昆虫学报Acta Entomologica Sinica ,June 2003,46(3):390-396ISS N 045426296
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(001C B109004);植物病虫害生物学国家重点实验室开放课题资助作者简介:梁革梅,女,1970年11月生,北京人,博士,从事昆虫生化、毒理学和分子生物学研究,E 2mail :gemeiliang @https://www.doczj.com/doc/3717009561.html, 3通讯作者Author for correspondence
收稿日期Received :2002206213;接受日期Accepted :2003202220
昆虫Bt 毒素受体蛋白的研究进展
梁革梅,王桂荣,徐 广,吴孔明,郭予元
3
(中国农业科学院植物保护研究所,北京 100094)
摘要:Bt 是一种被广泛应用的生物杀虫剂,昆虫Bt 受体蛋白在Bt 发挥毒性过程中起到非常重要的作用,而且受体蛋白与Bt 结合能力的改变可能是昆虫对Bt 产生抗性的主要原因,近年来已成为国际研究的热点。该文从昆虫Bt 受体蛋白的分离鉴定,结合动力学,与Bt 杀虫毒性、抗性的关系及其分子本质等方面综述受体蛋白的研究进展。关键词:昆虫;Bt ;受体蛋白;抗性;结合动力学;分子本质
中图分类号:Q96519 文献标识码:A 文章编号:045426296(2003)0320390207
Advances in research on Bt (Bacillus thuringiensis )receptor proteins in insects
LI ANG G e 2Mei ,W ANG G ui 2R ong ,X U G uang ,W U K ong 2Ming ,G UO Y u 2Y uan 3
(Institute of Plant Protection ,Chinese Academy of Agricultural Sciences ,Beijing 100094,China )
Abstract :Bacillus thuringienses (Bt )is a widely used bio 2insecticide.The Bt receptor protein is very im portant to the toxicity expression of Bt in insects ,and it has been suggested that change of binding ability between this receptor protein and Bt may be the main mechanism of Bt resistance.In this paper ,the separation ,identification and binding dynamics of the insect Bt receptor protein ,and the relationships between Bt toxicity ,Bt resistance ,receptor proteins ,and m olecu 2lar nature are reviewed.
K ey w ords :insect ;Bacillus thuringiensis ;receptor protein ;resistance ;binding dynamics ;m olecular nature
苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis ,Bt )是目前全世界产量最大、使用最广的生物杀虫剂。在其生活史中能形成芽孢和伴孢晶体,它含有一种或数种杀虫晶体蛋白(insecticidal crystal protein ,ICP )。昆虫取食Bt 后,晶体蛋白(前毒素)在昆虫碱性肠道内溶解,经过中肠蛋白酶的消化作用,将前毒素降解为活性蛋白,活性蛋白与中肠膜受体结合,毒蛋白插入昆虫中肠细胞膜,形成跨膜离子通道或孔,导致细胞溶解,最终使昆虫死亡(G ill et al .,1992;K nowles and D ow ,1993)。Bt 主要被用来防治鳞翅目、双翅目和鞘翅目的一些害虫,近年来又发现它对膜翅目、同翅目、直翅目和食毛目的某些昆虫及线虫、螨类和原生动物也有杀虫活性(Schnepf et al .,1998)。
以前一些人认为Bt 不同于化学农药,昆虫对其不易产生抗性,但室内的抗性选育试验表明,多种害虫具有对Bt 产生抗性的潜在危险(谭声江等,2002)。自McG aughey 等(1985)报道印度谷螟Plodia interpunctella 对Bt 产生抗性以来,国内外已经发现近
10种昆虫对Bt 可以产生抗性。虽然小菜蛾Plutella
xylostella 是目前唯一在田间对Bt 产生抗性的昆虫,
但昆虫对Bt 的抗性问题却不容忽视。对Bt 杀虫作用的分子机制和昆虫对Bt 产生抗性的机理等方面的研究已成为近年来植保领域研究的热点。
Heckel (1994)分析了昆虫对Bt 产生抗性的10种潜在机理,他认为抗性的产生主要与以下几个因素相关:1)Bt 毒素的溶解性:原毒素不能溶解或溶解性降低;2)Bt 原毒素的蛋白水解性:水解不充分或过度水解;3)毒素与细胞膜上受体的结合:毒素与受体的结合由于竞争性抑制而受阻、受体的一级结构或二级结构的修饰作用发生改变,导致毒素与受体的结合位点减少;4)细胞膜上孔洞的形成:孔洞形成受阻或孔洞阻塞;5)中肠上皮的修复作用;6)行为机理等。其中毒素与细胞膜上受体结合能力的改变可能是主要机理。
1 受体蛋白的种类
通过亲和柱层析、125I标记等方法,现已分离和鉴定了多种识别Cry毒蛋白的昆虫幼虫中肠受体蛋白,涉及昆虫种类如欧洲粉蝶Pieris brassicae、烟草天蛾Manduca sexta、烟芽夜蛾Heliothis virescens、斜纹夜蛾Spodoptera litura、家蚕Bombyx mori、棉贪夜蛾Spodoptera littoralis、枞色卷蛾Choristoneura f umifera2 na、斯氏按蚊Anopheles slephensi、沼泽大蚊Tipula ol2 eracea、舞毒蛾Lymantria dispar、小菜蛾、粉纹夜蛾Trichoplusia ni等。
目前已经发现的昆虫中肠Bt毒素受体蛋白主要为氨肽酶N(aminopeptidase N,APN)。氨肽酶是一组肽链端解酶,它催化许多蛋白氨基末端残基的分裂,广泛存在于动物和植物中。氨肽酶通常分为4类:氨肽酶N(APN:EC31411112)、A(EC 31411117)、P(EC31411119)和W(EC314111116) (T ieku and H ooper,1992)。昆虫中肠上皮细胞的糖基化磷脂酰肌醇(glycosyl2phosphalidyl inositol,G PI)可以锚定APN,通过磷酸酰肌醇特异性的磷脂酶C (phosphatidylinositol2specific phos opholipase C,PI2P LC)可将APN从膜上释放(T akesue et al.,1992;T omita et al.,1994)。根据这一重要特征,可以利用PI2P LC 从中肠的刷状缘膜囊泡(brush border membrane vesi2 cles,BBMV)上释放活性APN。一些鳞翅目昆虫的APN已被确认是Bt的主要结合蛋白,如烟草天蛾(Harvey and W olfersberger,1979;Vadlamudi et al., 1993;K night et al.,1994;Luo et al.,1996)、烟芽夜蛾(G ill et al.,1995;Luo et al.,1997a)、舞毒蛾(Valaitis et al.,1995;Lee et al.,1996)、小菜蛾(Luo et al.,1997a)、家蚕(Y aoi et al.,1997)、粉纹夜蛾(Lorence et al.,1997)等。
但APN并不是唯一的一类昆虫Bt毒素受体蛋白。Francis和Bulla(1997)部分纯化了烟草天蛾中肠BBMV上Cry1Ab毒素的受体BT2R1,证明它是一种类钙粘蛋白(cadherin2like)。BT2R1和氨肽酶、碱性磷酸酯酶、α2葡糖苷酶、β2葡糖苷酶及β2半乳糖苷酶的洗脱活性峰不同,BT2R1也不象是和这些酶形成了复合体。Cry1Aa和Cry1Ac与BT2R1在分级凝胶过滤柱上的结合与Cry1Ab相似,这表明BT2R1可能是Cry1A毒素的高度亲合性受体。而尖音库蚊Culex pipiens幼虫中肠中球形芽孢杆菌Bacillus spha2 ericus晶体的Bin毒素受体可能是一种α2葡糖苷酶(Silva2Filha et al.,1999)。
