1998年12月Sep tem ber1998
中国油料作物学报
Ch inese j ou rnal of o il crop sciences
第20卷第4期
V o l.20N o.4甘蓝型油菜杂种优势及其与
亲本配合力和亲本系数间的关系
管荣展 盖钧镒
(南京农业大学大豆所 南京 210095)
摘要 用14个亲本所配制的91个杂交组合进行产量比较试验,分析组合的产量优势,及其与亲本的配合力和亲本系数的关系,结果表明:油菜杂交种的产量优势普遍存在,49.5%组合的超
亲优势达到了显著水平,配合力、亲本系数与杂种产量和杂种优势间均存在极显著的相关,杂种组
合选配时应考虑配合力和亲缘关系。6个最高产杂种组合的分析表明,杂交种亲本的亲缘关系较
远、配合力较高,则产量优势明显。这6个组合的亲本中均含有中国亲本。
关键词 杂种优势 甘蓝型油菜 亲本系数
油菜杂种优势利用的关键是选育出强优势的杂交组合,国内外学者在组合选配原则方面做了一些研究[1～6]。亲本间的亲缘关系和配合力均有可能影响组合的产量表现。L efo rt2B u son 等[6]利用亲本系数来度量亲本间的亲缘关系,亲本系数与产量中亲优势呈正相关,但年份间结果不一致。Gran t[4]等研究配合力与杂种优势间的关系,认为特殊配合力更重要。研究甘蓝型油菜杂种表现与亲本间亲缘程度和配合力的关系,对于杂种组合选配有重要意义,这方面的研究报道尚少。本文主要报道甘蓝型油菜的杂种优势及其与亲本系数、亲本配合力间的关系,从而分析杂种优势产生的原因,为高产杂交组合选配提供依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
本试验选用的14个亲本的遗传差异较大,分别为农林41(日本,P1)、宁油7号(P2)、中双2号(P3)、中双4号(P4)、H STC14(比利时,P5)、H STC17(比利时,P6)、H32(德国,P7)、Global (瑞典,P8)、220—15(P9)、220—36(P10)、117(P11)、123(P12)、131(P13)、陕油110(P14)。P1～P8由江苏农业科学院经作所提供。P9、P10为豫油二号的姊妹系,P11、P12、P13为自育纯合姊妹系。试验所用亲本均是通过自交保存的纯合自交材料,其中中国亲本具有较广泛的代表性。
1.2 试验设计
用14个亲本进行包括亲本和正交F1代的双列杂交,获91个杂交组合,加上14个亲本共105个试验材料。采取育苗移栽法,5叶期移栽到试验小区中。3次重复,随机区组设计,3行区,行长2.0m,行距0.4m,小区计产。
1.3 分析方法
1.3.1 杂种优势分析 计算各个杂种组合的杂种优势和杂种优势率,并对是否存在显著的杂收稿日期 1998—03—30
课题来源 南京农业大学青年基金项目
作者简介 管荣展,男,34岁,博士,讲师
21中国油料作物学报 1998,20(4)
种优势进行t测验。
1.3.2 亲本系数(r)的度量 亲本系数定义为两个亲本在一个随机位点的两个等位基因后裔相同的概率,一般被用来反映两个亲本间的血缘关系和遗传差异。设有两个亲本品种E和F,由A和B杂交得E,由C和D杂交得F,则
r EF=(r A C+r AD+r BC+r BD) 4=(r A F+r BF) 2=(r BE+r DE) 2
计算亲本系数r时,一般假定,两个祖先亲本间无关(r=0),后代选择对品种间的关系无影响。r与杂种组合近交系数F相等,故亲本系数的另一种计算方法可表示为近交系数的计算方法[6]。当两个亲本有多于一个共同祖先时,来自每一个共同祖先的概率要加起来,近交系数的计算公式又可写为:
F=∑(1+F A)2n+m+1
上式中n为由一个亲本上溯到共同祖先的世代数,m为由另一个亲本上溯到共同祖先的世代数(不考虑自交世代)。F A为祖先亲本的近交系数。
鉴于自然条件下油菜具有一定的异交率,品种未必很纯合,所以设定祖先亲本的近交系数为0.90。优质油菜在亲本来源上,约3个育种轮次左右均是共同亲本提供的优质基因资源(包括低芥酸和低硫甙品种资源),在这种情况下,应在根据系谱关系计算出的亲本系数基础加上由于优质共同祖先所造成的近交系数成分,它计算为0.031[2(1 2)6]。亲本系数取值0～1,该值越小表明亲本间的亲缘关系越远。
1.3.3 配合力分析 按Griffing双列杂交分析方法 固定模型分析各个亲本的一般配合力和组合的特殊配合力,并对亲本间的一般配合力的差异进行显著性测验。
1.3.4 相关系数的显著性测验 分析油菜组合产量及中亲优势与亲本系数及配合力间的相关。用Jackn ife方法(一种数值抽样方法)计算这些未知分布的相关系数的标准差,并作t测验,检验显著性[7]。统计估值的Jackn ife方法,均可提供一个稳健置信区间,进而检验显著性,受到普遍重视。在已知分布情况下Jackn ife方法与传统t测验方法等价。
2 结果分析
2.1 杂种组合的产量及杂种优势表现
14个亲本间组合产量及超亲优势结果见表1。方差分析,亲本及组合的变异方差达到极显著水平,表明亲本及组合间存在遗传差异。有70个杂交组合的中亲优势达到了显著水平,占76.9%,说明杂交组合的中亲优势普遍存在,且多数组合产量显著高于中亲值,未发现负向中亲优势的存在。有45个杂交组合的超亲优势达到了显著水平,占49.5%,仅1个组合有不显著的负向超亲优势。产量居前6位的杂交组合为农林41×中双4号、中双4号×220—15、H32×220—15、中双2号×陕油110、中双2号×H32、农林41×宁油7号,它们的产量依次分别为3.42、3.41、3.30、3.24、3.23、3.21t hm2,超亲优势分别为48.0%、47.9%、51.2%、49.3%、47.9%、40.1%。
2.2 亲本配合力及其与杂种优势间的相关
一般配合力和特殊配合力方差均极显著,因此试验所用材料间存在着较大的配合力变异。杂种间产量变异中一般配合力方差和特殊配合力方差均是主要成分。在14个亲本的一般配合力间可能存在的91个差异中,有49个差异达到了显著或极显著水平,说明14个亲本的一般配合力差异较大。一般配合力从大到小排序,依次为陕油110>宁油7号>中双4号>中双2
号>农林41,220—15>117>H 32>220—36>131>123>Global >H STC 14>H STC 17。有7个组合的特殊配合力达到了显著或极显著水平,这7个组合是农林41×中双4号、农林41×
Global 、中双2号×H 32、中双4号×220—1、H STC 14×123、H 32×220—1、Global ×陕油110
(表2)。
表1 甘蓝型油菜14个亲本间组合产量(下三角)与显著的超亲优势值(上三角)
Table 1 Y ields (below di agnal )and sign if ican t better -paren t heterosises (above di ag i nal )
of crosses am ong 14paren ts ,and y ields of paren ts (di agnal )i n B rassica nap us L .
