测到经验 B、从分析到描述 C、从定性到定量、半定量 D、从机制探索到过程研究 我的答案：C 得分：25.0分 2 【单选题】自然地理环境所指的相互作用、相互渗透的特殊圈层不包括（）。 A、大气圈 B、生物圈 C、气候圈 D、岩石圈 我的答案：C 得分：25.0分 3 【单选题】地理学发展的背景与趋势不包括（）。 A、宏观、微观分析的深化到宏观、微观的有机结合 B、分析、综合的分离到分析、综合的统一
C、人文、自然、技术的相对分离到文、理、工的紧密结合 D、独立、整体的割裂到独立、政体的融合 我的答案：D 得分：25.0分 4 【判断题】地理学的视角包括地方的综合、地方间的相互依存、尺度间的相互依存人地相互依存等四个视角。（） 我的答案：√得分：25.0分 系统的、统一的、全球的、发展的、生活的地理学已完成成绩：100.0分 1 【单选题】（）已经成为地理学的性质和特征。 A、独立性 B、拓展性 C、系统性 D、关联性 我的答案：C 得分：25.0分 2 【单选题】自然地理学是（）的核心学科。 A、地球系统 B、地球内部系统 C、地球表层系统 D、地球表层自然系统 我的答案：D 得分：25.0分 3现代自然地理学绪论已完成成绩：100.0分 1 【单选题】地理学的研究趋势不包括（）。 A、研究对象的复杂化 B、研究维度的立体化 C、研究尺度的多样化 D、研究对象的扩大化 我的答案：D 得分：25.0分 2 【单选题】对地理学家提出的新要求中的“三种技术”是（）。 A、信息获取的技术、信息分析的技术、地理综合和集成的技术 B、信息筛选的技术、信息分析的技术、地理综合和集成的技术 C、信息获取的技术、信息筛选的技术、地理综合和集成的技术 D、信息获取的技术、信息分析的技术、信息筛选的技术 我的答案：A 得分：25.0分 3 【单选题】一般来说，地理学家需要的专业基础是（）。 A、圈层系统科学专业基础 B、地表系统科学专业基础 C、地球系统科学专业基础 D、人地关系系统专业基础
绪论 简答题 1、现代自然地理学发展的特点。 研究管理和保护地球的问题，解决人类面临的人口、资源、环境和发展问题，前沿领域包括全球环境变化及其响应。相比于传统的定性描述，现代自然地理学更强调认识变化过程、揭示变化原因、提出管理对策，运用定性和定量相结合的系统分析，运用遥感与地理信息系统等新兴技术手段。 2、简述自然地理学的研究对象。 自然地理学的研究对象包括天然的和人为的自然地理环境，它具有一定的组分和结构，分布于地球表层并构成一个地理圈。 第一章地球 名词 1、经线：通过地轴的平面和地球表面相交成为圆，其中连接南北两极的半圆弧为经线。 2、经度：某地所在经线与本初子午线之间的角距，即这两个经线平面在地轴上的夹角。 3、岛屿：被海洋所环绕，但面积远比大陆小的小块陆地。 简答题 1、地球表面有哪些基本特征？ 1）太阳辐射集中分布于地表，太阳能的转化亦主要在地表进行。 2）固态、液态、气态物质同时并存于地表，各界面上的物质相互渗透，三相物质相互转换，形成多种多样的胶体物质和溶液系统。 3）地球表面具有其特有的、由其本身发展形成的物质和现象。 4）相互渗透的地表各圈层之间，进行着复杂的物质、能量交换和循环。 5）地球表面存在着复杂的内部分异。 6）地球表面是人类社会发生、发展的环境。 2、简述地球自转的地理意义。 1）地球自转是确定地理坐标的基础。 2）地球自转决定昼夜更替，并使地表各种过程具有昼夜节奏。 3）地球自转使所有在北半球作水平运动的物体都发生向右偏转，在南半球则向左偏。 4）地球自转造成同一时刻、不同经线上具有不同的地方时间。 5）月球和太阳的引力使地球体发生弹性形变，在洋面上则表现为潮汐，而地球自转又使潮汐变为方向与之相反的潮汐波。 6）地球的整体自转运动同它的局部运动如地壳运动、海水运动、大气运动等，都有密切的关系。 3、简述地球的圈层分化并着重介绍地球的外部构造。 原始地球是一个接近均质的物体，没有明显的分层现象。地球圈层的分化过程同整个地球的温度变化密切相关。放射性