2 受体蛋白的结合动力学及其与Bt 毒性的关系
一些研究认为Bt的毒性与受体蛋白和毒蛋白的结合能力呈正相关,BBMV上的特异性受体是决定Bt不同杀虫谱的主要因素,受体蛋白是毒蛋白专一性的决定因子;而许多研究持相反结论,认为毒素与受体的结合能力与毒性没有直接关系。
H fmann等(1988a,1988b)最早利用碘标记方法测定结合力,他们明确了欧洲粉蝶幼虫中肠的BBMV与碘标记毒蛋白有高度亲和性,并证实Cry1Ab和Cry1B对烟草天蛾和欧洲粉蝶不同的杀虫谱与结合位点的亲和性相关。Van Rie等(1989, 1990b)也发现烟草天蛾和烟芽夜蛾中肠上皮细胞膜上的特异性受体是决定Bt不同杀虫谱的主要因素,且Bt的毒性与受体蛋白和毒蛋白的结合能力呈正相关,膜受体蛋白是毒蛋白专一性的决定因子。Arons on等(1999)的研究表明,Cry1Ac毒素与烟芽夜蛾中肠BBMV的结合能力比与烟草天蛾强,这与观察到的毒性差异相关。
W olfersberger(1990)的研究结果却相反,Cry1Ab、Cry1Ac对舞毒蛾的毒力与其中肠BBMV结合位点的浓度不相关。T abashnik等(1997)发现从夏威夷、宾西法尼亚州采集的小菜蛾种群对毒素敏感性的降低与结合力下降相关,而从菲律宾采集的种群抗性的产生却与结合力无关。Escriche等(1997)也报道了甘蓝夜蛾Mamestra brassicae、马铃薯麦蛾Phthorimaea operculella、甜菜夜蛾与Cry1Aa、Cry1Ab、Cry1Ac有一个共同的结合位点,而且毒素与受体的结合与毒性不直接相关。Jenkins等(1999)发现Cry1Ac域Ⅲ的糖结合区域的数个突变,导致毒素与烟草天蛾的中肠的APN、BBMV的结合力下降,但毒性的降低却不超过2倍,这表明毒性与APN的结合没有直接的关系,烟草天蛾APN与毒素的结合能力不足以预测毒性,说明有其它的受体在体内起到补偿作用。
同一毒蛋白对不同昆虫在受体及毒性专一性上显示出差异,而同一昆虫对不同的毒蛋白也会表现出受体、结合位点的差异,一种毒蛋白可能存在多种结合蛋白,多种毒素也可能共同识别一种受体蛋白,毒蛋白和受体蛋白的结合并不是简单的识别关系,表现出多样性和复杂性。
如用对Cry1Ac具有不同敏感性的烟草天蛾、烟
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3期梁革梅等:昆虫Bt毒素受体蛋白的研究进展
芽夜蛾、美洲棉铃虫Helicoverpa zea和抗Cry1Ac的草地夜蛾Spodoptera frugiperda幼虫所进行的体外受体结合试验表明,它们的BBMV中有与Cry1Ac发生饱和结合的位点,并具有高度亲和性,不同物种的BBMV有一或多个结合蛋白,大小从63kD到155kD 不等(G arczynski et al.,1991)。Oddou等(1991, 1993)研究发现,烟芽夜蛾中肠膜蛋白中,Cry1Aa和Cry1Ab结合同一170kD的蛋白,而Cry1Ac结合到140kD和120kD蛋白上,进一步研究三个属的五种幼虫结果显示,Cry1Aa和Cry1Ab总是与烟芽夜蛾、美洲棉铃虫、海灰翅夜蛾、甜菜夜蛾和斜纹夜蛾BBMV的同一个受体蛋白结合,而Cry1Ac和Cry1C 则结合到不同的受体上。Shinkawa等(1999)研究了家蚕中肠细胞膜上结合蛋白与3种Cry毒素Cry1Aa、Cry1Ac以及亲缘关系较远的Cry9Da的结合情况,发现Cry1Ac、Cry9Da和Cry1Aa都与相同120 kD的APN结合,这3种毒素共享相同的结合位点。
Lee等研究了从舞毒蛾BBMV中纯化的APN与Cry毒素的结合情况,发现Cry1Ac毒素与APN结合能力强,而结构相近的Cry1Aa和Cry1Ab毒素或Cry1C、Cry2A和Cry3A毒素与APN结合能力弱,说明在舞毒蛾的APN是Cry1Ac的主要功能受体, Cry1Ac能识别120kD的APN,而Cry1Aa和Cry1Ab 识别一个210kD的分子;而在烟草天蛾BBMV上, Cry1Aa和Cry1Ab能与这2种蛋白分子结合,Cry1Ac 却仅能识别120kD蛋白(Lee et al.,1996)。Y aoi 等(1997)纯化了大约100kD的舞毒蛾APN,它与Cry1Ac结合能力强,而与Cry1Aa或Cry1Ab结合很弱或不结合,与对鞘翅目昆虫有特异杀虫活性的Cry3A毒素不结合。
Martinez2Ramirez等(1994)研究发现,Cry1Aa, Cry1Ab和Cry1Ac都可识别烟草天蛾的210kD的BBMV蛋白,并且发现Cry1Aa和Cry1Ac会与Cry1Ab 竞争性结合210kD蛋白。Mass on等(1995)将烟草天蛾的120kD的APN蛋白,用磷脂酶C切除其G PI 锚着区部分,成为115kD的水溶性蛋白,这个115 kD蛋白只能识别Cry1Aa、Cry1Ab和Cry1Ac,不能识别Cry1Ca(尽管Cry1Ca对幼虫也表现毒性),并且发现这种水溶性蛋白上,对Cry1Aa和Cry1Ab只有单一结合位点,而对Cry1Ac则有两个结合位点。Du 和Nickers on(1996)研究了4种Cry1毒蛋白与一种烟草天蛾BBMV中纯化的Cry结合蛋白的动力学特性,该120kD的结合蛋白被确定为APN,通过特异性的磷脂酶C除去糖基2磷脂酰肌醇锚着区而变为115kD的水溶形式,这种水溶形式能识别3个主要的Cry1A毒素亚纲,但不能识别Cry1C,Cry1Aa和Cry1Ab毒素与水溶性APN的单一位点结合,而Cry1Ac与2个不同位点结合。
3 昆虫受体蛋白的变化与对Bt的抗性密切相关
G ahan等(2001)报道了烟芽夜蛾Y H D2品系对Cry1Ac产生高抗的主要原因是类钙粘蛋白(cadher2 in2like)发生突变,令人惊讶的是这种蛋白不是发生了简单的突变,而是在编码区发生了反向转座子插入,导致了这种蛋白的完全失活,Bt毒素不能结合到中肠膜上,因此,钙粘蛋白可能是导致昆虫对Bt 产生抗性的主要原因。
但昆虫有多种抗性机制,Marroquin等(2000)研究线虫Caenorhabditis elegans对Bt的抗性时发现5个bre基因与Bt抗性相关,bre基因的突变造成线虫对Cry5B产生抗性,如果抑制其活性就会造成线虫对Cry5B和Cry14A产生抗性。BRE25蛋白转化为一种β21,32半乳糖转移酶,这种酶将碳水化合物转变为脂和蛋白,这些碳水化合物的参与是中肠Bt受体蛋白结合毒素所必需的,而且β21,32半乳糖转移酶酶活力的丧失导致抗性的产生。
以前人们主要研究了昆虫中肠BBMV受体蛋白与对Bt抗性的关系,有些研究表明昆虫的抗性与受体蛋白的变化直接相关,受体数目、结合位点和亲和性的改变,与抗性形成有关。FerrΥ和Van Rie(2002)根据交互抗性和同源、异源竞争试验还提出了小菜蛾、烟芽夜蛾不同的结合位点模型,以及小菜蛾对Bt产生抗性后结合位点的改变;但是有些研究结果却表明,结合位点数目和亲和性并不能完全解释抗性的形成,因此也许还存在其它的因子参与昆虫抗性作用。
印度谷螟抗性品系中肠BBMV受体蛋白与Cry1Ab结合的亲和性比敏感品系下降了50倍,毒性降低100倍以上,抗性品系因为结合位点数的增加,而提高了对Cry1Ca的亲和性(Van Rie et al., 1990a)。研究田间抗性小菜蛾也发现了类似的结果,对Cry1Ab有抗性的小菜蛾敏感性下降200倍以上,原因可能是由于受体的缺失或是亲和性极度下降导致抗性小菜蛾的受体蛋白不能与毒蛋白结合,而抗性品系对Cry1B和Cry1C敏感性没有变化,这表明三种毒蛋白各有自己的受体,Cry1Ab的抗性变
293昆虫学报Acta Entomologica Sinica46卷
化,并没有影响到别的受体发生变化(Ferréet al., 1991)。Luo等(1997b)比较了小菜蛾抗性和敏感品系BBMV受体与Bt毒素间的结合能力,发现两品系的BBMV与Cry1Ac之间的结合能力无差异,但抗性品系与毒素特异性结合的受体数目下降了3倍,他们推测小菜蛾对Cry1Ac的抗性产生可能与结合位点数目的减少有关。Lorence等(1997)利用免疫杂交(immunoblotting)和细胞化学的方法研究Cry1类毒素与不同抗性印度谷螟的结合情况,发现在所有品系都有一个大约80kD的蛋白能与Cry1Ab和Cry1Ac毒素同等结合,这种结合对毒性是很重要的,丧失毒性的突变Cry1Ac蛋白与这个80kD蛋白的结合很弱,他们发现荧光标记的Cry1Ac或Cry1Ab 毒素与敏感品系幼虫中肠BBMV顶端结合,而抗性品系中却没有,抗性品系中Cry1A结合蛋白的结合能力已经改变。