(t hm 2) 亲本
Parents P 1P 2P 3P 4P 5
P 6
P 7P 8P 9P 10
P 11
P 12
P 13P 14P 11.711.291.151.63——0.841.16
0.87——
—0.89
0.96P 23.211.921.061.12——0.89—0.91—
0.94—
—
0.95P 32.872.981.641.04
——1.59—
1.171.07
—0.89
0.931.54P 43.423.042.821.78—
—1.09
1.07
1.63
—
——
0.93
0.94
P 52.122.532.292.001.34—
———0.82
—0.95
——
P 62.372.371.901.941.531.36—
—
—
—
———
0.87P 72.552.823.232.871.802.061.341.001.68
1.13——1.09
1.07P 8
2.882.542.382.852.081.552.231.20—
0.98—
—
—
1.39P 9
2.582.832.96
3.422.062.023.312.071.610.970.89
1.17
0.83
1.21P 10
2.412.462.712.412.461.792.772.622.621.64—
——1.23P 112.772.962.702.652.532.092.462.362.912.392.02—
—1.04
P 122.262.502.532.152.421.712.101.802.792.392.631.47—
—
P 132.602.292.562.712.171.922.712.262.462.071.891.991.621.21P 14
2.67
2.87
3.24
3.01
2.41
2.56
2.76
3.07
2.90
2.91
3.06
2.28
2.90
1.67
注:P 1,P 2,…,P 14分别为农林41,宁油7号,中双2号,中双4号,HSTC 14,HSTC 17,H 32,Global ,220—15,220—36,117,123,131,陕油110。No te :P 1,P 2,…,P 14rep resents Nonglin 41,N ingyou 7,Zhongshuang 2,Zhongshuang 4,HSTC 14,HSTC 17(Belgium ),H 32(Ger m any ),
Global (Sw eden ),220—15,220—36,117,123,131,Shanyou 110.
表2 甘蓝型油菜91个组合产量特殊配合力及亲本一般配合力
Table 2 Spec if ic co m bi n i ng ability (below di agnal )of 91crosses and general
co m bi n i ng ability (di agnal )i n B rassica nap us L .
(t hm 2)亲本
Parents P 1P 2P 3P 4P 5P 6P 7P 8P 9P 10P 11P 12
P 13
P 14
P 10.15P 20.460.22P 30.160.210.17P 40.703
3
0.250.070.19
P 5-0.120.220.03-0.28-0.29P 60.290.22-0.20-0.18-0.11-0.45
P 7-0.000.190.6630.26-0.310.110.02
P 80.5130.11-0.000.430.15-0.21-0.00-0.17
P 9-0.100.080.260.693
3
-0.18-0.060.753
3
-0.290.15P 10-0.09-0.110.19-0.130.40-0.110.390.430.11-0.03P 110.140.250.04-0.040.330.05-0.050.040.27-0.070.10P 12-0.070.100.19-0.220.53
3
-0.02-0.10-0.21
0.460.240.34-0.21P 130.19-0.180.140.260.200.110.420.160.05-0.16-0.47-0.07-0.12
P 14
-0.13
0.00
0.42
0.17
0.05
0.36
0.09
0.59
3
0.10
0.29
0.31
-0.17
0.37
0.27
注:33示0.01水平差异显著,3表示0.05水平差异显著。 No te:33significant at 0.01level,3significant at 0.05level .
3
1管荣展等:甘蓝型油菜杂种优势及其与亲本配合力和亲本系数间的关系
分析杂种组合的双亲一般配合力之和与杂种产量以及中亲优势、超亲优势间的相关关系,相关系数分别为0.29、0.22、0.25,均达到极显著水平,表明双亲一般配合力之和越大,杂种组合的产量和杂种优势越强,但相关程度并不高。因此,在组合选配时应考虑双亲的一般配合力,若亲本的一般配合力之和较大,则可以试探用来作为选配高产杂交组合的依据。特殊配合力与杂种产量以及中亲优势、超亲优势间的相关系数分别为0.27、0.24、0.26,这个结果与一般配合力之和与杂种优势的关系相类似(表3)。从高产杂种组合的选配来看,高产优势组合亲本均具有高配合力,选育强优势组合时应注意对亲本配合力的选择,以提高育种效率。
表3 杂种表现与亲本系数、配合力的相关系数
Table3 Correlation coeff ic ien ts between cross perfor mance and co m bi n i ng ability
and coeff ican t of paren t age(C.P.)
亲本系数C.P.两亲本一般配合力之和
GCA1+GCA2
特殊配合力
SCA
产量(Yield)-0.403±0.160.2933±0.090.2733±0.09
中亲优势(M H)-0.413±0.170.2233±0.090.2433±0.09
超亲优势(BH)-0.433±0.160.2533±0.090.2633±0.09
N o te:M H,BH rep rsents m id2parent hetero sis and better2parent hetero sis,respectively
表4 10个甘蓝型油菜亲本间组合的亲本系数
Table4 Coeff ic ien ts of paren t age of the crosses am ong10paren ts i n B rassica nap us 亲本
Parents
P1P2P3P4P9P10P11P12P13 P20.0
P30.00.356
P40.00.2450.195
P90.00.1780.1500.113
P100.00.1780.1500.1131.000
P110.00.2670.2100.1540.1800.180
P120.00.2670.2100.1540.1800.1801.000
P130.00.2670.2100.1540.1800.1801.0001.000
P140.00.0000.0000.0000.2370.2370.2370.2370.237 2.3 亲本系数与组合表现的关系
表4中列出了亲本P1～P4,以及P9～P14共10个亲本间组合的亲本系数。表中农林41与其它亲本来源的地理距离较远,且未发现它与其他亲本间的系谱关系,故将它与其他亲本间的亲本系数定为0,亲本P5～P8为欧洲优质亲本,其与其他亲本的遗传关系可能较近,但系谱无法查考,故不能计算与它们有关组合的亲本系数。亲本系数与杂种产量以及中亲优势、超亲优势间的相关系数分别为-0.40、-0.41、-0.43,均达到显著水平(表3),表明亲缘关系越远,杂种组合的产量和杂种优势均较强,但相关程度并不高。因此,亲本系数高低可以作为组合选配的重要参考指标,但不是决定性的依据。