2010─2011 学年第 1 学期 《现代自然地理学》课程考试试卷(A卷)标准答案一．名词解释(每题2分，共30分) 1．地域分异规律 所谓地域分异规律，也称空间地理规律，是指自然地理环境整体及其组成要素在某个确定方向保持特征的一致性，而在另一确定方向上表现出差异性，因而发生更替的规律。 2. 沉积岩 暴露在地壳表部的岩石，在地球发展过程中，不可避免地要遭受到各种外力作用的剥蚀破坏，然后把破坏产物在原地或经搬运沉积下来，再经过复杂的成岩作用等四个过程而形成的岩石。 3．季风 季风是指大范围地区，盛行风随季节变化而发生有规律改变的现象。季风形成因素最主要是由于海陆间热力性质的差异造成的，其次是由于行星风系的季节而形成的。 4．风化作用 风化作用是指地球表层的岩石，在太阳辐射、大气、水及生物的作用下，其物理性质、化学形成不断发生着变化，并形成新的物质的过程。 5．地球表层系统 地球表层系统是指自上地幔顶部到大气层顶有岩石圈、水圈、生物圈、大气圈等四大圈层组成的环境整体系统，各圈层间通过物质传输、能量流动、信息传递相互作用相互影响。 6．流域 每一条河流或每一个水系都有从一定陆地面积上获得补给水，这一集水区就是河流或水系的流域。 7．食物网 由生物组成的生物之间食与被食的关系网。 8．气旋、反气旋 围绕着低压或者高压中心所形成的旋转着的气流系统叫做气旋或反气旋。 9．土壤腐殖质层 位于土壤剖面的枯枝落叶层之下，由枯枝落叶腐烂转化而成的富含有机质的土壤层次。 10．冰川作用、冻融作用（4分） 在冰缘或者冻土地区，由于温度波动于零度上下，地表物质中的水不断发生液态与固态的转换，由此引发其体积的膨胀与收缩，从而引起地表物质的变形与变位的过程。 11．黄土 12．海岸均衡剖面 13．风沙地貌 14．对流层 大气层底部，大气的垂直运动比较显著的层次。
第26卷 第4期2001年10月动物分类学报ACTA ZOO TAXONOM ICA SIN ICA Vol.26,No.4Oct .,2001 ①本研究由中国科学院“青年科学家创新小组”专项基金、国家自然科学基金(编号39970103、30070119)和生物多样性与生态工程教育部重点实验室访问学者基金资助. ②通讯作者. 收稿日期:2000Ο10Ο25,修订日期:2001Ο04Ο041 431 分子系统地理学及其应用 ①王 静1,2,3) 李 明1) 魏辅文1,2)② 刘定震2) 蒙世杰3) 冯祚建1)(11中国科学院动物研究所 北京 100080,21教育部生物多样性与生态工程重点实验室 北京 100875, 31西北大学生命科学学院 西安 710069)摘要 分子系统地理学是20世纪70年代中期伴随着对线粒体DNA 的认识而开始酝酿发展的。本文回顾了该学科自诞生以来的发展简史,阐述了其研究内容,着重从3个方面介绍了该领域在其它相关学科中的研究进展。总结了该学科存在的问题,并提出重点应解决的3个问题:1)将细胞器基因与遗传信息更为丰富的核基因相结合;2)合生理论在非平衡种群中的发展应用;3)提高对分化时间估计的精确性。 关键词 分子系统地理学,发展,应用. 中图分类号 Q 9591117 系统地理学(Phylogeograp hy )是研究物种及物种内不同种群形成现有分布格局的历史原因和演化过程的一门学科。作为生物地理学的一个分支,系统地理学已不局限于解释现有种群的分布状况,而是进一步探究其分布的起因,阐述其进化历程,分析区域类群在时间上和空间上的发展变化,从而重建生物区系的历史(Avise ,1996,1998)。随着系统地理学研究方法上的拓展和分子生物学实验技术的渗透,出现了一门新的交叉学科———分子系统地理学(Molecular p hylogeograp hy )。分子系统地理学主要采用分子生物学技术,在分子水平上探讨种内的系统地理格局(Phylogeograp hic parttern )的形成机制。