而G ould等(1992)发现室内筛选的烟芽夜蛾抗Cry1Ac品系与其他Bt毒素存在交互抗性,但抗性的产生与受体和毒素的结合力没有明显的相关性。尽管烟芽夜蛾抗性品系比敏感品系表现出高20～70倍的抗性,但BBMV对Cry1Ab和Cry1Ac的结合亲和性仅下降2～4倍,而结合位点数目还上升4～6倍,这表明造成抗性的原因决不仅仅是受体蛋白(Maclntosh et al.,1991)。Lee等(1995)利用烟芽夜蛾一个对Cry1Ac抗性比敏感系高10000倍并与Cry1Aa和Cry1Ab有交互抗性的抗性和敏感品系进行比较,敏感品系对毒蛋白的敏感性为Cry1Ac> Cry1Ab>Cry1Aa,并且结合位点浓度与毒力相关,在抗性品系中发现,Cry1Ac和Cry1Ab的结合亲和性与原来相同,结合位点浓度也没有多少改变,唯一的区别就是丧失了Cry1Aa的结合能力,说明不是所有的结合位点在发挥毒性、与抗性的相关性等方面起到相同的作用。
用免疫组织化学法测定表明,小菜蛾的1个敏感品系和6个抗性品系幼虫的BBMV都能与Cry1Aa、Cry1Ab和Cry1Ac结合,125I标记的毒蛋白与其中一个抗性品系的受体结合能力极度下降,虽然组织化学测定显示能发生结合,但在生测中并没有能引起毒性,这提示着除了毒蛋白与受体结合之外,可能还有其它因素参与抗性作用机制(Escriche et al.,1995)。通过表面胞质共振(surface plasm on res o2 nance)的研究表明,小菜蛾抗性品系和敏感品系的受体结合动力学并无区别,虽然抗性品系的受体数目下降了约3倍,但对于解释高度抗性的产生,受体结合因素还不足够(Mass on et al.,1995)。
4 毒素受体蛋白APN的序列特征
目前报道了烟草天蛾、烟芽夜蛾、小菜蛾、舞毒蛾、斜纹夜蛾、棉铃虫、苹淡褐卷蛾Epiphyas postvit2 tana、家蚕、澳洲棉铃虫Helicoverpa punctigera、印度谷螟等鳞翅目昆虫Bt毒素受体APN的核苷酸及推导的氨基酸序列,具体情况见表1。
K night等(1995)分析了烟草天蛾Cry1Ac受体蛋白APN的氨基酸序列,发现编码这个APN的基因有3095个碱基,开放阅读框编码一个990个氨基酸残基的较大型前体原蛋白(prepro2protein),编码蛋白的两个前体序列区(pre2region)分别是C2端的G PI信号序列(glycosylphosphatidylinositol signal sequence, 968～980氨基酸残基)和N2端的信号肽部分(1～15氨基酸残基),在信号肽的蛋白酶切除位点至成熟蛋白的N2端起始位点还存在一个16～35氨基酸残基的原体序列区;用蛋白酶将前体、原体序列切除后,剩下934个氨基酸残基的蛋白序列;紧邻着G PI信号序列的一个33个氨基酸残基序列(935～967氨基酸残基),富含丝氨酸和苏氨酸,是潜在的O2糖基化位点,这个序列区段形成一个O2糖基化柄,有利于将酶激活位点伸出细胞表面;成熟蛋白中还存在有4个保守的N2糖基化位点,至少其中的一个能与外源凝聚素(lectin)结合,这种糖基化作用正是从cDNA序列推导的肽链分子量(105kD),与实际纯化得到的蛋白分子量(120kD)有差异的原因。G ill 等(1995)纯化并测定了烟芽夜蛾的Cry1Ac的结合蛋白的核苷酸序列,推导的氨基酸序列和真核生物、原核生物的APN都有很高的同源性。
Lee等(1996)将烟草天蛾敏感品系一个120kD 的糖蛋白受体鉴定为APN,从cDNA文库中克隆的基因序列中有4个潜在的N连接的糖基化位点;C 末端含有一个可能的G PI锚着区信号肽,APN通过G PI锚着区被锚定在BBMV上,这可由加入PI2P LC 能从烟草天蛾BBMV上部分释放APN活性得到证实,氨基酸序列表明它与依赖锌的氨肽酶基因家族非常相似,特别是与这些酶围绕锌结合特征区的部分更相似。Oh等(1997)从烟草天蛾中肠上皮纯化并克隆了与Cry1Ab5结合的APN,以烟草天蛾中肠cDNA为模板,利用巢式PCR获得了一段与原核生物和真核生物APN相似的片段,并以该PCR片段为探针筛选烟草天蛾、小菜蛾中肠的cDNA文库(M.
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3期梁革梅等:昆虫Bt毒素受体蛋白的研究进展
表1 已知的昆虫APN核苷酸序列(2002年5月) T able1 R egistered APN nucleotide sequences
of insect pests(Upd ated2002)
昆虫种类Insect species
序列编号
Number of sequences
登记人及年份
Registrant and year
烟草天蛾M.sexta X89081
X97877
AF123313
AB007039,AB011498K night et al.,1995 Denolf et al.,1997 Luo et al.,1999 Hua et al.,1998
烟芽夜蛾H.virescens AF173552
AF378666
G ill et al.,1995 Oltean et al.,1999 Banks et al.,2001
小菜蛾P.xylostella X97878
A J222699
AF020389
AF109692
Denolf et al.,1997 Denolf et al.,1998 Chang et al.,1999 Nakanishi et al.,1999
舞毒蛾L.dispar AF126442,AF126443
AF317619,AF317620G arner et al.,1999 G arner et al.,2001
斜纹夜蛾S.litura AF320764Agrawal et al.,2001
棉铃虫H.armigera AF292109
AY052651
AF441377
AY038607,AY038608
T an et al.,2000 W ang et al.,2001 Liang et al.,2001 Angelucci et al.,2001
苹果淡卷蛾E.postvittana AF276241S im ps on et al.,2000
家蚕B.mori AB007038,AB011497
AB013400
AF084257
AF35257
AF498996,AY095259
Hua et al.,1998
Hua et al.,1999
Y aoi et al.,1999 Nakanishi et al.,2001 Daniel et al.,2002
澳洲棉铃虫H.punctigera AF217248,AF217249
AF217250
Emmerling et al.,2001印度谷螟P.interpunctella AF034484,AF034483Zhu et al.,2000 sexta APN2,P.xylostella APN1),烟草天蛾的APN2和小菜蛾的APN1都含有4个Cys残基,这在真核生物APN分子中是高度保守的。Denolf等(1997)研究了烟草天蛾和小菜蛾中肠BBMV上的Cry1Ab5毒素受体。Oltean等(1999)通过部分纯化烟芽夜蛾170 kD与Cry1Ac毒素结合的氨肽酶及克隆编码它的cDNA。G arner等(1999)克隆并测序了舞毒蛾幼虫中肠2种氨肽酶的全cDNAs序列,也都得到类似的研究结果。
Nakanishi等(1999)克隆并测序了小菜蛾中肠上与Cry1Aa毒素结合的APN或APN家族的cDNA片段,与其它昆虫的APN序列进行比较,他们发现Cry1Aa毒素与APN家族一个高度保守的区域结合,他们还提出了一个模型来解释苏云金芽孢杆菌的成功进化和昆虫对Cry1Aa毒素的敏感性差异。Chang 等(1999)根据编码烟草天蛾APN的基因(MsAPN21)设计引物,建立了小菜蛾中肠APN的cDNA文库,这个包括编码988氨基酸残基的PxAPN2A序列,它和MsAPN21有60%的同源性,同源性高于PxAPN2A与另一个已报道的小菜蛾的APN的同源性;与其他种类的APN序列相比,作者认为在鳞翅目昆虫的祖先体内至少有一个重复的氨肽酶基因出现。
Y aoi等(1999a)为了分析家蚕氨肽酶的Cry1Aa 毒素结合区,以赖氨酰肽链内切酶(lysylendopepti2 dase)消化氨肽酶并检测了消化后片段与Cry1Aa和Cry1Ac的结合情况,发现这些片段与2种毒素的结合能力是不同的,与Cry1Aa毒素结合的片段包含有402Asp至3132Lys,表明Cry1Aa毒素结合位点位于402Asp至3132Lys之间;他们还通过检测在大肠杆菌中表达的不同长度的重组氨肽酶与Cry1Aa毒素的结合能力,发现Cry1Aa毒素的结合位点位于1352Ile 至1982Pro之间。而且他们还鉴定并纯化了家蚕与Cry1Aa结合的120kD受体蛋白,家蚕的APN氨基酸序列也与其它昆虫的序列高度一致。随后,他们利用大肠杆菌表达了重组的APN,并且分析了它与Cry1Aa毒素的结合能力,配体杂交试验表明Cry1Aa 毒素与重组的APN结合(Y aoi et al.,1999b)。