3 讨论
配合力、亲本系数与杂种优势间均存在极显著的相关,说明亲本的配合力、亲本系数对于杂种组合的产量优势表现有预测作用。但从表5中6个最高产量的杂种组合亲本来源、亲本系数的情况来看,组合的亲本系数均较小,亲缘关系均较远。说明亲缘关系对于组合选育有重要41中国油料作物学报 1998,20(4)
影响。而6个最高产量杂种组合的双亲一般配合力均居14个亲本的第6位以前,两个亲本的一般配合力之和也较高,说明亲本的一般配合力及亲本系数在选配高产组合方面也有重要影响。
表5 6个最高产量组合亲本来源、亲本系数和超亲优势
Table 5 Geograph ical or ig i n of paren t ,better -paren t heterosis (B .H .,%)and coeff ic ien t
of paren t age (C .P .)of 6crosses with h ighest y ields
组合
C ro ss
产量
Yield (t hm 2)
亲本来源
Parent o rigin
亲本系数C .P .超亲优势率
B .P .(%)农林41×中双4号 N onglin 41×Zhongshuang 43.42日本×中国Japan ×Ch ina 0.0048.0中双4号×220—15 Zhongshuang 4×220—15
3.41中国×中国Ch ina ×Ch ina 0.113
47.9H 32×220—1
3.30欧洲×中国Europe ×Ch ina —
51.2中双2号×陕油110 Zhongshuang 2×Shanyou 1103.24中国×中国Ch ina ×Ch ina 0.00
47.9中双2号×H 32 Zhongshuang 2×H 32
3.23中国×欧洲Ch ina ×Europe —
49.3农林41×宁油7号 N onglin 41×N ingyou 7
3.21
日本×中国Japan ×Ch ina
0.00
40.1
前人认为欧洲油菜×日本油菜的组合类型易配出强优势组合[2,3,5]。在本研究中,6个高产杂种组合的亲本地理来源不一致,但其中均含有中国亲本。这可能是因为中国亲本对生态条件较适应,也可能因为中国亲本是欧洲亲本的演生后代,因而在组合选配时,应注重用中国亲本选配杂交种。另外,从超亲优势来看,高产杂种组合的超亲优势较大。参考文献
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L .).Can J Genet Cyto ,1985,27:472
～4785 L efo rt 2Buson M ,Guillo t 2L emo ine B ,D attee Y .H etero sis and genetic distance in rapeseed (B rassica na 2p us ):cro sses betw een European and A siatic selfed lines
.Genom e ,1987,29:413～4186 L efo rt 2Buson M ,Guillo t 2L emo ine B ,D attee Y .H etero sis and genetic distance in rapeseed (B rassica nap us
L .)use of k insh i p coefficient .Genom e ,1987,29:11～187 W onnaco tt R J ,W onnaco tt T H .Introducto ry Statistics .N ew Yo rk :John W iley &Sons ,1985
A study on rela tion sh ip of heterosis with com b i n i ng ab il ity
and coeff ic ien t of paren tage i n B rass ica nap us L .
Guang Rongzhan Gai Junyi
(S oy bean R esea rch Institu te ,N anj ing A g ricu ltu re U n iversity ,N anj ing 210095)
Abstract T he 91hyb rid cro sses derived from 14p aren ts w ere evaluated to analyze the relati on sh i p of hetero sis in B rassica nap us L .w ith com b in ing ab ility and coefficien t of p aren tage .M ajo r resu lts w ere as fo llow s :T here ex isted sign ifican t and po sitive yield better 2p aren t hetero sis in 49.5%cro sses in B rassica nap us L .Co rrelati on coefficien ts of com b in ing ab ility and coefficien t of paren tage ,w ith hyb rid yield and hetero sis w ere sign ifican t .T he 6cro sses w ith h ighest yields had characterizati on s of h igher general com b in ing ab ility of par 2en ts ,s m aller coefficien t of paren tage ,and u tilizing native paren t .
Key words H etero sis B rassica nap us L . Coefficien t of p aren tage
5
1管荣展等:甘蓝型油菜杂种优势及其与亲本配合力和亲本系数间的关系
油菜的品种及分类 农学0903 朱晨熹2009301200305 油菜，又叫油白菜，苦菜，是十字花科植物油菜的嫩茎叶，原产我国，颜色深绿，帮如白菜，属十字花科白菜变种。凡是十字花科芸苔属中栽培作为油用的植物，统称为油菜。其中包括很多种类。我国栽培的油菜，按其形态和特性可分为三大类型：芥菜型，白菜型，甘蓝型。 1、芥菜型油菜 该类型通称高油菜、苦油菜、辣油菜或大油菜，原产于我国西部和西北部。植株高大，株型松散，分枝纤细，分枝部位高，分枝多，主根发达。幼苗基部叶片小而窄狭，披针形，有明显的叶柄，叶面皱缩，且具刺毛和蜡粉，叶缘一般呈琴状，并有明显的锯齿，叶片和种子都有浓郁的辛辣味，这是从芥菜演化而来的残留遗迹。。薹茎叶具短叶柄，叶面稍有皱缩。花瓣较小，不重叠，四瓣分离，角果细而短，种子有辣味，呈黄、红、褐色或黑色，籽粒小，种皮多呈黄色或棕红色，千粒重l～2克，含油率30％左右，油的食味较差。含油量低，一般在30％～35％，高的达60％以上，且油分品质较差，不耐藏，生育期较长，产量低，但抗旱、耐瘠性较强。代表品种有牛尾梢、涟水小油菜、新油1号等。在我国西南、西北和华北等地种植较多。 2、白菜型油菜 油菜三大类型之一。学名Brassia campestris L.。包括原产中国的芸薹和油白菜。染色体组为aa,n=10。 白菜型油菜是原产于我国西北地区的大白菜演化来的，植株矮小，分枝较小，茎秆纤细，有薄而光滑的椭圆形叶片。边缘有明显的琴状缺刻，上有刺毛，覆被一层薄薄的腊粉，又称为小油菜、矮油菜和甜油莱，我国大部分地区都能种植。另一种白菜型油菜是从小白菜演化来的，在古籍中称为油青菜。它的特点是株型高大，分枝性强，茎秆粗壮，基叶发达，半直立的。宽大的叶片呈随圆形成或卵圆形，全缘或波状，无琴状缺刻。我国各地称为白油菜、油白菜、油菜白等。白菜型油菜籽粒变异极大，千粒重2～3克，有些品种可达4～5克，含油量在40％以上。籽粒大小不一，种皮多为棕红色、褐色或黑色，千粒重2～3克，含油率在35～45％之间。 该类型又称小油菜或甜油菜。其植株矮小，幼苗生长较快，须根多；基叶椭圆、卵圆或长卵型，叶上举，有多刺毛或少刺毛，被有蜡粉或不被蜡粉，苞茎而生；分枝少或中等，花大小不齐，花瓣两侧相互重叠，自交结实性很低。种子有褐色、黄色或五花子色，大小不一，千粒重3g；含油量中等，一般在35％～38％，高的达45％以上。该类型生育期短，成熟较早，耐瘠薄，抗病力弱，生产潜力小，稳产性差。该类型还可分为两个种： （1）北方小油菜：古代文献中称为芸薹，株型矮小，分枝少，茎秆细，基叶不