它融入了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓,将种内水平上的微进化(Microevolution )和种及种上水平的大进化(Macroevolution )有机结合起来。 目前,分子系统地理学已成为国际上相当活跃的研究领域,近十几年来,研究进展十分迅速。然而我国分子系统地理学的研究没有全面展开,这方面的报道几乎是空白。因此,本文就分子系统地理学的研究历史、研究内容、应用及前景作如下介绍。 1 发展简史 分子系统地理学作为一门新兴学科,在20世纪70年代中期,伴随着对线粒体DNA (mtDNA )的逐渐认识及其研究方法的不断成熟而开始酝酿发展。在高等动物体内,mtDNA 具有显著的母系遗传特性,几乎没有重组现象发生,而且进化速率相当快,约是单拷贝核基因的1～10倍(Brown et al .,1979)。这些独特的优点,使得mtDNA 在种内微进化水平上探讨系统发育关系时,具有很强的优势,这是核基因体系无法达到的。早期的研究主要是应用mtDNA 限制性酶切技术(Brown ,1974;Upholt ,1977),通过对限制性片断长度多态性(Re 2
自然地理学 绪论 一、自然地理学的研究对象和分科 （一）地理学 地理学是研究地理环境（自然环境、经济环境和社会文化环境）的科学。 地理学的“三分法”——自然地理学、经济地理学、人文地理学 地理学的“三层次”——统一、综合、部门 地理学的“三重性”——理论地理学、应用地理学、区域地理学 （二）自然地理学的研究对象 自然地理环境（包括天然环境和人为环境）的组成、结构、功能、动态及其地域分异规律。（三）自然地理学的分科 综合自然地理学、部门自然地理学 二、自然地理学的任务 三、自然地理学与其他学科的关系 四、本书的内容和结构
第一章地球 第一节地球在宇宙中的位置 第二节地球的形状和大小 第三节地球的运动 第四节地理坐标 第五节地球的圈层结构 第六节地球表面的基本形态和特征 第一节地球在宇宙中的位置 一、宇宙和天体 1.宇宙和天体 宇宙宇宙是一个巨大无比的物质世界，其中包含着无数的天体和极其广阔的空间。宇宙在空间上无边无际，时间上无始无终。 天体根据天体各自的特点可将其归纳为恒星、行星、卫星、流星、彗星、星云等。 度量天体距离的单位。 2.宇宙中的天体系统及其层次 天体始宇宙中物质的存在形式。宇宙处于不断的运动和发展之中。天体之间相互吸引和相互绕转形成天体系统。天体系统有不同的层次。 星系以上的四级天体系统。 河外星系：目前已经观测到，在银河系以外，和银河系同一级别的恒星系统约达10亿个。因为它
们都处于银河系以外所以统称为河外星系或河外星云。 银河系：银河系是比太阳系更高层次的庞大的天体系统。其中恒星是最主要的成员，数目在1500亿颗以上。除了恒星之外，还有各种类型的星云以及星际气体与尘埃。 太阳系：太阳系是由太阳、行星及其卫星、小行星、彗星、流星体和行星际物质构成的天体系统。太阳是太阳系的中心天体，它的质量占太阳系总质量的%。太阳系中，其他的天体都在太阳的引力作用下，绕太阳公转。 地月系：月球是地球唯一的天然卫星，在地球引力作用下，月球有规律地绕地球运行，构成地月系。 二、太阳和太阳系 1.太阳系的范围和主要成员 2.太阳系的中心天体--太阳 太阳是一颗普通的恒星，但从日地关系的角度看，太阳又是一颗具有特殊重要意义的恒星。 太阳的大小、质量、温度等物理性质。 3.太阳系的九大行星 1）九大行星的分类 以地球为界，分为地内行星和地外行星； 以小行星带为界，分为内行星和外行星； 根据物理性质分为类地行星和类木行星。 2）九大行星的绕日公转运动 行星绕日公转的几个共同特征：同向性、共面性、近圆性 开普勒三大运动定律。 4.太阳系中的其他天体 彗星、小行星 三、地月系 月球概况月球的大小、质量，月地距离 月球外部没有大气层，这一特点造成了（1）月空永远黑暗；（2）月面温度变化幅度大；（3）缺乏大气层保护的情况下月面经常遭受陨石撞击。