Hua等(1998)利用PI2P LC从家蚕中肠纯化得到110kD的APN,这个APN的N2末端与烟草天蛾、烟芽夜蛾的APN有高度一致性,氨基酸序列是DPAFR LPTTTR PRHY QVT LT,这段序列被鉴定为Bt 的受体;经克隆得到110kD APN的cDNA序列,它有2958bp长的开放阅读框,在开放阅读框中有一个潜在的N2糖基化位点、HEXXHXW锌结合位点和特征化的脯氨酸富集重复。
Zhu等(2000)通过克隆和测序印度谷螟Bt敏感品系和抗性品系APN的cDNA,发现它们分别有3345和3358个核苷酸,都有编码1016个氨基酸的3048bp开放阅读框,推测的蛋白序列含有10个潜在的糖基化位点和1个锌结合位点HEXXH,这是典型的依赖锌的金属肽酶活性位点;序列分析表明,印度谷螟的APN序列与烟芽夜蛾有62%一致性,与其它3个鳞翅目昆虫、烟草天蛾和家蚕高度相似,序列一致性达51%～52%;2个品系有4个核苷酸差异,翻译成氨基酸有2处不同,PCR试验也证实了这点。在印度谷螟另外2个Bt抗性品系中也发现了Asp185突变为G lu185,该突变位于家蚕和小菜蛾的一个保守的Cry1Aa毒素结合同源区域,APN的mR2
493昆虫学报Acta Entomologica Sinica46卷
NA表达水平在抗性品系中略高于敏感品系。
参 考 文 献 (R eferences)
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693昆虫学报Acta Entomologica Sinica46卷
昆虫10个目主要特征和常见种类 2对，膜质，翅脉网状，多横脉，各翅均有一翅痣。腹部细长；尾须小，1节。半变态。 蜻蜓、豆娘 捉足；翅2对，前翅覆翅，后翅膜质。尾须不长，多节。渐变态。 2对，前翅革质称覆翅，后翅膜质；后足为跳跃足。大多尾须短，1节；常具听器；雄虫一般有发声器，雌虫多具发达的产卵器。渐变态。 蝗虫；蚱蜢－头尖，呈圆锥形，触角短；蟋蟀（蛐蛐）－黄褐色至黑褐色，腹部有2根细长的尾须，触角长于身体；螽斯（蝈蝈）－外形似蝗虫，草绿色，触角长于身体；蝼蛄 3－5节，通常4节；口器刺吸式。翅2对，前翅半鞘翅，后翅膜质，少数种类翅完全退化；小盾片发达；后胸常有臭腺。无尾须。渐变态。 黾蝽（水黾）－两栖，触角外露，无臭腺，胫节有特化毛，能在水面行走；负子蝽－水生，触角隐藏，有臭腺，后足游泳足；龟蝽、盾蝽、长蝽、缘蝽、猎蝽、盲蝽－陆生，触角发达，通常有臭腺 2对，前翅质地相同，革质或膜质，后翅膜质，静止时翅置于腹部背面上方呈屋脊状。无尾须。渐变态。 斑衣蜡蝉、蝉（知了）、沫蝉、叶蝉、角蝉、蚜虫 。触角形状多样，一般10－11节；口器咀嚼式。前胸发达，背板宽大；翅2对，前翅角质化称鞘翅，无明显翅脉，静止时不相叠，中间有一鞘缝，后翅膜质。无尾须。全变态。 天牛、金龟、瓢虫、象甲、步甲、叶甲、扣头虫 2对，前后翅相似，膜质，无臀叶，翅脉呈网状，翅脉在近翅缘处多分叉。尾须1节或无。全变态。 草蛉 幼虫口器为咀嚼式。翅2对，被鳞片，翅脉稀少。有退化的尾须。全变态。 蝶－触角球杆状，多白天活动，静止时翅多直立或平置；蛾－触角丝状或羽毛状，多夜间活动，静止时翅多呈屋脊状 ，或短而仅3节（具芒状或不具芒）；复眼发达；口器刺吸式或舐吸式。翅2对，前翅膜质，后翅特化成平衡棒。尾须无或有。全变态。 蚊、蝇、虻 13节，雄虫12节；口器咀嚼式或嚼吸式。翅2对，膜质透明，翅脉少，后翅前缘有翅钩列。无尾须；雌虫产卵器发达，有的特化为螫针。全变态。 蜂、蚁
病毒外壳蛋白（CP）基因的介绍 来源：中国烟草在线摘自《烟草与生物技术》作者：发表时间：2003-9-19 中国烟草在线摘自《烟草与生物技术》1929年麦克纳研究发现，当一种弱侵染性病毒侵染烟草后在一定程度上能抵挡其它强病毒侵染，也就是说植物经病原物诱导后可产生一定的抗性。植物由此获得的抗性被称之为诱导抗性。后来的研究证明：病毒的外壳蛋白在交叉保护现象中起着关键性作用。而且两种病毒之间的外壳蛋白成分及结构越相似，交叉保护作用就越强。 美国科学家Beachy根据交叉保护的机制，设计出将病毒的外壳蛋白基因引入植物基因组的抗病毒基因工程方案。1986年，他们将这一设想付诸实施，并成功地获得了抗TMV的转基因植株。具体做法是：将TMVU1植株的RNA分离出来，通过反转录酶将RNA反转录成cDNA，克隆其中一段编码病毒外壳蛋白的cDNA，在这一段cDNA的5′末端接上一个很强的植物启动子（CaMV35S），然后通过Ti质粒体转化系统将这一嵌合基因整合到烟草基因组内。用类似的方法将TMV外壳蛋白基因导入番茄，所的结果与上述相仿。大田试验表明，在接种TMV后，转基因番茄只有5%植株得病，因此番茄产量未减；而作为对照的非基因番茄约99%得病，产量损失达26%～35%。经美国农业部同意，这些转基因番茄已进入大田试验。这一结果为植物抗病毒基因工程展示了十分诱人的前景。从此，利用病毒外壳蛋白基因抗病毒的方法被迅速用于其他感病毒植物。 到目前为止，已克隆了包括TMV、TRV（烟草脆裂病毒）、CMV（黄瓜花叶病毒）、SMV（大豆花叶病毒）、ALMV（苜蓿花叶病毒）、RSV（水稻Stripe病毒）、PVX（马铃薯X病毒）及PVY（马铃薯Y病毒）在内的至少10种病毒的外壳蛋白基因，并成功地转入烟草、番茄、马铃薯、大豆及水稻等寄主植物中，所获得的转基因植株都具有阻止或延迟相关病毒病害发生的能力。我国在这一领域也取得了一些可喜的成就。北京大学蛋白质工程和植物基因工程国家重点实验室分离出造成我国烟草生产重大损失的病毒，将其外壳蛋白基因转入香料烟品种，获得了抗病的优质香料烟品种。 转病毒外壳蛋白植物有以下特点：第一，外壳蛋白基因在植物中可稳定遗传；第二，对病毒的抗性具有特异性，即能抵抗与提供外壳蛋白基因的“供体”亲缘较近的病毒，而对亲缘关系较远的病毒不具抗性；第三，抗病毒能力与外壳蛋白基因在转基因植物体内的表达量成正比。 关键词：病毒外壳蛋白基因反转录基因重组基因工程 互补DNA：信使RNA(mRNA)分子的双链DNA拷贝 两条互补的单链DNA分子组成一个双链cDNA分子.因此,双链cDNA分子的序列同转录产生的mRNA分子的基因是相同的.所以一个cDNA分子就代表一个基因.但是cDNA仍不同于基因,因为基因在转录产生mRNA时,一些不编码的序列即内含子被删除了,保留的只是编码序列,即外显子.所以cDNA序列都比基因序列要短得多,因为cDNA中不包括基因的非编码序列---内含子.
2 国内外研究进展 2.1 主要研究应用类群 昆虫病原真菌是昆虫病原微生物中最大的一个类群, 共有 100 多个属 700 余种, 分属于真菌的半知菌亚门、接合菌亚门、鞭毛菌亚门、子囊菌亚门及担子菌亚门中, 大部分是兼性或专性病原体。在含有昆虫病原真菌的 100 多个真菌属中, 约 50 多个属于半知菌亚门。目前已在生产上得到应用的主要有白僵菌、绿僵菌、拟青霉、莱氏野村菌、汤普森被毛孢、蜡蚧轮枝菌等。 3. 1 昆虫病原真菌的入侵机理 根据报道 ,白僵菌、绿僵菌、汤普生多毛孢、莱氏野村菌与根虫瘟霉在入侵寄主昆虫体内直至使昆虫死亡的过程中均大致有下面 4 个阶段。 3. 1. 1 分生孢子附着于寄主体表 ,产生或不产生附着孢。 3. 1. 2 附着的分生孢子产生胞外酶 ,主要是几丁质酶和各种不同的蛋白酶类 ,可分解寄主昆虫的体壁。 3. 1. 3 萌发的孢子侵入寄主昆虫体内。 3. 1. 4 菌丝体在虫体内生长 ,消耗虫体内营养并分泌毒素杀死寄主昆虫。 许多资料报道认为:病原真菌分泌的毒素是昆虫死亡的主要原因。较新近的对金龟子绿僵菌侵机理更为细致的研究认为:几丁质酶和蛋白酶类以及真菌毒素的产生与昆虫病原真菌的致病力有关。国外专家经系统地研究绿僵菌的酶系 ,认为弹性凝乳蛋白酶的活性决定绿僵菌的侵染力 ,并且对编码弹性凝乳蛋白酶的基因进行了克隆 ,准备在植物中选用这种基因[ 23 ],这为用分子生物学技术改良菌株或育种创造了条件。 昆虫病原真菌代谢产物及其作用 昆虫病原真菌的代谢产物从作用上可分为 3 类。除了可杀死昆虫的毒素外 ,还有对植物生长有调节作用的激素类物质以及对人体有保健作用的营养物质 ,有些真菌的分泌物还可抑制植物病害的发生。 4. 1 产生杀虫毒素的昆虫病原真菌的主要类别 目前已报道的可以产生毒素的昆虫病原真菌主要包括球孢白僵菌和卵孢白僵菌 ,它们在孢子萌发 及菌丝生长中均能分泌毒素。绿僵菌的培养滤液和菌丝体中均能提取出毒素物质。虫霉菌也能产生毒 素 ,主要发现在冠耳霉( Conidiobol us coronata)的培养液中,尖突耳霉( C. apiculata) 也产生毒素。拟 青霉属的种类、镰刀菌的许多种类、莱氏野村菌及蜡蚧轮枝孢菌均产毒素。虫草属( Cordycepin)的种类 在培养物中可提取出毒素。有报道认为交链孢属的链格孢菌也有毒素产生 2 国内、外已报道的真菌杀虫剂种类 从20 世纪 60 年代以来,欧美国家及日本在昆虫病原真菌的应用上取得了一些突破。20 世纪 90 年代报道的真菌杀虫剂有 7 种类 24 个商品,分属 8 个国家(名录略写) ,以后报道增至 8 种类 26 种商 品[2 ] 。2000 年还报道了美国密西西比地区防治白蚁 Ret icul i termes f lavi pes 使用的由金龟子绿僵菌制 成的商品“Bioblat”。中国目前能工厂化生产的种类有白僵菌、绿僵菌 ,拟青霉中有 2 种已得到应用[ 2 ]