第八章杂种优势利用 教学内容：杂种优势利用 教学目标：杂种优势的概念；杂种优势的度量方法；了解杂种优势的理论基础； 掌握一般配合力和特殊配合力的概念及其测定方法；熟悉利用杂种优 势的途径；三系制种原理及方法。 教学重点：杂种优势表现的普遍性、复杂多样性和遗传基础；杂种优势利用的基本条件；杂种亲本选配的基本原则；利用作物杂种优势的途径；质核 互作雄性不育和核雄性不育的遗传；质核互作雄性不育系、保持系、 恢复系的选育方法；杂种品种的选育和利用。 教学难点：配合力的测定。 一杂种优势利用的简史与现状 杂种优势 (heterosis) :指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种F1 , 在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。 1 利用简史： 简述杂种优势现象的发现，列举古今中外在杂种优势利用方面的研究，主要农作物杂种优势利用的简史。 2 利用现状 作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、光温敏雄性不育系的选育、核雄性不育的利用与核质互作杂种优势利用。 二杂种优势表现特征 1 杂种优势的普遍性 （1）生长势和营养体 （2）产量和产量因素方面 （3）品质方面 （4）生理功能方面 （5）生化表现方面 （6）抗逆性和适应性 2 杂种优势表现的复杂多样性 (1) 从基因型看：自交系强于自由授粉品种 (2) 作物种类：二倍体大于多倍体 (3) 亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的 (4) 杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强 3 F2及以后世代杂种优势的衰退 原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整齐一致。 杂种优势衰退速度的影响因素： (1) F1基因型的杂合位点数：杂合位点越多，衰退越慢 (2) 作物授粉方式：异花授粉比自花授粉作物下降慢
《作物育种学》模拟题（五） )20分小题，每小题2分，共一、名词解释(共101．品种 2．种质资源 3．诱变育种 4．特殊配合力 5．杂交育种 6．杂种优势 7．生理小种 8．白交系品种 9．二环系 10．垂直抗性 二、单项选择题(本大题共10小题，每小题1分，共10分) 1、纬度相近地区之间的引种 ( ) A)较易成功 B)较难成功 C)不可能成功 D)肯定成功 2、小麦杂交育种配制三交种时，作为第二次杂交的亲本是( ) A)任何一个亲本 B)综合性状最好的亲本 C)具有特殊优良性状的个体 D)表现一般的亲本 3、在[(AXB)XC]XD的杂交方式中，C的遗传成分在其中占 ( ) A)1／2 B)1／4 C)1／8 D)1／16 4、与91—1—2—5—4—3亲缘关系最近的系统是 ( ) A) 91—2—3—5—4—3 B) 91—1—2—5—3—3 C) 91—1—3—5—4—3 D) 91—1—2—5—4—5 5、测交所用的共同亲本称为 ( ) A)测验种 B)测交种 C)杂交种 D)单交种 6、在防变育种中，经过诱变处理的种子或营养器官所长成的植株或直接处理的植株称为 ( ) （A)诱变一代(M1) （B) 诱变二代(M2 （C) 诱变三代(M3 ) （D) 诱变四代(M4) 、组合育种利用的遗传学原理是7． A)基因重组与基因积累（B)基因积累与基因互作 C)基因重组与基因互作（D) 基因积累与基因连锁 8、染色体组成为AAAABB的生物体 A)同源六倍休 B)异源六倍休 C)同源异源六倍体 D)节段异源六倍体 9、隐性核不育一般无法通过测交找到 A)不育系 B)保持系 C)恢复系 D)广亲和系 10、现代生物技术比传统育种技术的优越性主要在于能更好地( )
玉米杂种优势利用 摘要：玉米是异花授粉植物,育种主要是利用其杂种优势.本文首先介绍了杂种优势的概念,表现及原则,随后着重讲述了玉米杂种优势的利用,并以玉米与其近缘种和远缘种杂交的利用为例,阐述了玉米杂种优势利用模式及其在生产上的重要性,以及利用的现状和前景,使读者更多的了解玉米杂种优势的有关知识. 关键词：玉米;杂种优势;利用 1. 杂种优势的概念.表现及原则 杂种优势是指两个以上亲本杂交后,所产生的杂种在生长势,生活力,抗逆性,适应性,产量和品质等方面比其亲本优越的现象.它是生物界的普遍现象.其表现是多方面的:(1)营养体优势.多数杂种F代长势旺盛,分蘖力强,根系发达,茎杆粗壮,块根,块茎增大增重.(2)生殖优势.一些主要农作物如玉米,高粱,水稻等杂交种F1的产品多数较高,一般此推广的普通良种增产20%`～40%.(3)抗逆性和适应性方面的优势.杂种F1代生长势强,抵御外界不良环境的能力和适应环境条件的能力往往优于亲本.(4)品质优势.杂种优势在生产上可以大大地提高产量,也应遵循以下原则:1.选配遗传基础差异大的亲本.2.尽量提高亲本的纯合度.3.便于杂交,并能获得大量杂交种子.。 玉米在我国及至全世界被大面积种植,其育种目标在不同地区有所侧重,但大部分是共同性的.现概括地将饲用玉米育种的目标性状分述如下:(1)高产性状.通常认为,产量性状优势的.子粒玉米杂交同样应用较多的饲用产量.(2)稳产性状.该性状主要包括生态适应性和各种抗逆性两方面(3)营养价值(4)早熟性(5)适应机械化收获的性状,如适宜的植株高度和穗位高度.玉米是最重要的饲用作物之一,适合于许多地方种植,但因为各地区地理位置,气候条件等的不同,又需要育种家们培育出许多适合当地种植的优良品种,杂种优势就是一个重要的研究方向,下面我们将分别论述玉米与其近缘种,远缘种的杂交。 2. 玉米与其近缘种的杂交 2.1杂交试验 目前,栽培种与其近缘物种直接杂交仍是将近缘物种基因转移到栽培种的主要手段。而杂交成功的关键取决于栽培种与近缘物种间的杂交亲和性。如果不亲和或亲和力低,即杂交不结实或结实率低,杂交不易成功[7～10]。远缘杂交不亲和性是物种间长期进化中形成的生殖隔离。不亲和性表现为受精前(杂交受精不能完成)、受精过程中(胚败育)和受精后(杂种衰败和杂种不育)3种情况。为了提高可杂交性,克服远缘杂交不育障碍和在育种中有效导入、利用近缘种的有利基因,开展杂交亲和性研究是必要的。我们知道，在玉蜀黍族中,与玉米亲缘关系最近的是玉蜀黍属中的各个种,该属中除栽培玉米亚种以外其余各分类单位均可称为大刍草(teosinte)。大刍草具有许多优良特征特性,如抗逆性、抗病虫害和优质等,因此把大刍草资源的有益基因导入玉米创建新的基因库,将对玉米遗传改良具有重要的意义。 通过玉米与其近缘种墨西哥玉米、小颖玉米、二倍体多年生玉米和四倍体多年生玉米杂交结实的试验发现：结实率和杂种种子形态有较大差别。其中,玉米