营销策略 在建立销售网络、销售渠道、设立代理商、分销商方面的策略与实施： 1.与酒店、饭店等建立合作关系，向其提供食用昆虫，再向消费者推出昆虫特色菜肴。 2.与制药厂建立合作关系，向其提供药用昆虫。 3.与其他禽类、兽类养殖厂或动物园等建立合作关系，向其提供可作为饲料的昆虫。 4.与一些农家乐、生态旅游点等建立合作关系，向其提供可作为观赏或游玩的昆虫，并可在黄金假期及周末推出养殖基地游览的项目，推出昆虫捕捉、昆虫标本制作等趣味项目吸引孩子的兴趣。并向制作昆虫食品的酒店提供打折或是免费参观游览票给点昆虫特色菜的客人。 5.与园林业、果蔬种植地等建立合作关系，向其提供有害昆虫的天敌昆虫。 6.与一些昆虫研究所建立合作关系，向其提供可供研究的昆虫。 7.建立海外销售分区，在符合相关法律法规的情况下，引进国外特种昆虫，为各个昆虫养殖销售用户建立展示交流合作平台。 8.建立自己的公司网店，网店可负责接收订单，根据客户地址由各个销售点派送昆虫，其中网店可以招商，即代理商和分销商，由他们再寻找合适的渠道，积极促销。
在广告促销方面的策略与实施： 1.网络宣传：将网络宣传作为宣传推广的主要阵地。 A.首先，建立公司自己的网站，做好SEO优化工作，与其他各大有影响力的网站（国内的中国昆虫养殖网等）建立合作关系，可以将网站的广告信息发布到用户浏览量较高的商务网站中，同时做好网幅广告、文本链接广告、插播式广告、Rich Media、视频广告、路演广告、巨幅连播广告、翻页广告等等。 B.还可以在百度等类似网站对网民关于昆虫各方面的价值问题等进行官方回答，利用类似网站对网民进行食用昆虫等的价值的普及。 2.电视广告： A.赞助优质电视节目，通过创意电视广告展示吸引眼球的成品昆虫菜系及昆虫保健药品。 B.拍摄以昆虫养殖基地的游览乐趣主题的节目在电视上播出。 3.报刊宣传： 选择合适的时间联系各大新闻媒体，让他们刊登我们公司的信息，并且安排专人联系知名报刊做一个关于公司成长和昆虫价值普及的专访。 4.其他宣传： A．与各种厂商、批发商、昆虫需求者接洽的时候，可先给予他们一定量的免费昆虫，特别是食用昆虫一类，先让饭店酒店等向消费者推出一定量的昆虫特色菜肴，之后调查消费者的需求喜好，打开一部分的市场，再与其签订长久的合作关系。
脉翅目 脉翅目科技名词定义中文名称：脉翅目英文名称：Neuroptera定义：翅膜质透明，脉序网状，具翅痣，口器咀嚼式，完全变态。包括草蛉、粉蛉、蚁蛉等。应用学科：昆虫学（一级学科）；昆虫分类与进化（二级学科）以上内容由全国科学技术名词审定委员会审定公布百科名片脉翅目（Neuroptera）主要包括草蛉、粉蛉、蚁蛉、褐蛉、螳蛉等昆虫。属有翅亚纲、全变态类。全世界已知约6000种，中国记载近200种。在分类上与广翅目、蛇蛉目相近。本目绝大多数种类的成虫和幼虫均为肉食性，捕食蚜虫、叶蝉、粉虱、蚧（介壳虫）、鳞翅目的幼虫和卵以及蚁、螨等，其中不少种类在害虫的生态控制中起着重要作用。查看精彩图册目录简介主要特点形态特征生物学特性分类概述常见 科介绍经济意义简介脉翅目脉翅目是昆虫纲的一目，通称蛉。成虫和幼虫均捕食害虫，捕食蚜虫、蚂蚁、叶螨、介壳虫等，是一类重要的益虫。成虫最小的体长1毫米，翅展3毫米；大的长达50毫米，翅展120毫米。头下口式，复眼大，少数有3个单眼，触角有各种类型；咀嚼式口器。卵或长或圆，多呈卵形，顶端有精孔器，草蛉等科的卵基部有丝柄；卵单粒散产，或成排成堆集聚。蛹为裸蛹，翅芽、足、触角等明显外露；上颚发达，羽化前破茧爬出，故称
动蛹。完全变态，1年1至数代，也有2～3年完成1代的；多以老熟幼虫在茧内越冬，成虫越冬的其体色常有变化。幼虫大多陆生，少数(水蛉科等)幼虫水生或半水生。成虫有扑光习性，脉翅目多捕食蚜虫、介壳虫、红蜘蛛等重要农林害虫，也捕食蛾蝶幼虫、甲虫幼虫以及虫卵等，甚至有捕食金龟子、蝼蛄等大型害虫的。近年国际上利用草蛉成功地防治棉蛉虫等，而使脉翅目成为生物防治中重要的一员。有些脉翅目幼虫还可以入药。主要包括草蛉、粉蛉、蚁蛉、褐蛉、螳蛉等昆虫。属有翅亚纲、全变态类。全世界已知约6000种，中国记载近200种。在分类上与广翅目、蛇蛉目相近。本目绝大多数种类的成虫和幼虫均为肉食性，捕食蚜虫、叶蝉、粉虱、蚧（介壳虫）、鳞翅目的幼虫和卵以及蚁、螨等，其中不少种类在害虫的生态控制中起着重要作用。主要特点翅二对，膜质而近似，翅膜质透明，脉序如网，各脉到翅缘多分为小叉，少数翅脉简单但体翅覆盖白粉；无尾须；头下口式；咀嚼式口器；触角细长，线状或念珠状，少数为棒状；足跗节5节，爪2个；卵多有长柄；完全变态。形态特征脉翅目体小至大形。体壁通常柔弱，有时生毛或覆盖蜡粉。咀嚼式口器。复眼发达。触角类型多样。前、后翅均为膜质透明，翅脉呈网状。幼虫一般衣鱼型或蠕虫型，口器适于穿刺或为吸收性咀嚼式。胸足发达。蛹为离蛹，多包在丝质薄茧内。卵圆球形或长卵形，有的种类具丝状卵柄。
第三节病毒基因的转录及蛋白质合成 一、病毒基因的转录启始信号 (一)DNA噬菌体基因的启动子 l T噬菌体基因的启动子与转录双链DNA噬菌体基因组表达都是分阶段进行的，即噬茵体基因组在复制循环过程中分阶段地进行转录。T系列噬菌体当其基因组DNA进入宿主大肠杆菌细胞后，宿主细胞中RNA聚合酶将一小段病毒DNA转录成mRNA，开始合成早期蛋白，所以宿主细胞的RNA聚合酶能够识别早期蛋白质基因的启动子。但是事实上所有T噬茵体早期基因的启动子的结构都与其宿主大肠杆菌基因的启动子有很大差别。虽然早、晚期基因在转录起点上游都具有相当于细胞基因—10框的序列，但相似程度很低，而且各个基因的启动子之间都存在明显的差别。T噬菌体的中、晚基因都由噬菌体基因编码的RNA聚合酶转录，这种酶只有一条多肽链．比宿主细胞的RNA聚合酶简单。但噬茵体基因转录除了需要这种RNA聚合酶以外，还需要其他一些转录辅助因子．由于辅助因子很复杂，其特性还不知道。 2．单链DNA噬菌体基因的启动子有关单链DNA噬茵体基因的启动子目前知道得不多。 （二）真核生物DNA病毒的启动子 1．腺病毒基因的启动子腺病毒所有早期基因都由宿主细胞的RNA聚合酶Ⅱ转录，其中EIA基因可能是最早表达的早期基因，因为它是与其他早期基因转录有关的一个关键基因。EIA基因在转录起点上游—28位具有TA—TA框，这种序列同宿主基因启动子相似，虽然在这一区域的上游不存在结构保守序列，但这一区域缺失后会严重降低EIA基因的转录水平，因此它可能对转录起着某种程度的调节作用。EIA基因编码长289个氨基酸的磷蛋白，是其它任何早期基因转录所必需的。腺病毒的中、晚期基因由宿主细胞的RNA 聚合酶Ⅲ转录，但也有一些编码mRNA的晚期基因同早期基因一样由RNA聚合酶Ⅱ转录。对这些中、晚期基因的转录机制目前还不很清楚，但现在对其中一个主要的晚期基因(ML)和一个与其相连的中期基因(Iva2)的启动子了解比较清楚。这两个顺反子的转录方向相反，ML基因在转录起点上游有—个TA—TA—框，而中期基因则不具有这种结构。 2．SV40基因的启动子及其转录SV40的早期基因在病毒的侵染循环过程中始终如一地表达，而晚期基因只是在病毒开始复制后才表达。当病毒侵人宿 主细胞核或完全脱去蛋白质外壳后，宿主细胞的RNA聚合酶Ⅱ从早期基因的惟一的一个启动子开始转录，产生2种编码大、小T抗原的mRNA。当这些mRNA被翻译后，大T抗原
人類未來的食品來源──昆蟲 昆蟲，是同學們所熟知的小動物。但是，如果說把昆蟲作為人類的食品，可能會讓你瞪目結舌，吃驚不小！本文援引墨西哥女教授埃洛蝕伊的科研課題，運用舉例子、列數字、作比較的說明方法，指出昆虫將成為人類未來可信賴的食品。文章內容新奇，趣味盎然，閱讀本文主要着重學習作比較的說明方法。 昆蟲也能供人類當食品吃？是的。現在墨西哥國立自治大學生物學學院內，一位女教授胡列塔?拉莫斯?埃洛蝕伊正領導着她的動物專業研究小組，研究着將昆虫當食物的課題呢！ 其實，早在許多年以前，在那些因受地理條件限制，發展農業生產有困難的地區，如非洲和亞洲的一些國家，人們已經把昆虫作為食物了，有的還作為糧食來吃哩！即使在一些發達的國家裏，如美國等，專門商店或飯館、餐廳裏也經常出售用昆蟲做的罐頭或菜肴，較多見的是螞蟻、蛾蝶、蛾狀毛虫、蜜蜂幼虫、蚕蛹、龍舌蘭紅囊、蜜蜂等。 至於在墨西哥，人們食昆虫同樣是家常便飯的事。據不完全統計，全國有19個州的居民愛食昆蟲，所食的昆蟲種類多達57種，主要的有螞蟻、直翅目昆蟲、甲蟲、蟬，甚至蒼蠅、蚊子、臭蟲、黃峰、白虱、蜻蜓、蝴蝶等。 不過，女教授和她的助手們的研究成果表明，昆蟲身上確實含有人類維持生命所必需的大量的各種營養，甚至比一般動物所含的價值還高。以螞蟻一類昆蟲來說，每100克含蛋白質為20.4克；而100克雞肉和魚肉所含蛋白質分別是20.2克和18.9克，100克蛋類所含蛋白質更少，僅6.4克。其他像維生素B 1和維生素B 2等，100克蟻類所含的量也要比100克魚、肉、家禽等所含的量高得多。因此??，女教授認為，人類在缺乏其他糧食作物的情況下，只有昆蟲才可用作代用品。換句話說，人類如果有系統地加以利用，那麼昆蟲定將成為未來的可信賴的食品。 1. 第一自然段運用了什麼修辭手法？這種修辭有何特點？ _________________________________________________________________ 2. 第四自然段中，“因此”的“此”所指代的內容是什麼？ _________________________________________________________________ 3.本文的題目，有人改為《人類未來的食品來源》，你認為兩個題目哪一個更好？為什麼？
脉翅目昆虫的研究进展 脉翅目是完全变态类昆虫中较为原始的一个类群。成虫具有咀嚼式口器，复眼发达，两对近等长的翅呈透明膜质，翅脉网状，在翅缘处二分叉。幼虫和成虫均为捕食性，捕食蚜虫、叶蝉、粉虱、蚧(介壳虫)、鳞翅目的幼虫和卵，以及蚁、螨等，是重要的天敌昆虫类群，对于控制昆虫种群、保持生态平衡具有重要意义(New, 1989)。目前全世界已知现生脉翅目昆虫20余科，近6000种(Oswald, 2012)。 最古老的脉翅目昆虫化石——二叠蛾蛉科Permithonidae发现于距今2.75亿年的乌拉尔二叠纪早期地层，由此可以推断脉翅目昆虫的起源可延伸至二叠纪早期(约2.8亿年至2.6亿年)(Ponomarenko, 2002; Yang et al., 2010)。脉翅目昆虫有完整的化石记录，在各个地质历史时期均有发现。目前，全世界脉翅目化石已报道600余种：其中古生代发现脉翅目昆虫化石4科60余种，中生代发现38科近400种(包括37未定种)，新生代发现17科142种(EDNA数据库，https://www.doczj.com/doc/3717009561.html,/，统计日期2012.4.12)。中生代是脉翅目昆虫一个重要的辐射时期，也是脉翅目昆虫研究最为深入的时期，无论在科级阶元还是种级的分化上，该时期的脉翅目昆虫化石的丰富度以及分异度都远远超过其它时期，出现了大量中生代特有的类群：如丽蛉科Kalligrammatidae、线蛉科Grammolingiidae、异丽蛉科Atheogrammatidae、中草蛉科Mesochrysopida等。而且绝大多数现生类群也开始出现，如溪蛉科Osmylidae、螳蛉科Mantispidae、细蛉科Nymphidae、蚁蛉科Myrmeleontidae、美蛉科Polystoechotidae、粉蛉科Coniopterygidae和草蛉科Chrysopidae等(Garibaldi and Engel, 2005)。因此，中生代脉翅目昆虫化石对研究该类昆虫的起源、演化具有重要的意义。 与生存环境形成协调稳定的关系是任何一类昆虫生存繁衍的必要条件。昆虫在进化过程中演化出多样的生存防御策略，包括形态、行为、化学性及免疫系统等多种方式。其中拟态(mimicry)，即一种生物模拟另一种生物或环境中的其它物体从而使自身获得好处的现象，是一种非常重要且极为有效的方式(Gullan and Cranston, 2005)。 作为捕食性昆虫，脉翅目昆虫与植物间的联系相对较少，然而植物却是其生存环境中不可或缺、也不可忽视的重要部分，在现生的脉翅目昆虫中也能发现其与植物之间联系的“痕迹”：草蛉科通常停靠在植物的叶片背面，其身体及翅常呈绿色，与周围环境形成一种简单的模拟;褐蛉中的正钩翅褐蛉Drepanepteryx phalaenoides Linnaeus, 1758前翅颜色及形态与被子植物的枯叶相近，达到了很好的隐蔽效果(Asp?ck and Asp?ck, 2007)。而脉翅目昆虫中更为特化的是螳蛉科昆虫对黄蜂的模拟，是一种典型的贝氏拟态(Opler, 1981)。 在中生代脉翅目昆虫中，也发现了形态多样的该时期特有的翅斑类型，可能是对环境适应性演化过程中特化出的防御机制。其中，中侏罗世的线蛉科和溪蛉科中的部分类群昆虫四翅上常分布有深浅相间的弧形条带状斑纹(图1)，斑纹边缘呈不规则的波浪形曲线，边缘偶见直径1mm左右的白色小圆斑，如秀脉细蛉Leptolingia calonervis Shi, Yang et Ren, 2011。这种规律的翅纹的存在，极有可能是对周围环境的一种模拟，使自己的体色完全融入到环境的背景色中，即隐蔽色(Ren, 2002; Ren and Yin, 2003; Shi et al., 2011)。
二、简答题 1、昆虫纲的特征 （1）体躯分头、胸、腹三个体段。 （2）头部有触角1对，复眼1对，单眼1~3个，口器附肢3对（上、下颚、下唇）是感觉和取食的中心。 （3）胸部具有3对胸足，有翅1~2对，是运动中心。 （4）腹部是内脏和生殖的中心，腹部末端有尾须和外生殖器。 （5）昆虫的一生还要经过一系列变态过程。 2、触角、足的常见类型和适应性意义（功能） 答：昆虫的触角由3节组成，基部的1节称柄节，常粗大，或长或短；第2节称梗节，常短小并有江氏器；第3节称鞭节，常分为若干个鞭小节。常见类型：丝状、刚毛状、念珠状、锯齿状、栉齿状、双栉状、膝状、具芒状、环毛状、棍棒状、锤状、鳃叶状。个人收集整理勿做商业用途 功能：昆虫触角梗节和鞭节上有着非常丰富的感觉器，其功能主要是在觅食、聚集、求偶和寻找产卵场所时起嗅觉、触觉、和听觉作用。个人收集整理勿做商业用途 足基本构造：基节、转节、股节、胫节、跗节、前跗节。 类型步行足：较细长，适于步行多数种类具有。跳跃足：腿节特别发达，肌肉多，胚节细长而健壮，末端距发达蝗虫、跳甲、跳蚤的后足。捕捉足：基节通常特别延长，腿节的腹面有槽，胫节可以折嵌其内，形似铡刀螳螂、猎蝽。开掘足：扁平，粗壮而坚硬蝼蛄、金龟甲、蝉的若虫等土栖昆虫的前足。游泳足：扁平状，生有较长的缘毛，用以划水龙虱。抱握足：前足第1—3跗节特别膨大，其上生有吸盘状构造龙虱雄虫前足。携粉足：胫节宽扁，两边有长毛，构成携带花粉的“花粉篮”，第l跗节长而扁，其上有l0一12排横列的硬毛，用以梳理体毛上粘附的花粉，称“花粉刷”蜜蜂总科昆虫后足。攀握足（攀缘足）：前跗节为大形钩状的爪，胫节外缘有一指状突，当爪向内弯曲时，尖端可与胫节的指状突密接，可牢牢夹住寄主毛发虱类的足。个人收集整理勿做商业用途 3、（两性生殖、孤雌生殖）的生物学意义 两性、卵生的生殖方式应该是最原始的。其他特殊的生殖方式均由两性生殖演变而来，曾有实验表明，通过人工改变外界因子（如光周期、X光、化学刺激、机械刺激等）可以使某些行两性生殖的昆虫进孤雌生殖。个人收集整理勿做商业用途 孤雌生殖： 第一：有利于昆虫的分布； 第二：使昆虫更能充分地利用有利的自然条件； 第三：具有复杂的生活史，异态交替现象能使昆虫更好地发挥两种生殖方式的优势。胎生：是保护卵而产生的适应性生殖方式，可使幼体脱离母体后能敏捷地逃避敌害或离开不良的环境。幼体生殖：兼有孤雌生殖及胎生的优点。个人收集整理勿做商业用途 多胚生殖：是对活体寄生的一种适应，能充分利用寄主食物。 3、循环系统的结构与功能 4、翅膀的质地和类型 构造：翅一般近三角形，所以有3缘3角（3缘、3角、3褶、4区）翅缘：前缘、外缘(后缘)、内缘翅角：肩角、顶角、臀角个人收集整理勿做商业用途 区：臀前区（翅主区）、臀区、轭区、和腋区 主要类型：膜翅、鞘翅、鳞翅、半鞘翅、覆翅、缨翅 ①膜翅：蜻蜓、草蛉、蜂类的前后翅；②复翅：蝗虫、螳螂；③毛翅：毛翅目昆虫；④半鞘