油菜浅析 油菜是重要的油料作物，品种类型多，适应性广，在世界五大洲均有分布，但以亚洲、欧洲和北美洲面积最大，三个洲油菜面积占世界总面积的95．21[1]。油菜在我国也是最为重要的油料作物和优质的蛋白饲料作物，其种植面积和总产量均占世界的1／3，其中长江流域又占世界的1／4，是世界上最大的油菜产区[2]。 中国国油菜的发展现状 新中国成立以来，我国油菜生产经历了三次大变革[3]后油菜的平均产量不仅得到进一步提高，达到l500kg／hm2以上[4]，而且双低优质油菜品种得到大面积推广，其食用油品质得到了极大的改善，从而使占我国植物油总量40％以上的菜籽油成为优质油品；另一方面，生产上大面积推广的双低油菜品种脂肪酸的组成以C18为主，和化石柴油的碳链组成类似，可以作为潜在的生物柴油原料。 目前我国油菜的杂优利用途径 2.1 细胞质雄性不育(cms)三系杂交种: 目前国内外在生产上利用的油菜杂种中，主要是细胞质雄性不育三系杂种，主要有以下几种类型：萝匐(Raphanus sativus)胞质雄性不育型；波里马(Polima)胞质不育型；陕2A胞质雄性不育型；MSL雄性不育型 2.2细胞核雄性不育(GMS)杂交种 油菜核不育系主要有以下三种类型：一种是由两对隐性基因控制的细胞核雄性不育: 已审定的杂交种有蜀杂6号(1995),蜀杂7号(1996),油研7号(1995),油研8号(1998),油研9号(1999)等。这类核不育系因为不易获得100%的不育株群体,制种时需要人工拔除50%可育株,较为麻烦，生产上难于大量采用。另一种是有由两对显性基因控制的细胞核雄性不育:这种油菜核不育材料为四川省宜宾地区农科所(1972) 发现的,李树林等（1986，1990）遗传研究证明是由两对显性基因互作控制, 并通过“临保系”提出“三系化”繁殖、制种的遗传模式。最后一种是由隐性上位基因控制的细胞核雄性不育：安徽省农科院陈凤祥等(1993,1995,1998)报道了另一类隐性基因控制的核不育材料9012A，这类不育材料除受两对隐性重叠不育基因（ms1ms1ms2ms2）控制外，还受一对隐性上位基因（rfrf）的作用，上位基因呈隐性纯合（rfrf）状态时，对隐性不育基因（ms1、ms2）起抑制作用，而表现为可育。可利用这一遗传原理进行核不育的“三系化”繁殖和制种。这种核不育的优点，也是能通过“临保系”繁殖不育系，获得100%的不育株群体，减少制种时要拔去母本行50%的可育株的麻烦。 2.3自交不亲和(SI)系杂交种 十字花科蔬菜普遍利用SI杂交种。例如:华中农业大学（1975）通过甘蓝型油菜×白菜型油菜种间杂交，把白菜型油菜自交不亲和基因导入甘蓝型油菜中,育成271、211等甘蓝型油菜自交不亲和系和甘蓝型油菜自交不亲和系杂种油研3号(贵州省油料作物研究所,1991)等 2.4其他利用途径 如化学杀雄杂交种、细胞质+细胞核雄性不育杂种以及生态型雄性不育杂交种等等。 我国油菜发展的问题与解决途径 与先进国家相比我国在油菜研究上有着不少的优势:一是杂交油菜的研究和利用;二是油菜菌核病的研究和改良;三是白菜型芥菜型的油菜资源丰富;四十一年两熟、三熟制条件下的品种选育与高产栽培技术；五是甘蓝型黄籽油菜的研究，但是我国与发达国家相比仍有很大差距，如油菜品质改良程度低；生物技术在油菜品质改良中的应用比较落后；甘蓝型油菜遗传资源十分匮乏；加工技术、工艺比较落后，油菜生产规模小，手工操作，劳力成本高，肥
第二章杂种优势利用(Utilization of heterosis) 杂种优势（heterosis）：是生物界一种普遍现象，是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种，在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。 The increase in size, vigor or productivity of a hybrid plant over the average or mean of its parents 第一节杂种优势利用的概况及表现 一、杂种优势利用的简史与现状 早在1400多年前，我们的祖先就利用了马和驴杂交生骡，为人类历史开辟了利用杂种优势的先例（后魏贾思勰的《齐民要术》记载）。 园艺植物的杂优利用 园艺作物的杂优利用也十分广泛，据农业部1998年的统计，西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达90%以上菠菜、萝卜、洋葱、芦笋等也在80%以上。西方发达国家及日本、韩国等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中，如速生毛白杨、椰子、四季海棠等在世界范围开展杂优利用研究。 二、杂种优势的分类与度量 1. 分类： ①体质型：杂种的营养器官发育良好，如茎、叶生长发育旺盛，产量高； ②生殖型：杂种的生殖器官发育较强，如结实器官增大，结实性增强，种子和果实产量高； ③适应型：杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。 2、杂种优势的度量方法 （1）中亲优势（mid-parent heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。计算公式为： F1-（P1+ P2）/2 中亲优势= ×100% （P1 + P2）/2 Hybrid performance is measured relative to mean of the parents (MP) （2）超亲优势（over-parent heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP）同一性状平均值差数的比率。计算公式为： F1-HP 超亲优势= X100% HP （3）超标优势（over-standard heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。 计算公式为: F1- CK 超标优势= X100% CK （4）杂种优势指数(index of heterosis) 是杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值，也用百分率表示。计算公式如下： F1 杂种优势指数= X100%
《作物育种学》模拟题（五） 一、名词解释(共10小题，每小题2分，共20分) 1．品种 2．种质资源 3．诱变育种 4．特殊配合力 5．杂交育种 6．杂种优势 7．生理小种 8．白交系品种 9．二环系 10．垂直抗性 二、单项选择题(本大题共10小题，每小题1分，共10分) 1、纬度相近地区之间的引种 ( ) A)较易成功 B)较难成功 C)不可能成功 D)肯定成功 2、小麦杂交育种配制三交种时，作为第二次杂交的亲本是( ) A)任何一个亲本 B)综合性状最好的亲本 C)具有特殊优良性状的个体 D)表现一般的亲本 3、在[(AXB)XC]XD的杂交方式中，C的遗传成分在其中占 ( ) A)1／2 B)1／4 C)1／8 D)1／16 4、与91—1—2—5—4—3亲缘关系最近的系统是 ( ) A) 91—2—3—5—4—3 B) 91—1—2—5—3—3 C) 91—1—3—5—4—3 D) 91—1—2—5—4—5 5、测交所用的共同亲本称为 ( ) A)测验种 B)测交种 C)杂交种 D)单交种 6、在防变育种中，经过诱变处理的种子或营养器官所长成的植株或直接处理的植株称为 ( ) （A)诱变一代(M1) （B) 诱变二代(M2 （C) 诱变三代(M3 ) （D) 诱变四代(M4) 7、组合育种利用的遗传学原理是