杆状病毒对昆虫有什么危害 杆状病毒感染会让昆虫患病，目前发现的有： 1.颗粒病体 根据39蜂疗网调查目前仅见于鳞翅目昆虫。其自然侵染过程与细胞病变均类似于核型多角体病，但病虫症状与核型多角体病不同，病虫皮色变灰或乳黄，虫尸以腹部前端1～2对腹足握持植物枝条，虫尸以“∧”型倒挂。幼虫被感染后至少至4日龄才发病，死于化蛹前，病虫生存期常大于21天。 2.核型多角体病 现已发现280余种核型多角体病，约占昆虫病毒病总数的40％，大多侵染鳞翅目昆虫。 核型多角体病的自然感染过程为：昆虫吞食了被病毒污染的食物，病毒即进入中肠，在昆虫中肠碱性消化液的作用下，多角体被溶解，释放出病毒粒子，游离病毒粒子的囊膜与中肠上皮细胞绒毛的膜融合，核衣壳侵入细胞中，脱壳后，病毒的DNA经细胞核膜的核孔侵入细胞核内，开始其增殖过程。 随病毒的增殖，细胞表现的病理变化为：细胞核内染色质凝集成块，核仁增大，数目增多，RNA合成旺盛，合成出的RNA不断转移到细胞质中；凝集的染色质块集中于细胞核中部形成网状结构的病毒发生基质，在病毒发生基质中病毒的DNA大量合成。随后，在病毒发生基质表面核衣壳开始装配，并不断移到细胞核周围，大部分包入新形成的囊膜内，成为成熟的病毒粒子。最后在病毒发生基质周围形成一个环状带，在带上开始多角体的结晶，病毒粒子随机地包入多角体中，多角体约到一定大小后停止生长，在其表面形成了一层难溶的多角体膜。从多角体开始形成时起，病毒发生基质开始缩小，待多角体充满细胞核后，病毒发生基质消失，核膨大，破裂，细胞随之崩解。 小部分未被包入多角体的病毒粒子，可随细胞崩解进入昆虫血体腔。血体胶中病毒粒子的靶细胞为：气管皮膜细胞，脂肪细胞，肌肉细胞，真皮细胞，血细胞及神经、生殖腺、丝腺等几乎所有组织的细胞。 最后新形成的大量多用体充满了昆虫整个血体腔。 蛀虫幼虫被感染后，4～5天体液是乳白色，厌食，不喜运动，多数移到植物枝条顶部后死亡，虫体软化，脚失去握持力，仅以1～2对臀足附着在植物枝条上，最后松弛倒挂死之。体内组织完全溶解，变成黑褐色，表皮完整但脆弱易破裂。从感染到处亡约1～2周。
※填空题 1、昆虫各体段的主要生理机能，头部是___________________________的中心，胸部是_________________的中心，腹部是________________________的中心。 2、昆虫各虫态的主要生命活动，卵期是________________，幼虫（若虫）期是_______________,蛹期是______________,成虫期是_______________。 3、昆虫的生活年史，是昆虫自__________________________________起到_____________________________________止的发育过程。 4、植物的抗虫性三机制是（1）____________(2)_____________（3）_____ ______________。 5、经毒瓶杀死后的鳞翅目成虫，鉴别其是蛾类或是蝶类的主要形态依据是（1）_______________________（2）____________________。 6、鞘翅目中肉食亚目与多食亚目在形态上的主要区别是（1）____________（2）_________________。 7、有产卵器的昆虫一般将卵产在______________或_____________,无真正产卵器的昆虫通常只能将卵产在______________________,但它们选择产卵场所的共同规律都是将卵产在_______________________________。 8、昆虫的呼吸是依靠____________作用和_____________作用完成的。在密闭条件下利用熏蒸剂防治害虫，采取____________或______________措施，可提高熏杀效果。 9、按昆虫取食范围的宽窄，其食性可分为______________、____________和____________三种。 10、昆虫的消化道一般可分为__________、_________和________三部分，其中有消化食物和吸收营养机能的部位是___________________。 11、根据实习中观察，写出下列昆虫的头式：（1）蝼蛄______________（2）蝉____________________,（3）蝗虫______________________。 12、写出下列昆虫针插标本的展翅要求：（1）鳞翅目昆虫的前后翅_____________________;(2)蜻蜓目与脉翅目昆虫的前后翅______________________。 13、在真菌病害的侵染循环中，无性孢子主要起______________________的作用，有性孢子则起____________________________的作用。
1 昆虫的发声机制 昆虫产生声音信号的方式一般分为两类：一类是有特化的发声器官和特定的发声动作；另一类没有专门的发声器官，但有特定的发声动作，或是在其他活动过程中伴随其他动作产生的，但能引起其他昆虫个体在行为或生理上的反应。非特化发声器官产生的昆虫鸣声主要指翅振动声和敲击声。例如，报死窃蠹(Xest obiumrufovillosum)用头轻轻敲击洞穴壁，发出性召唤的声信号；兵蚁利用上颚敲击隧道产生的振动通过地层传给附近的同伴，发出警告信号。 昆虫的发声器官种类多样，最熟知的为摩擦发声器和鼓室发声器。摩擦发声器由音锉和刮器两部分组成。直翅目昆虫以摩擦前翅发声，以前翅内侧面上一排坚硬的微细突作为音锉，翅边缘硬化的部分作为刮器，两者相对运动而发声。音锉上突起的数量、排列密度以及翅的厚薄和振动速度等各不相同，所以鸣声的节奏和高低也不同。一般认为同翅目蝉科昆虫的发声器是腹部第一节两侧的声鼓器官，包括鼓盖、鼓膜、鼓肌和气室。雷仲仁等把蝉的发音机制归纳为4大类，除了鼓膜发音外还有翅拍击发音，前后翅摩擦发音，副发音器。据报道，昆虫纲3 4个目中有16个目的昆虫能发声，常岩林等对中国6个目以及部分科的昆虫发 声机制进行了详细介绍。 除了上述两类，还有气流振动发声。气流振动发声类似于人的发声原理，目前这类发声机制还不是很清楚。研究较多的是鳞翅目鬼脸天蛾属的一些种类，如鬼脸天蛾(Acherontia atropos)当咽及其肌肉收缩时，形成气流在其口器内出入，经内唇与咽的底部时，遇到内唇受阻，造成旋转的气流而发出犹如人“吹口哨”的声音。有关昆虫发声机制的主要研究结果综合归纳如表1略。 2 昆虫声信号的特征和作用 2.1 昆虫声信号的特征 昆虫声信号的特征与昆虫的体态、发声器官的类型以及生活习性密切相关。对于每种昆虫来说，其声音信号是单调而规律的，具有种的特异性。要对每种信号进行完整描述，需要从时域、频谱、声谱3个领域进行分析，因为声音信号的时域特征受多种外界因素影响，而信号的频域特性由信号本身性质决定不受信号强弱的影响，所以一般用频域特性来表示各种信号的特征。总体上昆虫的声信号分为两种，一种为靠空气直接传播的声音(air-borne sound)，另一种为靠介质传播的振动信号(substrate-borne vibration)。前者信号凭人耳即能听到，如
我国食用昆虫的利用现状和前景 摘要：昆虫是一种重要的生物资源，它含有丰富的蛋白质、脂肪、矿物质、维生素等，营养价值高，是理想的食品资源；昆虫还能制成多种功能食品，而功能食品又是当今食品领域的研究热点。昆虫生物量巨大，开发利用使用昆虫前景广阔。关键词：昆虫、食用、营养价值、利用前景 昆虫是地球上生物量最大的生物群类，已知种类超过180万种。昆虫不仅种类多，而且具有食物转化率高、繁殖速度快的特点，遍布所有的生态系统，是一类巨大的生物资源。是迄今为止尚未被充分利用的最大生物资源。现已经被证明能被人所食用的种类有3650多种。人类食虫自古有之，可追溯到3000多年前，至今在国内少数民族区还保留食虫的习俗。随着人口、粮食、能源等问题日益突出，昆虫作为一种重要食物资源被人们重新认识和重视，并对食用昆虫种类、分布、营养价值进行了一系列研究。专家预言，21世纪昆虫食品将会成为一种新兴产业。 一、昆虫的营养价值丰富 大多数昆虫都含有丰富的优质蛋白，一些昆虫还含有丰富的维生素、矿物质、脂类、微量元素等等，还有一些昆虫的产物含有丰富的养分，是人类理想的营养源。如，蚕蛹和蚕蛾中均含有18种氨基酸，并且含有人类必需氨基酸的比例，相当于世界卫生组织和联合国粮农组织制定的理想蛋白质模谱，Cu、Fe、Zn、Se 分别比大豆高26.2％、2.3倍、4.5倍、4.4倍，还含有大量的胡萝卜素、核黄素，比肉蛋类高10倍以上。昆虫虫体内蛋白质含量多在50％~70％之间，大于猪牛羊肉。如：蟋蟀为75％，飞蝗71％，蚂蚁60％。昆虫体内还含有多种生物活性物质，如ATP、辅酶Q及几丁质等，具有降压、减肥和降低胆固醇等作用。食用昆虫营养价值丰富，食用价值相当高，将来必将会成为我们人类丰富的食物宝库。 二、历史悠久的中国食虫文化 我国饮食文化的显著特征之一是，强调药食同源。例如，在医学巨著《伤寒论》记载的方剂中，约一半以上含有食物成分相应的历代药膳也以种类繁多的药食相配而闻名于世，这是中华民族饮食文化的一大特色。自古以来，食虫文化在长期的发展历程中，也自然而然的融进了这一鲜明特征。在历史上，仙蝉和蚁子酱等昆虫制品一直被列入帝王将相独自享有的御用膳品。昆虫不仅作为美味佳肴