A)基因重组与基因积累（B)基因积累与基因互作 C)基因重组与基因互作（D) 基因积累与基因连锁 8、染色体组成为AAAABB的生物体 A)同源六倍休 B)异源六倍休 C)同源异源六倍体 D)节段异源六倍体 9、隐性核不育一般无法通过测交找到 A)不育系 B)保持系 C)恢复系 D)广亲和系 10、现代生物技术比传统育种技术的优越性主要在于能更好地( ) A)打破不良连锁 B)实现有性杂交 C)打破生殖隔离界限 D)实现无性嫁接 三、多项选择题(本大题共10小题，每小题2分，共20分；多选、错选、漏选均不得分。 1、农作物品种一般具有 A)特异性 B)稳定性 C)经济性 D)一致性 E)丰产性 2、异花授粉作物，如上米的遗传特点是 （A)天然异交率高（ B) 天然异交率低 （C)品种遗传基础复杂（ D)品种遗传基础简单 E)自交衰退严重 3、育种上对优良自交系的基本要求足 A)具有优良的农艺性 B)遗传纯合度高 C)具有较高的一般配合力高D)具有优良的繁殖与制种性状 E)适应性广 4、在回交育种中，若控制需要转育的目标性状的基因数目分别是一对、二对和三对时，回交一代出现带有所需目标基因的个体的频率分别为 ( ) A)1／2 B)1／3 C)1／4 D)I／8 E)1／10 5、水平抗性的遗传特点主要表现为 A)小种特异性 B)对各小种抗性接近一个平 C)多基因控制 D)高抗或免疫
与杂种衰弱相反，有些种间杂交组合中还可见到F1植株的某些器官或整个植株体表现出强大的营养生长优势。即使是在一些局部器官畸形的植株上，往往亦可见到其他部分的旺盛生长势。在植物的种间杂交中，F1代的杂种优势比杂种衰弱更为常见，尤其是在成株阶段。 禾谷类的种间或属间杂交中，F1植株的杂种优势常表现为分蘖增加，株高、穗轴、护颖及外颖增大。例如曾报道斯卑尔脱小麦×黑麦F1代植株的干重为双亲均值的8倍。芸苔属的种间杂种，以及芸苔属与萝卜属(Raphanus)杂交产生的F1代植株常表现出植株高大，生长势旺盛的特点。用果重为2kg的笋瓜(Cucurbita maxima)作母本与果重4．8kg的南瓜(C.moschata)杂交，F1代的单果重达10.35kg。在观赏植物醉鱼草(Buddleia)中，以驳骨丹×日本醉鱼草(B．aslatlca × B.japonica)产生的杂种一代，其花大而美丽，且花朵数目剧增(香川冬夫，1957)。澳大利亚悉尼大学作物科学院从俗名为袋鼠爪花(Kangaroopaw，Anigozanthos)的野生种间的杂种一代中培育的品种，花期长、生长势旺，且耐逆性强，远销欧美(Goodwin，1989，私人通讯)。东方白松和西方白松的杂种植株生长速率显著大于双亲，F1达到的高度为三年前种植的西方白松的232％(Allard，1960)。 种间杂种一代的超常优势来源于高度的异质结合。由于种之间的遗传分化程度比种内的遗传差异大得多，因而种间F1杂种在集中双亲显性基因的数目上，在等位及非等位基因间互作的强度和广度上，以及在核质互作的程度上，都可能比品种间杂种大得多。如何利用种间F1代强大的杂种优势，是植物育种家非常感兴趣的课题。 直接利用种间F1代繁茂的营养体，是最经济有效的杂种优势利用途径。多年生植物常进行无性繁殖，一旦产生了在生活力上明显超过亲本种的F1杂种，这些植物就能利用各种无性繁殖方式大量繁衍后代。这种情形广泛地出现在野生的乔木、灌木和一些草本植物中，在松(Pinus)、刺柏(Juniperus)和栎(Quercus)各属中更为普遍。如美国的波缘栎(Q．undulata)就是冈孛栎(Q．gambeli)同其他6个种的杂交复合体(徐炳声和顾德兴，1986)。前苏联在开展人工利用松、杨树等林木和果树的种间F1代杂种优势上曾取得了很大的成绩。在多年生的饲料作物、蔬菜作物中也可以利用种间F1杂种优势进行品种改良，如从菊芋(Helianthus tuberosus) × H．strumosus产生的F1中曾培育出多年生草本植物，抗寒性强，绿色体产量高，块茎含碳水化合物达20％，成为在欧洲广为栽培的一种新饲料作物(齐津，1974)。
《植物育种学》思考题 第一章作物的繁殖方式及品种类型 1. 无性繁殖作物进行杂交育种时，大体上要作哪些工作，才能育出品种？ 2. 试述通过有性杂交培育无性繁殖作物的特点。 3. 根据品种群体内个体同源染色体等位基因以及个体间基因型的情况，可将不同的品种归纳 为哪几种群体类型？ 4. 农作物品种有哪些基本特性？ 5. 不同类型的品种群体的育种特点是什么？ 第二章种质资源 1.种质资源在作物育种中有哪些作用？ 2.简述本地资源、外地资源、野生资源和人工创造的种质资源的特点与利用价值。 3.试述作物种质资源研究的主要工作内容与鉴定方法。 4.建拓作物基因库有何意义？如何建拓作物基因库？ 5.建立作物种质资源数据库有何意义，如何建立作物种质资源数据库？ 第三章育种目标 1.现代农业对作物品种有哪些基本要求？ 2.制订育种目标的原则是什么？ 3.作物育种的主要目标性状有哪些？ 4.怎样才能正确地制订出切实可行的育种目标？ 5.对你所熟悉的地区，拟订一个作物的育种目标，交说明理由。 第四章引种与选择育种 1.如何提高引种成功的可能性？ 2.根据你熟悉地区的生态特点及生产需要怎样尽快的将外地小麦或水稻品种引入到生产 中，请说明步骤及理由。 3.来自同一生态区的某种农作物品种有何共同特点？ 4.简述引种成功的影响因素及引种规律。 5.比较单株选择法和混合选择法的差别，优缺点及其应用范围。 第五章杂交育种
1.杂交育种中，亲本选配的原则是什么？为什么说正确选配亲本是杂交育种的关键？ 2.三个各具不同特点的亲本品种，试设计一个三品种三交及三品种双交的育种方案。①假 设亲本并注明其主要特点；②杂种后代处理方法及各世代工作重点，并说明理由；③方案要求写出杂交到品种比较试验，并注明世代年限。 3.杂交育种工作中，常用的杂交方式为单交和复交，两种杂交方式有什么区别？ 4.为什么说杂交方式是影响杂交育种成败的重要因素之一？杂交方式有哪些？试说明在单 交、三交、四交、双交等杂交方式中，每一亲本遗传组成的比重如何？为什么在三交和四交中要把农艺性状好的亲本放在最后一次杂交？ 5.简述系谱法、混合法、衍生系统法和单籽传法及它们各自的工作特点，并比较它们各自 的优缺点及应用。 第六回交育种 1.什么是轮回亲本和非轮回亲本？在回交育种中它们各有何作用？在选用轮回亲本和非轮 回亲本时要注意哪些问题？ 2.Ａ品种丰产不抗病，Ｂ品种抗病（为单隐性基因控制）不丰产，试写出通过回交改良的步骤。 3.Ａ品种丰产不抗病，Ｂ品种抗病（单显性基因控制）不丰产，试写出通过回交改良的步骤。 4.今从国外引入小麦“苏早不育系”及保持系和Ｔ８０８恢复系。但“苏早不育系”晚熟， 植株太高，不适于华北地区种植，试设计一个改良利用“苏早不育系”的方案。 5.Ａ品种为一丰产的优良品种，但已经丧失抗病性，欲加以改良使之抗病，你认为采用何种 方法能有效改良？设计一具体改良方案。（考虑抗病基因为显性和隐性遗传两种可能性）。 6.多系品种的培育在植物抗病育种中有着举足轻重的作用。小麦锈病是我国小麦生产中的 主要病害之一，培育抗锈病小麦品种是小麦育种家的永久课题，小麦的抗锈病基因有的为显性，有的为隐性。假设你是一个小麦育种家，要在最短的时间内培育一套小麦抗锈病的近等基因系，进而培育多系品种，你会怎样做？试详细说明。 第七章诱变育种 1.试述化学诱变与物理诱变特点。 2.诱变育种M1为何需要密植？ 3.诱变育种与其他育种（如杂交育种）相比，在后代处理上有何异同？ 第八章远缘杂交育种 1.试说明远缘杂交不易成功的原因及克服方法。 2.远缘杂交后代的分离与品种间杂交杂交的后代分离有何异同？并阐述远缘杂交“疯狂分
作物育种学模拟题及答 案五 文件管理序列号：[K8UY-K9IO69-O6M243-OL889-F88688]