昆虫的多样性研究及其利用现状 作者：姜永泽专业：森林培育班级:2015级学号：指导教师：郝建锋 摘要：昆虫多样性的保护和昆虫是自然界中种类最多的动物，在生态系统中具有重要的作用，但是昆虫在生物多样性保护中没有受到应有的重视。本文综述了保护昆虫多样性的重要性，昆虫多样性的研究现状，昆虫多样性的保护和利用对策。 关键词：昆虫多样性；保护和利用 The Research and utilization of insect diversity Abstract：Insects have more species than any other class of animal and play an important role in ecosystems but are oftenoverlooked in biodiversityconservation. This paper discussed the importance of conservation of insect diversity,the Presentsituation and the existing problems of inset diversity,andthestrategiesfor conservation of inset diversity. Key words：insect diversity; conservation and utilization. 昆虫是自然界中种类最多的动物，在全世界约140万种已定名的生物中，昆虫约为75万，占54%，而据估计昆虫总的种数，100万到300万。昆虫虽然个体很小，但是种类繁多。它们不仅可以作为农作物的传粉者和有害生物的天敌，而且可以作为人类的重要资源加以利用，它们在维持生态平衡、生物防治、农业生产、医药保健和作为轻工原料等方面起着重要的作用[1]。然而人口的迅猛增长和人类活动的加剧，导致自然环境日益恶化，生态系统遭到破坏，从而使得生物多样性受到严重的威胁。目前，昆虫资源的开发利用及其产业化已成为相关学科研究的热点之一。 1 昆虫的多样性的研究背景 随着世界经济的高速发展，人类已面临各种资源危机。其中蛋白质资源短缺已是当今世界，特别是发展中国家普遍存在的问题。我国是一个人口大国，蛋白质资源短缺状况尤其严重。目前我国人均膳食中动物性蛋白质的摄取量与世界水平相去甚远，仅相当于经济发达国家的1/5～1/8。 2 昆虫的利用方式 人类从丰富的昆虫资源中直接或间接的获得资源，从而转换为益于人类的价值。其虫体本身开发产物可广泛应用于机械、电子、军工、日用化工、食品、饲料、医药、造纸、农业等行业[2-5]。从原始社会至今，人们利用昆虫资源的方式也趋于多元化，同时也趋于复杂化。主要涉及食品、药品、工业、生物防治、仿生科技等领域。 2.1 昆虫与传粉
抗病毒蛋白（12种） (Antiviral protein) 摘要：病毒进入机体后，能刺激人体的巨噬细胞、淋巴细胞以及体细胞产生干扰素。干扰素具有广谱抗病毒作用，是抗病毒免疫中重要的蛋白质，它能诱生抗病毒白蛋白来阻止新病毒的产生。但在机体内还存在着其它很多种具有抗病毒作用的的蛋白质，在抗病毒免疫中发挥重要的作用。本文就主要介绍了其它种类的抗病毒蛋白。 关键字：抗病毒蛋白;作用机制 Abstract: After the virus enters the body, wich can stimulate macrophages, lymphocytes and cells to produce interferon.which is the important proteins that can induce an antiviral albumin to prevent the generation of new viruses with broad-spectrum antiviral activity. However, in vivo there is a w variety of other proteins that having antiviral activity and play an important role in anti-viral immunity.This article introduces the other types of anti-viral proteins. Key Word: antiviral protein; mechanism of action 一、干扰素（Interferon,IFN） 1、干扰素的分类 病毒进入机体后，能刺激人体的巨噬细胞、淋巴细胞以及体细胞产生干扰素。干扰素具有广谱抗病毒作用。根据干扰素产生的来源和结构不同，分为I型干扰素（IFN-α和IFN-β）和II型干扰素（IFN-γ）。IFN-α、IFN-β和IFN-γ，分别由白细胞、成纤维细胞和活化T细胞所产生。 I型干扰素：是许多不同的细胞对病毒应答时产生的细胞因子，保护临近细胞不受病毒感染，其合成受病毒或细菌感染所诱导，在抗病毒感染的先天防御中发挥重要作用。 II型干扰素：是由Th1细胞和NK细胞产生的多功能细胞因子，抗病毒，增强巨噬细胞和PMN细胞的吞噬功能，激活巨噬细胞。 表1 干扰素的分类 I型（IFNα/β）II型（IFNγ） 起源所有有核细胞，尤其是成纤维细 胞、巨噬细胞和树突状细胞NK细胞和Th1，γδ和CD8细胞 诱导物病毒、其他细胞因子、某些细胞内 细菌和原生动物 抗原刺激的T细胞 功能抗病毒、增加MHCI类表达、抑制 细胞增殖抗病毒，增加MHCI类和II 类表达，激活巨噬细胞 2、抗病毒作用机制 干扰素不能直接灭活病毒，而是通过诱导细胞合成抗病毒蛋白（A VP）发挥效应。在正常情况下，基因处于静止状态，干扰素的产生受到抑制。如有病毒感染或非病毒性诱生剂（如人工合成的双链聚肌胞，Poly I:C）作用于细胞膜上，激活干扰素编码基因，即开始转录干扰素的mRNA，再转译为干扰素蛋白。因此诱生的干扰素很快释放到细胞外，作用于邻近的未受感染的细胞膜受体系统，该系统由神经节苷脂组成的结合位点和一个可能由糖蛋白组成的激活位点所组成。当IFN与受体结合后，产生一种特殊的因子，使抗病毒蛋白（AVP）基因解除抑制，转录并翻译出A VP，主要是蛋白激酶、2’-5’A合成酶、磷酸二酯酶，这些酶与
昆虫生殖方式多样性与 昆虫多样性关系研究现状 摘要：亿万年来昆虫发展成为地球上最繁盛的生物类群。昆虫生殖方式的多样性是昆虫多样性的重要组成部分，也是昆虫具有强大繁殖能力的原因之一。然而，目前对于昆虫生殖方式多样性与昆虫多样性的研究还不多。昆虫生殖方式多样性丰富、变化复杂，本文从生殖方式类型多样性及各目间、各科间、种间生殖方式多样性四方面论述了昆虫生殖方式多样性，并结合昆虫多样性研究进展综述了昆虫生殖方式多样性与昆虫多样性的关系。最后，展望了利用生物多样性原理来合理保护和利用昆虫资源及保护生态环境的应用前景。 关键词：昆虫生殖方式，生殖方式多样性，昆虫多样性 亿万年来昆虫发展成为动物界种类数量最多、个体数量最大、多样性最丰富的生物类群，究其原因，与其多样的生物学习性有关。生殖方式的多样性是长期适应生活环境的结果，是昆虫多样生物学习性的重要组成部分，也是昆虫具有强大繁殖能力的原因之一。 昆虫生殖方式的在整个昆虫纲中，虽多数属于两性卵生，但其他生殖方式多样性丰富，变化复杂。除两性卵生外，有孤雌卵生、两性卵胎生、孤雌卵胎生、幼体生殖、蛹体生殖、同体生殖、多胚生殖等，共计8种生殖方式。多种生殖方式是昆虫长期适应生活环境的结果。 生物多样性是指一个地区、一个国家乃至整个地球的各种活有机体（动物、植物、微生物）有规律地结合在一起的总称。生物多样性包括生态系统多样性、物种多样性和遗传多样性。在生态学中，多样性或复杂性常指生态系统中相互作用的物种数量。 下面，本文将从生殖方式类型多样性及各目间、各科间、种间生殖方式多样性四方面介绍了昆虫生殖方式多样性，并结合昆虫多样性研究进展对昆虫生殖方式多样性与昆虫多样性的关系进行论述。 1 昆虫生殖方式多样性 1.1 昆虫的生殖方式类型 昆虫生殖方式可以从不同角度分为不同类型。按生殖的个体可分为单体生殖和双体生殖，前者包括雌雄同体的自体受精和孤雌生殖，后者包括两性生殖及雌雄同体的异体受精；按受精机制分可分为两性生殖与孤雌生殖；按产生后代个数可分为单胚生殖和多胚生殖，前者1粒卵仅产生1个子代个体，后者1粒卵可以产生2个以上子代个体；按产生后代的虫态分可分为卵生和胎生，前者的子代以卵离开母体，后者的子代以若虫或幼虫离开母体；按能进行生殖的虫态则分为成体生殖与幼体生殖。大多情况下，昆虫是以成体、双体、两性、卵生、单胚的方式生殖。 经过雌雄两性交配，雄性产生的精子与雌性产生的卵子结合成受精卵，由受精卵发育成新个体，称为两性生殖。而由卵不经过受精发育成新个体的现象是孤雌生殖，孤雌生殖是昆虫对恶劣环境的适应，有利于昆虫的分布。 多胚生殖是由1个卵内可产生2个和多个胚胎，每个胚胎发育成新个体的生殖方式，多胚生殖方式在膜翅目的茧蜂、跳小蜂、黑蜂、赘蜂、广腹细蜂中，均有发现，棉铃虫跳小蜂的卵可分裂成982~1247头幼虫，跳小蜂更可多至3000个左右。多胚生殖是昆虫对活体寄 生生活的一种适应，因为通常情况下寄生性昆虫并非都能容易找到合适的寄主，而多胚生殖