《作物育种学》模拟题（五） 一、名词解释(共10小题，每小题2分，共20分) 1．品种 2．种质资源 3．诱变育种 4．特殊配合力 5．杂交育种 6．杂种优势 7．生理小种 8．白交系品种 9．二环系 10．垂直抗性 二、单项选择题(本大题共10小题，每小题1分，共10分) 1、纬度相近地区之间的引种 ( ) A)较易成功 B)较难成功 C)不可能成功 D)肯定成功 2、小麦杂交育种配制三交种时，作为第二次杂交的亲本是( ) A)任何一个亲本 B)综合性状最好的亲本 C)具有特殊优良性状的个体 D)表现一般的亲本 3、在[(AXB)XC]XD的杂交方式中，C的遗传成分在其中占 ( ) A)1／2 B)1／4 C)1／8 D)1／16 4、与91—1—2—5—4—3亲缘关系最近的系统是 ( ) A) 91—2—3—5—4—3 B) 91—1—2—5—3—3 C) 91—1—3—5—4—3 D) 91—1—2—5—4—5 5、测交所用的共同亲本称为 ( ) A)测验种 B)测交种 C)杂交种 D)单交种 6、在防变育种中，经过诱变处理的种子或营养器官所长成的植株或直接处理的植株称为 ( ) （A)诱变一代(M1) （B) 诱变二代(M2 （C) 诱变三代(M3 ) （D) 诱变四代(M4) 7、组合育种利用的遗传学原理是
A)基因重组与基因积累（B)基因积累与基因互作 C)基因重组与基因互作（D) 基因积累与基因连锁 8、染色体组成为AAAABB的生物体 A)同源六倍休 B)异源六倍休 C)同源异源六倍体 D)节段异源六倍体 9、隐性核不育一般无法通过测交找到 A)不育系 B)保持系 C)恢复系 D)广亲和系 10、现代生物技术比传统育种技术的优越性主要在于能更好地( ) A)打破不良连锁 B)实现有性杂交 C)打破生殖隔离界限 D)实现无性嫁接 三、多项选择题(本大题共10小题，每小题2分，共20分；多选、错选、漏选均不得分。 1、农作物品种一般具有 A)特异性 B)稳定性 C)经济性 D)一致性 E)丰产性 2、异花授粉作物，如上米的遗传特点是 （A)天然异交率高（ B) 天然异交率低 （C)品种遗传基础复杂（ D)品种遗传基础简单 E)自交衰退严重 3、育种上对优良自交系的基本要求足 A)具有优良的农艺性 B)遗传纯合度高 C)具有较高的一般配合力高D)具有优良的繁殖与制种性状 E)适应性广 4、在回交育种中，若控制需要转育的目标性状的基因数目分别是一对、二对和三对时，回交一代出现带有所需目标基因的个体的频率分别为 ( ) A)1／2 B)1／3 C)1／4 D)I／8 E)1／10 5、水平抗性的遗传特点主要表现为 A)小种特异性 B)对各小种抗性接近一个平 C)多基因控制 D)高抗或免疫 E)抗性不易丧失
作物杂种优势遗传机理 王朋 （海南大学农学院，海南儋州571737） 摘要：杂种优势是生物界的一个普遍现象，中国早在 1400 多年前 , 北魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了雌马和雄驴杂交产生骡的事实 , 为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例，现代遗传学中杂种优势的研究俨然已经成为了遗传研究的重点与热点问题，其已被广泛应用于作物杂交当中，本文主要从介绍杂种优势的几个基本假说的观点，来阐述杂种优势在作物遗传方面的应用与进展。 关键词：杂种优势遗传机制利用 Abstract:Heterosis is a universal phenomenon in biology, as early as 1400 years ago in China .In the Dynasty of Wei, Jiasixie wrote the book《Essential Techniqunes for the Peasantry》,records the fact that a female horse and male donkey hybrids produce mules, which has opened up human history for the observation and precedent for the use of heterosis, heterosis seems to have become the focus of genetic research and hot topics in modern genetics research, which has been widely used in hybrid crops, this paper will introduces heterosis throw a few view of basic hypotheses , to explain the application and progress of the genetic in crop heterosis. Key words:heterosis or hybrid vigor; genetic basis; advantage 1、杂种优势的概念与表现 杂种优势 (heterosis) 是生物界的一种普遍现象 , 是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种 , 在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。这一概念是从Shull[1]最早提出慢慢演变而来。凡是能进行正常有性繁殖的动植物 , 都能见到这种现象。而且杂种优势的表现是多方面的。因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。在营养生长方面：表现出苗势旺、植株生长势强、枝叶繁茂、营养体增大、持绿期延长；在生殖生长方面：表现出结实器官增大，结实性增强，果实与籽粒产量提高；在生理功能方面：表现出适应性增强，抗
作物杂种优势利用 第一节 杂种优势及其遗传原理 早在2000年前我国劳动人民就用母马和公驴交配而获得体力强大、耐力好的杂种——役骡，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。 一、杂种优势的概念 杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂 种第一代（F 1），在生长势、生活力、抗逆性、适应性、产 量和品质等方面超过其双亲的现象。目前世界上大面积利 用杂种优势的大田作物主要有玉米、水稻、高梁、烟草、 小麦、大麦、油菜、大豆、甜菜等，利用杂种优势可大幅 度提高作物产量和改良作物品质，具有巨大的经济效益和 社会效益，是现代农业科学技术的突出成就之一。 二、衡量杂种优势大小的方法 杂种优势有强有弱，还有正向优势和负向优势(有时称为劣势)。杂种优势的大小因组合不同而表现有异，对于具体的某个组合来说，杂种优势通常只是表现在某个或某些方面，而不是每个方面都表现优势，有的组合甚至没有优势。为了便于研究和利用杂种优势，经常采用下列方法度量杂种优势的强弱。 1.平均优势 指杂交种（F 1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P 1或P 2）同一性状平均值差数的比率，计算公式为： 平均优势（%）=100F1?-双亲平均值双亲平均值 2.超亲优势 指杂交种（F 1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP ）同性状的平均值差数的比率。计算公式为： 超亲优势（%）=1001?-较好亲本较好亲本 F 有些性状在F 1可能表现超低值亲本（LP ）的现象，如这些性状也是杂种优势育种的目标性状时，称为负向的超亲优势。
3.对照优势 指杂交种（F 1）的产量或某一数量性状的平均值同当地推广品种（CK ）同一性状的平均值差数的比率，生产上常应用超标优势衡量杂种优势大小，计算公式为： 对照优势（%）=1001?-对照品种对照品种 F 三、 杂种优势的表现是多方面的，可以表现在外部形态，内部结构，生理生化等方面。有的组合主要在营养器官，有的在繁殖器官，有的则在适应力上表现出优势。 1.营养优势 杂种优势的一个重要表现是种子发芽快，幼苗生长旺盛，初生根数多。植株生长势强，枝叶繁茂，营养体增大，持绿期延长。如杂交水稻发根力强，根多根粗根长，分布广，吸收能力强，因而茎秆粗壮，长势旺盛，叶色浓绿，繁茂性好。杂交玉米的幼茎发育粗大，木质部导管的直径和数目大于或多于自交系，杂种幼苗能形成较大的同化面积。 2.产量优势 实践证明，一些主要农作物杂交种的产量比推广的常规良种增产20%-40%，这是构成产量的经济性状优良所到致。杂交种（F 1）表现出结实能力增强，结实器官增大，果实和籽粒产量提高。如杂交水稻分蘖力强，单株穗数超过亲本1-2倍。杂交玉米每行粒数优势指数平均达到17 3.1%。普通玉米有效灌浆期只有25-30天，而杂交玉米可延长到30-35天，并且后期茎叶不早衰，其粒重优势指数达127.8%。利用杂种优势提高作物产量已成为有力的增产措施。 3.品质优势 杂交种（F 1）在品质性状方面表现出某些有效成分含量提高，熟期一致，产品外观品质和整齐度提高。据中国农业科学院分析，杂交稻米的蛋白质和脂肪含量分别为9.5%-10.5%和2.6%-2.8%，比一般稻米提高1%-2%和0.5%左右。杂交油菜的含油量和杂交烟草的高等级烟叶比率都有提高。 4.生理优势 杂交种（F 1）在生理功能方面表现出适应性、抗病虫性增强，对不良环境条件耐力增强，光合能力提高，有效光合期延长等方面的优势。 作物杂种优势的表现并不是某一二个性状单独表现突出，而是性状综合表现突出。如杂交水稻表现出根系发达，茎秆粗壮，分蘖力强，穗大粒多，产量高，抗逆性强，品质优良等多种性状优势。 四、杂种优势的遗传原理 （一）显性假说（显性基因互补假说） 这种假说认为杂种优势的产生是由于双亲间的显性基因在杂种个体上得到互补的结果。这种假说认为，经过生物长期的选择和进化，对生长发育有利的性状多由显性基因控制，不利的性状多由隐性基因控制。在F 1中，来自某一亲本的显性有利基因能掩盖来自另一亲本相应位点的隐性不利基因的作用。同时，在F 1所汇集的显性有利基因总数必将超过任何一个亲本。显性掩盖作用和显性基因的累积而导致了杂种优势。 例如，两个具有不同基因型的亲本自交系杂交：
杂种优势利用 第一节杂种优势利用的现状与度量 （一）杂种优势利用简史： 中国早在1400 多年前后，魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。 1637 年出版的《天工开物》中也记载了蚕的杂交事例。1761～1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种。 1865年Mendel，豌豆杂交，提出杂种活力概念。 1866～1876年Darwin，提出异花授粉有利、自花授粉有害。1908年Shull,玉米自交系间杂交，杂种优势一词，方法体系建立。 杂种优势利用现状： 1934年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的0.4%，到1944年玉米杂交种面积已占56%，而在美国玉米带各州杂交种面积已占90%，到1956年，全美国已普及了玉米杂交种。 中国对玉米杂种优势的研究，始于20世纪30年代，直到50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。中国杂交高粱的研究始于20世纪50年代后期，到60年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种。
杂种优势的概念： 是指两个遗传性状不同的品种、品系或自交系进行杂交，所产生的杂交种，在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面优于其亲本的现象。 杂种优势理论： 显性学说（显性基因互补学说）：处于杂合状态的生物个体，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从而提高了杂种个体的生活力以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。根据这一理论，杂种优势可以固定，因为在子代群体中，显性纯合体和杂合体等效。杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。 如两个具有不同基因型的亲本自交系杂交 AABBccdd X aabbCCDD F1 AaBbCcDd 因为每个基因都能产生完全显性或部分显性效应 AA、BB、CC、DD＞aa、bb、cc、dd Aa、Bb、Cc、Dd ＞aa、bb、cc、dd AaBbCcDd ＞AABBccdd（aabbCCDD） 超显性学说：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。 Aa>AA（aa） Bb>BB（bb） Cc>CC（cc）
作物杂种优势及其利用 摘要作物杂种优势是重要的生物学现象，有很大的应用价值。介绍了杂种优势利用简史、利用途径及其固定方法。 关键词杂种优势；遗传机理；预测方法 杂种优势是指2个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面超过双亲的现象。杂种优势在许多农作物和园艺作物上得到广泛的应用，并获得巨大成功，对推动农业生产做出了重大贡献。但长期以来，由于研究方法的限制，杂种优势的遗传机理及预测方法至今尚未完全探明；且未能对F1及其双亲的基因结构和表达差异进行深入研究。近年来，众多植物分子生物学技术的不断建立和日臻完善，为人们认识和利用杂种优势现象提供了保障。 1杂种优势利用简史 我国早在1 400多年前，后魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。法国Koireutier在1761～1766年育成了早熟优良的烟草品种间杂种，并提出了种植烟草杂交种的建议。以后，MerdeI、Darwin、Beal、Pichey等分别做了大量研究，最后Shull在1905～1909年进行玉米自交系选育与杂种优势的研究中，首次提出了“杂种优势”这一术语和选育单交种的基本程序，从理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。到20世纪30年代，人们已经利用杂交玉米在生产上取得高产，自此杂种优势在农作物生产上的大规模应用便开始了，到1956年，全美已经普及了玉米杂交种。 玉米杂交种广泛成功应用，推动了作物杂种优势利用的探索和研究。随着雄性不育系的选育成功，创造了自花授粉作物和常异花授粉作物杂种优势利用的条件，扩大了杂种优势利用的领域，到20世纪50年代后期，美国已基本普及高粱杂交种。 我国对玉米杂种优势的研究利用较晚，20世纪50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。杂交高粱始于20世纪50年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种，现在高粱杂交种全世界已普及。我国有杂交水稻方面的研究并于20世纪70年代前期完成籼型和粳型三系配套，开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例，处于国际领先地位。